Поведение гималайского медведя (Ursus thibetanus cuvier, 1823) на Сихотэ-Алине тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Колчин, Сергей Алексеевич

• Колчин, Сергей Алексеевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колчин, Сергей Алексеевич

Введение.

Глава 1. Эколого-географический очерк.

1.1. Рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Растительный и животный мир.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Визуальные наблюдения.

2.2. Следовые наблюдения.

2.3. Дистанционные наблюдения.

2.4. Экспериментальная работа с медвежатами-сиротами.

Глава 3. Пищевое поведение.

3.1. Питание низкорослой травянистой растительностью.

3.2. Питание высокорослой травянистой растительностью.

3.3. Питание плодами древесно-кустарниковой растительности.

3.4. Подсочка деревьев.

3.5. Питание камбием.

3.6. Питание животной пищей.

Глава 4. Оборонительное поведение.

4.1. Пассивно-оборонительное поведение с использованием деревьев.

4.2. Оборонительное поведение в семейных группах.

4.3. Активно-оборонительное поведение при встречах с человеком.

4.4. Поведение в зоне хозяйственной деятельности человека.

Глава 5. Устройство берлог и поведение в период зимнего сна.

5.1. Породный состав деревьев, избираемых для берлог.

5.2. Расположение берлог на местности.

5.3. Гнездостроительное поведение.

5.4. Защитное поведение в течение зимнего сна.

Глава 6. Социальные связи и биоценотические отношения.

6.1. Внутривидовые связи.

6.2. Сигнальные деревья и опосредованная коммуникация с бурым медведем и тигром.

6.3. Взаимоотношения с бурым медведем.

6.4. Взаимоотношения с тигром.

6.5. Взаимоотношения с копытными.

Выводы.;.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поведение гималайского медведя (Ursus thibetanus cuvier, 1823) на Сихотэ-Алине»

Гималайский медведь — эндемик юго-восточной1 Азии. В; России- на ограниченной территории южной части Дальнего Востока, в зоне кедрово-широколиственных лесов, обитает уссурийский подвид гималайского медведя (игяиз thibetanus-.ussur.icns 1901)^.'.

Антропогенное преобразование: местообитаний, и охота; на медведя ставят под угрозуего существование; В1976—1997 гг. гималайский медведь.находилсявсписках видов Красной Книги России, что благотворно повлияло на его численность. Однако, без широкого обсуждения- и обоснования^ в 1997 г. он был переведён в разряд охотничьих- видов. Создалась ситуация, когда под влиянием; комплекса негативных факторов (рубки леса-; направленный? промысел, естественные: причины)1, численность, подвида стала сокращаться (Оценка., 2005);

Гималайский медведь обладает удивительной способностью выживать в условиях прямого преследования.человеком шнепосредственного. соприкосновения! с такими- крупными,хищниками, как тигр и бурый медведь, для которых он:является потенциальной жертвой.

Изучение особенностей поведения, в частности, взаимоотношений с крупными хищниками, ш человеком; в условиях стремительной перестройки местообитаний является одним из самых актуальных направлений: Слабо изучены внутривидовые связи, пищевое поведение и особенности : переживания'зимнего периода. Имеются; противоречия в. трактовке некоторых аспектов поведения и- экологии* изучаемого вида; фактически, отсутствуют данные по онтогенезу поведения. Необходимость проведения исследований диктуется1 также потребностью разработки мер сохранения гималайского медведя в фауне России.

Цели и задачи; исследования; Целью: настоящей : работы явилось изучение основных формшоведения,: гималайского медведя; на Сихотэ-Алине: Для этого были поставлены следующие задачи:

Г. Изучить процессы формирования пищевого поведения в онтогенезе;

2. Исследовать оборонительное поведение в системе взаимоотношений с крупными хищными'млекопитающими и человеком;

3. Изучить,особенности поведения в период подготовки к зимнему сну;

4. Выявить основные аспекты внутривидовых и межвидовых отношений;

5. Предложить меры по сохранению вида в фауне региона.

Научная новизна. Впервые выполнены комплексные исследования по поведению гималайского медведя в естественной среде и в эксперименте. Социальные связи изучались при непосредственном наблюдении за медведями в соседстве с конспецификами и другими животными. К оценке социального поведения и маркировочной активности впервые привлечены факты, полученные с помощью фотоловушек.

Проведены наблюдения за особями, приспособившимися обитать вблизи жилья человека. В этой связи отмечена высокая этологическая пластичность изучаемого вида. В» то же время обосновывается его исключительная уязвимость со стороны человека, обусловленная активным использованием* медведями деревьев в пищевом и оборонительном поведении.

Получены данные по онтогенезу поведения и" процессов адаптации медвежат при образовании суррогатной семьи «исследователь - медвежата-сироты».

Практическое значение. Разработаны рекомендации по сохранению редкого вида в фауне исследуемого региона. Итоги экспериментальной работы с медвежатами-сиротами могут быть положены в основу программ реабилитации детёнышей крупных хищных млекопитающих и восстановления исчезающих видов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на межрегиональной научно-практической конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006), VII и VIII всероссийских конференциях специалистов, изучающих медведей (ЦЛГПБЗ, 2006, Торопецкая биологическая станция «Чистый лес», 2011), 1-ой международной конференции «Реабилитация, возвращение в природу и мониторинг медведей» (Бубоницы, 2007), XV Всероссийской молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2008), Всероссийской научной конференции «Чтения памяти А.П. Хохрякова» (Магадан, 2008), 2-й научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2009), Международном симпозиуме по сохранению азиатского чёрного медведя (Тайпэй, 2009), IX съезде Териологического общества (Москва, 2011), 8-й международной конференции по поведению, физиологии и генетике диких животных (Берлин, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 работы в журнале из списка ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 277 страницах, основная часть занимает 240 страниц. Диссертация иллюстрирована 9 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 173 наименования, из них 32 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Колчин, Сергей Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Пищедобывательные навыки в онтогенезе вида формируются на врождённой основе, стереотипы пищевого поведения закладываются на первом году жизни. Медвежата начинают питаться грубыми кормами с возраста 4,5 мес.

2. Обитая на одной территории с тигром и бурым медведем, гималайский медведь находится в условиях постоянной потенциальной опасности. Оборонительное поведение тесно связано с использованием деревьев. Реакция на появление человека аналогична реакции на возможное появление крупного хищника.

3. Поведение гималайского медведя при устройстве зимних убежищ относительно однообразно: берлогами служат естественные убежища-дупла (до 90%). Сокращение количества дуплистых деревьев является причиной вынужденного залегания медведей в наземных убежищах-гнёздах, что снижает жизнеспособность вида. Медвежата-сеголетки способны самостоятельно, без обучения, найти и обустроить берлогу.

4. Внутривидовые отношения строятся на принципах толерантности. Территориальные конфликты не характерны. Контакты соседствующих особей осуществляются через посредство ольфакторных и акустических сигналов. Ярко выраженная реакция страха медвежат на присутствие взрослого медведя-самца в период гона является главным механизмом разрыва семейных связей.

5. Маркировочное поведение у гималайского медведя выражено в меньшей степени, чем у бурого. Элементы мечения территории (потирание о ствол сигнального дерева) проявляются на первом году жизни.

6. Территориальное и трофическое соперничество с бурым медведем выражено слабо. Взрослые самцы обоих видов способны обитать в непосредственном соседстве.

7. В онтогенезе у медвежат реакция страха на присутствие тигра проявляется инстинктивно, сопровождается глубоким эмоциональным потрясением и длительным затаиванием в кронах деревьев. Специализация в добывании медведей присуща отдельным тиграм-самцам.

8. Хищничество уссурийского подвида гималайского медведя на копытных животных не выражено. Взаимоотношения с представителями сем. Сегу^ае изюбрь, косуля) носят нейтральный характер, с кабаном обычна взаимная бесконтактная агрессия. Кабан выступает в роли комменсала, подбирая оброненные жёлуди и шишки кедра в период кормления медведя на деревьях.

9. Основываясь на этологических особенностях гималайского медведя, сохранение его в фауне региона возможно при проведении следующих мероприятий: 1. полное прекращение рубок кедра, дуба и липы; 2. запрещение охоты в период зимнего сна (ноябрь-апрель); 3. обязательное снабжение пасек электрическими заборами; 4. пересмотр статуса вида с возможным внесением его в Красную Книгу России.

226

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колчин, Сергей Алексеевич, 2011 год

1. Абрамов В.К. Миграции медведей юга Дальнего Востока СССР // Экология, морфология, охрана и использование медведей (материалы совещания). М., Наука, 19726. С. 6-8.

2. Абрамов В.К., Базыльников В.И., Пикунов Д.Г. Белогрудый медведь и вопросы его охраны в Приморском крае // Охрана хищных млекопитающих Дальнего Востока (тезисы докладов конференции). Владивосток, 1982. С. 29-30.

3. Абрамов В.К., Велижанин А.Г., Пикунов Д.Г. Берлоги белогрудого медведя в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., Наука, 1977. С. 95-96.

4. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г. Редкие виды хищных зверей юга Дальнего Востока СССР // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука, 1976. С. 67-96.

5. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высшая школа, 1956. 104 с.

6. Арамилев В., Солкин В. Мечение территории бурым и гималайским медведями в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран — состояние популяций. Ч. 1. М. 1993. С. 5-10.

7. Арамилев В., Солкин В. К маркировочному поведению тигра // Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в XXI веке. Владивосток: Дальнаука, 2010. С. 139-142.

8. Арамилев В., Солкин В., Фоменко П. О хищничестве гималайского и бурого медведя в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран — состояние популяций. Ч. 1. М. 1993. С. 11-15.

9. Арамилев В.В. Учёт бурого и гималайского медведей в горных лесах Приморского края: Методические рекомендации / Тихоокеанский институт географии, Институт устойчивого природопользования. Владивосток, 2002. 23 с.

10. Бадридзе Я.К. ВОЛК. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. М.: ГЕОС, 2003. 117 с.

11. Базыльников В.И. Размещение белогрудого медведя в центральных районах Сихотэ-Алиня // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 97-98.

12. Базыльников В. И. Едят ли медведи кору пихты? // Охота и охотн. хоз-во. 1985. №9. С. 11.

13. Баталов A.C. К охране и рациональному использованию белогрудого медведя // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 100— 102.

14. Баталов A.C. Человек и гималайский медведь. Меры безопасности // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек -медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. Красногорск: Деловой мир, 2006. С. 13-16.

15. Берзан А.П. Весенне-летнее питание бурого медведя южных Курильских островов //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып.1. С. 34-38.

16. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1965. 120 с.

17. Бромлей Г.Ф. Гималайский медведь (Selenarctos thibetanus ussuricus Heude, 1901) // Зоол. журн. 1956. Т. 35. № 1. С. 111-129.

18. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского в Приморском крае // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1974. С. 5-41.

19. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Охотина М.В. Роль амурского поползня Sitta europaea amurensis Swinh. в возобновлении кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1974. С. 162-166.

20. Галанин A.B., Беликович A.B., Богачёва A.B., Василенко H.A., Галанин Д.А., Галанина И.А., Гамбарян С.К., Громыко Л.Т., Громыко М.Н., Ишикава Ю.,

21. Крестов ; П.В., Кузнецов В.Н., Скирина И:Ф., Смирнова Е.А., Флягина И:А., Черданцева В.Я. Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника:, разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: Биолого-иочвснный институт ДВО РАН, 2000. 373 с.

22. Гольцман M.E.,, Наумов НП:, Никольский А:А.,. Овсянников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.)//Поведение млекопитающих. М:: Наука; 1977. С. 5-69.

23. Горохов Г.Ф. Тигр и другие хищники // Охота и охотн. хоз-во. 1973. № 9:.С: 16-17.

24. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Владивосток: ДВО» АН СССР, 1990. 164 с.

25. Дунишенко Ю.М: К вопросу охраны и использования белогрудого медведя // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 123 125

26. Дунишенко Ю.М. Состояние популяции бурого медведя на юге Дальнего Востока // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 78-83.

27. Дунишенко. Ю.М. (отв. исполнитель) Оценка состояния популяции гималайского- (белогрудого) медведя в Приморском и Хабаровском краях (отчёт). Хабаровск, 2005: 30 с.

28. Дылис Н.В., Виппер П.Б. Леса западного склона Среднего Сихотэ-Алиня. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 333 с.

29. Животченко В.И. О питании амурского тигра // Хищные млекопитающие. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 64-75.

30. Завацкий Б.Г1. Поведение бурого медведя; при встрече с человеком // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 53-157.

31. Завацкий Б.П. Территориальность медведя Сибири и роль меченых деревьев в его жизни // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 103-109.

32. Зборовский A.A. О восстановлении берлог гималайского медведя в Лазовском районе Приморья // Состояние особо охраняемых природных территорий. Владивосток: Русский Остров, 2005. С. 81-85.

33. Казаринов А.П. Фауна позвоночных Болыпехехцирского заповедника // Вопросы географии Дальнего Востока. Сб. 11. Хабаровск, 1973. С. 3-29.

34. Капланов Л.Г. Тигр в Сихотэ-Алине // Тигр. Изюбрь. Лось. М.: Изд-во МОИП, 1948. С. 18^49.

35. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-250.

36. Колчин С.А. Гималайский медведь в беде // Охота и охотн. хоз-во. 2011а. № 6. С. 1-4.

37. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во Моск. унта, 1979. 224 с.

38. Костоглод В.Е. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и белогрудым медведями в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 131-133.

39. Костоглод В.Е. Восстановление повреждённых берлог белогрудого медведя // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1981а. С. 113-115.

40. Костоглод В.Е. Опыт длительного тропления бурого медведя-шатуна в Сихотэ-Алине//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19816. Т. 86. Вып. 1. С. 3-12.

41. Костоглод В.Е. Гималайский медведь // Животный и растительный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 230-234.

42. Костыря A.B. Экология гималайского медведя восточного макросклона Центрального Сихотэ-Алиня: дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук. Владивосток, 2006. 138 с.

43. Крушинский JI.B. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во МГУ, 1960. 264 с.

44. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1977. 271 с.

45. Крушинский JI.B., Пажетнов B.C., Шубкина A.B. Изучение рассудочной деятельности бурого медведя // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981. С. 12-13.

46. Крушинский JI.B., Соколов В.Е., Баскин JI.M., Сотская М.Н. Изучение поведения млекопитающих // Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С. 157-179.

47. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М., JL: Наука, 1965. 156 с.

48. Кучеренко С.П. Бурый медведь Приамурья как хищник // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 7. Хабаровск: Кн. изд-во, 1965. С. 247-251.

49. Кучеренко С.П. Промысловые млекопитающие бассейна реки Хора // Вопросы географии Дальнего Востока. Сб. 9. Хабаровск: Кн. изд-во, 1971. С. 254-270.

50. Кучеренко С.П. Бурый и чёрный медведи Амуро-Уссурийского края // Экология, морфология, охрана и использование медведей (материалы совещания). М.: Наука, 1972. С. 51-52.

51. Кучеренко С.П. Чёрный (белогрудый) медведь. М.: Лесная промышленность, 1974. 40 с.

52. Кучеренко С.П. Как быть с чёрным медведем? // Охота и охотн. хоз-во. 1985. № 10. С. 16-17.

53. Матюшкин E.H. Крупные хищные и падалыцики среднего Сихотэ-Алиня // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып.1. С. 5-21.

54. Матюшкин E.H. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М.: Наука, 1977. С. 146-178.

55. Матюшкин E.H. Вехи тигровых троп // Охота и охотн. хоз-во. 1981. № 10. С. 10-11.

56. Матюшкин E.H. Зоогеографические особенности Среднего Сихотэ-Алиня // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 166-174.

57. Матюшкин E.H. Деревья с тигровыми метками // Охота и охотн. хоз-во. 1987. № 7. С. 16-17.

58. Матюшкин E.H. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 4. С. 412-429.

59. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М.: Наука, 1984. 358 с.

60. Насимович A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путём зимних троплений // Зоол. журн. 1948. Т. 27. № 4. С. 371-378.

61. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных//Зоол. журн. 1967. Т. 46. № 10. С. 1470-1486.

62. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 93-110.

63. Никольская В.В., Тимофеев Д.А., Чичагов В.П. Природное районирование // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 301-344.

64. Пажетнов B.C. Бурый медведь Нечерноземья (на примере Центрально-лесного государственного заповедника: экология и поведение) // дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук. М., 1979а. 177 с.

65. Пажетнов B.C. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos) II Зоол. журн. 19796. Том 58. Вып. 10. С. 1536-1542.

66. Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М.: Агропромиздат, 1985. 142 с.. 232

67. Пажетнов В.G. Оборонительное поведение бурого медведя // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 119 -126.

68. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990а. 215 с. Пажетнов B.C. Территориальность у бурого медведя и определяющие: её факторы // Бюлл. МОИП. Отд. биол: 19906: Т. 95. Вып. 2. С; 3-11.

69. Пажетнов B.C. Внутривидовые взаимоотношения у бурого медведя // Медведи СССР — состояние: популяций:. Ржев: Ржевская типография, 1991а. С. 190-199.

70. Пажетнов B.C. Долговременная память шнормы реакций в поведении бурого медведя // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 19916. С. 2432.

71. Пажетнова С.И. Формирование стереотипов в; пищевом поведении бурого медведя и их значение в жизни особи // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб; Отд-ние, 1991. С. 20-24.

72. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.

73. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т. Климат Хабаровского края и Еврейской автономношобласти. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000:" 174с:'

74. Пизюк С.А. Роль черёмухи Маака (Padus Maacki) в питании гималайского медведя // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. Красногорск: Деловой Мир, 20066. С. 94-96.

75. Пизюк С.А., Серёдкин И.В. Особенности влияния гималайского медведя на основные кормовые породы при пищедобывательной деятельности // Труды Всероссийской научной конференции: Чтения памяти А.П. Хохрякова. Магадан, 2008. С. 239-242.

76. Пизюк С.А. По следам бурого медведя // Охота и охотн. хоз-во. 2008. № 3. С. 24-25.

77. Пизюк С.А. Наземные берлоги гималайского медведя на Сихотэ-Алине // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2009а. Т. 114. Вып. 6. С. 37-42.

78. Пизюк С.А. Оборонительное поведение гималайского медведя в период зимнего* сна // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2-й научной конференции 9-12 ноября 2009 г., г. Черноголовка. М.: Тов-во научных изданий КМК, 20096. С. 91.

79. Пизюк С.А. Поведение гималайского медведя в ранневесенний период // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2009в. Т. 114. Вып. 5. С. 72-75.

80. Пикунов Д.Г. Учёты численности медведей в горных лесах юга Дальнего Востока//Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 174-184.

81. Пикунов Д.Г. Белогрудый медведь в Сихотэ-Алине // Медведи» СССР — состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 206-215.

82. Пикунов Д.Г., Фоменко П.Ф., Коваленок С.И. Берлоги белогрудых медведей // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991. С. 242-251.

83. Райт Р.Х. Наука о запахах. М.: Изд-во Мир. 1966. 280 с.

84. Раков Н.В. Об особенностях сосуществования кабана, бурого и чёрного медведей в Амуро-Уссурийском крае // Зоол. журн. 1966. Т. 45. Вып. 4. С. 617— 618.

85. Раков Н.В. О факторах смертности кабана и его взаимоотношениях с хищниками в Приамурье // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 8. С. 1220-1228.

86. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 18. Дальний Восток. Вып. 1. Амур. 1966. 789 с.

87. Сагателова JI.B., Колчин С.А. О тергоровой реакции у гималайского медведя // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Тов-во научных изданий КМК, 2011. С. 421.

88. Серёдкин И.В. Бурый медведь Сихотэ-Алиня: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование: дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук. Владивосток, 2006. 252 с.

89. Серёдкин И.В., Пикунов Д.Г., Костыря A.B., Гудрич Д.М. О нажировке и залегании в берлоги медведей в Сихотэ-Алинском заповеднике // Доклады II Международного совещания по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 140-152.

90. Скрипова К.В. Экологические аспекты пищевой адаптации медвежат-сиротвида URSUS THIBETANUS в период выращивания с целью выпуска в природу // Доклады II Международного совещания по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 174-178.

91. Скрипова К.В. Экспериментальное изучение особенностей поведения молодняка гималайского медведя URSUS THIBETANUS: автореферат дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук. Владивосток, 2006. 22 с.

92. Скрипова К.В. Закономерности пространственного размещения молодняка гималайского медведя // Экология. № 1. 2009. С. 66-69.

93. Скрипова К.В., Огородников Е.М., Маслов М.В. Размещение берлог гималайских медведей в экосистемах заповедника «Уссурийский» ДВО РАН // Конгресс биологов-охотоведов IUGB-2009. Москва, 2009. С. 245.

94. Слоним А.Д. Инстинкт. Загадки врождённого поведения организмов. JL: Наука, 1967. 160 с.

95. Слоним А.Д. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения. JL: Наука, 1976. 211 с.

96. Суворов Е.А. Заповедное Приморье. ПБОЮЛ Минской С.С., 2003. 520 с.

97. Сысоев В.П. Охота в дальневосточной тайге. Хабаровск: Хаб. кн. изд-во, 1960. 200 с.

98. Сысоев В.П. По медвежьим следам. Хабаровск: Хаб. кн. изд-во, 1966. 40 с.

99. Ткаченко К.Н. Питание гималайского медведя в заповеднике «Болыпехехцирский» // Сборник докладов II Международного совещания по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 180-182.

100. Ткаченко К.Н. Тигры на Хехцире // Природа. № 1. 2004. с. 37-41.

101. Ткаченко К.Н. Экология- хищных млекопитающих Болыпехехцирского государственного природного заповедника: дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук. Владивосток, 2008. 154 с.

102. Уждавини Э.Р., Шепелева В.К. Очерки развития врождённого поведения. М.-Л: Наука, 1966. 119 с.

103. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1984. 272 с.

104. Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996) / Под ред. А.Е. Кожевникова, Н.С. Пробатовой. Владивосток, 2006. 456 с.

105. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП, 1946. С. 141.

106. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975. 855 с.

107. Храмцов B.C. О включении в Красную книгу СССР гималайского медведя // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока. Владивосток, 1981.

108. Храмцов B.C., Животченко В.И. Взаимоотношения чёрного медведя с другими хищниками в Лазовском заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР: Тезисы докладов. М., 1981. С. 64-65.

109. Храмцов B.C., Животченко В.И. О нападениях тигра на медведей в Лазовском заповеднике // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Матер. III Всесоюз. совещ. М.: ИЭМЭЖ и ВТО АН СССР, 1983. С. 139-140.

110. Храмцов B.C. Современное состояние популяции, экология, поведение и вопросы охраны белогрудого медведя в Лазовском заповеднике // Охрана хищных млекопитающих Дальнего востока (тезисы докладов конференции). Владивосток, 1982. С. 30-35.

111. Храмцов B.C. О численности белогрудого медведя на юго-востоке Приморья и воздействующих на нее факторах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 3. С. 27-28.

112. Храмцов B.C. О залегании в берлоги белогрудых медведей на юге Приморья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 3. С. 32-33.

113. Храмцов B.C. О взаимоотношениях медведей? и тигров в отрогах Заповедного хребта // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 2. М., 1993а. С. 70-72.

114. Храмцов' B.C. Чёрный медведь в Лазовском заповеднике // Медведи; России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 2. М., 19936. С. 73-74.

115. Храмцов В.С! О1 пищедобывательном поведении; белогрудого медведя .//• Бюлл. МОИП; Отд: биол. 1997. Т. 102. Вып. 1. С 39-4U

116. Храмцов B.C. Его называют белогрудым и черным // Охота и охотн. хоз-во. 2004: № 11. С. 14-15. '

117. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 261 с.

118. Штильмарк Ф.Р. Наземные: позвоночные Комсомольского-на-Амуре заповедника; и прилежащей; территории/ // Вопросы- географии Дальнего Востока. Сб: 11. Зоогеография. Хабаровск, 1973. С. 30—124:

119. Юдаков АШ., Николаев ич. Экология; амурского; тигра. М:: Наука; 1987. 153-с. '■-'■.■

120. Юдин B.F. Агрессивное поведение бурого, и гималайского медведей в Приморье // Медведи СССР состояние популяций: Ржев: Ржевская типография; 199 V. С. 253-259:

121. Юдин- В.Г. Бурый медведь. Юг Дальнего Востока // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский; медведь. М:: Наука; 1993а. С. 348-380.

122. Юдин B.F. Гималайский медведь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М;: Наука, 19936: .С. 479М92.

123. Юдин В.Г. Возрастные изменения плаптарной; мозоли амурского тигра // Материалы международной конференции по сохранению амурского тигра. (Хабаровск 25-27 сентября 2003 г.). Владивосток: Дальнаука; 2006а; С. 220-227.

124. Юдин В.Г. Разведение гималайского медведя // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. Красногорск: Деловой мир, 20066. С. 158-163.

125. Юдин В.Г. Поведение гималайского медведя во время зимнего сна // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание

126. Съезд Териологического общества при РАН). М.: Тов-во научных изданий КМК, 2011. С. 536.

127. Юдин В.Г., Юдина Е.В. Тигр Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2009. 485 с.

128. Beecham J.J. Population characteristics, denning and growth patterns of black bears in Idaho: Ph.D. Thesis, Univ. Mont., Missoula, 1980. 101 pp.

129. Bellemain E., Swenson J. and Taberlet P. Mating strategies in relation to sexually selected infanticide in a non-social carnivore: the brown bear // Ethology. V. 112. 2006. P. 238-246.

130. Chauhan N.P.S. Human casualties and livestock depredation by Asiatic black bear in Uttaranchal Hills, India // 16th IB A Conference, Riva del Garda, Trentino, Italy, 2005. P. 61. P. 80.

131. Craighead J.J. Sumner J.S. and Mitchell J.A. The grizzly bears of Yellowstone: Their ecology in the Yellowstone ecosystem, 1959-1992 // Island Press, Washington, DC, USA. 1995.

132. Ebensperger L.A. Strategies and counterstrategies to infanticide in mammals // Biological Reviews. V. 73. 1998. P. 321-346.

133. Estes R.D. The behavior guide to African mammals, including-Hoofed mammals, Carnivores, Primates. University of California Press; New Ed edition. 1992. 660 p.

134. Gentry R.L. Social behavior of the Steller sea lion. Ph.D. Thesis, Univ. Calif. Santa Cruz. 1970. 113 p.

135. Gutleb В., Ghaemi R., Kusak J., Hashemi A.H. Distribution and situation of the Brown bear (Ursus arctos) and the Asiatic black bear (U. thibetanus) in, Iran // 16th IBA Conference, Riva del Garda, Trentino; Italy, 2005. P. 76-77.

136. Huygens O.C. and Hayashi H. Use of stone pine seeds and oak acorns by Asiatic black bears in Central Japan // Ursus, 2001'. V. 12. P. 47-50.

137. Hwang M. Ecology of Asiatic black bears and people-bear interactions in Yushan NationaLPark, Taiwan. PhD thesis, University of Minnesota, Minnesota, USA, 2003. 200 p.

138. Karanth K.U., Nichols J.D. Estimating tiger densities in India from camera trap data using photographic captures and recaptures. Ecology. 1998. V. 79. P. 28522862.

139. Kilham B. and Gray E. Among the bears. Raising orphan cubs in the wild. Henry Holt and Company, New York. 2002. 289 p.

140. Koike S., Hazumi T. Notes on Asiatic black bears denning habits in the Misaka Mountains, central Japan // Ursus, 2008. V. 19 (1). P. 80-84.

141. Koike S., Morimoto H., Goto Y., Kozakai C., Yamazaki K. Frugivory of carnivores and seed dispersal of fleshy fruits in cool-temperate deciduous forests // J For Res, 2008, V. 13. P. 215-222.

142. Mace R.D. and Waller J.S. Spatial and temporal interaction of male and female grizzly bears in Northwestern Montana // Journal of Wildlife Management, 1997, v. 61. P. 39-52.

143. McLellan B.N. Sexually selected infanticide in grizzly bears: the effects of hunting on cub survival // Ursus. V. 16. № 2. 2005. P. 141-156.

144. Mech L.D. The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species. Natural History Press (Doubleday Publishing Co., N.Y.). 1970. 389 pp.

145. Russell Ch. and Enns M. Grizzly Heart. Living without fear among the brown bears of Kamchatka. Vintage Canada Edition. 2003. 358 p.

146. Sagatelova L.V., Kolchin S.A. Ontogeny of foraging behavior in Asiatic black bear (Ursus thibetanus) // 8th International Conference of Behavior, Physiology and Genetics of Wildlife in Berlin, Germany, November 2011. P. 154.

147. Sakamoto Y., Aoi T. Food habits of the Asiatic black bear (Ursus thibetanus) in the Ohu Mountains, Japan // 16th IB A Conference, Riva del Garda, Trentino, Italy, 2005. P. 122.

148. Sangay T., Vernes K. Human-wildlife conflict in the Kingdom of Bhutan: Patterns of livestock predation by large mammalian carnivores // Biological Conservation, 2008. V. 141. P. 1272-1282.

149. Schaller G.B. The deer and the tiger: a study of wildlife in India. University of Chicago Press, Chicago, 1967. 370 p.

150. Scotson L. Bear re-release in south East Asia: a pilot study in Lao PDR // International Symposium on Conservation of Asiatic Black Bear. November 17-21. Taipei, Taiwan, 2009. P. 75-76.

151. Skripova K.V. Fostering of bear cubs (Ursus thibetanus) for release in nature // International Symposium on Conservation of Asiatic Black Bear. November 17-21. Taipei, Taiwan, 2009. P. 124-127.

152. Swenson J.E., Sandegren F., Brunberg S. and Segerstrom P. Factors associated with loss of brown bear cubs in Sweden // Ursus. V. 12. 2001. P. 69-80.

153. Watanabe H. Damage to conifers by the Japanese black bear // International Conference on Bear Research and Management. 1980. V. 4. P. 67-70.

154. Wu J-Y. Preliminary observations on the food specialization of black bears from Qinling // Chinese Journal of Zoology, 1983. V. 4. P. 48-51.

155. Yamazaki K. Effects of pruning and brush clearing on debarking within damaged conifer stands by Japanese black bears // Ursus, 2003. V. 14. P. 94-98.

156. Рис. 42. Медвежата-лончаки при встрече останков животных едят мягкие ткани игрызут кости

157. Рис. 53. Берлога гималайского медведя в дупле липы амурской. При необходимости зверь самостоятельно прогрызает вход в дупло

158. Рис. 54. Берлога гималайского медведя в дупле тополя Максимовича

159. Рис. 59. Берлога гималайского медведя, устроенная под нагромождением каменныхплит

160. Рис. 60. В период гона взрослые медведи-самцы получают шрамы и рваные раны ушей в агрессивных стычках с соперниками и самками

161. Рис. 65. Маркировка тигром-самцом сигнального дерева уриной с экскретомприанальных желёз

162. Рис. 66. Бурый медведь исследует ствол сигнального дерева в месте расположенияольфакторной метки

163. Рис. 71. Гималайский медведь исследует ствол берёзы, перегрызенной бурыммедведем, попавшим в петлю

164. Рис. 72. Медвежонок-лончак (возраст 17 мес.) потирается о ствол сигнальногодерева

165. Рис. 74. Медвежата-сеголетки (возраст 4,5 мес.) исследуют ствол ели,повреждённый кабанами