Внутривидовая изменчивость и фотопериодическая пластичность температурных норм развития у жуков-листоедов: Coleoptera, Chrysomelidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Кучеров, Дмитрий Александрович

• Кучеров, Дмитрий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кучеров, Дмитрий Александрович

Введение

Глава 1. История изучения температурных норм развития насекомых

1.1. Оценка влияния температуры на рост и развитие насекомых

1.2. Фотопериодическая пластичность температурных норм развития

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Экофизиология жуков-листоедов: температурный и фотопериодический контроль преимагинального развития

2.1.1. Преимущества и недостатки жуков-листоедов в качестве лабораторных объектов

2.1.2. Экологический очерк семейства

2.1.3. Межвидовая изменчивость температурных норм 27 развития

2.1.4. Внутривидовая изменчивость температурных норм развития

2.1.5. Влияние длины дня на развитие

2.2. Методы исследования

2.2.1. Общая методика лабораторного содержания жуков-листоедов

2.2.2. Сбор Agelastica а1т и Вгошшб оЬбсыгш в природе; экспериментальные режимы

2.2.3. Сбор ОаБгокуБа \т(Ша в природе и экспериментальные режимы

2.2.4. Сбор Скгу$оте1арориИ в природе и экспериментальные режимы

2.2.5. Сбор ЬерйпоХагза (¿есетИпеШа в природе и экспериментальные режимы

2.2.6. Исследование температурных норм развития

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость температурных норм раз- 51 вития

3.1. Общая схема постановки экспериментов

3.2. Отсутствие межпопуляционных различий по температур- 52 ным нормам развития яиц у Agelastica сйт и Вготтъ оЬзсигт

3.3. Межпопуляционная изменчивость температурных норм развития у ЬерИпо1аг8а ¿¿есетНпеШа

3.4. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 4. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития

4.1. Общая схема постановки экспериментов

4.2. Межсемейная изменчивость температурных норм развития 65 у Оаэ^оркуБа утс1и1а

4.3. Межсемейная изменчивость температурных норм развития 66 яиц в двух популяциях Ьерйпо1агза с1есетИпеМа

4.4. Межсемейная изменчивость температурных норм развития яиц у обоеполого вида Agelastica аЫ и в партеногенетической популяции Вгоття оЬзсигт

4.5. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 5. Фотопериодический контроль температурных норм развития

5.1. Совместное влияние температуры и фотопериода на пре-имагинальное развитие и рост ОаБ^оркуза \iridula

5.1.1. Схема постановки эксперимента

5.1.2. Результаты исследования

5.1.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

5.2. Половой диморфизм по фотопериодической пластичности 91 массы тела у ОаБ^оркуза утс1и1а

5.2.1. Схема постановки эксперимента

5.2.2. Результаты исследования

5.2.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

5.3. Совместное влияние температуры и фотопериода на пре- 94 имагинальное развитие и рост Скгу8оте1а рориИ

5.3.1. Схема постановки эксперимента

5.3.2. Результаты исследования

5.3.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

5.4. Совместное влияние температуры и фотопериода на пре- 100 имагинальное развитие и рост двух популяций ЬерНпо1аг8а с1есетИпеМа

5.4.1. Схема постановки эксперимента

5.4.2. Результаты исследования

5.4.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 6. Общее обсуждение

6.1. Изоморфизм скоростей развития

6.2. Внутривидовая изменчивость температурных норм разви- 114 тия насекомых

6.3. Разнообразие фотопериодических модификаций 120 температурных норм развития насекомых

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая изменчивость и фотопериодическая пластичность температурных норм развития у жуков-листоедов: Coleoptera, Chrysomelidae»

Температура - один из важнейших физических факторов, воздействующих на живые организмы. Как справедливо отметил Б. М. Медников (1977), её даже фактором назвать трудно: при любых условиях опыта она неустранима, являясь фундаментальным свойством любого физического тела.

Существование насекомых и их важнейшие биологические функции тесно связаны с температурой окружающей среды. Их способности к терморегуляции примитивны, а малые размеры и белково-хитиновая кутикула способствуют быстрой растрате метаболического тепла. Однако, почти сразу по-слепоявления свыше 400 млн. лет назад, в силуре, и по наше время насекомые остаются наиболее процветающей группой живых организмов на Земле. Более того, зависимость скорости их развития от температуры только возрастала в процессе эволюции, что обнаруживается при сравнении древних групп с прогрессивными (ук. соч.).

В эволюционно-экологических исследованиях широко используется линейная модель зависимости скорости развития от температуры. Главными параметрами в ней являются коэффициент линейной регрессии, характеризующий наклон линии регрессии и показывающий, насколько сильна зависимость скорости развития от температуры, и нижний температурный порог - условно определяемая температура, при которой развитие не происходит. Эти два параметра описывают норму реакции организма (генетически более строго - генотипа) на температуру по скорости развития. Для краткости мы будем называть её температурной нормой развития, или сокращённо ТНР. При соблюдении ряда требований линейная модель даёт экологически значимые результаты, пригодные для сопоставления.

Благодаря огромному разнообразию и практической значимости насекомых, накоплен обширный массив таких экспериментальных данных для большого числа видов, что позволяет проводить сравнительное исследование температурных норм развития на межвидовом и внутривидовом уровнях.

Немногочисленные работы, авторы которых такой анализ предпринимали, пока дают фрагментарную и противоречивую картину (см., например, Нопёк, 1996а). Дальнейшие исследования в этом направлении крайне необходимы.

Насекомые освоили, пожалуй, все доступные местообитания на суше и в пресных водах. Немало видов имеют ареалы, простирающиеся через ряд географических зон с закономерно сменяющими друг друга почвенно-климатическими условиями. Всё это даёт прекрасную возможность изучать на примере насекомых микро- и макроэволюцию циклов развития, выражающиеся, помимо прочего, и в изменчивости ТНР.

Эволюция жизненных циклов - одна из центральных проблем, биологии. Все адаптивные признаки организма проходят через своеобразный фильтр, проверку на пригодность, именно в процессе жизненного цикла -промежутка между появлением на свет и смертью (Roff, 1992; Stearns, 1992). При исследовании этой проблемы обычно выделяют три ключевых параметра: скорость роста и развития, размеры тела взрослой особи и реализованную плодовитость (Fischer et al., 2007). Их чаще всего и рассматривают, отдельно либо во взаимосвязи, при поиске онтогенетических адаптаций. За редкими исключениями, названная триада параметров у насекомых чрезвычайно зависит от температуры.

Обнаружение закономерностей, лежащих в основе влияния температуры на развитие насекомых и других эктотермных ("холоднокровных") организмов, окажется важнейшим вкладом в понимание адаптивной эволюции их жизненных циклов. Многие вопросы, касающиеся взаимосвязи размеров тела, скорости и длительности развития, плодовитости и других важных признаков остаются пока слабо исследованы. Почему одни насекомые мельче, а другие крупнее? И почему у одних видов размер тела оказывает влияние на плодовитость и выживаемость, а у других - нет? Почему одни развиваются медленнее, а другие - быстрее, даже если занимают сходные экологические ниши? Почему у одних видов развитие при низких температурах приводит к более крупным особям, а у других - нет? Как это связано с широтной и высотной изменчивостью размеров тела, и связано ли вообще? Несмотря на массу опубликованных статей и книг, эта область экологии до сих пор полна загадок и неразрешённых проблем. Мало известно и о взаимодействии температуры с другими факторами среды, такими как длина светового дня, относительная влажность, газовый баланс, количество и качество пищи, плотность популяции. Изучение этих вопросов, в конечном счёте, позволит лучше понять закономерности приспособления организмов к среде обитания и механизмы эволюционного процесса.

Исследование влияния температуры и прочих факторов на развитие насекомых имеет существенное прикладное значение. Для нужд сельского и лесного хозяйства важно знать требования вредителей к условиям среды, их фенологию и способности к расселению. Те же признаки необходимо учитывать в биоконтроле при интродукции новых видов - потенциальных естественных врагов этих вредителей. Методы экспериментальной экологии позволяют прогнозировать сроки наступления той или иной стадии развития вида в природе, а также возможность его акклиматизации в местностях с отличающимися условиями.

В качестве объекта исследования мы выбрали одно из крупнейших семейств жесткокрылых - жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae). Они важны как вредители сельскохозяйственных культур и агенты биоконтроля сорных растений, а потому сравнительно хорошо изучены.

Монофилия листоедов подтверждена как морфологическими (Reid, 1995), так и молекулярными (Gómez-Zurita et al., 2007, 2008) данными.

Следовательно, анализ существующей изменчивости температурных норм развития может пролить свет на то, каким образом происходила эволюция жизненных циклов в этой довольно однородной по биологии группе. Нашей целью было провести анализ температурных норм развития у листоедов на разных таксономических уровнях: от популяций отдельных видов до семейства в целом.

Для достижения этой цели мы поставили следующие задачи:

1. обобщить и проанализировать литературные данные по межвидовой и внутривидовой изменчивости температурных норм развития в пределах всего семейства;

2. предпринять поиск межпопуляционных (географических) и внутрипо-пуляционных различий по температурным нормам развития у отдельных видов;

3. исследовать у нескольких видов листоедов модификационную изменчивость температурных норм развития, в частности - влияние фотопериода на наклон линии регрессии скорости развития по температуре и на нижний температурный порог.

Обобщение значительного массива литературных данных и пополнение их оригинальными исследованиями - важный вклад в эволюционную и физиологическую экологию насекомых. Анализ изменчивости температурных норм развития на разных таксономических уровнях никем ранее не был сделан, хотя эта проблема - одна из ключевых для понимания эволюции жизненных циклов. Влияние фотопериода на скорость развития в прошлом недооценивалось: это одна из причин, по которым широко используемое "правило суммы эффективных температур" не всегда адекватно описывало фенологию вида в природе. Поэтому полученные нами результаты можно использовать на практике в прогнозировании фенологии и дальнейшего расселения экономически важных видов, в том числе колорадского картофельного жука. Знание особенностей эволюции температурных норм развития необходимо для оценки возможных последствий глобального потепления. Изменение термического режима неизбежно скажется на распространении видов и структуре сообществ; это тем более важно, если принять во внимание незаменимую роль, которую насекомые играют в биосфере.

Благодарности

Выражаю глубочайшую признательность своему научному руководителю, проф. В. Е. Кипяткову, а также к.б.н. Е. Б. Лопатиной за неоценимую помощь в разработке схемы экспериментов и интерпретации полученных результатов. Я сердечно благодарен Г. А. Медведевой за помощь в проведении экспериментов, О. М. Никитину - за техническое сопровождение, а к.б.н. С. В. Балашову - также за обсуждение самых разных проблем экологии и эволюции насекомых. М. А. Алиева и С. Р. Фасулати любезно согласились собрать материал для наших экспериментов в Ленинградской области. Обзор литературы был бы неполным, если бы не данные, предоставленные д-ром А. Хонеком (Чехия), д-ром Т. Гоми (Япония), д-ром X. Нарунг (Австралия) и д-ром А. МакКлеем (Канада). Большое значение имели консультации д.б.н. А. X. Саулич, д.б.н. С. Я. Резника, к.б.н. Д. Л. Мусолина, к.б.н. А. П. Несина, к.б.н. М. И. Жуковской, а также предложения и замечания по моим докладам, сделанные участниками кафедральных научных семинаров. Я благодарю сотрудников лаборатории эволюционной и физиологической экологии насекомых СПбГУ и кафедры энтомологии СПбГУ за постоянную помощь и поддержку. Отдельные слова благодарности я хотел бы сказать моей маме: это исследование не было бы выполнено, если бы не её терпение, понимание и поддержка.

Работа осуществлена при финансовой поддержке Совета по грантам при Президенте РФ для государственной поддержки ведущих научных школ (грант НШ-3332.2010.4) и Российского фонда фундаментальных исследований (грант 11-04-003 50-а).