Временная динамика локальной синхронизации активности нейронов различных классов в первичной зрительной коре мозга кошки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Ищенко, Ирина Александровна

• Ищенко, Ирина Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Ищенко, Ирина Александровна

синхрония в кортикальных сетях.......................................................

1.2.2 Проблема объединения (binding) и ее решение посредством нейронной синхронии

в высокочастотном диапазоне............................................................

1.2.3 Механизмы синхронизации активности нейронов

с близким к нулю фазовым сдвигом...........................................................................42

1.2.4 Шумовые процессы в ЦНС. Влияние шумовых

процессов на активность нейронов............................................................................46

Заключение и постановка проблемы исследования...................................................50

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...................................................................53

2.1 Электрофизиологический эксперимент............................................................53

2.1.1 Подготовка животных........................................................................................53

2.1.2 Постановка эксперимента: внеклеточная регистрация

нейронной активности, зрительная стимуляция........................................................54

2.1.3 Анализ экспериментальных данных..................................................................56

2.2 Модельное исследование...................................................................................63

2.2.1 Структура исследовательской модели..............................................................63

2.2.2 Модель нейрона и синапса.................................................................................64

2.2.3 Подбор внутренних параметров нейрона

и проведение вычислительных тестов........................................................................66

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ ЛОКАЛЬНОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ В ПЕРВИЧНОЙ

ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ МОЗГА КОШКИ.....................................................................68

3.1 Распределение нейронов по длительности

спайка (импульса)..........................................................................................................68

3.2 Временная динамика распределения

межимпульсных интервалов. Дискриминантный анализ

активности нейронов различных типов......................................................................71

3.3 Ритмический характер активности нейронов.......................................................79

3.4 Ориентационная избирательность

зарегистрированных нейронов зрительной коры.......................................................83

3.5 Синхронизация активности нейронов.

Особенности возникновения синхронизации.............................................................85

3.6 Активность нейронов различных типов

в условиях шумового воздействия...............................................................................94

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................97

ВЫВОДЫ.....................................................................................................................112

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ...................................................113

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Временная динамика локальной синхронизации активности нейронов различных классов в первичной зрительной коре мозга кошки»

ВВЕДЕНИЕ АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Кора головного мозга представляет собой распределенную систему, в которой многочисленные операции осуществляются как последовательно, так и параллельно. Кодирование информации в ЦНС является одной из ключевых проблем нейрофизиологии. Согласно представлениям ряда авторов [Milner, 1974; Grossberg, 1976; Von der Malsburg, 1981; Gray&Singer, 1989; Neuenschwander et al., 2002; O'Keefe et al, 2003; Betsch et al., 2004; Schneider&Nicolic, 2006; Havenith et al., 2009, Buzsaki, 2010; Havenith et al., 2011; Hoch et al., 2011; Zheng&Yao, 2012; Buzsaki&Wang, 2012 и др.], синхронизация активности нейронов путем фазовой подстройки генерируемых ими осцилляций является одним из механизмов, обеспечивающих: (1) координацию и объединение результатов обработки информации в пространственно-распределенных областях в единый перцепт или действие; (2) отбор сигналов для последующей обработки и передачу информации от сенсорных к исполнительным структурам; (3) выбор взаимодействий, относящихся к одному и тому же контексту (декодирование информации).

В работах, выполненных на зрительной коре [Gray&Singer, 1989], было показано, что нейроны могут специфически синхронизировать свои разряды с фазовой задержкой в миллисекундном интервале. Такая временная синхронизация в диапазоне высокочастотных осцилляций (25-70 Гц), вероятно, используется для объединения ответов нейронов как связанных для последующей совместной обработки. При этом, согласно выдвинутой гипотезе «объединения путем синхронизации» (binding by synchrony) [Milner, 1974; Von der Malsburg, 1981; Gray&Singer, 1989], временная синхронизация лежит в основе кодирования связности ответов, а синхронизированные ответы нейронов обрабатываются на последующих этапах анализа как элементы одного и того же образа (feature binding).

Несмотря на большое количество исследований в данной области, некоторые вопросы в настоящее время остаются открытыми. В частности, до конца не определен механизм, лежащий в основе формирования ансамбля синхронизированных нейронов. Согласно [Gray&McCormick, 1996; Nowak et al., 2003; Cardin et al., 2005, 2007; Nowak et al., 2008] ключевую роль в возникновении нейронного ансамбля могут играть нейроны, обладающие пачечным режимом активности — СН (FRB) клетки. В работах [Gray&Singer, 1989; Gray, 1994; Singer&Gray, 1995; Nowak et al., 2003] показано, что СН нейроны способны к синхронным осцилляциям в гамма-частотном диапазоне в ответ на зрительную стимуляцию. При этом, во многих исследованиях [Wilson&Cowan, 1972; Freeman, 1975; Konig&Schillen, 1991; Llinas et al., 1991; Bush&Douglas, 1991; Lytton&Sejnowski, 1991; Bush&Sejnowski, 1996; Whittington et al., 2000; Atallah, Scanziani, 2009; Cardin et al., 2009; Wang, 2010; Buzsaki&Wang, 2012] выдвинуто предположение о существенном влиянии внутрикоркового торможения на процессы возникновения синхронных гамма-осцилляций. Экспериментальное подтверждение данной гипотезы было получено в работах [Jeffreys et al., 1996b; Traub et al., 1996; Sirota et al. 2003, Tukker et al. 2007, Senior et al. 2008, Mizuseki et al., 2011] на гиппокампе, однако, роль внутрикоркового торможения в высокочастотной синхронной активности в зрительной коре в настоящее время до конца не определена. Кроме того, отсутствуют факты и представления о специфике вклада корковых нейронов различных классов в синхронизацию нейронных ответов.

В контексте данной проблемы важную роль играет классификация неокортикальных клеток. Известная классификация нейронов на основе их электрофизиологических свойств [Connors et. al., 1982; McCormick et al., 1985; Connors and Gutnick, 1990; Gray and McCormick, 1996; Gibson et al., 1999; Nowak et al., 2003; Chen, Fetz, 2005; Nowak et al., 2008 и др.] была разработана на основе результатов, полученных посредством внутриклеточной регистрации активности нейронов и стимуляции импульсом тока. Однако, для детального исследования особенностей сетевой динамики активности множества нейронов, в частности, в

процессе синхронизации нейронной активности, важную роль играет метод многоканальной экстраклеточной регистрации нейронов в экспериментах с использованием модально-специфических раздражителей [Buzsaki&Draguhn, 2004]. Поэтому, актуальной проблемой является классификация нейронов по типу их активности при внеклеточной регистрации и модально-специфической стимуляции. Актуальным направлением исследования в области локальной синхронизации нейронной активности является также вопрос о вкладе «шумовой» компоненты в активности нейронов разных классов на их способность к синхронизации ответов. Согласно [Higgs et. al., 2006; Cardin et. al., 2010], в зависимости от собственных электрофизиологических свойств нейрон может быть более или менее устойчив к подпороговым флуктуациям мембранного потенциала и, соответственно, в различной мере способен к вовлечению в ансамбль синхронизированных нейронов.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью диссертационной работы являлось исследование особенностей возникновения локальной синхронизации активности нейронов в первичной зрительной коре мозга кошки при предъявлении зрительного стимула с помощью электрофизиологических методов и имитационного моделирования.

Для достижения поставленной цели в ходе работы решались следующие задачи:

1. Разработать критерии для классификации нейронов, позволяющие выделять в первичной зрительной коре мозга кошки нейроны различных типов при внеклеточной регистрации активности и воздействии зрительного стимула.

2. Классифицировать нейроны по типу их активности и сопоставить с известными типами активности нейронов, зарегистрированных внутриклеточно в ответ на искусственную стимуляцию.

3. Определить наличие ритмического характера активности у зарегистрированных нейронов в альфа-(8-13 Гц), бета-(20-30 Гц) и гамма-(30-50 Гц и 50-80 Гц) частотных диапазонах.

4. Оценить уровень синхронизации активности нейронов первичной зрительной коры мозга кошки в ответ на предъявление зрительного стимула.

5. Исследовать очередность вовлечения нейронов различных типов в процесс синхронизации активности при предъявлении зрительного стимула.

6. Исследовать активность нейронов различных типов в условиях шумового воздействия в имитационных экспериментах на модели нейронной популяции, учитывающей функциональные особенности нейронов зрительной коры.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

1. Предложены оригинальные критерии для классификации типов активности нейронов, зарегистрированных внеклеточно в ответ на зрительный стимул. В отличие от раннее известных работ в этой области, критерии, положенные в основу классификации, позволяют их использование для выделения функциональных типов нейронов, регистрируемых внеклеточно в поведенческих экспериментах.

2. Впервые показано, что нейроны с узким внеклеточным спайком, характеризующиеся пачечным режимом работы, аналогичные СН (И1В) нейронам, и нейроны с высокочастотным характером активности, аналогичные ББ клеткам, раньше вовлекаются в процесс синхронизации при предъявлении зрительного стимула, чем нейроны с широким спайком. При этом первыми в синхронную активность вовлекаются СН (ШВ) нейроны.

3. Разработана оригинальная математическая модель нейронной популяции, основанная на особенностях активности реальных нейронов зрительной коры и позволяющая оценить влияние шумовой компоненты на величину фазовых сдвигов в активности нейронов разных классов. Показано, что нейроны, обладающие узкими импульсами, более устойчивы к вариабельности в активности и раньше вовлекаются в синхронную активность, чем нейроны с широкими импульсами.

ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Критериями для разделения нейронов на классы при внеклеточной регистрации их активности, в т.ч., в ответ на адекватную сенсорную стимуляцию, являются ширина спайка, характер распределения межимпульсных интервалов, модальное значение межимпульсного интервала, пиковая частота разрядов, модальное значение интервала между пачками и пиковая частота разрядов в пачке для нейронов с пачечной активностью.

2. В первичной зрительной коре мозга кошки по электрофизиологическим показателям при внеклеточной регистрации в ответ на зрительную стимуляцию обнаруживаются следующие типы нейронов: нейроны с узким (150-400 мкс) спайком и типами активности Fast Spiking (FS), Fast Rhythmic Bursting (FRB или CH) и Regular Spikingnarrow, а также нейроны с широким (>400 мкс) спайком и типами активности Regular Spiking (RS) и Intrinsically Bursting (IB).

3. Ширина спайка является важной электрофизиологической характеристикой нейрона, определяющей его способность к синхронизации активности на высоких частотах. Первыми в процесс синхронизации на предъявление зрительного стимула вовлекаются нейроны, характеризующиеся узким

спайком и СН режимом активности. В условиях шумового воздействия более устойчивыми в своей активности являются нейроны с узким потенциалом действия.

4. «Запускающим» звеном механизма, включающего взаимное торможение между интернейронами и/или возбудительно-тормозные взаимодействия между клетками, лежащего в основе возникновения локальной синхронизации активности нейронов в первичной зрительной коре мозга кошки, служат нейроны, обладающие узким спайком (< 400 мкс) и СН типом активности, проявляющие выраженную ритмическую активность в гамма-частотном диапазоне и обладающие устойчивостью к вариабельности входного сигнала.

НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты диссертационного исследования использовались в НИР лаборатории «Нейроинформатики сенсорных и моторных систем» НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана Южного федерального университета при выполнении тем базового финансирования «Исследование и моделирование нейронных и системных механизмов объектного сенсорного восприятия» (№ гос. регистрации НИР: 01200957953) и «Исследование и моделирование иерархии механизмов активного зрительного и слухового восприятия» (№ гос. регистрации НИР: 01201155043); в рамках курсов лекций «Современные проблемы нейроинформатики» и «Информационные процессы в нервной клетке и локальных нейронных сетях» магистерской программы «Био- и нейроинформатика» по специальности 06.04.01 — «Биология», а также в курсе лекций «Модели организации и функционирования нейронов и нейронных сетей» для аспирантов 2-го года обучения по основной образовательной программе

послевузовского профессионального образования по специальности 05.13.18 -«Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ».

В рамках выполненного исследования разработано и зарегистрировано в Федеральной службе по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам программное обеспечение «PMD Converter».

АППРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты работы представлялись на Ученом Совете НИИ нейрокибенетики им. А.Б. Когана Южного федерельного университета №4 от 29 мая 2014 г., а также на Всероссийских и международных конференциях и школах:

• 12, 13 и 16-й Всероссийских научно-технических конференциях «Нейроинформатика» в 2010 г., 2011 г. и в 2014 г. (г. Москва, Россия);

• 21 и 22-м Съездах физиологического общества им. И.П. Павлова в 2010 г. и 2013 г. (г. Калуга, г. Волгоград, Россия);

• 16-й Международной конференции по нейрокибернетике (1С]МС-12) в 2012 г. (г. Ростов-на-Дону, Россия);

• 8-м и 10-м Международном Междисциплинарном Конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» в 2012 г. и в 2014 г. (г. Судак, Крым);

• Летней школе «Белые ночи математических нейронаук: нейротеории от клетки до сознания» в 2012 г. (г. Санкт-Петербург, Россия);

• Международной научной конференции и школе ВкДО «На пути к нейроморфному интеллекту: эксперименты, модели и технологии» в 2012 г. (г. Нижний Новгород, Россия);

• Всероссийской конференции «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях» в 2011 г. (г. Нижний Новгород, Россия);

• Всероссийской научной школе «Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и к науке о мозге» в 2010 г. (г. Таганрог, Россия);

• Международной школе BioN «Neurotechnology 2010: Bioeconomy based on knowledge» в 2010 г. (г. Бекасово, Россия).

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, среди них три - в журналах, рекомендованных ВАК, одиннадцать - в полнотекстовых сборниках научных трудов Всероссийских научных конференций, четыре - в тезисах международных научных конференций.

Получено одно свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ в Федеральной службе по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам (№ 2011617953 от 11 октября 2011).

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МЕХАНИЗМОВ ЛОКАЛЬНОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ В ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ МОЗГА

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Структурная и функциональная организация первичной зрительной коры мозга кошки

1.1.1 Основные клетки первичной зрительной коры. Ламинарное распределение различных типов нейронов стриарной коры мозга кошки

Первичная зрительная кора головного мозга млекопитающих (называемая также областью VI, поле Бродмана 17 или стриарная кора) расположена в затылочной доле головного мозга и является четко выявляемой при поперечном разрезе (толщина VI кошки составляет ~ 1,5-2 мм). Данная структура головного мозга играет ключевую роль при анализе сенсорной зрительной информации, получаемой из окружающей среды.

На срезах первичной зрительной коры нейроны могут быть разделены с морфологической точки зрения на пирамидные и непирамидные клетки [Ramon у Cajal, 1955; Hubel&Wiesel, 1972; Gilbert&Wiesel, 1979]. Около 80% от общей популяции клеток области VI составляют возбудительные глутаматэргические пирамидные и звездчатые шипиковые не ГАМК-эргические нейроны [Hubel&Wiesel, 1972; Gilbert&Wiesel, 1979; Gabbott&Somogyi, 1986; Payne&Peters, 2001; Benarroch, 2013], служащие источниками передачи информации посредством возбуждения в коре. При этом, оставшиеся 20% нейронной популяции представлены ГАМК-эргическими безшипиковыми или редко шипиковыми нейронами, обуславливающими внутрикортикальное торможение. Основные различия между данными типами неокортикальных нейронов заключается в длине аксонов и форме тел клеток. Аксоны пирамидных клеток

длиннее и могут достигать белого вещества, в то время как отростки звездчатых нейронов заканчиваются в ближайших зонах. Так же существенным различием служит наличие и отсутствие шипиков на дендритах, которые обеспечивают их функциональные свойства [Lund, 1988]. Форма тела непирамидных нейронов варьируется в зависимости от типа, однако, в основном, имеет овальную форму, а для пирамидного нейрона — напоминает пирамиду. Также пирамидные нейроны характеризуются крупным апикальным дендритом, нередко достигающим первого слоя первичной зрительной коры.

Важной особенностью коры млекопитающих является то, что клетки в ней расположены в виде слоев в пределах серого вещества, при этом, слои существенно отличаются друг от друга по плотности клеток и толщине каждой зоны коры. В зрительной коре мозга кошки можно выделить 6 слоев, при этом IV и V слои подразделяется на два подслоя - IVA, В, VA,B. Слои IV и VI являются согласно [Hubel&Wiesel, 1972] самыми плотными по количеству клеток и, соответственно, при окрашивании по Нисслю, наиболее темными.

При более подробном исследовании ламинарной структуры первичной зрительной коры, было показано, что I слой области VI содержит незначительное количество нейронов, то есть практически свободен от клеток. В основном, в I слое, находятся разветвления апикальных дендритов нижележащих пирамид и терминали афферентных аксонов клеток таламуса и экстрастриатных кортикальных областей. Тем не менее, было показано [Anderson et al., 1992], что немногочисленные нейроны данного поверхностного слоя являются тормозными и могут иметь редко шипиковые, сглаженные и шипиковые дендриты.

Для II слоя зоны VI характерно наличие непирамидных клеток-канделябров и, в основном, небольших пирамидных клеток, которые главным образом, сконцентрированы на границе между I и II слоями, благодаря чему, II слой легко идентифицировать относительно I, при окрашивании по Нисслю. Однако, с увеличением глубины, маленькие пирамидные нейроны постепенно уступают место более крупным пирамидам, это изменение осуществляется довольно плавно и обозначает переход в III слой первичной зрительной коры. В силу такой

мягкости перехода, от малых к более крупным пирамидным клеткам, между слоями II и III не установлено четкой границы, поэтому чаще всего их рассматривают как единый II/III слой. Однако, кроме размеров тел нейронов, существенным отличием между II и III слоями является факт, что пирамидные нейроны II слоя имеют короткие аксоны, в то время как более крупные пирамиды III слоя имеют длинные аксоны, распространяющиеся в белое вещество [O'Leary, 1941]. Согласно [O'Leary, 1941; Henry et al., 1979], нижняя граница III слоя расположена на уровне наиболее крупных пирамидных нейронов, называемых «пограничными пирамидами», для данных нейронов характерна сома неправильной формы, а также сложные проекции, распространяющиеся в белое вещество, другие кортикальные области и горизонтальные связи, объединяющие удаленные группы пирамидных нейронов.

Среди выделяемых слоев в первичной зрительной коре, IV слой является наиболее широким и подразделяется на IVA,В или IVA,В,С подслоя (в зависимости от вида млекопитающего, для кошки IVA,В). В данном слое, в основном, преобладают маленькие звездчатые шипиковые и нешипиковые клетки (малые корзинчатые, двухбукетные нейроны), но также встречаются небольшие пирамиды, плотность распределения клеток в данном слое выше, чем для остальных слоев. Звездчатые клетки обладают шипиковыми дендритами, расходящимися радиально от тел клеток, а также длинными аксонами, проецирующимися преимущественно в 2-3 слой [Meyer&Albus, 1981; Einstein & Fitzpatrick, 1991], однако, при этом они не имеют апикальных дендритов. По схеме O'Learly подслой IVA слоя IV наряду со звездчатыми клетками включает крупные клетки, пирамидные нейроны, расположенные более равномерно, чем в слое IVB и имеющие апикальные дендриты. Звездчатые клетки подслоя IVB обладают более длинными дендритами, чем звездчатые клетки в подслое IVA, и являются небольшими относительно нейронов подслоя IVA. Существенным признаком различия подслоев IVA и IVB является тот факт, что подслой IVA получает крупные, а подслой IVB — тонкие аксоны от нейронов латерального коленчатого тела (JIKT).

Пятый слой первичной зрительной коры включает малые, средние и крупные пирамидные нейроны. Согласно [O'Leary, 1941], V слой следует также подразделять на два подслоя: подслой VA содержит малые и средние пирамиды с переплетающимися в верхних слоях аксонами, и подслой VB, содержащий крупные пирамидные нейроны с толстыми дендритными деревьями, а также большое количество маленьких пирамидных клеток с апикальными не ветвящимися дендритами, достигающими I слоя. Границы между данными подслоями достаточно несложно определить при окрашивании по Нисслю, так как очень крупные, одиночные пирамидные нейроны сосредоточены в верхней части подслоя VB. В пятом и шестом слоях коры помимо пирамидных клеток располагаются также непирамидные редко шипиковые и нешипиковые вставочные нейроны.

Согласно [Otsuka & Hassler, 1962], клетки VI слоя, в отличие от клеток V слоя, которые распределены неравномерно, являются упорядоченными в колонки в направлении радиальных волокон. Толщина VI слоя изменяется согласно топографической поверхности, которая сначала очень узкая у основания борозды и увеличивается ближе к выпуклости извилины. Подслой VIA содержит малые и средние пирамидные нейроны с округлыми телами клеток, с апикальными дендритами, достигающими в основном IV слоя [O'Leary, 1941; Peters & Yilmaz, 1993] и 1-го слоя [Henry et al., 1979] и аксонами, восходящими до IV слоя [Lubke&Albus, 1989].

Нейроны подслоя VIB являются наиболее глубинными клетками первичной зрительной коры, находящимися среди большого количества переплетений аксонов. Эти нейроны не описаны как пирамидные клетки, они расположены параллельно миелиновым волокнам белого вещества, имеют деформированную форму и называются горизонтальными нейронами. Это биполярные клетки, имеющие сглаженные или редко шипиковые дендриты разной длины.

Описанная ламинарная организация коры является достаточно хорошо изученной и практически неизменной для любой области неокортекса млекопитающих. Тем не менее, знание структуры первичной зрительной коры

позволяет детально исследовать механизмы передачи и обработки зрительной информации в мозге, что на сегодняшний день, является одной из ключевых проблем нейрофизилогии.

1.1.2 Организация локальных и интерламинарных возбудительных связей

Известно, что для различных областей неокортекса характерно единообразие в цитоархитектуре и ламинарном строении, что послужило предпосылкой для предположения о том, что между возбудительными нейронами различных слоев существуют «канонические» связи, то есть связи характерные для коры вне зависимости от вида млекопитающего [Gilbert & Wiesel, 1983; Douglas et al., 1989; Douglas & Martin, 2004; Binzegger et al. 2009]. Впервые, возбудительные связи неокортекса и направления кортикальных путей были описаны для зрительной коры мозга кошки [Hubel & Wiesel, 1962; 1965; 1977]. Было показано [Hubel & Wiesel, 1962; 1965; 1977; Lund et al., 1975; Rockland & Pandya, 1979], что исходящие таламические афференты, проходят белое вещество мозга и поступают в неокортекс, где большая их часть заканчивается в IV слое, разветвляясь и образуя синапсы со звездчатыми клетками, также небольшое количество связей, поступает в слой VI. В работе [Ahmed et al., 1994] было показано, что таламокортикальные терминали являются, достаточно сильными и высоко эффективными, для активации процессов передачи информации в IV слое. Однако, при этом процент образования синапсов таламических входов и нейронов IV слоя небольшой: с корзинчатыми клетками — 13% [Ahmed et al., 1997] и со звездчатыми шипиковыми клетками — 6% [Ahmed et al., 1994].

Согласно [da Costa&Martin, 2013], канонические связи первичной зрительной коры (Рисунок 1А) обладают несколькими особенностями. Во-первых, для канонических цепочек характерно слабое внешнее таламическое возбуждающее воздействие на клетки V и VI слоев коры. Во-вторых, в цепочке

присутствует сильное интер- и интраламинарное рекуррентное возбуждение. В-третьих, рекуррентное возбуждение является возвратно связанным с торможением, таким образом, тормозные и возбудительные связи остаются относительно уравновешенными.

В ходе исследований неокортекса было показано, что распространение сигнала происходит определенным образом в вертикально ориентированном функциональном модуле, называемом «кортикальная колонка» [Szentagothai, 1978b; Hubel & Wiesel, 1974; Mountcastle, 1997; Jones, 2000; Cruz et al., 2009]. В колонке нейроны IV слоя проецируются в слои II/III, далее из III слоя в V и в VI слой [Gilbert, 1992]. Однако, в целом слой VI не получает входного сигнала от какого-либо конкретного слоя, вместо этого он получает слабый вход от всех слоев [Bannister, 2005]. Таким образом, большое количество клеток коры в слоях II, III и V получают сигналы от нейронов, расположенных в пределах самой коры (Рисунок 1Б). Исходящие сигналы из коры могут управлять внутрикорковыми соединениями между разными слоями, так аксоны клеток VI слоя могут направляться в один из других кортикальных слоев, в зависимости от типа этой клетки [Никколс и др., 2003]. Все слои, кроме слоев I, IVA и IVC, имеют выходные волокна, уходящие за пределы коры. Так слои II, III и IVB посылают сигналы, главным образом, в другие области коры, тогда как нижние, глубинные слои проецируются на подкорковые структуры: из V слоя - в средний мозг, в верхние бугорки четверохолмия и из VI слоя - обратно в JIKT [Хьюбел, 1990].

Рис. 1. А. Схематическое изображение канонических связей неокортекса, предложенное [41]. Черными линиями показаны возбуждающие связи, серыми — тормозные, пунктирная линия показывает, что таламический вход к слоям V и VI, слабее, чем к слоям II/III и IV (Цит. по [da Costa & Martin, 2013]). Б. Возбудительные интерламинарные восходящие связи, представленные в виде аксональных проекций. Упрощенная диаграмма кортикальной колонки первичной зрительной коры крысы. Сигнал поступает в IV слой (и в VI), затем передается в III и II слои, и далее в слои V и VI (Цит. по [Bannister, 2005]).

Существенное влияние на характер передачи информации и организацию кортикальных путей оказывает большое разнообразие различных типов нейронов и их индивидуальные свойства. То есть, организация синаптических связей в неокортексе не является случайной: пирамидные клетки не образуют случайные синаптические контакты с произвольными нейронами любого слоя, даже если их аксоны и дендриты перекрываются [Bannister, 2005]. Связи являются в высокой степени специфическими в зависимости от ряда факторов: местоположения пресинаптической клетки и ее аксонов, местоположения постсинаптической клетки и ее дендритов, специфичности типа вовлеченного нейрона и даже от

местоположения синапса на дендрите. Так, в работе [Lubke et al., 2000] показано, что возбудительные нейроны IV слоя баррельной коры молодой крысы не создают связи с ГАМК-эргическими интернейронами, но образуют синаптические контакты с дендритами малого калибра и дендритными шипиками других шипиковых нейронов, возможно, также находящимися в IV слое. Пирамидные нейроны II слоя обладают интенсивно ветвящимися аксонами в пределах II и III слоя, образуя обширные связи с другими локальными пирамидными нейронами. Однако, пирамидные аксоны слоя III широко разветвляются в слоях II/III и V, образуя синаптические контакты с шипиковыми нейронами данных слоев [Thomson et al., 2002], при этом, они не разветвляются и не образуют синаптических связей с шипиковыми нейронами слоя IV [Burkhalter, 1989]. Пирамидные нейроны слоя V редко иннервируют возбудительные клетки III слоя и образуют с ними слабые связи, но, при этом, являются активирующими элементами для тормозных интернейронов III слоя [Thomson et al., 1996; Thomson & Bannister, 1998; Callaway, 2002].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ищенко, Ирина Александровна, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Бабминдра, В.П. Структурные основы межнейронной интеграции / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина. - Л.: Наука, 1982 - 250 с.

2. Бабминдра, В.П. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, И.П. Ионов, Н.Р. Нуртдинов. - Л.: Наука, 1988 - 96 с.

3. Васильков, В.А. Исследование влияния джиттера во входном сигнале на чувствительность к интерауральным временным различиям популяции El нейронов / В.А. Васильков, P.A. Тикиджи-Хамбурьян // Нейрокомпьютеры: разработка, применение. - 2010. - №.2. - С.65-72.

4. Васильков, В.А. Исследование возможных механизмов детектирования коротких временных задержек популяцией E-I нейронов / В.А. Васильков, P.A. Тикиджи-Хамбурьян // Нейрокомпьютеры: разработка, применение. - 2008. - № 5-6. - С.46-53.

5. Данилова, H.H. Роль высокочастотных ритмов электрической активности мозга в обеспечении психических процессов / H.H. Данилова // Психология. Журнал Высшей школы экономики. - 2006. - Т. 3. - № 2. -С.62-72.

6. Данилова, H.H. Частотная специфичность осцилляторов гамма-ритма / H.H. Данилова // Российский психологический журнал. - 2006. - Т. 3. - № 2. - С.35-60.

7. Думенко, В.Н. Функциональное значение высокочастотных компонентов электрической активности головного мозга в процессах формирования внутренних образов / В.Н. Думенко // Журнал высшей нервной деятельности - 2002. - № 52(5). - С.539-550.

8. Ищенко, И.А. Исследование влияния внутренних стохастических процессов в нейронах первичных отделов слуховой системы на возникновение в них фазового шума / И.А. Ищенко, В.А. Васильков, P.A.

Тикиджи-Хамбурьян. - В мат-х 12-ой всерос. н.-т. конф. "Нейроинформатика 2010". - Москва, Изд-во Московского Инженерно-физического Института, 2010. - Т.1. - С.35-43.

9. Кирой, В.Н. Механизмы формирования и роль осцилляторной активности нейронных популяций в системной деятельности мозга/ В.Н. Кирой, Е.И. Белова // Журнал высшей нервной деятельности. - 2000. - Т. 50. - № 2. -С.179-191.

10. Коган, А.Б. Вероятностно-статистический принцип нейронной организации систем мозга / А.Б. Коган // ДАН СССР. - 1964. - Т. 154. - № 5. - С.1231—1235.

11. Коган, А.Б. Элементы размытых алгоритмов интеллектуальной деятельности / А.Б. Коган, О.Г. Чораян // Физиология человека. - 1979. -Т. 5. - № 3. - С.552—560.

12. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1980. - 292 с.

13. Николлс, Дж.Г. От нейрона к мозгу / Дж.Г. Николлс, А.Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П.А. Фукс. - М.: УРСС, 2003. - 671 с.

14. Подладчикова, Л.Н. Синхронизация активности нейронов различных типов в колонках зрительной коры мозга / Л.Н. Подладчикова, P.A. Тикиджи-Хамбурьян, A.B. Тикиджи-Хамбурьян, H.A. Шевцова, В.А. Васильков, Е.И. Белова, И.А. Ищенко // Известия ВУЗов. Прикладная нелинейная динамика. - 2011. - Т. 19. - № 6. - С.83-95.

15. Тикиджи-Хамбурьян, P.A. Модификация генетического алгоритма на основе элитарного отбора для поиска параметров биологически обоснованных моделей нейронов. / P.A. Тикиджи-Хамбурьян // Нейроинформатика. Электронный рецензируемый журнал. - 2008. - Т. 3. - С.1-12.

16. Тикиджи-Хамбурьян, P.A. Универсальный пакет прикладных программ для имитационного биологически адекватного нейромоделирования / P.A.

Тикиджи-Хамбурьян, С.Н. Маркин // Сб. науч. тр. IX-й Всерос. н.-т. конф. «Нейроинформатика-2007». - М.: НИЯУ МИФИ, 2007. - Т. 3. - С.24 - 31.

17. Хьюбел, Д. Глаз, мозг, зрение / Д. Хьюбел. - Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. - 240 с.

18. Ahmed, В. Polyneuronal innervation of spiny stellate neurons in cat visual cortex / B. Ahmed, J.C. Anderson, R.J. Douglas, K.A.C. Martin, J.C. Nelson // J. Сотр. Neurol. - 1994. - Vol. 341. - P.39^19.

19. Ahmed, B. An intracellular study of the contrast-dependence of neuronal activity in cat visual cortex / B. Ahmed, J.D. Allison, R.J. Douglas, K.A.C. Martin // Cereb Cortex. - 1997. - Vol. 7. - P.559-570.

20. Alonso, J.M. Precisely correlated firing in cells of the lateral geniculate nucleus / J.M. Alonso, W.M. Usrey, R.C Reid // Nature. - 1996. - Vol. 383. - P. 815-819.

21.Almeida-Filho, D.G. An investigation of Hebbian phase sequences as assembly graphs / D.G. Almeida-Filho, V. Lopes-dos-Santos, N.A.P. Vasconcelos, J.G.V. Miranda, A.B.L. Tort, R. Sidarta // Front Neural Circuits. - 2014. - Vol. 8. - P. 34.

22. Anderson, J.C. The neurons in layer 1 of cat visual cortex / J.C. Anderson, K.A. Martin, C.W. Picanco-Diniz // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. - 1992. -Vol. 248. - P.27-33.

23. Anderson, J.S. The contribution of noise to contrast invariance of orientation tuning in cat visual cortex /J.S. Anderson, I. Lampl, D.C. Gillespie, D. Ferster // Science. - 2000. - Vol. 290(5498). - P.1968-1972.

24. Ardid, S. Reconciling coherent oscillation with modulation of irregular spiking activity in selective attention: gamma-range synchronization between sensory and executive cortical areas / S. Ardid, X-J. Wang, D. Gomez-Cabrero, A. Compte // J Neurosci. - 2010. Vol. 30(8). - P. 2856-70.

25. Atallah, B.V. Instantaneous modulation of gamma oscillation frequency by balancing excitation with inhibition / B.V. Atallah, M. Scanziani // Neuron. -2009. - Vol. 62. - P. 566-577.

26. Averbeck, B. Neural correlations, population coding and computation / B. Averbeck, P.E. Latham, A. Pouget, // Nature Review Neuroscience. - 2006. -Vol. 7. - P.358-366.

27. Azouz, R Cellular mechanisms contributing to response variability of cortical neurons in vivo / R. Azouz, C.M. Gray // J Neurosci. - 1999. - Vol. 19. - P. 2209-2223.

28. Azouz, R. Physiological properties of inhibitory interneurons in cat striate cortex / R. Azouz, C.M. Gray, L.G. Nowak, D.A. McCormick // Cereb Cortex.

- 1997. - Vol. 7. - P. 534-45.

29. Becchetti, A. Exact distinction of excitatory and inhibitory neurons in neural networks: a study with GFP-GAD67 neurons optically and electrophysiologically recognized on multielectrode arrays / A. Becchetti, R Gullo, G. Bruno, E. Dossi, M. Lecchi, E. Wanke // Front Neural Circuits. -2012. - Vol. 6. - P. 63.

30. Bannister, A.P. Inter- and intra-laminar connections of pyramidal cells in the neocortex / A.P. Bannister // Neurosci Res. - 2005. Vol. 53. - P.95-103.

31. Baranyi, J. A dynamic approach to predicting bacterial growth in food / J. Baranyi, T.A. Roberts // Int J Food Microbiol. - 1994. - Vol. 23(3-4). - P. 27794.

32. Barthy, P. Characterization of neocortical principal cells and interneuronsby network interactions and extracellular features / P. Barthy // J Neurophysiol. -2004. - Vol. 92. - P. 600-608.

33. Beierlein, M. Two dynamically distinct inhibitory networks in layer 4 of the neocortex / M. Beierlein, J.R. Gibson, B.W. Connors // J Neurophysiol. - 2003.

- Vol. 90. - P.2987-3000.

34. Behuret, S. Cortically-Controlled Population Stochastic Facilitation as a Plausible Substrate for Guiding Sensory Transfer across the Thalamic Gateway / S. Behuret, C. Deleuze, L. Gomez, Y. Fregnac, T. Bal // PLoS Comput Biol. -2013. - Vol. 9. P. 12.

35. Belluscio, M.A. Cross-frequency phase-phase coupling between theta and gamma oscillations in the hippocampus / M.A. Belluscio, K. Mizuseki, R. Schmidt, R. Kempter, G. Buzsäki // J Neurosci. - 2012. - Vol. 32(2). - P. 42335.

36. Benarroch, E.E. Neocortical interneurons: Functional diversity and clinical correlations / E.E. Benarroch // Neurology. - 2013. - Vol. 81(3). - P. 273-80.

37. Ben-Yishai, R. Theory of orientation tuning in the visual cortex / R. Ben-Yishai, R.L. Bar Or, H. Sompolinsky // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1995. - Vol. 92. - P. 3844-3848.

38. Berger, T.K. Frequency-dependent disynaptic inhibition in the pyramidal network: a ubiquitous pathway in the developing rat neocortex / T.K. Berger, R. Perin, G. Silberberg, H. Markramet // J Physiol. - 2009. - Vol. 587. - P. 5411-5425.

39. Bernander, O Synaptic background activity influences spatiotemporal integration in single pyramidal cells / O. Bernander, R.J. Douglas, K.A.C. Martin, C. Koch // Proc Natl Acad Sei USA. - 1991. - Vol. 88. - P.11569-11573.

40. Betsch, T. Oops, I did it again - relapse errors in routinized decision making / T. Betsch, S. Haberstroh, B. Molter, A. Glöckner // Organ. Behav. Hum. Dec. -2004. - Vol. 93. - P.62-74.

41. Borg-Graham, L.J. Visual input evokes transient and strong shunting inhibition in visual cortical neurons / L.J. Borg-Graham, C. Monier, Y. Frgnac // Nature. -1998. - Vol. 393. - P.369-372.

42. Binzegger, T. Topology and dynamics of the canonical circuit of cat VI / T. Binzegger, R.J. Douglas, K.A.C. Martin // Neural networks: the official journal of the International Neural Network Society. - 2009. - Vol. 22. - P. 1071-1078.

43. Bloodgood, B.L. Nonlinear Regulation of Unitary Synaptic Signals by CaV2.3 Voltage-Sensitive Calcium Channels Located in Dendritic Spines / B.L. Bloodgood, B.L. Sabatini // Neuron. - 2007. - Vol. 53. - P. 249-260.

44. Brown, E. On the phase reduction and response dynamics of neural oscillator populations / E. Brown, J. Moehlis, P. Holmes // Neural Comput. - 2004. - Vol. 16. - P. 673-715.

45. Brumberg, J.C. Ionic mechanisms underlying repetitive high frequency burst firing in cortical neurons / J.C. Brumberg, L.G. Nowak, D.A. McCormick // J. Neurosci. - 2000. - Vol. 20. - P.4829-4843.

46. Brunei, N. What determines the frequency of fast network oscillations with irregular neural discharges? I Synaptic dynamics and excitation-inhibition balance / N. Brunei, X-J. Wang // J Neurophysiol. - 2003. - Vol. 90. - P. 41530.

47. Burkhalter, A. Intrinsic connections of rat primary visual cortex: laminar organization of axonal projections / A. Burkhalter // The Journal of comparative neurology. -1989. - Vol. 279. - 171-186.

48. Buxhoeveden, D.P. The minicolumn and evolution of the brain / D.P. Buxhoeveden, M.F. Casanova // Brain Behav Evol. - 2002a. - Vol. 60. - P. 125151.

49. Bush, P.C. Synchronization of bursting action potential discharge in a model network of neocortical neurons / P.C. Bush, R.J. Douglas // Neural Comput. -1991. - Vol. 3. - P. 19-30.

50. Bush, P.C. Inhibition Synchronizes Sparsely Connected Cortical Neurons Within and Between Columns in Realistic Network Models / P.C. Bush, T.J. Sejnowski // Journal of Computational Neuroscience. - 1996. - Vol. 3. - P.91-110.

51. Buzsaki, G. Neuronal oscillations in cortical networks / G. Buzsaki, A. Draguhn // Science. - 2004. - Vol. 304. - P. 1926-1929.

52. Buzsaki, G. Interneuron Diversity series: Circuit complexity and axon wiring economy of cortical interneurons / G. Buzsaki, C. Geisler, D.A. Henze, X.J. Wang // Trends Neurosci. - 2004. - Vol. 27(4). - P.186-193.

53. Buzsaki, G. Neural syntax: cell assemblies, synapsembles and readers / G. Buzsaki // Neuron. - 2010. - Vol. 68(3). - P. 362-385.

54. Buzsaki, G. Mechanisms of Gamma Oscillations / G. Buzsaki, X-J. Wang // Annu Rev Neurosci. - 2012. - Vol. 35. - P. 203-225.

55. Callaway, E.M. Reorganization of exuberant axonal arbors contributes to the development of laminar specificity in ferret visual cortex / E.M. Callaway, V. Borrell // Journal of Neuroscience. - 2002. - Vol. 22. - P. 6682-6695.

56. Calvin, W.H. Fast and slow pyramidal tract neurons: An intracellular analysis of their contrasting repetitive firing properties in the cat / W.H. Calvin, G.W. Sypert // Journal of Neurophysiology. - 1976. - Vol. 39. - P. 420-434.

57. Cardin, J.A. Driving fast-spiking cells induces gamma rhythm and controls sensory responses /J.A. Cardin, M. Carlen, K. Meletis, U. Knoblich, F. Zhang, K. Deisseroth, L.H. Tsai, C.I. Moore // Nature. - 2009. - Vol. 459. - P. 663-667.

58. Cardin, J.A. Cellular mechanisms underlying stimulus-dependent gain modulation in primary visual cortex neurons / J.A. Cardin, L.A. Palmer, D. Contreras // Neuron. - 2008. - Vol. 59. - P. 150-160.

59. Cardin, J.A. Cellular mechanisms of temporal sensitivity in visual cortex neurons / J.A. Cardin. R.D. Kumbhani, D. Contreras, L.A. Palmer // J Neurosci. - 2010. - Vol. 30(10). - P. 3652-3662.

60. Canolty, R.T. Spatiotemporal Dynamics of Word Processing in the Human Brain / R.T. Canolty, M. Soltani, S.S. Dalai, E. Edwards, N.F. Dronkers, S.S. Nagarajan, H.E. Kirsch, N.M. Barbaro, R.T. Knight // Front Neurosci. - 2007. -P. 185-196.

61. Canolty, R.T. The functional role of cross-frequency coupling / R.T. Canolty, R.T. Knight // Trends Cogn Sci. - 2010. - Vol. 14. - P. 506-515.

62. Cauli, B. Molecular and physiological diversity of cortical nonpyramidal cells / B. Cauli, E. Audinat, B. Lambolez, M.C. Angulo, N. Ropert, K. Tsuzuki, S. Hestrin, J. Rossier // J Neurosci. - 1997. Vol. 17. - P. 3894-3906.

63. Chance, F.S. Gain Modulation Through Background Synaptic Input / RS. Chance, L.R Abbott, A.D. Reyes // Neuron. - 2002. - Vol. 35. - P. 773-782.

64. Chen, M.L. Heteromultimeric interactions among K1 channel subunits from Shaker and eag families in Xenopus oocytes / M.L. Chen, T. Hoshi, C.F. Wu // Neuron. - 1996. - Vol. 17. - P. 535-542.

65. Chen, D. Characteristic membrane potential trajectories in primate sensorimotor cortex neurons recorded in vivo / D. Chen, E.E. Fetz // J Neurophysiol. - 2005. - Vol. 94. - P. 2713-2725.

66. Chu, Z. Synaptic interactions of late-spiking neocortical neurons in layer 1 / Z. Chu, M. Galarreta, S. Hestrin // J. Neurosci. - 2003. - Vol. 23. - P. 96-102.

67. Churchland, P.S. The Computational Brain / P. S. Churchland, T.J. Sejnowski // Cambridge, Massachusetts: The MIT Press. - 1992.

68. Cobb, S.R. Synchronization of neuronal activity in hippocampus by individual GABAergic interneurons /S.R. Cobb, E.H. Buhl, K. Halasy, O. Paulsen, P. Somogyi // Nature. - 1995. - Vol. 378. - P. 75-78.

69. Cobos, I. Mice lacking Dlxl show subtype-specific loss of interneurons, reduced inhibition and epilepsy /1. Cobos, M.E. Calcagnotto, A.J. Vilaythong, M.T. Thwin, J.L. Noebels, et al. // Nat. Neurosci. - 2005. - Vol. 8. - P. 10591068.

70. Compte, A. Cellular and Network Mechanisms of Slow Oscillatory Activity ( 1 Hz) and Wave Propagations in a Cortical Network Model /A. Compte, M.V. Sanchez-Vives, D.A. McCormick, X-J. Wang // J Neurophysiol. - 2003. - № 89. - P. 2707-2725.

71. Connors, B.W. Electrophysiological properties of neocortical neurons in vitro / B.W. Connors, M.J. Gutnick, D.A. Prince // J Neurophysiology. - 1982. - Vol. 48. - P. 1302-1320.

72. Contreras, D. Mechanisms of long-lasting hyperpolarizations underlying slow sleep oscillations in cat corticothalamic networks / D. Contreras, I. Timofeev, M. Steriade // J. Neurosci. - 1996. - Vol. 16. P. 2788-2808.

73. Constantinidis, C. Correlated Discharges Among Putative Pyramidal Neurons and Interneurons in the Primate Prefrontal Cortex / C. Constantinidis, P.S. Goldman-Rakic // Journal of Neurophysiology. - 2002. - Vol. 88. - P. 34873497.

74. Cossart, R. Presynaptic kainate receptors that enhance the release of GABA on CA1 hippocampal interneurons / R. Cossart, R. Tyzio, C. Dinocourt, M. Esclapez, J.C. Hirsch, Y. Ben Ari, C. Bernard // Neuron. - 2001. - Vol. 29. - P. 497-508.

75. Crick, F. Consciousness and neuroscience / F. Crick, C. Koch // Cereb Cortex. -1998. - Vol. 8. - P. 97-107.

76. Crone, E.A. Brain regions mediating flexible rule use during development / E.A. Crone, S.E. Donohue, R. Honomichl, C. Wendelken, S.A. Bunge // J Neurosci. - 2006. - Vol. 26. - P. 239-247.

77. Cruz, L. Age-related reduction in microcolumnar structure correlates with cognitive decline in ventral but not dorsal area 46 of the rhesus monkey / L. Cruz, D.L. Roe, B. Urbane, A. Inglis, H.E. Stanley, D.L. Rosene // Neuroscience. - 2009. - Vol. 158(4). - P. 1509-1520.

78. da Costa, N.M. Sparse reconstruction of brain circuits: Or, how to survive without a microscopic connectome / N.M. da Costa, K.A.C. Martin // Neurolmage. - 2013. - P. 8027-8036.

79. Destexhe, A. The high-conductance state of neocortical neurons in vivo / A. Destexhe, M. Rudolph, D. Pare // Nat Rev Neurosci. - 2003. - Vol. 4. - P. 73951.

80. Destexhe, A. Impact of network activity on the integrative properties of neocortical pyramidal neurons in vivo / A. Destexhe, D. Pare // J. Neurophysiol. - 1999. - Vol. 81. - P. 1531-1547.

81. Dong, L.F. a-Tocopheryl succinate induces apoptosis by targeting ubiquinone-binding sites in mitochondrial respiratory complex II / L.F. Dong, P. Low, J. Dyason, X.F. Wang, L. Prochazka, P.K. Witting, R. Freeman, E. Swettenham, K. Valis, J. Liu, R. Zobalova, J. Turanek, D.R. Spitz, F.E. Domann, I.E. Scheffler, S.J. Ralph, J. Neuzil // Oncogene. - 2008. - Vol. 27. - P. 4324-4335.

82. Douglas, R.J. A canonical microcircuit for neocortex / R.J. Douglas, K.A.C. Martin, D. Whitteridge // Neural Comput. - 1989. - Vol. 1. P. 480 - 488.

83. Douglas, R.J. Neuronal circuits of the noecortex / R.J. Douglas, K.A.C. Martin // Annu Rev Neurosci. - 2004. - Vol. 27. - P. 419-451.

84. Economo, M.N. Membrane properties and the balance between excitation and inhibition control gamma-frequency oscillations arising from feedback inhibition / M.N. Economo, J.A. White // PLoS Comp Biol. - 2011. - Vol. 8(1).

85. Edelman, G.M. Reentry: a key mechanism for integration of brain function / G.M. Edelman, J.A. Gaily // Front Integr Neurosci. - 2013. - Vol. 7. - P. 63.

86. Engel, A.K. Stimulus-Dependent Neuronal Oscillations in Cat Visual Cortex: Inter-Columnar Interaction as Determined by Cross-Correlation Analysis / A.K. Engel, P. König, C.M. Gray, W. Singer W // Eur. J. Neurosci. - 1990. - Vol. 2(7). - P. 588-606.

87. Einstein, G. Distribution and morphology of area 17 neurons that project to the cat's extrastriate cortex / G. Einstein, D. Fitzpatrick // J. Comp. Neurol. - 1991. - Vol. 303. - P. 132-149.

88. Erreger, K. Glutamate receptor gating / K. Erreger, P.E. Chen, D.J. Wyllie, S.F. Traynelis // Crit Rev Neurobiol. - 2004. - Vol. 16(3). - P. 187-224.

89. Erisir, A. Function of specific K(+) channels in sustained high-frequency firing of fast-spiking neocortical interneurons / A. Erisir, D. Lau, B. Rudy, C.S. Leonard // J Neurophysiol. - 1999. - Vol. 82(5). - P. 2476-2489.

90. Ermentrout, B. Type I membranes, phase resetting curves, and synchrony / B. Ermentrout // Neural Comput. -1996. - Vol. 8. - P. 979-1001.

91. Fair en, A. Specific thalamocortical afferents and their presumptive targets in the visual cortex. A Golgi study. / A. Fairen, F. Valverde // Prog. Brain. Res. -1979. - Vol. 51. - P. 419-438.

92. Fairen, A. A specialized type of neuron in the visual cortex of cat. A Golgi and electron microscope study of chandelier cells / A. Fairen, F. Valverde // J. Comp. Neurol. - 1980. - Vol. 179. - P. 761-779.

93. Farinas, I. Patterns of synaptic input on corticocortical and corticothalamic cells in the cat visual cortex. II The axon initial segment / I. Farinas, J. DeFelipe // J. Comp. Neurol. - 1991. - Vol. 304. - P. 70-77.

94. Franceschetti, S. Ionic mechanisms underlying burst firing in pyramidal neurons: intracellular study in rat sensorimotor cortex / S. Franceschetti, E. Guatteo, F. Panzica, G. Sancini, E. Wanke, G. Avanzini // Brain Res. - 1995. -Vol. 696. - P. 127-139.

95. Fell, J. Human memory formation is accompanied by rhinal-hippocampal coupling and decoupling / J. Fell, P. Klaver, K. Lehnertz, T. Grunwald, C. Schaller, C.E. Elger, et al. // Nat Neurosci. - 2001. Vol. 4. - P. 1259-1264.

96. Ferster, D. Neural mechanisms of orientation selectivity in the visual cortex / D. Ferster, K.D. Miller //Annu Rev Neurosci. - 2000. - Vol. 23. - P. 441-471.

97. Freeman, W.J. Mass Action in the Nervous System / WJ. Freeman // New York: Academic. - 1975.

98. Freund, T.F. Perisomatic inhibition / T.F. Freund, I. Katona // Neuron. - 2007. -Vol. 56(1). P. 33-42.

99. Friedman-Hill, S. Dynamics of striate cortical activity in the alert macaque. I. Incidence and stimulus-dependence of gamma-band neuronal oscillations / S. Friedman-Hill, P. Maldonado. C. Gray // Cereb Cortex. - 2000. - Vol. 10. P. 1105-1116.

100. Fries, P. Modulation of Oscillatory Neuronal Synchronization by Selective Visual Attention / P. Fries, J.H. Reynolds, A.E. Rorie, R. Desimone // Science. -2001. - Vol. 291. - № 5508. - P. 1560-1563.

101. Fries, P. Correlated variations of response latencies due to synchronous subthreshold membrane potential fluctuations in cat striate cortex / P. Fries, P.R. Roelfsema, W. Singer, A.K. Engel // Soc. Neurosci. - 1997b. - Abstr. 23. -P. 1266.

102. Gabbott, P.L.A. Quantitative distribution of GABA-immunoreactive neurons in the visual cortex (area 17) of the cat / P.L.A. Gabbott, P. Somogyi // Exp. Brain Res. - 1986. - Vol. 61. - P. 323-331.

103. Gregoriou, G.G. High-Frequency, Long-Range Coupling Between Prefrontal and Visual Cortex During Attention / G.G. Gregoriou, S.J. Gotts, H. Zhou, R. Desimone // Science. - 2009. - Vol. 324. - № 5931. - P. 1207-1210.

104. Gerstner, W. A neuronal learning rule for sub-millisecond temporal coding / W. Gerstner, R. Kempter, J.L. van Hemmen, H. Wagner // Nature. - 1996. - Vol. 383. - P. 76-78.

105. Ghazanfar, A.A. Interactions between the superior temporal sulcus and auditory cortex mediate dynamic face/voice integration in rhesus monkeys / A.A. Ghazanfar, C. Chandrasekaran, N.K. Logothetis // J Neurosci. - 2008. -Vol. 28. - P. 4457-4469.

106. Ghose, G.M. Specialized representation in visual cortex: a role for binding? / G.M. Ghose, J. Maunsell // Neuron. - 1999. - Vol. 24. - P. 79-80.

107. Gibson, J. Two networks of electically coupled inhibitory neurons in neocortex / J. Gibson, M. Beierlein, B. Connors // Nature. - 1999. - Vol. 402. -P. 75-79.

108. Geisler, C. Contributions of intrinsic membrane dynamics to fast network oscillations with irregular neuronal discharges / C. Geisler, N. Brunei, X-J. Wang // J Neurophysiol. - 2005. - Vol. 94(6). - P. 4344-61.

109. Gilbert, C.D. Morphology and intracortical projections of functionally identified neurons in cat visual cortex / C.D. Gilbert, T.N. Wiesel // Nature. -1979. - Vol. 280. - P. 120-125.

110. Gilbert, C.D. Clustered intrinsic connections in cat visual cortex / C.D. Gilbert, T.N. Wiesel // J. Neurosci. - 1983. - Vol. 3. P. 1116-1133.

111. Gilbert, C.D. Horizontal integration and cortical dynamics / C.D. Gilbert // Neuron. -1992. - Vol. 19. - P. 1-13.

112. Gray, C.M. Stimulus-specific neuronal oscillations in orientation columns of cat visual cortex / C.M. Gray, W. Singer // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1989. - Vol. 86. - P. 1698-1702.

113. Gray, C.M. Chattering cells: Superficial pyramidal neurons contributing to the generation of synchronous oscillations in the visual cortex / C.M. Gray, D.A. McCormick // Science. -1996. - Vol. 274. - P. 109-113.

114. Gray, C.M. Synchronous oscillations in neuronal systems: mechanisms and functions / C.M. Gray // J Comput Neurosci. -1994. - Vol. 1. P. 11-38.

115. Gray, C.M. Stimulus dependent neuronal oscillations and local synchronization in striate cortex of the alert cat / C.M. Gray, G. Viana di Prisco // J Neurosci. - 1997. - Vol. 17. - p. 3235-3259.

116. Grossberg, S. Adaptive pattern classification and universal recording: I. Parallel development and coding of neural feature detectors / S. Grossberg // Biological Cybernetics. -1976. - Vol. 23. P. 121-134.

117. Gupta, A. Organizing principles for a diversity of GABAergic interneurons and synapses in the neocortex / A. Gupta, Y. Wang, H. Markram // Science. -2000. - Vol. 287. - P. 273-278.

118. Hajos, N. Network mechanisms of gamma oscillations in the CA3 region of the hippocampus / N. Hâjos, O. Paulsen // Neural Netw. - 2009. - Vol. 22. - P. 1113-19.

119. Hansel, D. Modeling Feature Selectivity in Local Cortical Circuits. In Methods in Neuronal Modeling: From Synapse to Networks / D. Hansel, H.

Sompolinsky, C. Koch, I. Segev // Eds. MIT Press, Cambridge, MA. - 1998. -Ch. 13. - Ed. II.

120. Hansel, D. Synchrony in excitatory neural networks / D. Hansel, G. Mato, C. Meunier // Neural Comp. - 1995. - Vol. 7. - P. 307-337.

121. Harris, K.D. Organization of cell assemblies in the hippocampus / K.D. Harris, J. Csicsvari, H. Hirase, G. Dragoi, G. Buzsaki // Nature. - 2003. - Vol. 424(6948). - P. 552-556.

122. Hayut, I. LTS and FS Inhibitory Interneurons, Short-Term Synaptic Plasticity, and Cortical Circuit Dynamics / I. Hayut, E.E. Fanselow, B.W. Connors, D. Golomb // PLoS Comput Biol. - 2011.

123. Havenith, M.N. Measuring sub-millisecond delays in spiking activity with millisecond time-bins / M.N. Havenith, A. Zemmar, S. Yu, S.M. Baudrexel, W. Singer, D. Nikolic // Neuroscience Letters. - 2009. - Vol. 450. P. 296-300.

124. Havenith, M.N. Synchrony Makes Neurons Fire in Sequence, and StimulusProperties Determine Who Is Ahead / M.N. Havenith, S. Yu, J. Biederlack, N.-H. Chen, W. Singer, D. Nikolic // The Journal of Neuroscience.

- 2011. - Vol. 31(23). - P. 8570-8584.

125. Hebb, D.O. The Organization of Behavior / D.O. Hebb. - New York: Wiley & Sons, 1949. - 335 pp.

126. Helmstaedter, M. The Relation between Dendritic Geometry, Electrical Excitability, and Axonal Projections of L2-3 Interneurons in Rat Barrel Cortex / M. Helmstaedter, B. Sakmann, D. Feldmeyer // Cereb Cortex. - 2009.

- Vol. 19. - P. 938-950.

127. Helmstaedter, C. Cognitive outcome of status epilepticus in adults / C. Helmstaedter // Epilepsia. - 2007. - Vol. 48. - P. 85-90.

128. Henry, G.H. The afferent connections and laminar distribution of cells in the cat striate cortex / G.H. Henry, A.R. Harvey, J.S. Lund // J. Comp. Neurol. -1979. - Vol. 187. P. 725-744.

129. Henze, D.A. Intracellular features predicted by extracellular recordings in the hippocampus in vivo / D.A. Henze, Z. Borhegyi, J. Csicsvari, A. Mamiya, K.D. Harris, G. Buzsaki // J Neurophysiol. - 2000. - Vol. 84. - N° 1. - P. 390400.

130. Hodgkin, A.L. A quantitative description of membrane current and its application to conductance and excitation in nerve / A.L. Hodgkin, A.F. Huxley // J Physiol. - 1952. - Vol. 117. - P. 500.

131. Holmes, W.R. Effects of uniform and non-uniform synaptic activation distributions on the cable properties of modeled pyramidal neurons / W.R. Holmes, C.D. Woody // Brain Research. - 1989. - Vol. 505. - P. 12-22.

132. Hoch T, Volgushev S, Malyshev A, Obermayer K, Volgushev M. Modulation of the amplitude of y-band activity by stimulus phase enhances signal encoding. Eur J Neurosci. 2011 Apr;33(7): 1223-39

133. Hong, S. Single neuron firing properties impact correlation-based population coding / S. Hong, S. Ratte, S.A. Prescott, E. De Schutter // J Neurosci. - 2012. - Vol. 32(4). - P. 1413-1428.

134. Higgs, M.H. Diversity of gain modulation by noise in neocortical neurons: regulation by the slow afterhyperpolarization conductance / M.H. Higgs, S.J. Slee, W.J. Spain // J Neurosci. - 2006. - Vol. 26. - P. 8787-8799.

135. Hubel, D.H. Receptive Fields, Binocular Interaction and Functional Architecture in the Cat's Visual Cortex / D.H. Hubel, T.N. Wiesel // The Journal of physiology. - 1962. - Vol. 160 (1). - P. 106-154.

136. Hubel, D.H. Receptive Fields and Functional Architecture in Two Nonstriate Visual Areas (18 and 19) of the Cat / D.H. Hubel, T.N. Wiesel // J Neurophysiol. - 1965. Vol. 28. P. 229-289.

137. Hubel, D.H. Ferrier lecture. Functional architecture of macaque monkey visual cortex / D.H. Hubel, T.N. Wiesel // Proc R Soc Lond B Biol Sci. - 1977. -Vol. 198(1130). - P. 1-59.

138. Hubel, D.H. Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibers in the macaque monkey / D.H. Hubel, T.N. Wiesel // Comp Neurol. - 1972. -Vol. 146(4). - P. 421-50.

139. Hubel, D.H. Uniformity of monkey striate cortex: A parallel relationship between field size, scatter, and magnification factor / D.H. Hubel, T.N. Wiesel // J. Comp. Neurol. - 1974. - Vol. 158. - P. 295-306.

140. Inda, M.C. Voltage-gated ion channels in the axon initial segment of human cortical pyramidal cells and their relationship with chandelier cells / M.C. Inda, J. DeFelipe, A. Muñoz // Proc Natl Acad Sci USA. - 2006. - Vol. 103(8). -P. 2920-2925.

141. Istvan, P.J. Intrinsic discharges patterns and somatosensory inputs for neurons in Raccoon primary somatosensory cortex / P.J. Istvan, P. Zarzecki // J Neurophysiol. - 1994. - Vol. 72. P. 2827-2839.

142. Izhikevich, E.M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting / E.M. Izhikevich. - Massachusetts London: The MIT Press Cambridge, 2007. - 497 pp.

143. Isomura, Y. Microcircuitry coordination of cortical motor information in self-initiation of voluntary movements / Y. Isomura, R. Harukuni, T. Takekawa, H. Aizawa, T. Fukai // Nat Neurosci. - 2009. - Vol. 12. - P. 1586 -1593.

144. Jasper, H. Corticofugal Projections to the Brain Stem / H. Jasper, C. Ajmone-Marson, J. Stoll //Arch. Neurol, and Psychiat. - 1952. - Vol. 67.

145. Jeffress, L.A. A place theory of sound localization / L.A. Jeffress // J Comp Physiol Psychol. - 1948. - Vol. 41. - P. 35-39.

146. Jensen, O. Temporal coding organized by coupled alpha and gamma oscillations prioritize visual processing / O. Jensen, B. Gips, T.O. Bergmann, M. Bonnefond // Trends Neurosci. - 2014. - Vol. 37(7). - P. 357-369.

147. Jirsa, V.K. Towards the virtual brain: network modeling of the intact and the damaged brain / V.K. Jirsa, O. Sporns, M. Breakspear, G. Deco, A.R. Mcintosh //Arch Ital Biol. - 2010. - Vol. 148(3). - P.189-205.

148. Lubke, J. Columnar Organization of Dendrites and Axons of Single and Synaptically Coupled Excitatory Spiny Neurons in Layer 4 of the Rat Barrel Cortex / J. Lubke, V. Egger, B. Sakmann, D. Feldmeyer // The Journal of Neuroscience. - 2000. - Vol. 20(14). - P.5300-5311.

149. John, E.R. Mechanisms of memory / E.R. John. - New York: Academic Press, 1967.

150. Johnston, D. Foudations of Cellular Neurophysiology / D. Johnston, S.M-S. Wu - London : The MIT Press Cambridge, 1994. - P. 439.

151. Jones, E.G. GABAergic neurons and their role in cortical plasticity in primates / E.G. Jones // Cerebral cortex. -1993. - Vol. 3. - P. 361-372.

152. Jones, E.G. Microcolumns in the cerebral cortex / E.G. Jones // Proc Natl Acad Sei USA. - 2000. - Vol. 97(10). - P. 5019-5021.

153. Jones, R.S.G. Basket-like interneurons in layer II of the entorhinal cortex exhibit a powerful NMDA-mediated synaptic excitation / R.S.G. Jones, E.H. Buhl // Neurosci Lett. - 1993. - Vol. 149. P. 35-39.

154. Kaplan, G.A. Childhood socioeconomic position and cognitive function in adulthood / G.A. Kaplan, G. Turrell, J.W. Lynch // International Journal of Epidemiology. - 2001. - Vol. 30. - P. 256-263.

155. Katzel, D. The columnar and laminar organization of inhibitory connections to neocortical excitatory cells / D. Katzel, B.V. Zemelman, C. Buetfering, M. Wolfel, G. Miesenböck // Nature neuroscience. - 2011. - Vol. 14. - P. 100-107.

156. Kawaguchi, Y. GABAergic cell subtypes and their synaptic connections in rat frontal cortex / Y. Kawaguchi, Y. Kubota // Cereb Cortex. - 1997. - Vol. 7. -P. 476-486.

157. Kawaguchi, Y. Neurochemical features and synaptic connections of large physiologically-identified GABAergic cells in the rat frontal cortex / Y. Kawaguchi, Y. Kubota // Neuroscience. -1998. - Vol. 85. - P. 677-701.

158. Kawaguchi, Y. Striatal interneurones: chemical, physiological and morphological characterization / Y. Kawaguchi, C.J. Wilson, S.J. Augood, P.C. Emson // Trends Neurosci. - 1995. - Vol. 18(12). P. 527-535.

159. Kelso, J.A.S. Dynamic Patterns: The Self-Organization of Brain and Behavior / J.A.S. Kelso. - Cambridge, MA: MIT Press, 1997.

160. Kiper, D.C. Cortical oscillations do not affect visual segmentation / D.C. Kiper, K.R. Gegenfurtner, A. Movshon // Vision Res. - 1996. - Vol. 36. - P. 539-544.

161. Kisvarday, Z.F. Network of GABAergic large basket cells in cat visual cortex (area 18). Implication for lateral disinhibition / Z.R Kisvarday, C. Beaulieu, U.T. Eysel // J. Comp. Neurol. - 1993. - Vol. 327. - P. 398-415.

162. Kisvarday, Z.R Synapses, axonal and dendritic patterns of GABA-immunoreactive neurons in human cerebral cortex / Z.R Kisvarday, A. Gulyas, D. Beroukas, J.B. North, I.W. Chubb, P. Somogyi // Brain. - 1990. - Vol. 113. -P. 793-812.

163. Kisvarday, Z.F. Synaptic targets of HRP-filled layer III pyramidal cells in the cat striate cortex / Z.F. Kisvarday, K.A.C. Martin, T.F. Freund, Z. Maglyczky, D. Whitteridge, P. Somogyi // Exp Brain Res. - 1986. - Vol. 64. -P. 541-552.

164. König, P. Stimulus-Dependent Assembly Formation of Oscillatory Responses: I. Synchronization. / P. König, T.B. Schillen // Neural Computation. -1991. - Vol. 3. - P. 155-166.

165. König, P. Integrator or coincidence detector? The role of the cortical neuron revisited / P. König, A.K. Engel, W. Singer // Trends Neurosci. - 1996. - Vol. 19. - P. 130-137.

166. König, P. Relation between oscillatory activity and long-range synchronization in cat visual cortex / P. König, A.K. Engel, W. Singer // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1995io - Vol. 92(1). - P. 290-294.

167. König, P. Stimulus-dependent assembly formation of oscillatory responses: I. Synchronization / P. König, T.B. Schillen // Neural Computation. - 1991. -Vol. 3(2). - P. 155-166.

168. Kopell, N. Gamma rhythms and beta rhythms have different synchronization properties / N. Kopell, G.B. Ermentrout, M.A. Whittington, R.D. Traub // Proc. Nad. Acad. Sei. U.S.A. - 2000. - Vol. 97. - P. 1867-1872.

169. Kumar, A. Spiking activity propagation in neuronal networks: reconciling different perspectives on neural coding / A. Kumar, S. Rotter, A. Aertsen // Nature Rev Neurosci. - 2010. - Vol. 11. - P. 615-627.

170. Lamme, V.A. Feedforward, horizontal, and feedback processing in the visual cortex / V.A. Lamme, H. Super, H. Spekreijse // Current Opinion in Neurobiology. - 1998. - Vol. 8. - P. 529-535.

171. Lampl, I. Synchronous Membrane Potential Fluctuations in Neurons of the Cat Visual Cortex /1. Lampl, I. Reichova, D. Ferster // Neuron. - 1999. - Vol. 22. - P. 361-374.

172. Larkum, M.E. A new mechanism for coupling inputs arriving at different cortical layers / M.E. Larkum, J.J. Zhu, B. Sakmann // Nature. - 1999. - Vol. 398. - P. 338—341.

173. Laurent, G. A systems perspective on early olfactory coding / G. Laurent // Science. - 1999. - Vol. 286. - P. 723-728.

174. Lazarewicz, M.T. A new bursting model of CA3 pyramidal cell physiology suggests multiple locations for spike initiation / M.T. Lazarewicz, M. Migliore, G.A. Ascoli // Biosystems. - 2002. - Vol. 67. - P. 129-137.

175. Lestienne, R. Spike timing, synchronization and information processing on the sensory side of the central nervous system / R. Lestienne // Prog. Neurobiol. - 2001. - Vol. 65. - P. 545-591.

176. Lestienne, R. Chance, progress and complexity in biological evolution / R. Lestienne // SubStance. - 2000. - Vol. 29. - № 1. - P. 39-55.

177. Lewis, C.M. Genome scan meta-analysis of schizophrenia and bipolar disorder, part II: Schizophrenia / C.M. Lewis, D.F. Levinson, L.H. Wise, L.E. DeLisi, R.E. Straub //Am J Hum Genet. - 2003. - Vol. 73. - P. 34-48.

178. Li, P. Two functional inhibitory circuits are comprised of a heterogeneous population of fast-spiking cortical interneurons / P. Li, M.M. Huntsman // Neuroscience. - 2014. - Vol. 265. - P. 60-71.

179. Livingstone, M.S. Oscillatory firing and interneuronal correlations in squirrel monkey striate cortex / M.S. Livingstone // J. Neurophysiol. - 1996. -Vol. 75. - P. 2467-2485.

180. Llinas, R.R. In vitro neurons in mammalian cortical layer 4 exhibit intrinsic oscillatory activity in the 10- to 50-Hz frequency range / R.R. Llinas, A.A. Grace, Y. Yarom // Proc Nad Acad Sci. -1991. - Vol. 88. - P. 897-901.

181. Llinas, R. The neuronal basis for consciousness / R. Llinas // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. - 1998. - Vol. 353. - P. 1841-1849.

182. Lytton, W.W. Inhibitory Interneurons Can Rapidly Phase-Lock Neural Populations / W.W. Lytton, E. Basar, T.J. Sejnowski, T.H. Bullock. - Boston, MA: Birkhauser, (Eds.), In: Induced Rhythms in the Brain, 1991.

183. Lyon, D.C. Investigating Inhibitory Circuits of Visual Cortex / D.C. Lyon , Y.-J. Liu, M. Negwer, H. Shao, M. Ehrengruber // Journal of Vision/ - 2013. -Vol. 13. -No 9.-P. 1262.

184. Lubke, J. The postnatal development of layer VI neurons in the cat's striate cortex, as visualized by intracellular Lucifer yellow injections in aldehyde-fixed tissue / J. Lubke, K. Albus // Dev. Brain Res. - 1989.- Vol. 45. P. 29-38.

185. Lund, J.S. Local circuit neurons of macaque monkey striate cortex neurons of laminae 4C and 5A / J.S. Lund // Journal of Comparative Neurology. - 1987. - Vol. 257. - P. 60-92.

186. Lund, J.S. The origin of the efferent pathways from the primary visual cortex, area 17, of the macaque monkey / J.S. Lund, R.D. Lund, A.E.

Hendrickson, A.H. Bunt, A.F. Fuchs // J. Comp. Neurol. - 1975. - Vol. 164. - P. 287-304.

187. Magee, J.C. Dendritic hyperpolarization-activated currents modify the integrative properties of hippocampal CAI pyramidal neurons / J.C. Magee // J Neurosci. - 1998. - Vol. 18. - P. 7613-7624.

188. Mann, E. Perisomatic feedback inhibition underlies cholinergically induced fast network oscillations in the rat hippocampus in vitro / E. Mann, J. Suckling, N. Hájos, S. Greenfield, O. Paulsen // Neuron. - 2005. - Vol. 45. - P. 105-17.

189. Maier, N. Cellular and Network Mechanisms Underlying Spontaneous Sharp Wave-Ripple Complexes in Mouse Hippocampal Slices / N. Maier, V. Nimmrich, A. Draguhn // J Physiol. - 2003. - Vol. 550. - P. 873-887.

190. Markram, H. Interneurons of the neocortical inhibitory system / H. Markram, Y. Wang, A. Gupta, G. Silberberg // Nat. Rev. Neurosci. - 2004. -№10. - P. 793-807.

191. Martin, K.A.C. Physiological and morphological properties of identified basket cells in cat's visual cortex / K.A.C. Martin, P. Somogyi, D. Whitteridge // Exp. Brain Res. - 1983. - Vol. 50. P. 193-200.

192. Martinovic, J. High frequency oscillations as a correlate of visual perception / J. Martinovic, N.A. Busch // Int J Psychophysiol. - 2011. - Vol. 79(1). - P. 32-8.

193. Matsumura, Y. Involvement of the kinin-generating cascade in enhanced vascular permeability in tumor tissue / Y. Matsumura, M. Kimura, T. Yamamoto, H. Maeda // Jpn J Cancer Res. - 1988. - Vol. 79. P. 1327-1334.

194. Merchant, H. Functional impact of interneuronal inhibition in the cerebral cortex of behaving animal / H. Merchant, V. de Lafuente, F. Peña-Ortega, J. Larriva-Sahd // Progress In Neurobiology. - 2012. - Vol. 99(2). - P. 163-178.

195. Merker, B. Cortical gamma oscillations: the functional key is activation, not cognition / B. Merker // In: Neuroscience and Biobehavioral Reviews. -2013. - Vol. 37. - P. 401-417.

196. Meyer, G. Spiny stellates as cells of origin of association fibres from area 17 to area 18 in the cat's neocortex / G. Meyer, K. Albus // Brain Res. - 1981. -Vol. 210. - P. 3353-3341.

197. McCormick, D.A. Comparative electrophysiology of pyramidal and sparsely spiny stellate neurons of the neocortex / D.A. McCormick, B.W. Connors, J.W. Lighthall, D.A. Prince // J. Neurophysiol. - 1985. - Vol. 54. - P. 782-806.

198. McLaughlin, D. A neuronal network model of macaque primary visual cortex (vl): Orientation selectivity and dynamics in the input layer 4Ca / D. McLaughlin, R. Shapley, M. Shelley, D.J. Wielaard // J Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - Vol. 97. - P. 8087-8092.

199. Miles, R. Differences between somatic and dendritic inhibition in the hippocampus // R. Miles, K. Toth, A.I. Gulyas, N. Hajos, T.R Freund // Neuron. - 1996. - Vol. 16. - P. 815-823.

200. Mizuseki, K. Hippocampal CA1 pyramidal cells form functionally distinct sublayers / K. Mizuseki, K. Diba, E. Pastalkova, G. Buzsaki // Nat Neurosci. -2011. - Vol. 14(9). - P. 1174-1181.

201. Moca, V.V. Membrane Resonance Enables Stable and Robust Gamma Oscillations / V.V. Moca, D. Nikolic, W. Singer, R.C. Muresan // Cereb Cortex. -2014.-Vol. 24. - P. 119-142.

202. Montgomery, S.M. Gamma oscillations dynamically couple hippocampal С A3 and CA1 regions during memory task performance / S.M. Montgomery, G. Buzsaki // Proc Natl Acad Sci USA. - 2007. - Vol. 104(36). - P. 14495-500.

203. Mountcastle, V.B. The columnar organization of the neocortex / V.B. Mountcastle // Brain. Oxford University Press. - 1997. - Vol. 20(4). - P. 701722.

204. Milner, P.M. A model for visual shape recognition / P.M. Milner // Psychological Review. - 1974. - Vol. 81. - № 6. - P. 521-535.

205. Mullikin, W.H. Receptive-field properties and laminar distribution of X-like and Y-like simple cells in cat area 17 / W.H. Mullikin, J.P. Jones, L.A. Palmer // J. Neurophysiol. - 1984. - Vol. 52. - P. 350-371.

206. Muresan, R.C. The Oscillation Score: An Efficient Method for Estimating Oscillation Strength in Neuronal Activity / R.C. Muresan, O.F. Jurjut, V.V. Moca, W. Singer, D. Nikolic // Journal of Neurophysiology. - 2008. - Vol. 99. -P. 1333-1353 [URL: http://www.raulmuresan.ro/sources/oscore/index.html].

207. Nadasdy, Z. Binding by asynchrony: the neuronal phase code / Z. Nadasdy // Front Neurosci. - 2010. - Vol. 4.

208. Naegele, J.R. Cell surface molecules containing N-acetylgalactosamine are associated with basket and neurogliaform cells in cat visual cortex / J.R. Naegele, L.C. Katz // J Neurosci. -1990. - Vol. 10. - P. 540-557.

209. Neuenschwander, S. Feed-forward synchronization: propagation of temporal patterns along the retinothalamocortical pathway / S. Neuenschwander, M. Castelo-Branco, J. Baron, W. Singer // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2002. - Vol. 357(1428). - P.1869-76.

210. Nowak, L.G. Electrophysiological Classes of Cat Primary Visual Cortical Neurons In Vivo as Revealed by Quantitative Analyses / L.G. Nowak, R. Azoun, M.V. Sanchez-Vives, C.M. Gray, D.A. McCormick // J. Neurophysiol. -2003. - Vol. 89. - P. 1541-1566.

211. Nowak, L.G. Lack of Orientation and Direction Selectivity in a Subgroup of Fast-Spiking Inhibitory Intemeurons: Cellular and Synaptic Mechanisms and Comparison with Other Electrophysiological Cell Types / L.G. Nowak, M.V. Sanchez-Vives, D.A. McCormick // Cereb Cortex. - 2008. - Vol. 18(5). -P. 1058-1078.

212. O'Keefe, J. Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm / J. O'Keefe, M.L. Recce // Hippocampus. - 1993. - Vol. 3(3). - P. 317-30.

213. O'Leary, JJ. Structure of the area striata of the cat / J.J. O'Leary // Journal of Comparative Neurology. -1941. - Vol. 75. - P. 131-164.

214. Osipova, D. Theta and gamma oscillations predict encoding and retrieval of declarative memory / D. Osipova, A. Takashima, R. Oostenveld, G. Fernandez, E. Maris, O. Jensen // J. Neurosci. - 2006. - Vol. 26. P. 7523-7531.

215. Otsuka, R. Aufbrau und Gliederung der corticalen Sehsnhare bei de Katz / R. Otsuka, R. Hassler // Arch. Psvchiatr. Nerven. - 1962. - Vol. 203. - P. 212234.

216. Payne, B. The Cat Primary Visual Cortex / B. Payne, A. Peters. - Academic Press, 2001. - P. 725

217. Palanca, B.J. Does neuronal synchrony underlie visual feature grouping? / B.J. Palanca, G.C. DeAngelis // Neuron. - 2005. - Vol. 46(2). - P. 333-346.

218. Panzeri, S. A unified approach to the study of temporal, correlational, and rate coding / S. Panzeri, S.R. Schultz // Neural Computation. - 2001. - Vol. 13. - P. 1311-1349.

219. Parnas, B.R. Noise and neuronal populations conspire to encode simple waveforms reliably / B.R. Parnas // IEEE Trans Biomed Eng. - 1996. - Vol. 43(3). - P. 313-318.

220. Palm, G. Neural assemblies, an alternative approach to artificial intelligence / G. Palm. - Secaucus, NJ: Springer-Verlag, Inc., 1982.

221. Peters, A. A reassesment of the forms of nonpyramidal neurons in area 17 of cat visual cortex / A. Peters, J. Regidor // J. Comp. Neurol. - 1981. - Vol. 203. - P. 685-716.

222. Peters, A. Neuronal organization of area 17 of cat visual cortex. / A. Peters, E. Yilmaz // Cerebral Cortex. - 1993. - Vol. 3. - P. 49-68.

223. Persi, E. Power-Law Input-Output Transfer Functions Explain the Contrast-Response and Tuning Properties of Neurons in Visual Cortex / E. Persi, D. Hansel, L. Nowak, P. Barone, C. van Vreeswijk // PLoS Comput Biol. - 2011. -Vol. 7(2).

224. Peyrache, A. Spatiotemporal dynamics of neocortical excitation and inhibition during human sleep / A. Peyrache, N. Dehghani, E.N. Eskandar, J.R. Madsen, W.S. Anderson, J.A. Donoghue, L.R. Hochberg, E. Halgren, S.S. Cash, A. Destexhe // Proc Natl Acad Sci USA. - 2012. - Vol. 109(5). - P. 17311736.

225. Pouget, A. Information processing with population codes / A. Pouget, P. Dayan, R. Zemel // Nat. Rev. Neurosci. - 2000. - Vol. 1. - P. 125-132.

226. Powell, J. Cross-sectional survey of users of internet depression communities / J. Powell, N. McCarthy, G. Eysenbach // BMC Psychiatry. -2003. - Vol. 3(19).

227. Prescott, S.A. Gain control of firing rate by shunting inhibition: Roles of synaptic noise and dendritic saturation / S.A. Prescott, Y. De Koninck // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2003. - Vol. 100. - P. 2076-2081.

228. Ramon y Cajal, S. Histologie du Systeme Nerveux, de l'Homme et des Vertebrates / S. Ramon y Cajal. - Madrid, Instituto Ramon Y Cajal, 1955.

229. Rauch, S.L. Selectively reduced regional cortical volumes in posttraumatic stress disorder / S.L. Rauch, L.M. Shin, E. Segal, R.K. Pitman, M.A. Carson, P.J. Whalen // Neuroreport. - 2003. - Vol. 14(7). - P. 913-916.

230. Ray, S. Differences in gamma frequencies across visual cortex restrict their possible use in computation / S. Ray, J.H. Maunsel // Neuron. - 2010. - Vol. 67(5). - P. 885-896.

231. Ritz, R. Synchronous Oscillatory Activity in Sensory Systems: New Vistas on Mechanisms / R. Ritz, T.J. Sejnowski // Current Opinion in Neurobiology. -1997. - Vol. 7. - P. 536-546.

232. Rockland, K.S. Laminar origins and terminations of cortical connections of the occipital lobe in the rhesus monkey / K.S. Rockland, D.N. Pandya // Brain Res. - 1979. - Vol. 179. - P. 3-20.

233. Roelfsema, P.R. Visuomotor integration is associated with zero time-lag synchronization among cortical areas / RR. Roelfsema, A.K. Engel, R Konig, W. Singer // Nature. - 1997. - Vol. 385. - P. 157-161.

234. Roelfsema, P.R. Synchrony and covariation of firing rates in the primary visual cortex during contour grouping / P.R. Roelfsema, V.A.R Lamme, H. Spekreijse // Nature Neurosci. - 2004. - Vol. 7. - P. 982-991.

235. Roelfsema, P.R. Cortical algorithms for perceptual grouping / P.R. Roelfsema //Annu. Rev. Neurosci. - 2006. - Vol. 29. - P. 203-227.

236. Rudolph, M. A fast-conducting, stochastic integrative mode for neocortical neurons in vivo / M. Rudolph, A. Destexhe // J. Neurosci. - 2003. - Vol. 23. - P. 2466-2476.

237. Sadeh, S. Mean-field analysis of orientation selectivity in inhibitiondominated networks of spiking neurons / S. Sadeh, S. Cardanobile, S. Rotter // Springerplus. - 2014. - Vol. 3. - P. 148.

238. Sakurai, Y. How do cell assemblies encode information in the brain? / Y. Sakurai // Neurosci. Biobehav. Rev. - 1999. - Vol. 23. - P. 785-796.

239. Sakurai, Y. Hippocampal and neocortical cell assemblies encode memory processes for different types of stimuli in the rat / Y. Sakurai // J. Neurosci. -1996a. - Vol. 16. - P. 2809-2819.

240. Sakurai, Y. Population coding by cell assemblies—what it really is in the brain / Y. Sakurai // Neurosci. Res. - 1996b. - Vol. 26. - P. 1-16.

241. Sederberg, P.B. Theta and gamma oscillations during encoding predict subsequent recall / P.B. Sederberg, M.J. Kahana, M.W. Howard, E.J. Donner, J.R. Madsen // Journal of Neuroscience. - 2003. - Vol. 23. - P. 10809-10814.

242. Senior, TJ. Gamma oscillatory firing reveals distinct populations of pyramidal cells in the CA1 region of the hippocampus / T.J. Senior, J.R. Huxter, K. Allen, J. O'Neill, J. Csicsvari // J Neurosci. - 2008. - Vol. 28(9). - P. 2274-86.

243. Schneider, G. Spatio-temporal structure in large neuronal networks detected from cross correlation / G. Schneider, M.N. Havenith, D. Nikolic // Neural Computation. - 2006. -Vol. 18(10). - P. 2387-2413.

244. Shadlen, M.N. Synchrony unbound: a critical evaluation of the temporal binding hypothesis / M.N. Shadlen, J.A. Movshon // Neuron. - 1999. - Vol. 24. - P. 67-77.

245. Shadlen, M.N. Noise, neural codes and cortical organization / M.N. Shadlen, W.T. Newsome // Curr Opin Neurobiol. - 1994. - Vol. 4. - P. 569 -579.

246. Singer, W. Distributed processing and temporal codes in neuronal networks / W. Singer // Cogn Neurodyn. - 2009. - Vol. 3(3). - P. 189-96.

247. Sirota, A. Communication between neocortex and hippocampus during sleep in rodents / A. Sirota, J. Csicsvari, D. Buhl, G. Buzsaki // Proc Natl Acad Sci USA. - 2003. - Vol. 100(4). - P. 2065-2069.

248. Scholl, B. Emergence of Orientation Selectivity in the Mammalian Visual Pathway / B. Scholl, A.Y Y. Tan, J. Corey, N.J. Priebe // J Neurosci. - 2013/ -Vol. 33(26). - P. 10616-10624.

249. Shu, Y. Turning on and off recurrent balanced cortical activity / Y. Shu, A. Hasenstaub, D.A. McCormick // Nature. - 2003. - Vol. 423. - P. 288-293.

250. Schiller, J. NMDA receptors amplify calcium influx into dendritic spines during associative pre- and postsynaptic activation / J. Schiller, Y. Schiller, D.E. Clapham // Nature Neuroscience. - 1998. - P. 114 -118.

251. Silberberg, G. Disynaptic Inhibition between Neocortical Pyramidal Cells Mediated by Martinotti Cells / G. Silberberg, H. Markram // Neuron. - 2007. -Vol. 53. - P. 735-746.

252. Singer, W. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis / W. Singer, C. Gray // AnnuRevNeurosci. - 1995. - Vol.18. - P. 555-586.

253. Singer, W. The formation of cooperative cell assemblies in the visual cortex / W. Singer // J. Exp. Biol. - 1990. - Vol. 153. - P. 177-197.

254. Singer, W. Neuronal assemblies: Necessity, significance, and detectability / W. Singer, A.K. Engel, A.K. Kreiter, M.H.J. Münk, S. Neuenschwander, P.R. Roelfsema // Trends in Cognitive Sciences. - 1997. - Vol. 1. - P. 252-261.

255. Singer, W. Consciousness from a neurobiological perspective / W. Singer, M.S. Gazzaniga, J.S. Altman // In: Brain and Mind: Evolutionary Perspectives, (Eds.)HFSP Strasbourg. -1998. - P. 72-88.

256. Singer, W. Binding by neural synchrony / W. Singer, R.A. Wilson, F.C. Keil. - In: The MIT Encyclopedia of the Cognitive Sciences, (Eds.) The MIT Press, Cambridge, Mass. 1999. - P. 81-84

257. Singer, W. Neuronal synchrony as a binding mechanism / W. Singer, N.J. Smelser, P.B. Baltes. - In: International Encyclopedia of the Social and Behavioral Sciences. Vol. 15. (Eds.) Elsevier Science, Oxford, 2001. - P. 10567-10570.

258. Siegel, M. Phase-dependent neuronal coding of objects in short-term memory / M. Siegel, M.R. Warden, E.K. Miller // PNAS Early Edition. - 2009. Vol. 1.

259. Somogyi, P. The axo-axonic interneuron in the cerebral cortex of the rat, cat and monkey / P. Somogyi, T.R Freund, A. Cowey // Neuroscience. - 1982. -Vol. 7. - P. 2577-2607.

260. Somogyi, P. Double bouquet cells. In: Cellular components of the cerebral cortex, cerebral cortex / P. Somogyi, A. Cowey //New York, Plenum Press. -1984. - Vol. 1. - P. 337-360.

261. Sompolinsky, H. New perspectives on the mechanisms for orientation selectivity / H. Sompolinsky, R. Shapley // Current Opinion in Neurobiology. -1997. - Vol. 7. - P. 514-522.

262. Steriade, M. Neocortical cell classes are flexible entities / M. Steriade // Nat Rev Neurosci. - 2004 - Vol. 5(2). - P. 121-34.

263. Steriade, M. Dynamic propertiesof corticothalamic neurons and local . cortical interneurons generating fast rhythmic (30-40 Hz) spike bursts / M.

Steriade, I. Timofeev, N. Duermueller, F. Grenier // J Neurophysiol. - 1998. -Vol. 79. - P. 483-490.

264. Steriade, M. Natural waking and sleep states: a view from inside neocortical neurons / M. Steriade, I. Timofeev, F. Grenier // J Neurophysiol. -2001. - Vol. 85. - P. 1969-1985.

265. Steriade, M. Thalamocortical oscillations in the sleeping and aroused brain / M. Steriade, D.A. McCormick, T.J. Sejnowski // Science. - 1993. - Vol. 262. - P. 679-685.

266. Swadlow, H.A. Fast-spike interneurons and feedforward inhibition in awake sensory neocortex / H.A. Swadlow // Cerebral Cortex. - 2003. - Vol. 13(1). - P. 25-32.

267. Szentagothai, J. The neuron network of the cerebral cortex: a functional interpretation /J. Szentagothai // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. The Ferrier Lecture. - 1977. - Vol. 201. - P. 219-248.

268. Tamas, G. Proximally targeted GABAergic synapses and gap junctions synchronize cortical interneurons / G. Tamas, E.H. Buhl, A. Lorincz, P. Somogyi // Nat Neurosci. - 2000. - Vol. 3. - P. 366-371.

269. Tamas, G. Interactions between distinct GABAergic neuron types eliciting fast IPSPs in cat visual cortex: number and placement of synapses / G. Tamas, E.H. Buhl, R.S.G. Jones, P. Somogyi // Soc Neurosci. - 1997a. - Abstr 23.

270. Tallon-Baudry, C. Oscillatory gamma-band (30-70 Hz) activity induced by a visual search task in humans / C. Tallon-Baudry // J. Neurosci. - 1997. - Vol. 17. - P. 722-734.

271. Tasker, R.C. Bioenergetic recovery following ischemia in brain slices studied by 31P-NMR spectroscopy: differential age effect of depolarization mediated by endogenous nitric oxide / R.C. Tasker, S.K. Sahota, S.R. Williams //J Cereb Blood Flow Metab. -1996. - Vol. 16. - P. 125-133.

272. Tiesinga, P. Cortical enlightenment: Are attentional gamma oscillations driven by ING or PING? / P. Tiesinga, TJ. Sejnowski // Neuron. - 2009. - Vol. 63. - P. 727-32.

273. Thiele, A. Neuronal synchrony does not correlate with motion coherence in cortical area MT / A. Thiele, G. Stoner // Nature. - 2003. - Vol. 421. - P. 366370.

274. Thomson, A.M. Synaptic Connection and small circuts involving excitatru and inhibitory neurons in layers 2-5 of adult rat and cat neurocortex: triple intracellular recordings and biocytin labelling in vitro / A.M. Thomson, D.C. West, Y. Wang, A.P. Bannister // Cerebral Cortex. - 2002. - Vol. 12. - P. 936953.

275. Thomson, A.M. Single axon IPSPs elicited in pyramidal cells by three classes of interneurones in slices of rat neocortex / A.M. Thomson, D.C. West, J. Hahn, J. Deuchars // Journal of Physiology. -1996. - Vol. 496. - P. 81-102.

276. Thomson, A.M. Postsynaptic pyramidal target selection by descending layer III pyramidal axons: dual intracellular recordings and biocytin filling in slices of rat neocortex / A.M. Thomson, A.P. Bannister // Neuroscience. - 1998. - Vol. 84(3). - P. 669-683.

277. Thomson, A.M. Interlaminar connections in the neocortex / A.M. Thomson, A.P. Bannister // Cereb. Cortex. - 2003. - Vol. 13. - P.5-14.

278. Toledo-Rodriguez, M. Correlation maps allow neuronal electrical properties to be predicted from single-cell gene expression profiles in rat neocortex / M. Toledo-Rodriguez, B. Blumenfeld, C. Wu, J. Luo, B. Attali, P. Goodman, H. Markram // Cereb. Cortex. - 2004. - Vol. 14. - P. 1310-1327.

279. Towle, V.L. ECoG gamma activity during a language task: differentiating expressive and receptive speech areas / V.L. Towle, H-A. Yoon, M. Castelle, J.C. Edgar, N.M. Biassou, D.M. Frim, J-P. Spire, M.H. Kohrman // Brain. -2008. - Vol. 131(8). - P. 2013-2027.

280. Tsodyks, M. Linking spontaneous activity of single cortical neurons and the underlying functional architecture / M. Tsodyks, T. Kenet, A. Grinvald, A. Arieli // Science. - 1999. - Vol. 286. - P. 1943-1946.

281. Traub, R.D. A mechanism for generation of long-range synchronous fast oscillations in the cortex / R.D. Traub, M.A. Whittington, I.M. Stanford, J.G.R. Jefferys // Nature. - 1996b. - Vol. 382. - P. 621- 624.

282. Traub, R.D. Cellular mechanisms of 4-aminopyridine-induced synchronized after-discharges in the rat hippocampal slice / R.D. Traub, S.B. Colling, J.G.R. Jefferys // J Physiol (Lond). - 1995. - Vol. 489. - P. 127-140.

283. Tukker, J.J. Cell type-specific tuning of hippocampal interneuron firing during gamma oscillations in vivo / J.J. Tukker, P. Fuentealba, K. Hartwich, P. Somogyi, T. Klausberger // J Neurosci. - 2007. - Vol. 27. - P. 8184-8189.

284. Uhlhaas, P. The role of oscillations and synchrony in cortical networks and their putative relevance for the pathophysiology of schizophrenia / P. Uhlhaas, C. Haenschel, D. Nikolic, W. Singer // Schizophr Bull. - 2008. - Vol. 34. - P. 927-943.

285. Uhlhaas, P. Neural synchrony in brain disorders: relevance for cognitive dysfunctions and pathophysiology / P. Uhlhaas, W. Singer // Neuron. - 2006. -Vol. 52. - P. 155-68.

286. Uhlhaas, P. Neural synchrony in cortical networks: history, concept and current status / P. Uhlhaas // Frontiers in Integrative Neuroscience. - 2009. -Vol. 3(17). - P. 1662-5145.

287. Van Vreeswijk, C. When inhibition not excitation synchronizes neural firing I C. Van Vreeswijk, L.F. Abbott, G.B. Ermentrout // J Comput Neurosci. - 1994. - P. 313-321.

288. Van Vreeswijk, C. Partial synchronization in populations of pulse- coupled oscillators / C. Van Vreeswijk // Phys Rev E. - 1996. - Vol. 54. - P. 5522-5537.

289. Varela, F.J. Resonant cell assemblies: A new approach to cognitive functions and neuronal synchrony / F.J. Varela // Biol. Res. - 1995. - Vol. 28. -P. 81-95.

290. Varela, F. The brainweb: Phase synchronization and large-scale integration / F. Varela, J.P. Lachaux, E. Rodriguez, J. Martinerie // Nat. Rev. Neurosci. - 2001. - Vol. 2. - P. 229-239.

291. Varga, J. New and revisited species in Aspergillus section Nigri / J. Varga, J.C. Frisvad, S. Kocsube, B. Brankovics, B. Toth, G. Szigeti, R.A. Samson // Stud Mycol. - 2011. - Vol. 69(1). - P. 1-17.

292. Volgushev, M. Modification of discharge patterns of neocortical neurons by induced oscillations of the membrane potential / M. Volgushev, M. Chistiakova, W. Singer // Neuroscience. - 1998. - Vol.83(l). -P. 15-25.

293. Volgushev, M. Relations between long-term synaptic modifications and paired-pulse interactions in the rat neocortex / M. Volgushev, L.L. Voronin, M. Chistiakova, W. Singer // Eur J Neurosci. - 1997. - Vol. 9(8). - P. 1656-65.

294. Volgushev, M. A novel mechanism of response selectivity of neurons in cat visual cortex / M. Volgushev, J. Pernberg, U.T. Eysel // J Physiol. - 2002. - Vol. 540. - P. 307-320.

295. Von der Malsburg, C. The correlation theory of brain function / C. Von der Malsburg // MPI Biophysical Chemistry, Internal Report. -1981. - Vol. 81.

296. Wang, X-J. Neurophysiological and Computational principles of cortical rhythms in cognition / X-J. Wang // Physiol. Rev. - 2010. - № 90. - P. 11951268.

297. Wang, X-J. Pacemaker neurons for the theta rhythm and their synchronization in the septohippocampal reciprocal loop / X-J. Wang // J. Neurophysiol. - 2002. - Vol. 87. - P. 889-900.

298. Wang, X-J. Division of labor among distinct subtypes of inhibitory neurons in a cortical microcircuit of working memory / X-J. Wang, J. Tegner, C.

Constantinidis, P.S. Goldman-Rakic // Proc. Natl. Acad. Sci. (USA). - 2004. -Vol. 101. - P. 1368-1373.

299. Wang, Y. Anatomical, physiological and molecular properties of Martinotti cells in the somatosensory cortex of the juvenile rat / Y. Wang, M. Toledo-Rodriguez, A. Gupta, C. Wu, G. Silberberg, J. Luo, H. Markram // J Physiol. -2004. - Vol. 561(Pt 1). P. 65-90.

300. Wang, J.C. The role of combinational coding by homeodomain and bHLH transcription factors in retinal cell fate specification / J.C. Wang, W.A Harris // Dev Biol. - 2005. - Vol. 285(1). - P. 101-15.

301. Wickelgren, W.A. Webs, cell assemblies, and chunking in neural nets: Introduction / W.A. Wickelgren // Can. J. Exp. Psychol. - 1999. - Vol. 53. - P. 118-131.

302. Wilson, H.R. Excitatory and inhibitory interactions in localized populations of model neurons / H.R. Wilson, J.D. Cowan // Biophys. J. - 1972. - Vol. 12. -P. 1-24.

303. Whittington, M.A. Synchronized oscillations in interneuron networks driven by metabotropic glutamate receptor activation / M.A. Whittington, R.D. Traub, J.G. Jefferys // Nature. -1995. - Vol. 373(6515). - P. 612-5.

304. Whittington, M.A. Self-organized synaptic plasticity contributes to the shaping of gamma and beta oscillations in vitro / M.A. Whittington, R.D. Traub, A. Bibbig, H.J Faulkner II J Neurosci. - 2001. - Vol. 21(22). - P. 905367.

305. Woodruff, A. Of Mice and Men, and Chandeliers / A. Woodruff, R. Yuste It PLoS Biol. - 2008, - Vol. 6(9).

306. Womelsdorf, T. Gamma-band synchronization in visual cortex predicts speed of change detection IT. Womelsdorf, P. Fries, P.P. Mitra, R. Desimone // Nature. - 2006. - Vol. 439. - P. 733-736.

/

307. Yuste, R. The cortex as a central pattern generator / R. Yuste, J.N. MacLean, J. Smith, A. Lansner, A. // Nat. Rev. Neurosci. - 2005. - Vol. 6. - R 477-483.

308. Zheng, L. Stimulus-entrained oscillatory activity propagates as waves from area 18 to 17 in cat visual cortex / L. Zheng, H. Yao // PLoS One. - 2012. - Vol. 7(7).

309. Zsiros, V. Background synaptic conductance and precision of EPSP-spike coupling at pyramidal cells / V. Zsiros, S. Hestrin // J. Neurophysiol. - 2005 . -Vol. 93. - P. 3248-3256.

310. Zhu, W. Correlation between spatial-frequency and orientation-selectivity in VI cortex: implications of a network model / W. Zhu, D. Xing, M. Shelley, R. Shapley // Vision Res. - 2010. - Vol. 50(22). - P. 2261-2273.