Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Балашов, Сергей Викторович

• Балашов, Сергей Викторович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балашов, Сергей Викторович

Введение

Глава 1. Температурные нормы развития насекомых и их изменчивость: обзор литературы

1.1. Характер зависимости продолжительности развития от температуры

1.2. Коэффициент термолабильности развития и сумма эффективных температур

1.3. Взаимосвязь между коэффициентом термолабильности и порогом развития насекомых

1.4. Внутривидовая географическая изменчивость и стабильность температурных норм развития

1.5. Возможные причины изменчивости и стабильности температурных норм развития насекомых между популяциями

1.6. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития

1.7. Влияние фотопериодических условий на скорость развития

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Биология клопа-солдатика 2. 2. Методы исследования

Глава 3. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика

3.1. Продолжительность развития и размеры имаго

3.1.1. Схема постановки эксперимента

3.1.2. Результаты исследования

3.1.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.2. Межсемейная изменчивость температурных норм развития

3.2.1. Схема постановки эксперимента

3.2.2. Результаты исследования

3.2.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.3. Сезонная изменчивость: различия температурных норм развития между двумя последовательными поколениями

3.3.1. Схема постановки эксперимента

3.3.2. Результаты исследования 3.3.2.1. Развитие яиц

3.3.2.2. Развитие личинок

3.3.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.4. Сезонная изменчивость: влияние фотопериода на температурные нормы развития личинок

3.4.1. Схема постановки эксперимента

3.4.2. Результаты исследования

3.4.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 4. Широтная географическая изменчивость температурных 83 норм развития клопа-солдатика

4.1. Результаты исследования

4.1.1. Развитие яиц

4.1.2. Личиночное развитие 90 4.2 Анализ и обсуждение полученных результатов

4.2.1. Доказательство наличия межпопуляционной широтной изменчивости температурных норм развития

4.2.2. Соотношение внутри- и межпопуляционной измен- 98 чивости температурных норм развития

4.2.3. Связь между коэффициентом термолабильности и 99 порогом развития

4.2.4. Возможные причины изменчивости температурных норм развития во времени

4.2.5. Основные тенденции в широтной изменчивости продолжительности и температурных норм развития и их возможные причины

4.2.5.1. Теоретические основания

4.2.5.2. Анализ полученных результатов

Глава-5. Изменение температурных норм развития клопа-солдатика 126 в результате искусственного отбора на быстрое или медленное развитие.

5.1. Схема постановки эксперимента

5.2. Результаты исследования

5.3. Анализ и обсуждение полученных результатов 134 Общее обсуждение 138 Выводы 144 Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение»

Ч

Многие виды насекомых имеют широкое распространение и поэтому подвергаются влиянию биотических и абиотических факторов, варьирующих в большом диапазоне. Для эктотермных организмов, в том числе и насекомых, одним из наиболее важных внешних факторов является температура. Она оказывает большое влияние на длительность развития, выживаемость, плодовитость и продолжительность жизни (Ratte, 1985). Тепловой режим местности определяется астрономическими, атмосферными и почвенными условиями. В связи с этим создаётся громадное разнообразие термических условий местообитаний организмов, как в разных географических регионах, стациях, так и в разные сезоны года.

В результате естественного отбора все параметры жизненного цикла, в том числе физиологические нормы реакции пойкилотермных организмов, оптимизируются, приходя в соответствие с климатическими условиями местообитания каждой популяции (Roff, 1980; Taylor, 1981; Stearns, 1992, Nylin, 1994; Roff, 2002). Действительно, хорошо известна внутривидовая географическая изменчивость фотопериодической реакции насекомых, обеспечивающая синхронизацию наступления стадии покоя с неблагоприятным для развития периодом в данной местности (Данилевский и др., 1970; Данилевский, 1972). Между популяциями могут существовать различия по холодостойкости, связанные с переживанием холодного сезона в определенной части ареала (Kalushkov et al., 2000).

Следует ожидать наличия подобной изменчивости и для параметров, характеризующих температурную норму развития насекомых - длительности развития, коэффициента термолабильности и температурного порога развития. Однако, до недавнего времени господствовала точка зрения, высказанная, в частности, А. С. Данилевским (1961), о том, что на всем ареале температурные потребности вида остаются неизменными. Постепенно стали накапливаться данные, как подтверждающие это положение, так и противоречащие ему (см. обзор Groeters, 1992). Однако, до сих пор нет единой теории, объясняющей почему у одних видов насекомых популяции различаются по норме реакции на температуру, а у других нет. Это, а также разный характер таких различий, оставляют вопрос открытым и продолжают привлекать внимание к данной проблеме.

Нам кажется, что вопрос о стабильности / изменчивости температурных норм развития между популяциями одного вида достоин внимания, так как подобные исследования позволят понять, как происходит «подгонка» длительности развития к продолжительности благоприятного для активной жизнедеятельности сезона. Они позволяют выявить генетическую составляющую и вклад окружающей среды в формирование жизненного цикла насекомых в данных условиях.

Длительность развития довольно вариабельный признак, который зависит от различных факторов, таких как качество и количество пищи, плотность популяции и так далее (Саулич, 1999). Ранее было показано (Саулич, Волкович, 2004), что температурные нормы развития различаются у поколения насекомых с прямым развитием и поколения, включающего диапаузу. До сих пор оставался обойденным вниманием вопрос, будут ли отличаться температурные нормы развития у двух последовательных поколений насекомых? Такие различия следует ожидать исходя из того, что термальные условия при развитии первого (первая половина лета) и второго поколения (конец лета - осень) отличаются.

Кроме перечисленных факторов, на продолжительность развития оказывает влияние и фотопериод, причем у одних видов короткий день приводит к ускорению развития, а у других к замедлению (см. обзор Danks, 1987). До сих пор оставался не исследованным вопрос, будут ли при этом изменяться коэффициент термолабильности и температурный порог?

Адаптивный смысл внутривидовой географической изменчивости температурных норм развития насекомых до сих пор недостаточно ясен. Отсутствуют четкие доказательства того, что она возникает вследствие естественного отбора. Как справедливо указывает Гроетерс (Groeters, 1992), все проведенные до настоящего времени исследования продемонстрировали лишь наличие межпопуляционной изменчивости температурных норм развития у ряда видов, в то время, как для доказательства наличия генетической наследуемости коэффициента термолабильности и порога развития необходимо исследовать внутрипопуляционную изменчивость этих параметров, являющуюся возможным объектом отбора, или же доказать возможность их изменения путем искусственного отбора. Такие исследования пока никем не проведены.

Среди литературных источников очень мало работ, посвященных искусственному отбору на изменение длительности развития насекомых (например, Нейфах и др., 1996; Prasad et al., 2001). Часть исследований посвящена скоррелированным изменениям длительности развития при отборе по признаку размеров тела (например, Partridge et al., 1999; Teuschl et al., 2007). И совсем отсутствуют работы, в которых исследовалась возможность изменения коэффициента термолабильности и температурного порога развития путем отбора.

Сложившаяся ситуация определила цель данной работы: изучить различные формы внутривидовой изменчивости температурных норм развития на примере клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera: Pyrrhocoridae).

В качестве объекта был использован клоп-солдатик P. apterus, поскольку он имеет широкое распространение. Его легко собирать в природе, просто содержать и разводить в лаборатории.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменчивость температурных норм развития (длительность развития при различных постоянных температурах, температурный порог и коэффициент термолабильности развития) внутри популяций клопа-солдатика:

- исследовать варьирование температурных норм развития у яиц и личинок между семьями;

- сравнить температурные нормы развития яиц и личинок клопов двух последовательных поколений;

- выявить влияние фотопериодических условий на продолжительность и термолабильность развития личинок.

2. Сравнить температурные нормы развития яиц и личинок клопов из популяций, расположенных вдоль широтного градиента север-юг.

3. Выяснить, будут ли изменяться значения коэффициента термолабильности и температурного порога развития при искусственном отборе на большую или меньшую скорость развития личинок при какой-либо одной температуре.

Полученные в результате этой работы, данные могут служить основой для решения прикладных задач. Например, позволят обосновать необходимость учитывать стабильность / изменчивость температурных норм развития насекомых при интродукции или для предсказании возможности дальнейшего распространения экономически важных видов. Кроме того, результаты анализа помогут внести вклад в понимание механизмов приспособления насекомых к местообитаниям с различными тепловыми ресурсами, а также, адаптации эктотермных организмов к «глобальному потеплению».

Благодарности.

Искреннюю признательность я выражаю своему научному руководителю, проф. В. Е. Кипяткову, а также к.б.н. Е. Б. Лопатиной за ценные советы. Я сердечно благодарен к.б.н. И. В. Соколовой за помощь в проведении экспериментов, Б. С. Копендюхину и О. М. Никитину, обеспечивающих техническое оснащение экспериментов, к.б.н. Т. А. Волкович, Д. Гапону, к.б.н. Д. А. Дубовикову, д.б.н. А. X. Саулич, к.б.н. И. В. Соколовой, проф. А. А. Сте-кольникову за помощь в сборе материала. Большое значении имели консультации д.б.н. А. X. Саулич, к.б.н. Т. А. Волкович. Я искренне благодарю сотрудников лаборатории энтомологии Биологического НИИ СПбГУ и кафедры энтомологии СПбГУ за постоянную помощь и поддержку. Я особенно благодарен к.б.н. Д. JI. Мусолину за ценные советы и помощь в подготовке диссертации. Я глубоко благодарен моим родителям, без поддержки которых это исследование не могло быть осуществлено.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 06-04-49383, 03-04-488554) и Совета по грантам Президента РФ и государственной поддержке ведущих научных школ (грант НШ-7130.2006.4). А также была поддержана Грантами Санкт-Петербурга для студентов, аспирантов и молодых ученых - МОЗ-2.6Д-449 и М04-2.6Д-282.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Балашов, Сергей Викторович

Выводы

1. Доказано наличие значительной внутривидовой изменчивости температурных норм развития клопа-солдатика на внутрипопуляционном и межпопуляционном уровнях. Географические популяции в большинстве случаев значимо различаются по средней продолжительности онтогенеза, коэффициенту термолабильности и температурному порогу развития яиц и личинок. Размах внутрипопуляционной межсемейной изменчивости температурных норм развития примерно совпадает с изменчивостью на межпопуляционном уровне.

2. Обнаружена изменчивость температурного порога и термолабильности развития яиц и личинок клопа солдатика в двух последовательных поколениях. От первого ко второму поколению значения этих параметров, как правило, уменьшались у яиц и увеличивались у личинок.

3. Доказано влияние фотопериодических условий на температурные нормы развития клопа-солдатика. Показано, что с сокращением длины дня, происходит снижение коэффициента термолабильности и температурного порога личиночного развития. Это приводит к адаптивно выгодному в конце лета ускорению развития личинок при относительно низких (ниже 24°С) температурах.

4. Между коэффициентом термолабильности и порогом развития существует значимая положительная корреляция, проявляющаяся как на внутрипопуляционном, так и на межпопуляционном уровне у яиц и личинок. Чем большим наклоном линии регрессии скорости развития по температуре характеризуется развитие особей некоторой популяции или семьи, тем выше, как правило, у этой популяции или семьи значение температурного порога развития. Такая корреляция на внутрипопуляционном уровне доказывает наличие генетической ковариации между коэффициентом регрессии и порогом развития.

5. Искусственный отбор по продолжительности развития личинок клопа-солдатика изменяет не только этот параметр, но влияет и на значения коэффициента термолабильности и температурного порога развития. При отборе на более быстрое развитие коэффициент термолабильности и порог заметно и значимо возрастают.

6. Существование значимых различий между разными семьями клопа-солдатика по продолжительности, коэффициенту термолабильности и температурному порогу развития, наличие генетической ковариации между коэффициентом термолабильности и порогом развития и возможность изменения термолабильности с помощью отбора свидетельствуют о роли наследственного компонента в изменчивости температурных норм развития.

7. Во всех исследованных семьях и популяциях у яиц клопа-солдатика коэффициент термолабильности развития заметно и значимо выше, а порог развития - ниже по сравнению с величиной этих параметров у личинок. Эти результаты противоречат недавно предложенной концепции (Jarosik et al., 2002) "изоморфизма скоростей развития насекомых и клещей". Отсутствие генетической ковариации между температурными нормами развития яиц и личинок означает, что они наследуются независимо и поэтому могут независимо изменяться в эволюции в соответствии со специфическими условиями среды, в которой существуют эти стадии жизненного цикла.

8. Отсутствует определенная связь между продолжительностью индивидуального развития и весом взрослых клопов. Следовательно, ускорение онтогенеза происходит у клопа-солдатика за счет интенсификации про- * цессов метаболизма, роста и развития особей, позволяющей достичь того же результата в более короткие сроки. В отличие от множества насекомых, имаго клопа-солдатика достигают несколько больших размеров при более высокой температуре.

9. Выявлены некоторые тенденции в широтной изменчивости продолжительности и температурных норм развития клопа-солдатика. В интервале широт от 43 до 48° с. ш. происходит увеличение термолабильности развития, приводящее к ускорению онтогенеза при относительно высоких температурах; продолжительность развития яиц и личинок сокращается, что, вероятно, позволяет виду сохранять бивольтинность. В районах севернее 50° с. ш., где возможно лишь частичное развитие второго поколения, проявляется тенденция к уменьшению коэффициента термолабильности развития личинок и возрастанию продолжительности их развития в направлении с юга на север. Яйца в северных популяциях развиваются заметно быстрее, чем на широтах 47-48° с. ш., при относительно низких температурах, что может быть адаптацией к недостатку термических ресурсов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балашов, Сергей Викторович, 2008 год

1. С. В. Балашов, В. Е. Кипятков. Изучение внутрипопуляционной изменчивости продолжительности и температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae), Журнал эволюционной физиологии и биохимии, 20086, 44: 462-467

2. Данилевский, А. С. 1957. Фотопериодизм как фактор образования географических рас у насекомых. Энтомол. обозр. 36:5-27.

3. Данилевский, А. С. 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Изд. Ленингр. гос. унив. Ленинград.

4. Данилевский, А. С., Н. И. Горышин и В. П. Тыщенко. 1970. Механизмы экологических ритмов у наземных членистоногих. С. 40-88. Проблемы современной биологии. Из-во ленингр. ун-та.

5. Данилевский, А. С. 1972. Система экологических адаптаций насекомых к сезонности климата. С. 15-25. Проблемы фотопеиодизма и диапаузы насекомых. Из-во Ленингр. ун-та.

6. Саулич, А. X. 1999. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. Из-во С-Пб ун-та

7. Саулич, А. X., и Т. А. Волкович. 2004. Экология фотопериодизма насекомых. Изд-во С-Пб. ун-та.

8. Кожанчиков, И. В. 1961. Экспериментально-экологические методы исследования в энтомологии. JI.

9. Лопатина, Е. Б., А. А. Имамгалиев и В. Е. Кипятков. 2002. Широтная изменчивость продолжительности и термолабильности развития куколок трех видов муравьев рода Myrmica Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Энтомол. обозр. 81:265-275.

10. Нейфах, А. А., А. А. Минин, С. Г. Озерова, and Н. А. Абрамова. 1996. Свойства инбредных линий Drosophila melanogaster, полученных из популяции, селектированной на повышенную скорость эмбрионального развития. Генетика 32:1206-1212.

11. Пантюхов, Г. А. 1962. Влияние положительных температур на различные географические популяции златогузки Euproctis chrysorrhoea и непарного шелкопряда Lymantria dispar (Lepidoptera, Orgyidae). Энтомол. обозр. 41:274-284.

12. Мусолин, Д. Л. и А. X. Саулич. 1995. Факториальная регуляция сезонного цикла щитника Graphosoma lineatum L. (Heteroptera, Pentatomidae). 1. Температурные нормы развития и фотопериодическая реакция. Энтомол. обозр. 74:736-743.

13. Мусолин, Д. Л. и А. X. Саулич. 1997. Фотопериодическая регуляция роста личинок у настоящих полужесткокрылых (Heteroptera). Зоол. журн 76:530-542.

14. Ando, Y. 1983. Diapause and geographic variation in a leaf beetle. Pp. 127-141 in V. K. Brown and I. Hodek, eds. Diapause and Life Cycle Strategies in Insects. The Hague, Junk.

15. Atkinson, D. 1994. Temperature and organism size—a biological law for ectotherms? Adv. Ecol. Res 25:1-58.

16. Baker, C. R. В., and G. W. Miller. 1978. Effect of temperature on postdiapause development of four geographical populations of the European cherry fruit fly (Rhagoletis cerasi). Entomol. Exp. Appl. 23:1-13.

17. Baldwin, J. D., and H. Dingle. 1986. Geographic variation in the effects of temperature on life-history traits in the large milkweed bug Oncopeltus fasciatus. Oecologia 69:64-71.

18. Bateman, M. A. 1967. Adaptations to temperature in geographic races of the Queensland fruit fly, Dacus (Strumata) tryoni. Aust. J. Zool. 15:11411161.

19. Beck, S. D., and J. W. Apple. 1961. Effects of temperature and photo-period on voltinism of geographical populations of the European corn borer, . Pyrausta nubilalis. J. Econ. Entomol. 54:550-558.

20. Blanckenhorn, W. U. 2000. The evolution of body size: what keeps organisms small? Q. Rev. Biol. 75:385-407.

21. Brenner, R. J., E. W. Cupp, and M. J. Bernardo; 1981. Growth and development of geographic and crossbred strains of colonized Simulium decorum (Diptera: Simuliidae). Can. J. Zool. 59:2072-2079:

22. Burke, S., A. S. Pullin, R. J; Wilson, and C. D. Thomas. 2005. Selection for discontinuous life-history traits along a continuous thermal gradient in the butterfly Aricia agestis. Ecol. Entomol. 30:613-619.

23. Campbell, A., and M. Mackauer. 1975. Thermal constants for development of the pea aphid (Homoptera: Aphididae) and some its parasites. Can. Ent. 107:419-423.

24. Carrol, S. P. 1988. Contrasts in reproductive ecology between temperate and tropical populations of Jadera haematoloma, a mate-guarding hemipteran

25. Rhopalidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 81:54-63.

26. Chiang, H. C., A. J. Keaster, and G. L. Reed. 1968. Differences in ecological responses of three biotypes of Ostrinia nubilalis from the North Central United States. Ann. Entomol. Soc. Am. 61:140-146.

27. Danks, H. V. 1987. Insect dormancy: an ecological perspective, Ottawa.

28. Danks, H. V. 1999. Diversity and evolution of insect life cycle. Entomol. Science 2:651-660.

29. Dingle, H., and J. D. Baldwin. 1983. Geographic variation in life histories: A comparison of tropical and temperate milkweed bugs (Oncopeltus). Pp. 143-166 in V. K. Brown, ed. Diapause and life cycle strategies. Junk, The Hague.

30. Dingle, H., T. A. Mousseau, and S. M. Scott. 1990. Altitudinal variation in life cycle syndromes of California populations of grasshopper, Melanoplus sanginipes (F.). Oecologia 84:199-206.

31. Ferro, D. N. J. A. Logan, R. H. Voss, and J. S. Elkinton. 1985. Colorado potato beetle (Coleoptera, Chrysomelidae): temperature-dependent growth and feeding rates. Environ. Entomol. 14:343-348.

32. Flint, M. L. 1980. Climatic ecotypes in Trioxys Complanatus, a parasite of the spotted alfalfa aphid. Environ. Entomol. 9:501-507.

33. Fluckiger, C. R., and G. Benz. 1982. A temperature driven model to simulate the population development of the summer fruit tortrix, Adoxophyes orana. Entomol. Exp. Appl. 32:161-172.

34. Gotthard, K., S. Nylin, and C. Wiklund. 1994. Adaptive variation in growth rate: life history costs and consequences in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria. Oecologia 99:281-289.

35. Gotthard, K. 1998. Life history plasticity in the satyrine butterfly Lasiommata petropolitana: investigating an adaptive reaction norm. J. evol. biol. 11:21-39.

36. Gotthard, K., S. Nylin, and C. Wicklund. 1999. Seasonal plasticity in two satyrine butterflies: state-dependent decision making in relation to day length. Oikos, Copenhagen 84

37. Gregg, P. 1985. Reversal of embryonic diapause in the Australian plague locust, Chortoicetes terminifera (Walker), by temperatures above the development threshold. J. Insect Physiol. 31:959-962.

38. Groeters, F. R. 1992. Geographic conservatism of development rate in the milkweed-oleander aphid, Aphis nerii. Acta Oecol. 13:649-661.

39. Groeters, F. R., and D. D. Shaw. 1992. Association between latitudinal variation for embryonic development time and chromosome structure in the grasshopper Caledia captiva (Orthoptera: Acrididae). Evolution 46:245-257.

40. Hare, J. D., and G. G. Kennedy. 1986. Genetic variation in plant-insect associations: survival of Leptinotarsa decemlineata populations on Solarium carolinense. Evolution 40:1031-1043.

41. Heron, R. J. 1972. Differences in post diapause development among geographically distinct populations of the larch sawfly, Pristiphora erichsonii (Hymenoptera: Tenthredinidae). Can. Entomol. 104:1307-1312.

42. Hilbert, D. W., J. A. Logan, and D. M. Swift. 1985. A unifying hypothesis of temperature effects on egg development and diapause of the migratory grasshopper, Melanoplus sanguinipes (Orthoptera: Acrididae). J. Theor. Biol. 112:827-838.

43. Holzapfel, С. M., and W. E. Bradshaw. 1976. Rearing of Toxorhynchites rutilus septentrionalis (Diptera: Culicidae) from Florida and Pennsylvania with notes on their prediapause and pupal development. Ann. Entomol. Soc. Am. 69:1062-1064.

44. Honek, A., and K. Sramkova. 1976. Behavioral regulation of developmental cycle in Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera.'Pyrrhocoridae). Oecologia 24:277-281.

45. Honek, A. 1987. Regulation of body size in a heteropteran bug, Pyrrhocoris apterus. Entomol. Exp. Appl. 44:257-262.

46. Honek, A., and F. Kocourek. 1988. Thermal requirements for development of aphidophagous Coccinellidae (Coleoptera), Chrysopidae, Hemerobii-dae (Neuroptera), and Syrphidae (Diptera): some general trends. Oecologia 76:455-460.

47. Honek, A., and F. Kocourek. 1990. Temperature and development time in insects: a general relationship between thermal constants. Zool. Jb. Syst. 117:401-439.

48. Honek, A. 1993. Intraspecific variation in body size and fecundity ininsect a general relationship. Oikos 66:483-492.

49. Honek, A. 1996. The relationship between thermal constants for insect development: a verification. Acta Soc. Zool. Bohem. 60:115-152.

50. Honek, A. 1996. Geographical variation in thermal requirements for insect development. Eur. J. Entomol. 93:303-312.

51. Hutchison, W. D., and D. B. Hogg. 1984. Demographic statistics for the pea aphid (Homoptera: Aphididae) in Wisconsin and a comparison with other populations. Environ. Entomol. 13:1173-1181.

52. Ikemoto, K. 2003. Possible existence of a common temperature and a common duration of development among members of a taxonomic group of arthropods that underwent speciational adaptation to temperature. Appl. Entomol. 38:487-492.

53. Istock, C. A. 1981. Natural selection and life history variation: theory plus lessons from a mosquito. Pp. 113-127 in R. F. Denno and H. Dingle, eds. Insect Life History Patterns. Springer-Verlag, New-York.

54. Jarosik, V., A. Honek, and A. F. G. Dixon. 2002. Developmental rate isomorphy in insects and mites, the american naturalist 160:497-510.

55. Kalushkov, P., and O. Nedved. 2000. Cold hardines of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera:Pyrrhocoridae) from central and southern Europe. Eur. J. Entomol. 97:149-153.

56. Kidokoro, Т., and S. Masaki. 1978. Photoperiodic response in relation to variable voltinism in the ground cricket, Pteronemobius fascipes Walker (Or-thoptera: Gryllidae). Jap. J. Ecol. 28:291-298.

57. Kikukawa, S., and G. M. Chippendale. 1984. Seasonal adaptations of different geographical populations of the sunflower moth, Homoesosoma electel-lum. J. Insect Physiol. 30:451-455.

58. Kikukawa, S„ J. W. Dillwith, and G. M. Chippendale. 1984. Characteristics of larvae of the southwestern corn borer, Diatraea grandiosella, obtained from populations present in tropical and temperate regions. J. Insect Physiol. 30:787-796.

59. Kilian, L., and M. W. Nielsen. 1971. Differential effects of temperature on the biological activity of four biotypes of the pea aphid. J. Econ. Entomol. 64:153-155.

60. Kipyatkov, V. E., and E. B. Lopatina. The comparative study of thermal reaction norms for development in ants. Insectes Sociaux submitted

61. Kipyatkov, V. E., and E. B. Lopatina. 2002. Reaction norm in response to temperature may change to adapt rapid brood development to boreal and subarctic climates in Mynnica ants (Hymenoptera: Formicidae). Eur. J. En-tomol. 99:197-208.

62. Kishino, K. 1970. Ecological studies on the local characteristics of seasonal development in the rice stem borer, Chilo suppressalis Walker. II. Local characteristics of diapause and development. Jpn. Jap. J. Appl. Ent. Zool. 14:111.

63. Lamb, R. J., P. A. MacKay, and G. H. Gerber. 1987. Are development and growth of pea aphids, Acyrthosiphon pisum, in North America adapted to local temperatures? Oecologia 72:170-177.

64. Lamb, R. J., and P. A. MacKay. 1988. Effects of temperature on developmental rate and adult weight of Australian populations of Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae). Mem. Entomol. Soc. Can. 146:49-55.

65. Lamb, R. J. 1992. Developmental rate of Acyrthosiphon pisum (Homoptera: Aphididae) at low temperatures: implications for estimating rate parameters for insects. Environ. Entomol. 21:10-19.

66. Liu, S. S., and R. D. Hughes. 1984. The relationships between temperature and rate of development in two geographic stocks of Aphidius sonchi in the laboratory. Entomol. Exp. Appl. 36:231-239.

67. Logan, J. A., R. A. Casagrande, H. H. Faubert, and F. A. Drummond. 1985. Temperature-dependent development and feeding of immature Colorado potato beetles, Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera: Chrysomelidae). Environ. Entomol. 14:275-283.

68. Lonsdale, D. J., and J. S. Levinton. 1985. Latitudinal differentiation in copepod growth: an adaptation to temperature. Ecology 66:1397-1407.

69. Lopatina, E. В., and V. E. Kipyatkov. 1998. Comparative study of temperature dependance of development in ants. V Eur. Cong. Entomol., Ceske Budejovice 224-225.

70. Masaki, S. 1967. Geographic variation and climatic adaptation in field cricket, (Orthoptera: Grylidae). Evolution 21:725-741.

71. Masaki, S. 1972. Climatic adaptation and photoperiodic response in the band-legged ground cricket. Evolution 26:587-600.

72. Masaki, S. 1978. Seasonal and latitudinal adaptations in the life cycles of crickets. Pp. 72-100 in H. Dingle, ed. Evolution of Insect Migration and Diapause. Springer Verlag, New York, Heidelberg, Berlin.

73. Masaki, S. 1978. Climatic adaptation and species status in the Lawn Ground Cricket. II. Body size. Oecologia (Berl.) 35:343-356.

74. Masaki, S., and T. J. Walter. 1987. Cricket life cycles. Evol. Biol. 21:349-423.

75. Mogi, M. 1992. Temperature and photoperiod effects on larval and ovarial development of New Zealand strains of Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 85:58-66.

76. Musolin, D. L., and H. Numata. 2003. Photoperiodic and temperature control of diapause induction and colour change in the southern green stink bug Nezara viridula. Physiol. Entomol. 28:65-74.

77. Nakamura, K. 2002. Effect of photoperiod on the size-temperature relationship in a pentatomid bug, Dolycoris baccarum. Journal of Thermal Biology 27:541-546.

78. Nealis, V. G., R. E. Jones, and W. G. Wellington. 1984. Temperature and development in host-parasite relationships. Oecologia (Berlin) 61:224-229.

79. Nechols, J. R., M. J. Tauber, and C. A. Tauber. 1987. Geographical variability in ecophysiological traits controlling dormancy in Chrysopa oculata

80. Neuroptera: Chrysopidae). J. Insect Physiol. 33:627-633.

81. Novakova, J., and O. Nedved. 1999. Developmental time and body mass in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) under contrasting photo- and thermoperiods. Entomological Problems 30:97-100.

82. Numata, H., A. H. Saulich, and T. A. Volkovich. 1993. Photoperiodic responses of the linden bug, Pyrrhocoris apterus, under conditions of constant temperature and under thermoperiodic conditions. Zool. Sci. 10:521-527.

83. Nylin, S. 1992. Seasonal plasticity in life history traits: growth and development in Polygonia c-album (Lepidoptera: Nymphalidae). Biological Journal of the Linnean Society 47:301-323.

84. Obrycki, J. J., and M. J. Tauber. 1982. Thermal requirements for development of Hippoclamia convergens (Coleoptera: Coccinellidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 75:678-683.

85. Parker, E. D., Jr. 1984. Reaction norms of development rate among diploid clones of the parthenogenetic cockroach Pycnoscelus surinamensis. Evolution 38:1186-1193.

86. Partridge, L., R. Langelan, K. Fowler, B. Zwaan, and V. French. 1999. Correlated responses to selection on body size in Drosophila melanogaster. Genet Res. 74:43-54.

87. Phoofolo, M. W., and J. J. Obrycki. 1995. Comparative life-history studies of nearctic and palearctic populations of Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinelidae). Environ. Entomol. 24:581-587.

88. Prasad, N. G., M. Shakarad, D. Anitha, M. Rajamani, and A. Joshi. 2001. Correlated responses to selection for faster development and early reproduction in Drosophila: the evolution of larval traits. Evolution 55:1363-72.

89. Rabb, R. L. 1969. Diapause characteristics of two geographical strains of tobacco hornworm and their reciprocal crosses. Ann. Entomol. Soc. Am. 62:1252-1256.

90. Rae, J., and G. Death. 1991. Influence of constant temperature on development, survival and fecundity of sugarcane mealybug, Saccharicoccus sac-chari (Cockerell) (Hemiptera: Pseudococcidae). Aust. J. Zool. 39:105-122.

91. Ratte, H. Т. 1985. Temperature and insect development. Pp. 33-66 in К. H. Hoffmann, ed. Environmental Physiology and Biochemistry of Insects. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.

92. Ritland, D. В., and J. M. Scriber. 1985. Larval developmental rates of tree putative subspecies of tiger swallowtail butterflies, Papilio glaucus, and their hybrids in relation to temperature. Oecologia 65:185-193.

93. Roff, D. A. 1980. Optimizing development time in a seasonal environment: the "ups and downs" of clinical variation. Oecologia 45:202-208.

94. Roff, D. A. 2002. Life history evolution. Sinauer Ass, Inc., Sunderland, MA USA.

95. Saulich, A. H., T. A. Volkovich, and H. Numata. 1994. Control of seasonal development by photoperiod and temperature in the linden bug, Pyrrhocoris apterus in Belgorod, Russia. Zool. Science 11:883-887.

96. Saunders, D. S. 1983. A diapause induction-termination asymmetry in the photoperiodic responses of linden bug, Pyrrhocoris apterus and an effect of near-critical photoperiods on development. J. Insect Physiol. 29:399-405.

97. Scott, S. M., and H. Dingle. 1990. Developmental programs and adaptive syndromes in insect life cycles in H. Gilbert, ed. Genetics, Coordination and Evolution of Insect Life Cycles. Springer, New York, Heidelberg, Berlin.

98. Shaffer, P. L. 1983. Prediction of variation in development period of insects and mites reared at constant temperatures. Environ. Entomol. 12:10121019.

99. Showers, W. В., H. C. Chiang, A. J. Keaster, R. E. Hill, G. L. Reed, A. N. Sparks, and G. J. Musick. 1975. Ecotypes of the European corn borer in North America. Environ. Entomol. 4:753-760.

100. Socha, R. 1993. Pyrrhocoris apterus an experimental model species: A review. Eur. J. Entomol. 90:241 - 286.

101. Sokal, R. R., and F. J. Rohlf. 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. W. H. Freeman and company, New York.

102. Stearns, S. C. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford Univ. Press, Oxford.

103. Stearns, S. C. 2000. Life history evolution: successes, limitations, and prospects. Naturwissenschaften 87:476-486.

104. Stinner, R. E., A. P. Gutierrez, and G. D. Butler. 1974. An algorithm for temperature-dependent growth rate simulation. Can. Entomol. 106:519-524.

105. Takeda, M., and G. M. Chippendale. 1982. Phenological adaptations of colonizing insect: the southwestern corn borer, Diatraea grandiosella. Oecologia 53:386-393.

106. Tamura, I., T. Iwata, and K. Kishino. 1959. Geographical races in the rice Stem maggot, Chlorops oryzae Matsumura (1). Jpn. Jap. J. Appl. Ent. Zool. 3:243-249.

107. Tanaka, S., and V. J. Brookes. 1983. Altitudinal adaptation of the life cycle in Allonemobius fasciatus De Geer (Orthoptera: Gryllidae). Can. J. Zool. 61:1986-1990.

108. Tauber, С. A., M. J. Tauber, and J. R. Nechols. 1987. Thermal requirements for development in Chrysopa oculata: a georgaphically stable trait. Ecology 68:1479-1487.

109. Tauber, M. J., C. A. Tauber, J. J. Obrycki, B. Gollands, and R. J. Wright. 1988. Voltinism and the induction of estival diapause in the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 81:748-754.

110. Tauthong, P., and R. A. Brust. 1976. The effect of temperature on the development and survival of two populations of Aedes campestris Dyar and Knab (Diptera: Culicidae). Can. J. Zool. 55:135-137.

111. Taylor, F. 1981. Ecology and evolution of physiological time ininsects. Am. Nat. 117:1-23.

112. Teuschl, Y., C. Reim, and W. U. Blanckenhorn. 2007. Correlated responses to artificial body size selection in growth, development, phenotypic plasticity and juvenile viability in yellow dung flies. 20:87-103.

113. Trimble, R. M., and S. M. Smith. 1978. Geographic variation in development time and predation in the tree-hole mosquito, Toxorhynchites rutilus septentrionalis (Diptera: Culicidae). Can. J. Zool. 56:2156-2165.

114. Trimble, R. M. 1983. Diapause termination and thermal requirements for postdiapause development in six Ontario populations of the spotted tentiform leafminer, Phyllonorycter blancardella (Lepidoptera: Gracillariidae). Can. Entomol. 115:387-392.

115. Trudgill, D. L., and J. N. Perry. 1994. Thermal time and ecological strategies a unifying hypothesis. Ann. Appl. Biol. 125:521-532.

116. Trudgill, D. L. 1995. Why do tropical poikilothermic organisms tend to have higher threshold temperature for development than temperate ones? Funct. Ecol. 9:136-137.

117. Trudgill, D. L., A. Honek, D. Li, and N. M. van Straalen. 2005. Thermal time concepts and utility. Ann. Appl. Biol. 146:1-14.

118. Umeya, K., and H. Yamada. 1973. Threshold temperature and thermal constants for development of the diamond-back moth, Plutella xylostella L. with reference to local differences. In Japanese with English summary. Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 17:19-24.

119. Wagner, T. L., H. Wu, P. J. H. Sharpe, R. M. Schoolfield, and R. N. Coulson. 1984. Modeling insect development rates: a literature review and application of a biophysical model. Ann. Entomol. Soc. Amer. 77:208-225.

120. Walgenbach, J. F., and J. A. Wyman. 1984. Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) dependent in relation to temperature in Wisconsin. Ann. Entomol. Soc. Am. 77:604-609.