Влияние серного голодания на первичном процессы фотосинтеза и фотоиндуцированное образование водорода у зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Волгушева, Алена Александровна

• Волгушева, Алена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Волгушева, Алена Александровна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Структурно-функциональная организация фотосинтетического ппарата.

1.2. Применение флуоресцентных методов для изучения фотосинтетических реакций у растительных организмов.

1.3. Фотоиндуцированное выделение водорода микроводорослями.

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования.

2.2. Условия культивирования микроводорослей.

2.3. Отмывание культуры от серы.

2.4. РАМ-флуорометрия.

2.5. РЕА-флуорометрия.

2.6. Лазерная пико-наносекундная флуорометрия.

2.7. Спектральный анализ.

2.8. Регистрация окислительно-восстановительных изменений пигмента РЦ ФС1 (Р700).

2.9. Определение содержания хлорофилла и клеток в суспензии микроводорослей.

2.10. Определение каротиноидов.

2.11. Определение белка.

2.12. Определение крахмала.

2.13. Измерение скорости выделения кислорода и дыхания.

2.14. Газовая хроматография.

2.15. Цитологический анализ.

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение

3.1. Влияние серного голодания на первичные процессы у С. reinhardtii фотосинтеза в аэробных условиях

3.1.1. Характеристика культуры.

3.1.2. Исследование состояния фотосинтетического аппарата с использованием модулированной флуорометрии (РАМ).

3.1.3. Нефотохимическое тушение флуоресценции.

3.1.4. Обратимые переходы светособирающих комплексов между ФС2 и ФС1.

3.1.5. Индукционные кривые флуоресценции при высокой освещенности.

3.1.6. Пико-наносекундная флуорометрия процессов преобразования энергии света в ФС2 в голодающей по сере культуре С. reinhardtii.

3.2. Влияние отсутствия серы в среде на первичные процессы фотосинтеза и фотоиндуцированное выделение Н2 культурой С. reinhardtii в замкнутом биореакторе.

3.2.1. Исследование флуоресценции XJI а у голодающей по сере культуры С. reinhardtii в замкнутом биореакторе в пико-наносекундном временном диапазоне.

3.3. Влияние активности ФС2 на выделение водорода на примере мутантов С. reinhardtii с нарушениями в D1-белке.

3.4. Влияние добавления серы на параметры флуоресценции и выделение Н2 голодающей культурой С. reinhardtii в замкнутом биореакторе.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние серного голодания на первичном процессы фотосинтеза и фотоиндуцированное образование водорода у зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii»

В настоящее время в связи с уменьшением мировых запасов естественных энергоресурсов большое значение приобретают поиски замены их искусственными. В качестве наиболее перспективного экологически чистого топлива можно рассматривать водород (Н2), единственным продуктом горения которого является вода, и который может использоваться в топливных элементах. Но остается проблема его дешевого производства в достаточных количествах, хранения и транспортировки (см. обзоры Melis, Норре, 2004; Kruse et al., 2005а).

Известны несколько путей получения Н2. Так например, в современной промышленности Н2 получают паровой конверсией метана, каталитической конверсией углеводородов и электролизом воды. Но наиболее перспективным и технологически чистым является получение Н2 биологическим путем. Этот метод основан на использовании субклеточных биологических структур, либо на применении биологических систем (микроводоросли, фототропные бактерии). Микроводоросли легко культивируются, быстро увеличивают массу, за 24 ч их концентрация увеличивается вдвое (Ben-Amotz, Avron, 1990). Наибольший интерес представляют фотосинтезирующие зеленые и сине-зеленые микроводоросли. Гаффрон и Рубин более 60 лет назад показали, что микроводоросль Scenedesmus obliquus способна к светозависимому выделению Н2, однако для индукции этого процесса требуются анаэробные условия, которые создавались после периода темновой адаптации (Gaffron, Rubin, 1942). Позднее было найдено, что к этому процессу способны многие, но далеко не все фототрофные организмы. Так, фотообразования Н2 никогда не наблюдали у нитчатых водорослей или содержащих гидрогеназу (фермент катализирующий образование Н2) одноклеточных водорослей таких как Porphyridium, Euglena и Dunaliella (см. обзор Boichenco et al., 2004).

В настоящее время показано, что способность зеленых микроводорослей (Chlamydomonas, Chlorella, Scenedesmus) к фотоиндуцированному выделению Н2 связана с активностью гидрогеназ, синтезирующих Н2 с использованием протонов и электронов. Это большая группа ферментов, катализирующих реакцию обратимой активации молекул водорода, отличающаяся большим структурным и функциональным разнообразием (см. обзор Цыганков, 2007). В клетках зеленых водорослей содержатся гидрогеназы, содержащие ионы железа в активном центре.

Фотоиндуцированное выделение Нг тесно связано с первичными процессами фотосинтеза, поскольку непосредственным донором электронов для гидрогеназной реакции у зеленых водорослей является ферредоксин, восстановленный фотосинтетической электронтранспортной цепыо (ЭТЦ). Сочетание фотосинтетического фотолиза Н2О и гидрогеназной реакции позволяет микроводорослям синтезировать Нг с использованием неисчерпаемых природных ресурсов - солнечного света и воды (см. обзор Цыганков, 2007). Fe-содержащие гидрогеназы чрезвычайно чувствительны к кислороду, присутствие даже следов которого приводит к ингибированию как каталитической активности фермента (Ghirardi et al., 1997; 2000) так и подавлению экспрессии ее генов (Нарре, Kaminski, 2002), что приходится учитывать при разработке технологических приемов.

При росте клеток в темновых анаэробных условиях основным типом питания микроводорослей является брожение за счет разложения накопленных полимеров, в частности крахмала (хемогетеротрофное анаэробное питание). Известно, что при росте в этих условиях происходит индукция синтеза и активация гидрогеназы. Освещение таких клеток приводит к быстрому накоплению восстановительных эквивалентов за счет функционирования фотосинтетической ЭТЦ. Однако, фиксация углекислоты, требующая большого количества восстановителей и АТФ, начинается не сразу. Поэтому в первый момент (до нескольких минут) после начала освещения может происходить накопление избытка восстановительных эквивалентов внутри клеток, что в ряде случаев разрушительно для клеток. В этот переходный период сброс избытка восстановителя путем образования водорода с помощью активной гидрогеназы позволяет поддерживать концентрацию восстановителей на не токсичном для микроводоросли уровне. Образование Н2 играет важную физиологическую роль, поскольку снижает избыток восстановителя, образующегося в клетках микроводорослей в анаэробных условиях и таким образом защищает клетку от фотоингибирования (см обзоры Melis, Нарре, 2001; Нарре et al., 2002). Когда метаболизм клеток перестраивается с анаэробного хемогетеротрофного типа питания на фотоавтотрофный, накопление в среде кислорода, инактивирующего гидрогеназу, приводит к выключению процесса фотообразования водорода. Таким образом, возникает проблема разделения стадий активного фотосинтеза (аэробной) и образования Н2 (анаэробной). Эта проблема была решена при культивировании зеленых водорослей (С. reinhardtii) на постоянном свету в замкнутом культиваторе в условиях голодания по сере (Ghirardi et al., 2000, Melis et al., 2000).

Сера - один из обязательных элементов, имеющих высокую физиологическую значимость для развития живых организмов. Она необходима для синтеза многих белков, а также вторичных метаболитов, таких как, например, сульфолипиды, входящие в состав мембран тилакоидов. В ее отсутствие прекращается деление клеток С. reinhardtii, разрушаются некоторые энзимы и полипептиды, нарушается эффективность использования поглощенной световой энергии в процессе фотосинтза (см. обзор Esper et al., 2006). В ее отсутствие резко снижается содержание белка Рубиско, который является ключевым ферментом в цикле Кальвина (Zang et al., 2002), наблюдается деградация D1 белка ФС2 и основного гетеродимера ФС1, снижение содержания цитохрома / (Melis et al., 2000). Кроме того, серное голодание, как и любые стрессовые воздействия, нарушает определенный баланс между процессами поглощения и утилизации световой энергии, что приводит к перевосстановлению электрон-транспортной цепи и развитию в ФС2 фотодеструктивных процессов разной степени в зависимости от интенсивности света и эффективности функционирования фотозащитных процессов, регулирующих поглощение света и тепловую диссипацию энергии в ФС2 (Antal et al., 2003; см обзоры Finazzi, 2005; Kruse et al., 2005a).

При выращивании С. reinhardtii в замкнутом культиваторе в условиях серного голодания аэробные условия самопроизвольно сменяются анаэробными. Это обусловлено, главным образом, падением скорости фотоокисления воды и, соответственно, образования 02, в результате постепенной инактивации ФС2, которая происходит в результате развития деструктивных процессов, а также снижения скорости ресинтеза белка D1

Wykoff et al., 1998). Когда скорость образования кислорода становится ниже скорости дыхания, культура переходит в анаэробные условия что приводит к экспрессии генов, ответственных за синтез гидрогеназы (Zang et al., 2002).

Включение гидрогеназной реакции приводит к увеличению оттока части электронов из фотосинтетической ЭТЦ, что снижает степень восстановленности пула хинонов и реактивирует часть центров ФС2 (Антал и др., 2001). В экспериментах с ингибиторами было показано, что добавление диурона, блокирующего электронный транспорт между первичными хинонными акцепторами QA и QB, снижает скорость выделения водорода на 80% (Ghirardi et al., 2000; Antal et al., 2003). Таким образом было показано, что и в анаэробных условиях ФС2 сохраняет некоторую активность и донирует электроны в фотосинтетическую цепь и далее на ферредоксин и гидрогеназу, участвуя таким образом в фотообразовании Н2. Остальные 20% электронов поступают, скорее всего, от продуктов цикла брожения, в частности от крахмала (Posewitz et al., 2004), который накапливается в большом количестве в голодающих по сере клетках в начале аэробной фазы. Для накопления крахмала ФС2 также важна, так как линейный поток электронов через обе фотосистемы необходим для обеспечения восстановительными эквивалентами темновых реакций фотосинтеза (Fouchard et al., 2005). Таким образом, ФС2 участвует на всех этапах роста культуры микроводорослей в условиях серного голодания -аэробной фазе, анаэробной и фазе выделения Н2.

Несмотря на то, что изучение механизмов процесса выделения Н2 на свету и поиск возможностей управлять им приобретают все больший интерес в последние годы, и были достигнуты значительные успехи в изучении разных аспектов этого процесса (см. обзоры Biochenko et al., 2004; Цыганков, 2007), в понимании молекулярных механизмов и принципов регуляции еще много белых пятен. Исследование функции ФС2 при серном голодании может обеспечить дополнительные сведения об изменениях механизмов первичных процессов фотосинтеза и роли ФС2 в регулировании выделения Н2.

Прежде чем изучать процессы, происходящие в клетках в культиваторе, надо понять, что происходит с голодающей по сере культурой в аэробных условиях, когда гидрогеназа неактивна. Одним из источников информации о функциональном состоянии первичных процессов фотосинтеза (ППФ) и активности ФС2 в частности, является флуоресценция хлорофилла а (ФХ), которая может характеризовать первичные процессы фотосинтеза, протекающие в диапазоне от пикосекунд до минут (Karapetyan et al., 1990; Krause, Weiss,

1991; Strasser, Strasser, 1995; Shatz et al., 1998; Lazar, 2006).

Цели и задачи работы. Цель настоящей диссертационной работы состояла в исследовании влияния серного голодания на функциональную организацию первичных процессов фотосинтеза и изучение роли ФС2 в процессах, ведущих к фотообразованию Н2 клетками С. reinhardtii.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• Изучить особенности первичных процессов фотосинтеза у голодающей по сере микроводоросли С. reinhardtii в аэробных условиях, когда гидрогеназа неактивна.

• Провести анализ первичных процессов фотосинтеза культуры С. reinhardtii в замкнутом культиваторе на всех стадиях, предшествующих выделению водорода (аэробную, переход в анаэробиоз, анаэробную), и на стадии выделения водорода.

• Используя сайт-специфичные мутанты С. reinhardtii D1-R323, исследовать влияние приводящих к уменьшению кислород-выделяющей активности повреждений ЭТЦ на донорной стороне ФС2 на светозависимое выделение Н2 в культиваторе.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Волгушева, Алена Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Полученные результаты показывают, что при голодании культуры С. reinhardtii по сере происходит существенное нарушение активности первичных процессов фотосинтеза, хотя содержание хлорофилла и количество клеток в суспензии практически не изменяется. Феноменологическая схема организации первичных процессов фотосинтеза в контрольных и голодающих клетках приведена на рисунке 22. При серном голодании (-S) имеет место перераспределение между путями диссипации поглощенной световой энергии.

Фотохимическое тушение уменьшается вследствие нарушения электронного транспорта, вызванного повреждением части РЦ как с акцепторной (появление Qb -невосстанавливающих центров), так и с донорной стороны, на что указывает появление К-пика и замедление темповой релаксации флуоресценции. Пул хинонов перевосстановлен в результате увеличения фонда альтернативных восстановителей и снижения скорости восстановления С02 (Zhang et al., 2002). Кроме того, в культиваторе при наступлении анаэробиоза инактивируется альтернативная оксидаза.

Снижение эффективности электронного транспорта сопровождается снижением NPQ, главным образом за счет АрН-зависимой компоненты qE и нарушения работы виолаксантинового цикла. Эти данные указывают на нарушение процессов тепловой диссипации энергии. Одной из возможных причин снижения qE в присутсвии зеаксантина может быть дисфункция комплекса типа зеаксантин-PsbS, который инициирует тушение флуоресценции в клетках высших растений (Niyogi et al., 2004). Излучательная диссипация, напротив повышается, о чем говорит увеличение выхода флуоресценции в расчете на единицу хлорофилла, что показано нами впервые. При одинаковой амплитуде спектров абсорбции света суспензиями клеток выход флуоресценции в голодающих клетках превышал выход флуоресценции в контроле в два и более раза, несмотря на то, что ФСА находится в состоянии 2 с низкой флуоресценцией. Нарушение перехода ССК между фотосистемами может быть связано с увеличением фракции [3-центров ФС2 у которых отсутсвует переферическая антенна.

Установить единую причину выхода флуоресценции не удалось. Мы полагаем, что увеличение выхода флуоресценции может быть связано со значительными изменениями процессов протекающими как в антенне так и в РЦ ФС2. Увеличение Fo обычно связывают с нарушением структуры ПБК -отсоединением низкомолекулярной антенны (Briantais et al., 1996), однако этим нельзя объяснить увеличение Fm. Наблюдаемое нами увеличение содержания каротиноидов в голодающих клетках хотя и может несколько увеличить сечение поглощения, однако этого недостаточно, чтобы объяснить увеличение выхода флуоресценции более чем вдвое. Это заставляет предполагать, что при голодании нарушается какой-то процесс, снижающий флуоресценцию в контроле. Таким процессом может быть диссипативный цикл с участием цит. Ь559. Косвенные данные указывают, что в голодающих клетках создаются восстановительные условия, которые снижают скорость функционирования этого цикла, конечно в дальнейшем необходимо получение прямых доказательств. Данные пико-нанасекундной флуорометрии показывают, что флуоресценция увеличивается, главным образом, за счет вклада медленных рекомбинационных компонент. Мы полагаем, что восстановление пула хинонов при голодании приводит к появлению долгоживущих состояний Qa", а также протонированных QaH2. Протонированный хинон QH2, имея слабое сродство к qa-связывающему сайту D2 белка реакционного центра ФС2, может покинуть его, что сопровождается необратимым ингибированием и повреждением ФС2 (Vass, Styring, 1992).

Полученные результаты свидетельствуют о том, что изменения функциональной активности ФС2 и редокс состояния переносчиков электронов играют ключевую роль в переключении фаз, предшествующих фотообразованию и в фазе образования водорода в голодающих по сере клетках. Так, в аэробной стадии происходит снижение активности ФС2, а поскольку скорость дыхания возрастает, культура переходит в анаэробиоз. Затем наблюдается быстрая (в течение минут) обратимая инактивация ФС2, обусловленная увеличением доли СЬ-невосстанавливающих центров ФС2. Активация гидрогеназы в анаэробных условиях увеличивает отток электронов из фотосинтетической ЭТЦ (Appel, Schulz, 1998; см. обзор Цыганков, 2007), что приводит к реактивации части центров ФС2. Роль ФС2 в процессе фотообразования Н2 не ограничивается только непосредственным донированием электронов через ЭТЦ фотосинтеза для гидрогеназной реакции. Ее функционирование поддерживает линейный электронный транспорт, который обеспечивает восстановление пиридиннуклеотидов (основной резервуар электронов в клетке), процессы фиксации С02, накопление крахмала и других темновых метаболитов, входящих в пул альтернативных восстановителей. Восстановители могут образовываться и без участия ФС2 за счет темнового метаболизма. Однако наличие такого пула, способного поставлять электроны через пул хинонов и цитохромный комплекс на ФС1, видимо, не является достаточным условием для светозависимого выделения Н2 у С. reinhardtii, что подтверждено в экспериментах с мутантами. Возможно, что активирование ФС2 в фазе выделения Н2 существенно снижает циклический электронный транспорт вокруг ФС1, конкурирующий с гидрогеназной реакцией за электроны. Это предположение согласуется с данными по повышенной скорости выделения Н2 мутантом С. reinhardtii с нарушенным циклическим транспортом вокруг ФС1 (Kruse et al., 20056). s

С02*-надфн

НАДФ+

Лль т ерна тивны е в о с с т ановпт е ли

Н,0

Альтернативные в о с с т ановпт ели

Рис. 22. Схема организации первичных процессов фотосинтеза в мембранах тилакоидов контрольной (+S) и голодающей по сере (-S) культуры зеленой микроводоросли С. reinhardtii.

Пунктирным кольцом обозначен возможный циклический поток электронов. Обозначения: ПХ - пул хинонов; цит. hjf - цитохромный b^f комплекс; Фд -ферредоксин; ФНР - ферредоксин-НАДФ+-оксидоредуктаза; Гг - гидрогеназа;

По результатам работы были сделаны следующие выводы:

1. Изучение флуоресценции хлорофилла в разных временных диапазонах позволило показать увеличение выхода флуоресценции при серном голодании клеток С. reinhardtii. Серное голодание приводит к образованию закрытых центров ФС2 в результате появления долгоживущих состояний Qa~. Изучение кинетики затухания флуоресценции XJ1 а свидетельствует о том, что увеличение выхода флуоресценции связано не с изменениями взаимоотношений антенна-реакционный центр, а является следствием нарушения электрон-транспортных процессов.

2. Анализ кинетик индукции и затухания флуоресценции хлорофилла показал, что у голодающих по сере клеток С. reinhardtii увеличивается содержание Qe-невостанавливающих центров, а также имеет место нарушение ЭТЦ на донорной стороне ФС2.

3. У голодающих по сере клеток С. reinhardtii значительно нарушаются процессы тепловой диссипации энергии, в частности обнаружено снижение компонента qE нефотохимического тушения и нарушение функционирования виолаксантинового цикла.

4. Показано, что голодающая по сере культура С. reinhardtii в замкнутом культиваторе переходит в анаэробиоз в результате не только снижения скорости фотосинтеза, но и увеличения скорости дыхания.

5. Быстрая инактивация ФС2 в замкнутом культиваторе при переходе в анаэробиоз сопровождается ростом Ft, отражающей восстановленность пластохинонового пула. Как показано методом пико-наносекундной флуорометрии, это связано с увеличением вклада рекомбинационной компоненты (ф2) флуоресценции.

6. При культивировании в замкнутом культиваторе мутантов С. reinhardtii (Dl - R323), характеризующихся пониженной скоростью выделения кислорода, показано, что время перехода в анаэробиоз уменьшается, однако, выделение водорода наступает значительно позднее и его выход уменьшается. Таким образом, для светозависимого выделения водорода клеткам необходима функционально активная ФС2.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Волгушева, Алена Александровна, 2007 год

1. АН N.A., Dewez D., Didur О., Popovic R. (2006) Inhibition of photosystem II photochemistry by Cr is caused by the alteration of both D1 protein and oxygen evolving complex. Photosynthesis Research, V. 89, P. 81-87.

2. Allen J.F., Forsberg J. (2001) Molecular recognition in thylakoid structure and function. Trends Plant Sci, V. 6, P. 317- 326.

3. Anderson В., Anderson J.-M. (1980) Lateral Heterogeneity in the distribution of chlorophyll-protein complexes of the thylakoid membranes of spinach chloroplasts. Biochim Biophys Acta, V. 593, P. 427-440.

4. Andersson В., Styring S. (1991) Photosystem II: Molecular organization, function, and acclimation. Curr. Top. Bioenerg, V. 16, P.l-81.

5. Andersson J., Walters R.G., Horton P., Jansson S. (2001) Antisense inhibition of the photosynthetic antenna proteins CP29 and CP26: implications for the mechanism of protective energy dissipation. The Plant Cell, V. 13, P. 1193-1204.

6. Aro E.-M., Virgin I., Andersson B. (1993) Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, protein damage and turnover. Biochim Biophys Acta, V. 1143, P. 113-134.

7. Barber J. (2002) Photosystem II: a multisubunit membrane protein that oxidises water. Curr. Opin. Struct. Biol, V. 12, P. 523-530.

8. Ben-Amotz A., Avron M. (1990) The biotechnology of cultivating the halotolerant alga Dunaliella. Trends Biotechnol, V. 8, P. 121-128.

9. Bendall D.S., Manasse R.S. (1995) Cyclic photophosphorylation and electron transport. Biochim Biophys Acta, V. 1229, P. 23-38.

10. Benemann J.R. (1996) Hydrogen biotechnology: progress and prospects. Nat Biotechnol, V. 14, P. 1101-1103.

11. Benemann J.R. (2000) Hydrogen production by microalgae. J. Appl Phycol, V. 12, P. 291-300.

12. Bennoun P. (2001) Chlororespiration and the process of carotenoid biosynthesis. Biochim Biophys Acta, V.l, P. 133-142.

13. Bennoun P. (2002) The present model for chlororespiration. Photosynthesis Research, V. 73, P. 273-277.

14. Berthold D.A., Babcock G.T., Yocum C.F. (1981) A highly resolved, oxygen-evolving photosystem II preparation from spinach thylakoid membranes: EPR and electron-transport properties. FEBS Letters, V. 134, P. 231-234.

15. Bilger E., Bjorkman O. (1990) Role of the xanthophyll cycle in photoprotection elucidated by measurements of light-induced absorbance changes, fluorescence and photosynthesis in leaves of Hedera canadensis. Photosynthesis Research, V. 25, P. 173-185.

16. Boichenko V.A., Greenbaum E., Seibert M. (2004) Hydrogen Production by Photosynthetic Microorganisms. In: Archer MD, Barber J (eds.) Molecular to Global Photosynthesis. Series of photoconversion of solar energy, V. II, Imperial College Press, UK.

17. Boichenko V.A., Hoffmann P, (1994) Photosynthetic hydrogen production in prokaryotes and eukaryotes: occurrence, mechanism and function. Photosynthetica, V. 30, P. 527-552.

18. Briantais J.-M., Dacosta J., Goulas Y., Ducruet J.-M., Moya I. (1996) Heat stress induces in leaves an increase of the minimum level of chlorophyll fluorescence, F0: a time-resolved analysis. Photosynthesis Research, V. 48, P. 189-196.

19. Camm E.L., Green B.R. (2004) IIovv the chlorophyll-proteins got their names. Photosynthesis Research, V. 80, P. 189-196.

20. Cao J., Govindjii (1990) Chlorophyll a fluorescence transient as an indicator of active and inactive photosystem II in thylakoid membranes. Biochim Biophys Acta, V. 1015, P.l 80-188.

21. Cape J.L., Bowman M.K., Kramer D.M. (2006) Understanding the cytochrome be complexes by what they don't do. The Q-cycle at 30. Plant Science, V. 11, P. 4655.

22. Carpentier R., Boisvert S., Joly D. (2006) Quantitative analysis of the experimental O-J-I-P chlorophyll fluorescence induction kinetics. FEBS J, V. 20, P. 4770-4777.

23. Codde D., Hefer M. (1994) Photoinhibition and light-dependent turnover of the D1 reaction centre polypeptide of photosystem II are enhanced by mineral-stress conditions. Planta, V. 193, P. 290-299.

24. Cohen J., Kim K., Posewitz M., Ghirardi M.L., Schulten K., Seibert M., King P. (2005) Molecular dynamics and experimental investigation of H2 and 02 diffusion in Fe.-hydrogenase. Biochemical Society Transactions, V. 33, P. 8082.

25. Das D., Dutta Т., Nath K., Kotay S.M., Das A.K., Veziroglu T.N. (2006) Role of Fe-hydrogenase in biological hydrogen production. Current science, V. 90, № 12, P. 1627-1637.

26. Dau H. (1994) Short-term adaptation of plants to changing light intensities and its relation to Photosystem II photochemistry and fluorescence emission. J. Photochem Photobiol, V. 26, P. 3-27.

27. Dekker J.P., Boekema E.J. (2005) Supramolecular organization of thylakoid membrane proteins in green plants. Biochim Biophys Acta, V. 1706, P. 12-39.

28. Delepelaire P., Wollman F.-A. (1985) Correlations between fluorescence and phosphorylation changes in thylakoid membranes of Chlamydomonas reinhardtii in vivo: a kinetic analysis. Biochim Biophys Acta, V. 809, P. 277-283

29. Delosme R., Olive J., Wollman F.-A. (1996) Changes in light energy distribution upon state transition: an in vivo study of the wild type and photosynthesis mutants from Clamydomonas reinhardtii. Biochim Biophys Acta, V. 1273, P. 150-158.

30. Demmig-Adams B. (1990) Carotenoids and photoprotection in plants: a role for the xanthophyll zeaxanthin. Biochim Biophys Acta, V. 1020, P. 1-24.

31. Dominici P., Caffari S., Armenante F., Ceoldo S., Crimi M., Bassi R. (2002) Biochemical properties of the PsbS subunit of photosystem II either purified from chloroplast or recombinant, J. Biol Chem, V. 277, P. 22750- 22758.

32. Duysens L.N., Amesz J., Kamp B.M. (1961) Two photochemical systems in photosynthesis in photosynthesis. Nature, V. 190, № 4775, P. 510-512.

33. Esper В., Badura A., Rogner M. (2006) Photosynthesis as a power supply for (bio-)hydrogen production. Trends in Plant Science, V.l 1, № 11, P. 543-549.

34. Fedorov A.S., Kosourov S., Ghirardi M.L., Seibert M. (2005) Continuous hydrogen photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii: using a novel two-stage, sulfate-limited chemostat system. Appl Biochem Biotechnol, V. 121, P. 403-412.

35. Finazzi G. (2005) The Central role of the green alga Chlamydomonas reinhardtii in revealing the mechanism of state transition. J. Exp. Biol, V. 56, P. 383-388.

36. Finazzi G., Furia A., Barbagallo R.P., Forti G. (1999) State transitions, cyclic and linear electron transport and photophosphorylation in Chlanydomon reinhardtii. Biochim Biophys Acta, V. 1413, P. 117-129.

37. Finazzi G., Rappaport F., Furia A., Fleischmann M. (2002) Involvement of state transition in the switch between linear and cyclic electron flow in Chlamydomonas reinhardtii. EMBO reports, V. 3, P. 280-285.

38. Finazzi G., Zito F., Barbagallo R.P., Wollman F.-A. (2001) Contrasted effects of inhibitors of cytochrome b6f complex on state transitions in Chlamydomonas reinhardtii. J. Biol. Chemistry, V. 276, P. 9770-9774.

39. Flynn Т., Ghirardi M.L., Seibert M. (2002) Accumulation of 02-tolerant phenotypes in H2-producing strains of Chlamydomonas reinhardtii by sequential applications of chemical mutagenesis and selection. Int. J. Hydrogen Res, V. 27, P.1421-1430.

40. Forestier M., King P., Zhang L., Posewitz M., Schwarzer S., Нарре Т., Ghirardi M.L., Seibert M. (2003) Expression of two Fe.-hydrogenases in Chlamydomonas reinhardtii under anaerobic conditions. Eur. J. Biochem, V. 270, P. 2750-2758.

41. Forsberg J., Allen J. F. (2001) Protein tyrosine phosphorylation in the transition to light state 2 of chloroplast thylakoids. Photosynthesis Research, V. 68, P. 71-79.

42. Fouchard S., Hemschemeier A., Caruana A., Pruvost J., Legrand J., Нарре Т., Peltier G., Coumac L. (2005) Autotrophic and mixotrophic hydrogen photoproduction in sulfur-deprived Chlamydomonas Cells. Appl Environ Microbiol, V. 71, P. 6199-6205.

43. Frey M. (2002) Hydrogenases: hydrogen-activating enzymes. Chen. Bio. Chem, V.3,P. 153-160.

44. Gaffron H. (1942) Reduction of carbon dioxide coupled with the oxyhydrogen reaction in algae. J. Gen Physiology, V. 26, P. 241-267.

45. Gaffron H. (1944) Photosynthesis, photoreduction and dark reduction of carbon dioxide in certain algae. Biol Cambridge Phil Soc, V. 19, P. 1-20.

46. Gaffron H., Rubin J. (1942) Fermentative and photochemical production of hydrogen in algae. J. Gen Physiology, V. 26, P. 219-240.

47. Gfeller R.P., Gibbs M. (1984) Fermentative metabolism of Chlamydomonas reinhardtii. I. Analysis of fermentative products from starch in dark and light. Plant Physiology, V. 75, P. 212-218.

48. Ghirardi M.L. (2003) Algal Systems for hydrogen photoproduction. The progress report in Hydrogen, fuel cells, and infrastructure technologies. P. 1-8.

49. Ghirardi M.L., Kosourov S.N., Tsygankov A.A., Seibert M. (2000) Two-phase photobiological algal H2-production system. DOE Hydrogen Program. P. 9-11.

50. Ghirardi M.L., Togasaki R.K., Seibert M. (1997) Oxygen-sensitivity of algal H2 production. Appl Biochem Biotechnol, V.63, P. 141-151.

51. Godde D., Trebst A. (1980) NADH as electron donor for the photosynthetic membrane of Chlamydomonas reinhardtii. Arch Microbiol, V. 127, P. 245-252.

52. Golbeck J.H. (1992) Structure and Function of Photosystem I. Plant Physiology, Plant Mol Biol, V. 43, P. 293-324.

53. Govindjee (1995) Sixty-three years since Kautsky: Chlorophyll a fluorescence. Austr J. Plant Physiology, V. 22, P. 131-160.

54. Grossman A. (2000) Acclimation of Chlamydomonas reinhardtii to its nutrient environment. Protist, V. 151, P. 201-224.

55. Grossman A., Takahasi H. (2001) Macronutrient utilization by photosynthetic eukaryotes and the fabric of interactions. Plant Physiology, V. 52, P. 163-210.

56. Hankamer В., Barbe J., Boekema E.J. (1997) Structure and membrane organization of photosystem II in green plants. Plant Physiology, Plant Mol Biol, V.48, P. 641-671.

57. Нарре Т., Hemschemeier A., Winkler M., Kaminski A. (2002) Hydrogenases in green algae: do they safe the algae's life and solve our energy problems? Trends Plant Sci, V. 7, P. 246-250.

58. Нарре Т., Kaminski A. (2002) Differential regulation of the Fe-hydrogenase during anaerobic adaptation in the green alga Chlamydomonas reinhardtii. Eur. J. Biochem, V. 269, P. 1022-1032.

59. Нарре Т., Mosler В., Naber, J.D. (1994) Induction, localization and metal content of hydrogenase in Chlamydomonas reinhardtii. Eur. J. Biochem, V. 222, P. 769775.

60. Нарре Т., Naber J. (1993) Isolation, characterization and N-terminal amino acid sequence of hydrogenase from the green alga Chlamydomonas reinhardtii. Eur. J. Biochem, V.214, P. 475-481.

61. Harris E.H. (1989) The Chlamydomonas Sourcebook: A comprehensive guide to biology and laboratory Use. Academic Press, San Diego. P. 780.

62. Hemschemeier А., Нарре T. (2004) The exceptional photofermentative hydrogen metabolism of the green alga Chlamydomonas reinhardtii. Biochemical Society Transactions, V. 33, part 1. P. 39-41.

63. Heredia P., De Las Rivas J. (2003) Fluorescence induction of photosystem II membranes shows the steps till reduction and protonation of the quinone pool. J. Plant Physiology, V. 160, № 12, P. 1499-506.

64. Hill R., Bendall F. (1960) Function of two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis. Nature. V. 186, № 4761, P. 136-138.

65. Holt N.E., Zigmantas D., Valkunas L, Li X.-P., Niyogi K.K., Fleming G. (2005) Carotenoid cation formation and the regulation of photosynthetic light harvesting. Science.,V. 307, P. 433-436.

66. Horton P., Ruban A.V. (2005) Molecular design of the photosystem II light-harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection. J. Experimental Botany, V. 56, №411, P. 365-373.

67. Johnson G.N., Rutherford A.W., Krieger A. (1995) A change in the midpoint potential of the quinone Qa in photosystem II is associated with photoactivation of the primary quinone acceptor Qa. Biochim Biophys Acta, V. 1229, P. 201-207.

68. Joliot P., Lavergne J., Beal D. (1992) Plastoquinone compartmentation in chloroplasts: I. Evidence for domains with different rates of photoreduction. Biochim Biophys Acta, V. 1101, P. 1 12.

69. Kapdan I.K., Kargi F. (2006) Bio-hydrogen production from waste materials. Enzyme and Microbial Technology, V. 38, P. 569-582.

70. Kautsky H., Hirsch A. (1931) Niue Versuche zur Kohlens ureassimilation. Natutwissenschaften, V. 19. P. 964.

71. Ke B. (2001) Photosynthesis. Photobiochemistry and Photobiophysics. Advances in Photosynthesis. Kluwer Acad. Pabl. Dordrecbt/Boston/London, V.10, P. 763.

72. Kessler E. (1973) Effect of anaerobiosis on photosynthetic reactions and nitrogen metabolism of algae with and without hydrogenase. Arch Microbiol, V. 93, P. 91100.

73. Kessler E. (1974) Hydrogenase, photoreduction and anaerobic growth. In: Stewart WDP (ed) Algal Physiology and Biochemistry, University of California Press, Berkeley, P. 456-473.

74. Kopriva S. (2006) Regulation of sulfate assimilation in Arabidopsis and beyond. Annals of Botany 97, V.ll. P 479-495.

75. Kosourov S., Makarova V., Fedorov A., Tsygankov A., Seibert M., Ghirardi M.L. (2005) The effect of sulfur re-addition on H2 photoproduction by sulfur-deprived green algae. Photosynthesis Research, V. 85, P. 295-305.

76. Kosourov S., Seibert M., Ghirardi M.L. (2003) Effects of extracellular pH on the metabolic pathways in sulfurdeprived, H2-producing Chlamydomonas reinhardtii cultures. Plant Cell Physiology, V. 44, P. 146-155.

77. Kosourov S., Tsygankov A., Seibert M., Ghirardi M.L. (2002) Sustained hydrogen photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii: effects of culture parameters. Biotech Bioeng, V. 78, P. 731-740.

78. Krause G.H., Weis E. (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics. Plant Physiology, Mol Biol, V. 42, P. 313-349.

79. Krieger A., Rutherford A.W., Johnson G.N. (1995) On the determination of the redox midpoint potential of the primary quinone acceptor, Qa, in photosystem II. Biochim Biophys Acta, V. 1229, P. 193-201.

80. Kriiger G.H.J., Tsimilli-Michael M., Strasser R.J. (1997) Light stress provokes plastic and elastic modifications in structure and function of Photosystem II in camellia leaves. Physiology Plantarum, V.101, P. 265-277.

81. Kruse O., Rupprecht J., Bader K.P., Thomas-Hall S., Schenk P.M., Finazzi G., Hankamer B. (20056) Improved photobiological H2 production in engineered green algal cells. J. Biom Chem, V.280, № 40, P. 34170-34177.

82. Kruse O., Rupprecht J., Mussgnug J.H., Dismukes G., Hankamer C. (2005a) Ben Photosynthesis: a blueprint for solar energy capture and biohydrogen production technologies. Photochem Photobiol, Sci. V.4, P. 957-969.

83. Kurisu G., Zhang H., Smith J.L., Cramer W.A. (2003) Structure of the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis: tuning the cavity. Science, V. 302, P. 1009-1014.

84. Laurinavichene T.V., Fedorov A.S., Ghirardi M.L., Seibert M., Tsygankov A.A. (2006) Demonstration of sustained hydrogen photoproduction by immobilized, sulfer-deprived Clamydomonas reinhardtii cells. J. Hydrogen Energy, V. 31, P. 659-667.

85. Laurinavichene T.V., Tolstygina I., Tsygankov A.A. (2004) The effect of light intensity on hydrogen production by sulfur-deprived Clamydomonas reinhardtii. J. Biotechnology, V. 114, P. 143-151.

86. Lavergne J., Briantais J.-M. (1996) Photosystem II heterogeneity. In: Ort DR, Yocum CF (eds) Oxygenic photosynthesis: the light reactions. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, P. 265-287.

87. Lazar D. (1999) Chlorophyll a fluorescence induction. Biochim Biophys Acta, V. 1412, P. 1-28.

88. Lazar D. (2003) Chlorophyll a fluorescence rise induced by high light illumination of dark-adapted plant tissue studied by means of a model of photosystem II and considering photosystem II heterogeneity. J. Theoretical Biology, V. 220, P. 469-503.

89. Lazar D. (2006) The polyphasic chlorophyll a fluorescence rise measured under high intensity of exciting light. Functional Plant Biology, V. 33, P. 9-30.

90. Lazar D., Ilik P., Naus J. (1997) An appearance of K-peak in fluorescence induction depends on the acclimation of barley leaves to higher temperature. J. Luminescence, V. 72, P. 595-598.

91. Leustek Т., Martin M.N., Bick J.-A., Davies J.P. (2000) Pathways and regulation of sulfur metabolism revealed through molecular and genetic studies. Plant Physiology, Plant Mol Biol, V. 51, P.l 41-165.

92. Lichtenthaler H.K. 1(987) Meth. Enzymol, V. 148, P. 350-382.

93. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. (1951) J. Biol Chem, V. 194, P. 265-275.

94. Makarova V., Kosourov S., Krendeleva Т., Semin В., Kukarskikh G., Rubin A., Sayre R., Ghirardi M., Seibert M. (2007) Photoproduction of hydrogen by sulfur-deprived C. reinhardtii mutants with impaired Photosystem II photochemical activity.

95. Malkin R., Niyogi K. (2000) Biochemistry and molecular biology of plants. Eds. Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L. Rockville, Maryland: American Society of Plant Physiology, P. 568-628.

96. Maxwell К., Johnson G.N. (2000) Chlorophyll fluorescence. Journal of Experimental Botany, V. 51, № 345, p. 659-668.

97. Melis А., Нарре T, (2001) Hydrogen production: green algae as a source of energy. Plant Physiology, V.127, P. 740-748.

98. Melis А., Нарре T. (2004) Trails of green alga hydrogen research from Hans Gaffron to new frontiers. Photosynthesis Research, V. 80, P. 401-409.

99. Melis A., Zang L., Forestier M., Ghirardi M.L., Seibert M. (2000) Sustained photobiological hydrogen gas production upon reversible inactivation of oxygen evolution in the green algae Clamydomonas reinhardtii. Plant Physiology, V. 122, P. 127-136.

100. Mitchell P. (1975) Protonmotive redox mechanism of the cytochrome b-cl complex in the respiratory chain: protonmotive ubiquinone cycle. FEBS Lett, V. 56, №56, P. 1-6.

101. MQller P., Li X.-P., Niyogi K.K. (2001) Non-photochemical Quenching. A. Response to Excess Light Energy. Plant Physiology, P. 1558-1566.

102. Nelson N., Ben-Shem A. (2004) The complex architecture of oxygenic photosynthesis. Mol Cell Biol, V. 5, P. 971-982.

103. Nicolet Y„ Lemon B.J., Fontecilla-Camps J., Peters J.W. (2000) A novel FeS cluster in Fe-only hydrogenases. Trends Biochem Sci, V. 25, P. 138-143.

104. Niyogi K.K., Li X.-P., Rosenberg V., Jung H. S. (2004) Is psbS the site of non-photochemical quenching in photosynthesis? Exp Bot, V. 56, P. 375-382.

105. Osyczka A., Moser C.C., Dutton P.L. (2005) Fixing the Q cycle Biochemical Sciences V.30,№4, P. 176-182.

106. Paschenko V.Z., Evstigneeva R.P., Gorokhov V.V., Luzgina V.N., Tusov V.B., Rubin A.B. (2000) Photophysical properties of carborane-containing derivatives of 5,10,15,20-tetra(p-aminophenyl)porphyrin, J. Photochem Photobiology, V. 54, P.162-167.

107. Peltier G., Schmidt G. (1991) Chlororespiration: An adaptation to nitrogen deficiency in Chlamydomonas reinhardtii, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, V. 88, P. 4791-4795.

108. Peter G.F., Thornber J.P. (1991) Biochemical Composition and Organization of Higher Plant Photosystem II Light-Harvestiong Pigment Proteins. J. Biol Chem, V. 266, P. 16745-16754.

109. Peters J.W. (1999) Structure and mechanism of iron-only hydrogenases. Curr. Opin. Struc. Biol, V. 9, P. 670-676.

110. Peters J.W., Lanzilotta W.N., Lemon B.J., Seefeldt L.C. (1998) X-ray crystal structure of the Fe-only hydrogenase (Cpl) from Clostridium pasteurianum to 1.8A E ngstom resolution. Science, V. 282, P. 1853-1858.

111. Posewitz M.C., Smolinski S.L., Kanakagiri S., Melis A., Seibert M., Ghirardi M.L. (2004) Hydrogen photoproduction is attenuated by disruption of an isoamylase gene in Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell, V. 16, P. 2151-2163.

112. Pospisil P., Dau H. (2002) Valinomycin sensitivity proves that lightinduced thylakoid voltages result in millisecond phase of chlorophyll fluorescence transients Biochim Biophys Acta, V. 1554, P. 94-100.

113. Poulson M., Samson G., Whitmarsh J. (1995) Evidence that cytochrome b559 protects photosystem II against photoinhibition. Biochemistry, V. 34, P. 10932— 10938.

114. Prince R.C., Kheshgi H.S. (2005) The photobiological production of hydrogen: potential efficiency and effectiveness as a renewable fuel. Microbiology, V. 31, P. 19-31.

115. Renger G. (2001) Photosynthetic water oxidation to molecular oxygen: apparatus and mechanism. Biochim Biophys Acta, V. 1503, № 1-2, P. 210-228.

116. Ripley B.S., Redfern S.P., Dames J. (2004) Ozone foliar symptoms in woody plant species assessed with ultrastructural and fluorescence analysis. South African J. Science, V.100, P. 615-618.

117. Roffey R.A., Kramer D.M., Govindjee, Sayre R.T. (1994) Lumenal side histidine mutations in the D1 protein of photosystem II affect donor side electron transfer in Chlamydomonas reinhardtii. Biochim Biophys Acta, V. 1185, P. 257-270.

118. Schreiber U (2002) Assessment of maximal fluorescence yield: donor-side dependent quenching and QB-quenching. In 'Plant spectrofluorometry: applications and basic research'. (Eds О van Kooten, JFH Snel) P. 23-47. (Rozenberg Publishers: Amsterdam)

119. Shatz G.H., Brock H„ Holzwarth A.R. (1998) Picosecond kinetics of fluorescence and absorbtion changes in photosystem II particles exited at low photon density. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, V. 84, P. 8414-8418.

120. Shreiber U, Hormann H, Neubauer C, Klughammer С (1995) Assessment of photosystem II photochemical quantum yield by chlorophyll fluorescence quenching analysis. Plant Physiology, V. 22, P. 209-220.

121. Shreiber U., Bilger W. (1993) Progress in chlorophyll fluorescence research: Major developments during the past years in retrospect. In: Luttge U. and Ziegler H. (eds) Progress in Botany, V. 54, P. 151-153. Springer Verlag, Berlin.

122. Shreiber U., Klughammer C., Neubauer C. (1988) Measuring P700 absorbance changes around 830 nm with a new type of pulse modulation system. Z. Naturforschung, V. 43, P. 686-698.

123. Shreiber U., Neubauer C., Schliwa U. (1992) РАМ fluorometer based on mediumfrequency pulsed Xe-flash measuring light: A highly sensitive new tool in basic and applied photosynthesis research. Photosynthesis Research, V. 36, P. 6572.

124. Shreiber U., Schliwa U, Bilger W. (1986) Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometre. Photosynthesis Research, V. 10, P. 51-62.

125. Smith J.L., Zang H., Yan J., Kurisu G., Cramer W.A. (2004) Cytochrome be complex: a common core of structure and function surrounded by diversity in the outlying provinces. Curr. Opin. Struct. Biol, V. 14, P. 432-439.

126. Solovchenko A.E, Chivkunova O.B, Merzlyak M.N, Reshetnikova I.V. (2001) Spectrophotometric pigment analysis in apple fruit. Plant Physiology, V. 48, P. 693-700.

127. Stewart D.H., Brudvig G.W. (1998) Cytochrome b559 of photosystem II. Biochim Biophys Acta, V. 1367, P. 63-87.

128. Strasser B.J. (1997) Donor side capacity of Photosystem II probed by chlorophyll a fluorescence Transients. Photosynthesis Research, V. 52, P. 147-155.

129. Strasser B.J., Strasser R.J. (1995) Measuring fast fluorescence transients to address environmental questions: The JlP-test. In: Mathis P (ed) Photosynthesis: From Light to Biosphere. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, P. 977-980.

130. Stuart Т., Gaffron H. (1972) The mechanism of hydrogen photoproduction by several algae. I. The effects of inhibitors of photophosphorylation. Planta, V. 106, P. 91-100.

131. Tomek P., Laz.ar D., Ilik P., Naus J. (2001) On the intermediate steps between the О and P steps in chlorophyll a fluorescence rise measured at different intensities of exciting light. Australian J. Plant Physiology, V. 28. P. 1151-1160.

132. Tsygankov A., Kosourov S., Seibert M., Ghirardi M.L. (2002) Hydrogen photoprodution under continuous illumination by sulfur-deprived, synchronous Chlamydomonas reinhardtii. Int. J. Hydrogen Energy, V. 27. P. 1239-1244.

133. Tsygankov A.A., Kosourov S.N., Tolstygina I.V., Ghirardi M.L., Seibert M. (2006) Hydrogen production by sulfur-deprived Chlamydomonas reinhardtii under photoautotrophic conditions. Int. J. Hydrogen Energy, V. 31, P. 1574-1584.

134. Van Kooten O., Snel J.F.H. (1990) The use of chlorophyll fluorescence Nomenclature in plant stress physiology. Photosynthesis Research, V. 25, P. 147150.

135. Vass I., Styring S. (1992) Spectroscopic characterization of triplet forming states in Photosystem II. Biochem, V. 31, P. 5957-5963.

136. Vavilin D.V., Polynov V.A., Matorin D.N., Venediktov P.S. (1995) Sublethal concentrations of copper stimulate photosystem II photoinhibition in Chlorella pyrenoidosa. Plant Physiology, V. 146, P. 609-614.

137. Vener A.V., Ohad L., Andersson, B. (1998) Protein phosphorylation and redox sensing in chloroplast thylakoids. Current Opinion in Plant Biol, V.l, P. 217-223.

138. Vignais P.N., Billoud В., Meyer J. (2001) Classification and phylogeny of hydrogenases. FEMS Microbiol, V. 25, P. 455-501.

139. Winkler M., Hemschemeier A., Gotor C., Melis A., Happe T. (2002) Fe.-hydrogenases in green algae: Photo-fermentation and hydrogen evolution under sulfur deprivation. Int. J. Hydrogen Energy, V. 27, P. 1431-1439.

140. Wollman F.-A. (2001) State transitions reveal the dynamics and flexibility of the photosynthetic apparatus, EMBO J, V. 20, P. 3623-3630.

141. Wykoff D.D., Davies J.P., Melis A., Grossman A. (1998) The effects of phosphorus and sulfur deprivation on photosynthetic electron transport in Chlamydomonas reinhardtii. Plant Physiology, V. 117, P. 129-139.

142. Zhang L., Нарре Т., Melis A. (2002) Biochemical and morphological characterization of sulfur-deprived and H2-producing Chlamydomonas reinhardtii (green alga). Planta, V. 214, P. 552-561.

143. Zito F„ Finazzi G., Delosme R„ Nitschke W., Picot D., Wollman F.A. (1999) The Qo Site of Cytochrome 6/ Complex Control the Activation of the LHCII Kinase. EMBO J., V. 18, P. 2961-2969.

144. Балнокин Ю.В. Растения в условиях стресса. Физиология растений под ред. И.П. Ермакова М: Издательский центр «Академия», 2005. 640 с.

145. Бухов Н.Г, Попова Е.В., Попов А.С. (2006). Влияние глубокого замораживания протокормов орхидеи Bratonia методов витрификации на фотохимическую активность двухфотосистем. Физиология растений, Т.53. № 6. С. 895-902

146. Бухов Н.Г. (2004) Динамическая световая регуляция фотосинтеза. Физиология растений. Т. 51, № 6, С. 825-837.

147. Бухов Н.Г., Егорова Е.А. (2006) Механизмы и функции альтернативных путей переноса электронов в хлоропласте, связанных с фотосистемой I. Физиология растений, Т.53, № 5, С. 645-657.

148. Вавилин Д.В., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. (1994) Изменения фотосинтетического аппарата хлореллы при адаптации к низким температурам. Физиология Растений, Т. 41, №2, С. 197-202.

149. Корватовский Б.Н., Пащенко В.З., Рубин А.Б., Рубин Л.Б., Тусов В.Б. (1982) Автоматизированный импульсный флуорометр высокого временного разрешения и чувствительности. Биол. науки, Т.11, С. 105.

150. Корнеев Д.Ю. (2002) Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. К.: Альтерпрес. С. 188.

151. Кузык Б.Н., Кушлин В.И., Яковец Ю.В. (2005) На пути к водородной энергетике. Второй международный симпозиум. Сборник документов и материалов. Москва, С. 160.

152. Кукарских Г.П., Граевская Е.Э., Кренделева Т.Е., Тимофеев К.Н., Рубин А.Б. (2003) Влияние митилртути на первичные процессы фотосинтеза у зеленой микроводоросли Clamydomonas reinhardtii. Биофизика Т. 48, вып. 5, С. 853859.

153. Кукушкин А.К., Тихонов А.А. (1988) Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: МГУ, С. 320.

154. Пащенко В.З. (1990) Пикосекундная спектроскопия процессов миграции энергии и переноса электрона в пигментном аппарате высших растений и пурпурных бактерий. Известия академии наук. №3. С. 343-352.

155. Пащенко В.З. (2000) Связь структурно-динамической организации РЦ пурпурной бактерии Rb.sphaeroides. Биофизика, Т.45. вып. 3. С. 461-468.

156. Полынов В.А., Маторин Д.Н., Вавилин Д.В., Венедиктов П.С. (1993) Действие низких концентраций меди на фотоингибирование фотосистемы II у Chlorella vulgaris (Beijer). Физиология растений. Т. 40, № 5, С. 754-759.

157. Рубин А.Б. (1997) Первичные процессы фотосинтеза. Соросовский образовательный журнал. № 10. С. 79-84.

158. Рубин А.Б. (2000) Биофизические методы в экологическом мониторинге. Соросовский образовательный журнал, Т.6, № 4. С. 7-13.

159. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. (2004). Регуляция первичных процессов фотосинтеза. Биофизика, Т. 49. С. 239-253.

160. Рубин. А.Б. (2004) Биофизика. В 2т.: Учеб. для вузов. 2-е изд., исп. и доп. М.: Книжний дом «Университет» С. 448.

161. Руководство к практическим занятиям по микробиологии: Практ. пособие (1983) / Под ред. Н.С. Егорова. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. Ун-та, С. 215.

162. Тихонов А.Н. (1999) Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза. Соросовский образовательный журнал. № 11. С. 8-15.

163. Цыганков А.А. (2006) Получение водорода биологическим путем. Российский химический журнал. T.L, № 6, С. 26-33.

164. Чемерис Ю.К., Шендерова JI.B., Лядский В.В, Венедиктов П.С. (1990) Связь между инактивацией ФС2 и накоплением продуктов фотосинтетического метаболизма углерода при азотном голодании клеток хлореллы . Физиология Растений, Т. 37, № 2, С. 241.

165. Шувалов В.А. Климов В.В. (1987) Первичные процессы переноса электрона и структурная организация реакционных центров фотосинтеза. Биофизика, Т. 22. вып. 5, С. 814-829.

166. Эдварде Дж., Уокер Д. (1986). Фотосинтез СЗ и С4 растений: механизмы и регуляция // под ред. А.Т. Мокроносова, М.: Мир. С. 598.