Влияние растительных олигосахаридов на формирование придаточных корней тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Ибрагимова, Надежда Николаевна

• Ибрагимова, Надежда Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ибрагимова, Надежда Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структура и функции полисахаридов клеточной стенки высших растений.

1.1.1. Химический состав и взаимодействие полисахаридов клеточной стенки.

1.1.2. Биологическая роль полисахаридов и процессы, связанные с их изменением.

1.2. Олигосахарины

1.2.1. Олигосахарины, полученные из клеточной стенки грибов.

1.2.2. Активные олигосахариды гемицеллюлозной природы.

1.2.3. Пектиновые олигосахарины

1.2.4. Олигосахарины, существующие в активной форме in vivo.

1.3. Современные представления о контроле формирования придаточных корней.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДО ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Выделение и очистка олигосахаридов из пектинов побегов гороха.

2.2. Тестирование на физиологическую активность.

2.2.1. Наблюдения за ризогенезом эксплантов гречихи

2.2.2. Приготовление постоянных препаратов из срезов эксплантов гипокотилей {речихи

2.2.3. Определение митотического индекса и сырой биомассы суспензионной культуры озимой пшеницы

2.2.4. Определение митотического индекса в клетках корневой меристемы гороха

2.2.5. Тестирование на сегментах стеблей гороха

2.2.6. Реакция бласттрансформации лимфоцитов (РБТЛ)

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Получение нейтральных олигосахаридных фрагментов из пектинов клеточной стенки проростков гороха

3.2. Скрининг олигосахаридов на биологическую активность

3.3. Изучение влияния активных олигосахаридов на корнеобразование.

3.4. Гистологический анализ формирования корней в эксплантах

3.5. Развитие суспензионной культуры Triticum timopheevii Zhuk при действии пектиновых олигосахаридов

3.6. Влияние активных в ризогенезе олигосахаридов на ростовые процессы в растении

3.7. Определение состава биологически активных фракций

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Выделение высокоочищенных фракций нейтральных олигосахаридов из пектинов проростков гороха .:.

4.2. Уровень чистоты активных олигосахаридных фракций

4.3. Влияние олигосахаридов на формирование придаточных корней эксплантов гречихи

4.3.1. Стимуляция ризогенеза олигосахаридной фракцией

4.3.2. Ингибирование ризогенеза эксплантов олигосахаридной фракцией

4.4. Происхождение активных олигосахаридных фракций

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние растительных олигосахаридов на формирование придаточных корней»

Актуальность исследования. По современным представлениям растительная клеточная стенка (КС) является сложноорганизованной, многофункциональной и динамичной системой, где пектины выполняют разнообразные функции: служат распознающими молекулами при взаимодействии с симбионтами и патогенами, участвуют в клеточной адгезии и структруной интеграции тканей, обеспечивают пористость клеточной стенки, буферные свойства, подходящую ионную среду для активации соответствующих ферментов (McCann, Roberts, 1995). Активная метаболизация пектиновых полимеров в экстремальных и естественных условиях развития растения и обнаружение биологически активных олигогалактуронидов дают основание предполагать, что в ходе метаболизма пектинов возникают фрагменты, которые в свободном состоянии приобретают регуляторные свойства. В многочисленных работах и на различных растительных объектах показано, как под воздействием олигогалактуронидов включаются защитные механизмы растения: синтез фи-тоалексинов и активация ферментов, участвующих в их биогенезе, образование лигнина и активация образования некоторых изоформ пероксидаз, индукция глюканаз, хитиназ и лизоцима, расщепляющих клеточную стенку патогена (Озерецковская, Роменская, 1996). Олигогалактурониды охарактеризованы и как регуляторы роста и морфогенеза, выступая, главным образом, ингибиторами роста растяжением (Branca et al., 1988) и корнеобразования (Eberhard et al., 1989; Bellincampi et al, 1993).

Нейтральная же часть пектина, несмотря на ее богатое структурное разнообразие, практически не рассматривается как источник биологически активных олигосахаридов. Ранее в нашей лаборатории из пектинов проростков гороха была выделена обогащенная нейтральными олигосахаридами фракция, которая влияла на формирование придаточных корней (Лозовая и др., 1993). Было сделано предположение о стимулирующем действии ризогенеза ней5 тральными пектиновыми фрагментами. Эти результаты стали стимулом исследований по очистке полученной активной фракции и характеристике ее физиологического эффекта.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выделение биологически активных нейтральных олигосахаридных фрагментов из пектинов КС и изучение их роли в образовании придаточных корней. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Разработка схемы выделения высокоочищенных нейтральных олиго-сахаридов из пектинов проростков гороха.

2. Выявление биологически активных пектиновых олигосахаридов.

3. Установление фазы придаточного корнеобразования, на которую направлено действие активных олигосахаридов.

4. Анализ состава выявленных активных олигосахаридов.

Научная новизна работы. Впервые, по разработанной нами схеме, получены высокоочищенные фракции нейтральных пектиновых олигосахаридов, влияющие на формирование придаточных корней. Показано, что действие полученных олигосахаридов направлено на фазу ранней инициации корнеобразования, которая характеризуется делением клеток и закладкой корневых примордиев. Моносахаридный анализ активных фракций позволяет предположить, что активный компонент стимулирующей ризогенз фракции является фрагментом арабиногалактана, тогда как ингибирующей ризогенез фракции -арабиноксилана.

Практическая значимость работы. Результаты работы вносят вклад в развитие представлений об участии фрагментов клеточной стенки в регуляции органогенеза растений. Полученные данные инициируют исследования, которые в переспективе помогут идентифицировать молекулярные механизмы проявляемых олигосахаринами регуляторных эффектов в ходе роста и развития растений. Выделенные нами новые олигосахариды могут быть использованы как инструмент при изучении формирования придаточных корней. 6

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 18 работ. Результаты исследования докладывались и обсуждались на VII Международном конгрессе по клеточной стенке (Испания, 1995), на Международном симпозиуме "Пектины и пектиназы"(Нидерланды, 1995), на X Международном конгрессе FESPP (Италия, 1996), на II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996), на VIII Международном симпозиуме по олигосахаридам (Словакия, 1997), на итоговой конференции Казанского Научного цетра РАН (1998), на VIII Международном конгрессе по клеточной стенке (Великобритания, 1998), на II Международной конференции "Progress in Plant Sciences: from plant breeding to growth regulators" (Венгрия, 1998), на международном конгрессе по клеточной стенке (Франция, 2001). 7

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ибрагимова, Надежда Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Разработана схема выделения высокоочищенных фракций нейтральных олигосахаридов из пектинов растений. Достигнута 1000-кратная степень очистки исходной фракции олигосахаридов.

2. Впервые из растительных пектинов получена нейтральная олигосахаридная фракция, стимулирующая формирование корней (увеличивала количество корней на экспланте и массу корней). Эффективная концентрация составила 1 О"9 М.

3. Анализ моносахаридного состава и типов гликозидных связей фракции, стимулирующей ризогенез, показал, что активный компонент представляет собой, наиболее вероятно, фрагмент арабиногалактана со степенью полимеризации (СП) 9-10.

4. Впервые из растительных пектинов выявлена нейтральная олигосахаридная фракция, ингибирующая формирование корней (уменьшала количество корней на экспланте и массу корней). Эффективная концентрация составила 10~9М.

5. Анализ моносахаридного состава и типов гликозидных связей фракции, ин-гибирующей ризогенез, позволяет предположить, что ее активный компонент состоит из фрагментов арабиноксилана, имеющих СП 4-5.

6. Установлено, что выделенные нами физиологически активные олигосаха-ридные фракции действуют в фазу ранней инициации формирования придаточных корней.

7. Сравнительный анализ проявляемой активности и состава выделенных нами олигосахаридов с фрагментами из внутриклеточного содержимого того же растительного материала позволяет нам утверждать, что пектиновые олиго-сахариды могут быть прототипами олигосахаридов, функционирующих in vivo.

123

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время интенсивно изучаются биологические эффекты оли-госахаринов различной природы, в том числе, полученных из матрикса клеточной стенки растений. При этом нейтральная часть пектинов практически не рассматривается как источник биологически активных олигосахаридов, несмотря на богатое разнообразие их моносахаридного состава и типов глико-зидных связей.

В ходе представленной работы были получены высокоочищенные нейтральные фрагменты пектиновых полисахаридов из проростков гороха, действующие в низких концентрациях («10"9М) на процесс образования придаточных корней в системе тонкослойных эксплантов из гипокотилей гречихи. Сравнительный анализ параметров процесса корнеобразования (корневая масса, количество корней на экспланте, скорость появления корня) в контрольных и опытных вариантах, позволил показать, что полученные олигосахариды действуют в начальной фазе ризогенеза. При дальнейшем исследовании физиологической роли ингибирующей ризогенез фракции методом гистологического анализа было показано, что ингибирующий эффект этой фракции связан с уменьшением числа закладываемых корневых зачатков.

На корневой меристеме гороха и на суспензионной культуре клеток пшеницы было обнаружено уменьшение митотического индекса при добавлении ингибирующей ризогенез фракции в среду культивирования. Полученные данные позволили нам сделать вывод о том, что данные олигосахариды действуют в фазу ранней инициации при формировании придаточных корней. Эти данные позволяют использовать полученные фрагменты в качестве нового инструмента для изучения придаточного корнеобразования.

Анализ моносахаридного состава активных фракций позволяет сделать предположение о происхождении биологически активного олигосаха-рида, стимулирующего формирование придаточных корней, как фрагмента

121 арабиногалактана, тогда как ингибирующие ризогенез олигосахариды, наибо лее вероятно, происходят из арабиноксилана.

122

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ибрагимова, Надежда Николаевна, 2002 год

1. Анулов О.В., Смирнова Н.И. Распространение запасных Д-галакто-Д-маннанов семян среди бобовых умеренного пояса северной Евразии //IV съезд общества физиологов растений России. Москва. 1999. С.520.

2. Аюпова Д.А. Участие эндогенных олигосахаридов в адаптации проростков озимой пшеницы к низким положительным температурам : Автореф. Дис. .канд. биол. наук. Казань. 2000. 140 с.

3. Бартон Д., Оллис У.Д. Общая органическая химия. Под редакцией Е. Хас-лама. М.: Химия. 1986. 736 с.

4. Барышева Т.С., Кожевников А.Ю., Заботин А.И. Исследование механизма каллозообразования ответной реакции растительной клетки на стресс // Тезисы докладов, представленных 11(Х) съезду Русского ботанического общества. Санкт-Петербург. 1998. Т.1. С.9.

5. Берштейн И. Я., Каминский Ю.П. Спектрофотометрический анализ в органической химии. JL: Наука. 1975. 230 с.

6. Валиева А.И., Румянцева Н.И., Лозовая В.В. Динамика полисахаридного состава клеточных стенок каллусов татарской гречихи с различным морфо-генным потенциалом в процессе роста и морфогенеза // Цитология. 1999. Т.41. С.598-604.

7. Гамбург К.З. Взаимосвязи инактивации и действия фитогормонов. В кн. Метаболизм и механизм действия гормонов. Иркутск: Академия наук СССР. 1979. С.84-96.124

8. Гамбург К.З., Рекославская Н.Н., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск : Наука. 1990. 241 с.

9. Ю.Гинзбург О., Завгородний В., Зубрицкий Л., Павлова Л., Ралль К., Севбо Д., Стадничук М. Практикум по органической химии. Синтез и идентификация органических соединений. Под. ред. Гинзбурга О. и Петрова А. М.: Высшая школа. 1989. С. 214.

10. П.Горшкова Т.А. Метаболизм полисахаридов растительной клеточной стенки. Дис.д-ра биол. наук. Москва. 1997. 248 с.

11. Губер Ф. и Шмайсер. В кн. Руководство по неорганическому синтезу. Под ред. Брауэр Г. М.:Мир. 1985. Т.2. С.355-356.

12. Гудков И.Н. Стабильность продолжительности фазы синтеза ДНК и митоза в клеточном цикле // Регуляция физиологических функций растений. Киев: Наукова думка. 1986. С.18-30.

13. Гудков И.Н. Кинетика клеточного цикла на начальных фазах развития растений // Клеточный цикл растений в онтогенезе. Киев: Наукова думка. 1988. С.5-16.

14. Гудков И.Н., Гродзинский Д.М. К вопросу о радиочувствительности фаз митотического цикла меристем растений // Радиобиология. 1972. Т. 12. С.260.

15. Гудков И.Н., Гродзинский Д.М., Групина С.А. Метод авторадиографии в изучении клеточных циклов меристем высших растений при гамма-облучении // Физиология и биохимия культурных растений. 1971. Т.З. С.115-121.

16. Гурьянов О.П. Влияние эндогенных олигосахаридов из проростков гороха на процессы роста и корнеобразования : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань. 1997. 23с.

17. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.:Мир. 1991.544 с.125

18. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. Отв. Редактор И.В. Обреи-мов. М.: Наука. 1974. 222 с.

19. Иванова А.Б., Анцыгина Л.Л., Ярин А.Ю., Гречкин А.Н. Влияние метил-жасмоната на ростовые процессы у гороха (Pisum sativum L.) // Докл. АН. 2000. Т.374. С.133-135.

20. Иванова А.Б., Ярин А.Ю., Анцыгина Л.Л., Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. // Цитология. 2001. Т.43. С.166-171.

21. Каулинг Г. Нуклеиновая кислота. В кн. Хроматография. Практическое приложение метода. Под. ред. Хефтмана Э. М.:Мир. 1986. Ч. 2. С. 168.126

22. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. Л.:Наука. 1989. С. 15.

23. Кефели В. Природные ингибиторы роста // Физиология растений. 1997. Т.44. С.471-480.

24. Кривцов Т.Г., Лоскутова Н.А., Конюхова Н.С., Хорьков Е.И., Кононенко Н.В., Ванюшин Б.Ф. Действие хитозановых элиситоров на растение пшеницы // Изв. РАН. 1996. №1. С.23-29.

25. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.школа, 1980. 293с.

26. Лозовая В.В., Сальников В.В., Юмашев Н.В. Формирование клеточных стенок в тканях стебля растений льна-долгунца. Научн. Редактор Тарчев-ский И.А., Казань. 1990. 171 с.

27. Лозовая В.В., Заботина О.А., Румянцева Н.И., Маликов Р.Г., Жихарева М.В. Стимуляция образования корней на тонкослойных эксплантах гречихи фрагментами пектинов из клеточной стенки стебля гороха // Докл. АН СССР. 1993. Т.328. С.126-128.

28. Маргна У.В. О взаимосвязи между первичным и вторичным метаболизмом растений на примере фенольных соединений // Тез. Докл. Биохим. съезда. Киев. 1986. С.285.

29. Мачс Э.М., Гриф В.Г. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристемах растений//Цитология. 1996. Т.38. С.842-853.

30. Микеш О., Шебеста К., Штамберг Я., Гейтманек М. Ионообменная хроматография. В кн: Лабораторное руководство по хроматографии и смежным методам. Под ред. Микеша О. М.: Мир. 1982. Ч. 1. С. 270-272.

31. Мэзия Д. Митоз и физиология клеточного деления. Ред. Л.Н. Жинкин. М.: ИЛ. 1963. С. 109.

32. Несмеянов А.Н., Несмеянов Н.А. Начало органической химии. Химия. 1974. Т.2. С. 103.127

33. Никифорова В.Ю., Миляева Э.Л., Родионова Н.А. Влияние олигогалакту-роновых кислот на переход растений от вегетативного морфогенеза к репродуктивному // Докл. РАН. 1999. Т.343. С.831-833.

34. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. С,56-95.

35. Переход Е.А., Чаленко Г.И., Герасимова Н.Г., Васюкова Н.И., Озерецков-ская О.А., Ильина А.В., Татаринова Н.Ю., Анисимова М.В., Варламов В.П. Хитозан регулятор фитофторустойчивости картофеля // Докл. АН. 1997. Т.355. С.120-122.

36. Полевой В., Саламатова Т. Физиология роста и развития растений. Л.: Ленинградский университет, 1991. 238с.

37. Резников В. М., Матусевич Л. Г., Селиверстова Т. С. Сравнение кальций -пектатного и спектрофотометрического методов анализа пектиновых веществ // Химия древесины. 1982. Т. 2. С. 108-113.128

38. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура. Новосибирск: Наука. 1978. С.104-115.

39. Рекославская Н.И. Роль коньюгирования в метаболизме и действии фитогормонов. В кн. Метаболизм и механизм действия гормонов. Иркутск: Академия наук СССР. 1979. С.97-103.

40. Северин С. Е., Соловьев Г. А. Практикум по биохимии. М.: МГУ, 1989. С. 23-24.

41. Тарчевский И.А., Марченко Г.Н. Биосинтез и структура целлюлозы. М.: Наука, 1985. 280 с.

42. Томашек В. Гель хроматография. В кн: Лабораторное руководство по хроматографии и смежным методам. Под ред. Микеша О. М.: Мир. 1982. 4.1. С.339-1982.

43. Турецкая Р., Гуськов А., Блайс В., Коф Э.,Кефели В., Кутачек М. Возможная роль фенольных соединений в росте и ризогенезе черенков // Физиология растений. 1976. Т.23. С.760-768.

44. Турков В., Гужов Ю., Шелепина Г., Кишмария Я., Кометиани Д. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции клеточной инженерии и генетическом мониторинге. М.: Университет Дружбы народов. 1988. С.60-63.

45. Усов А.И. Олигосахарины новый класс сигнальных молекул в растениях // Успехи химии. 1993. Т.62. С.1119-1144.

46. Усов А.И., Яроцкий С.В. Раздельное определение гексоз, пентоз при помощи о-толуидинового реагента // Изв. АН СССР. 1974. № 4. С. 877-880.

47. Фримель Г. Иммунологические методы. М.: Медицина. 1987. 472 с.129

48. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир. 1980. Т. 1. 218 с.

49. Элберсгейм П., Дарвилл А.Г. Олигосахарины // В мире науки. 1985. N11. С.16-23.

50. Эсау К. Анатомия растений. Ред. Кудряшов Л.В. М.: Мир. 1969. 564 с.

51. Abenavoli М., Muscolo A. Physiologycal Changes induced by coumarin in leaf explants of petunia hybrida // Plant physiol. Biochem. Special issue. 10th FESPP congress. Italy. 1996. P.310.

52. Albersheim P., Darvill A.G., Augur C., Cheong J.J., Eberhard S., Hahn M.G., Marfa V., O'Neill M.A., Spiro M.D., York W.S. Oligosaccharins130oligosaccharide regulatory molecules 7/ Accounts Chemical Research. 1992. V.25. P.77-83.

53. Albersheim P., Darvill A., Roberts K. Do the structures of cell wall polysaccharides define their mode synthesis // Plant Physiol. 1997. V.l 13. P. 1-3.

54. Aldington S., McDougall G., Fry S.C. Structure-activity relationships of biologically active oligosaccharides // Plant Cell and Environment. 1991. V.l4. P.625-630.

55. Aldington S., Fry S.C. Oligosaccharins // Adv. in Bot. Res. 1993. V.19. P. 1-100.

56. Alison R.W., Shannon D.G., Candace H.H. A secreted factor induces cell expansion and formation of metaxylem-like trachery elements in xylogenic suspension cultures of Zinnia II Plant Physiol. 1997. V.l 15. P.683-692.

57. Altamure M.M., Zaghi D., Salvi G., De Lorenzo G., Bellincampi D/ Oligogalacturonides stimulate pericycle cell wall thickening and cell divisions leading to stoma formation in tobacco leaf explants // Planta. 1998. V.204. P.429-436.

58. Anderson J.D., Mattoo A.K., Lieberman M. Induction of ethylene biosynthesis in tobacco leaf disks by cell wall digesting enzymes // Biochem. and Byophys. Res. Commun. 1982. V.107. P.588-596.

59. Aspinal G.O., Hunt K., Morrison I.M. Polysaccharides of soubeans. Part V. Acidic polysaccharides from the hulls // J. Chem. Soc. 1967. P. 1080-1086.

60. Aspinall G.O., Craig J.W.T., Whyte J.L. Lemon peel pectin. Part I. Fractionation and partial hydrolysis of water-soluble pectin // Carbohydr. Res. 1968. V.7. P.442-452.

61. Augur C., Yu L., Sakai K., Ogawa Т., Sinay P., Darvill A., Albersheim P. Further studies of the ability of xyloglucan oligosaccharides to inhibit auxin -stimulated growth // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 180-185.

62. Augur C., Benhamou N., Darvill A., Albersheim P. Purification, characterization and cell wall localization of an a-fucosidase that inactivates a xyloglucan oligosaccharin // The Plant J. 1993. V.3. P.415-426.131

63. Auxtova О., Liskova D., Kakoniova D., Kubakova M., Karacsonyi S., Biliscs L. Effect of galactoglucomannan-derived oligosaccharides on elongation growth of pea and spruce stem segments stimulated by auxin // Planta. 1995. V.196. P.420-424.

64. Bacic A. , Harris P.J., Stone B.A. // Structure and function of plant cell walls // Biochem. of Plants. New York. 1988. V.14. P.297-371.

65. Barlow P.W., Pilet P. The effect of abscisic acid on cell growth, cell division and DNA synthesis in the maize root meristem // Physiol. Plant. 1984. Y.62. P. 125132.

66. Barret A.J., Northcote D.H. Apple fruit pectic substances // Biochemical J. 1965. Y.94. P.617-627.

67. Bastin M. Root initiation auxin level and biosynthesis of phenolic compounds // Photochem. and Photobiol. 1966. V.5. P.423-429.

68. Basu R., Roy В., Bose T. Interction of abscisic acid and auxins in rooting of cuttings // Plant and Cell Physiology. 1970. V.l 1. P.681-684.

69. Batten D., Goodwin P. Phytohormones and the induction of adventitious roots. In Phytohormones and related compounds. Ed. D Letham, P. Goodwin, T. Higgips. Amsterdam. 1978. V.ll. P.137-173.

70. Bellincampi D., Salvi G., De Lorenzo G., Cervone F., Marfa V., Eberhard S., Darvill A., Albersheim P. Oligogalacturonides inhibit the formation of roots on tobacco explants // Plant J. 1993. V.4. P.207-213.

71. Bishop P.D., Makus D.J., Pearce G., Ryan C.A. Proteinase inhibitor-inducing activity in tomato leaves resides in oligosaccharides enzymically released from cell wall // Proc. Natl. Sci. USA. 1981. V.78. P.3536-3540.

72. Blakesley D., Hall J.F., Weston G.D., Elliot M.C. Endogenous plant growth substances and the rooting Phaseolus aurus cuttings. In: Biology of Adventitious root formation. Ed. By T.D/ Davis and B.E. Haissig. Plenum Press. New York. 1994. P. 145.

73. Blumenkrantz N., Asboe-Hansen G. New method for quantitative determination of uronic acids // Anal. Biochem. V.54. P.484-489.

74. Bouveng И.О. Polysaccharides in pollen II. The xylogalacturonan from mountain pine (Pinus mugo Turra) II Acta Chem. Scand. 1965. V.19. P.953-963.

75. Brady C.J. Fruit ripening // Annu.Rev.Plant Physiol. 1987. V.38. P. 155-178.

76. Branca C., DeLorenzo G., Cervone F. Competitive inhibition of the auxin induced elongation by a-D-oligogalacturonides in pea stem segments // Physiol. Plantarum. 1988. V.72. P.499-504.

77. Brian P., Radley M. A physiological comparison of gibberellic acid with some auxins // Physiol. Plantarum. 1955. V.8. P.899-912.

78. Brian P., Hemming H., Lowe D. Inhibition of rooting of cuttivgs by gibberellic acid // Annals of Botany. 1960. V.24. P.407-419.

79. Broekaert W.F., Peumans W.S. Pectic polysaccharides elicit chitinase accumulation in tobacco // Physiol. Plant. V.74. P.740-744.

80. ЮЗ.Вгисе R., West C. Elicitation of lignin biosynthesis and isoperoxidase activity by pectic fragments in suspension cultures of castor beans // Plant Physiol. 1989. V.91. P.889-897.133

81. Campbell A., Labavitch J. Induction and regulation of ethylene biosynthesis by pectic oligomers in cultured pear cells // Plant Physiol. 1991(a). V.1997. P. 699705.

82. Campbell., Labavitch J. Induction and regulation of ethylene biosynthesis and ripening by pectic oligomers in tomato pericarp discs // Plant Physiol. 1991(b). V. 97. P.706-713.

83. Carbera J.C., Jgartuburu J.M., Iglesias R., Gonzales S., Diosdado E., Hormaza J., Gutiirres A., Paz-lago D. // Abstr. 8th Intern. Cell Wall Meeting. Norwich. UK. 1998. P.8.41.

84. Carpita N.C. Hemicellulosic polymers of cell walls of Zea coleoptiles // Plant Physiol. 1983. V.72. P.515-521.

85. Carpita N.C. Cell wall development in maize coleoptiles // Plant Physiol. 1984a. V.76. P.205-212.

86. Carpita N., McCann M., Griffmg L.R. The plant extracellular matrix: news from the cells frontier // Plant Cell. 1996. V.8.N. P. 1451-1463.

87. Carpita N.C., Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of the walls during growth // The Plant J. 1993. V.3.P.1-30.

88. Chaplin M.F., Kennedy J.F. Carbohydrate analysis: a practical approach. IPL Press. 1998. P.38.

89. Chin Т., Myer M., Beever S. Abscisic acid stimulated rooting of stem cuttings // Planta. 1969. V.88. P.192-196.

90. Cline K., Wade M„ Albersheim P. Host pathogen interactions 15. Fungal glucans which elicit phytoalexin accumulation in soybean also elicit the134accumulation of phytoalexins in other plants // Plant Physiol. 1978. V.62. P. 918921.

91. Coleman W.K., Greyson R.I. Analysis of root formation in leaf discs of Lycopersicon esculentum Miell. Cultured in vitro // Ann. Bot. 1977. V.41. P.307-321.

92. Conboy J., Henion J. High-performance anion-exchange chromatography coupled with mass spectrometry for the determination of carbohydrates // Biological Mass Spectrometry. 1992. V.21. P.397-407.

93. Cooper W. Hormonos in relation to root formation on stem cuttings // Plant Physiol. 1935. V.10. P.789-794.

94. Cosgrove D.J. Relaxation in a high-stress environment: The molecular bases of extensible cell walls and cell enlargement // Plant Cell. 1997. V.9. P. 1031-1041.

95. Cutillas-Iturralde A., Lorences E.P. Effect of xyloglucan oligosaccharides on growth, viscoelastic properties and long-term extension of pea shoots // Plant Physiol. 1997. V.113. P.103-109.

96. Darvill A.G., Smith C.J., All M.A. Cell wall structure and elongation growth in Zea mays coleoptile tissues // New Phytol. 1978. V.80. P.503-516.

97. Darvill A., McNeil M., Albersheim P.A., Delmer D.P. The primary cell walls of flowering plants // The biochemistry of plants. N.Y.: Acad. Press. 1980. V.l. P.91-162.

98. Davis K.R., Hahlbrock K. Induction of defence responses in cultured parsley cells by plant cell wall fragments // Plant Physiol. 1987. V.85. P. 1286-1290.

99. Davis T.D. and Haissig B.E. Biology of adventitious root formation. Plenum Press. New York. 1994. P.117.

100. Dawson M.C., Elliot D.C., Elliot W.H., Jones K.M. Data for biochemical research. Oxford: Claredon press. 1986. P.464-467.

101. Dean V.F.D., Gross K.C., Anderson J.D. Ethylene biosynthesis including xylanase. III. Product characterization // Plant Physiol. 1991. V.96. P.571-576.

102. Delmer D., Amor Y. Celulose Biosynthesis // The Plant Cell. 1995. V.7. P. 987-1000.

103. Dinand E., Gerard E., Lienart Y., Vignon M.R. Two rhamnogalacturonide tetrasaccharides isolated from semi-retted flax fibers are signaling moleculs in Rubus fruticosus L cells // Plant Physiol. 1997. V.l 15. P.793-801.

104. Dixon R.A., Jennings A.C., Davies L.A., Gerrish C., Murphy D.L. Elicitor-active components from french bean hypocotyls // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1989. V.34. P.99-115.

105. Dusterhoft E.M. Characterisation and ensymic degradation of non starch polysaccharides in lignocellulosic by - products. A stady on sunflower meal and palm - kernel meal. Wageningen. 1993. P.37.

106. Eberhard S., Doubrava N., Marfa V., Mohnen D., Southwick A., Darvill A., Albersheim P. Pectic cell wall fragments regulate tobacco thin-cell-layer explant morphogenesis // Plant Cell. 1989. V.l. P.747-755.

107. Englyst J.H., Cummings Simplified method for the measurement of total non starch polysaccharides by gas-liquid chromatography of constituent sugars as alditil acetatos // Analyst. 1984. V.l09. P.937-942.136

108. Emmerling M., Seitz H. Influence of a specific xyloglucan nonasaccharide derived from cell walls of suspention - cultured cells of Daucus carota L. on regenerating carrot protoplasts // Planta. 1990. V.182. P. 174-180.

109. Eriksen E. Root formation in pea cuttings. Effect of decapitation and disbudding at different developmental stages // Physiol. Plantarum. 1973. V.28. P.503-506.

110. Eriksen E. Root formation in pea cuttings. 111. The influence of cytokinins at different developmental stages //Physiol. Plantarum. 1974. V.30. P.163-167.

111. Eriksen E., Mohammed S. Root formation in pea cuttings. 11. The influence of indole-3-acetic acid at different developmental stages // Physiol. Plantarum. 1974. V.30. P.158-162.

112. MO.Fabijan D., Yeung E., Mukheijee I., Reid D. Adventitious rooting in hypocotyls of sunflover (.Helianthus annus) 1. Correlative influence, and developmental sequence // Physiol. Plantarum. 1981. V.53. P.578-588.

113. Farmer E., Moloshok Т., Saxton M., Ryan C. Oligosaccharide signaling in plants. Specificity of oligouronide enhanced plasma membrane protein phosphorylation // The J. Biol. Chem. 1991. V.266. P.3140-3145.

114. Ferkas V., Maclachlan G. Stimulation of pea 1,4-p-glucanase activity by oligosaccharides derived from xyloglucan // Carbohyd. Res. 1988. V.184. P.213-219.

115. Fincher G.B. Molecular and cellular biology associated with endosperm mobilization in germinating cereal grains // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. V.40. P.305-436.

116. Fischer R.L., Bennett A.B. Role of cell wall hydrolases in fruit ripening // Annu.Rev.Plant.Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V.42. P.675-703.

117. Fry S.C. Prymary cell wall metabolism // Oxford Surveys of plant molecular and cell biology. 1985. V.2. P. 1-42.

118. Fry S.C. In vivo formation of xyloglucan nonasaccharide: a possible biologically-active cell-wall fragment // Planta. 1986. V.169. P.443-453.137

119. Fry S.C. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis. Longman Scientific and Technical. 1988. 333 p.

120. Fry S.C. Polysaccharide-modifying enzymes in the plant cell wall // Annu. Rev. Plant Physiol.Plant Mol. Biol. 1995. V.46. P.497-520.

121. Fry S.C. Cross-linking of matrix polysaccharides in the growing cell walls of angiosperms // Ann. Rew. Plant Physiol. 1986. V.37. P. 165-186.

122. Fuchs Y., Saxena A., Gamble H.R., Anderson J.D. Ethylene biosynthesis -inducing protein from cellulysin is an endoxylanase // Plant Physiol. 1989. V.89. P.138-143.

123. Gamborg O.L., Miller R.A., Ojima R. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells // Exp. Cell Res. 1968. V.50. P.151-158.

124. Garcia-Romera I.,Fry S.C. The longevity of biologically active oligosaccharide in rose cell cultures: degradation by exopolygalacturonase // J.Exp.Bot. 1995. Y.46. P.1853-1867.

125. Gaspar Т., Kevers C., Penel C., Greppin H., Reid D, Thorpe T. Plant gormones and plant growth regulators in plant tissue culture // Society for In vitro Biologi. 1996. P.272-289.

126. Geneve R., Heuser C. The relationship between ethephon and auxin on adventitious root initiation in cuttivgs of Vigna radiataiL) // R. Wilez. J. of the Amerikan Society for horticultural Science. 1983. V.108. P.330-333.

127. Gibeaut D.M. and Carpita N.C. Tracing cell wall biogenesis in intact cells and plants. Selective turnover and alteration of soluble and cell wall polysaccharides in grasses // Plant Physiol. 1991. V.97. P.551-561.138

128. Gilkes N.R. and Hall M.A. The hormonal control of cell wall turnover Pisum satvum L. // New Physiologist. 1977. V.78. P.l-15.

129. Gonzalez A., Rodriguez R., Tames R. Rooting in relation to ethylene, peroxidase and polyphenol oxidases in hazelput shoots // Plant Physiol Biochem. 1993. V.31.P.411-420.

130. Gordon J., McDougall and Fry S.C. Inhibition of auxin-stimulated growth of pea stem segments by a specific nonasaccharide of xyloglucan // Planta. 1988. V.175. P.412-416.

131. Gould S.E.B., Rees D.A., Richardson N.G., Steele I.W. Pectic polysaccharides in the growth of plant cells: molecular factors and their role in the germination of mustard //Nature. 1965. V.208. P.876-878.

132. Gross K.C. Promotion of ethylene evolution and ripening tomato fruit by galactose // Plant Physiol. 1985. V.79. P.306-307.

133. Gross K.C. and Wallner SJ. Degradation of cell wall polysaccharides during tomato fruit ripening // Plant Physiol. 1979. V.63. P. 117-120.

134. Gross K.C., Watada A.E., Kang M.S., Kim S.D., Lee S.W. Biochemical changes associated with the ripeninng og hot pepper fruit // Physiol. Plant. 1986. V.66. P.32-36.

135. Gudkov I.N., Grodsinsky D.M. Cell radiosensitivity varuation in synnchronously- dividing rootmeristems of Zea mays and Pisum sativum L. during the mitotic cycle // J. Radiat. Biol. 1982. V.4. P.401-409.

136. Hahn M.G., Darvill A.G., Albersheim P. Host-pathogen interactions. XIX. The endogenous elicitor, a fragment of a plant cell wall polysaccharide that elicits phytoalexins accumulation in soybeans // Plant Physiol. 1981. V.68. P. 11611169.

137. Haissig B. Influences of auxins and auxin synergist on adventitious root primordium initiation and development // New Zealand J. of Forestry Science. 1974. V.2. P.31-323.139

138. Haissig В. Meristematic activity during adventitious root primordium development // Plant Physiol. 1972. V.49. P.886-892.

139. Hansen J. Light dependent promotion and inhibition of adventitious root formation by gibberelic acid // Planta. 1975. V.123. P.203-205.

140. Hansen J. Adventitious root formation induced by gibberelic acid and regulated by the irradiance to the stock plants // Physiol. Plantar. 1976. V.36. P.77-81.

141. Hargreaves J.A., Bailey J.A. Phytoalexin production by hypocotyls of Phaseolus vulgarism response to constitutive metabolites released by damaged bean cells // Plant Physiol. 1978. Y.13. P.89-100.

142. Hartung W., Ohl В., Kummer V. Abscisic acid and the rooting of runner bean cuttings // Zeitschrift for Pflanzen physiologie. 1980. V.98. P.95-103.

143. Hosson S.C. Polysaccharide-modifying enzymes in the plant cell wall // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1995. V.46. P.497-520.

144. Jackson M., Harney P. Rooting cofactors indoleacetic acid and adventitious root initiation in mung bean cuttings, (Phaseolus aureus) II Canad. J. of Botany. 1970. V.48. P.943-946.

145. Jarvis M.C. Structure and properties of pectin gels in plant cell walls // Plant Cell Environ. 1984. V.l. P. 153-164.

146. Jarvis B. Endogenous control of adventitious rooting in non-woody cuttings. In: New root formation in plants and cuttings. Jackson M., Martinus N. 1986. P. 191-222.140

147. Kato Y, Nevins D. Structure of a pectic polysaccharide fraction from zea shoots // Plant. Physiol. 1989. V. 89. P.792-797.

148. Katsumi M, Chiba Y, Fukuyma M. The roles of the cotyledons and auxin in the adventitious root formation of gypocotyl cuttings of light grown cucumber seedlings // Physiol. Plantarum. 1969. V.22. P.993-1000.

149. Kauss H. Some aspects of calcium-dependent regulation in plant metabolism // Ann. Rev. Plant Physiol. 1987. V.38. P.47-72.

150. Kawase M, Matsue H. Role of auxin in root primordium formation in etiolated red kidney bean stems // J. of the Amerikan Society for horticultural Science. 1980. V.105. P.898-902.

151. Keegstra K, Talmadge K, Bauer W, Albersheim P. The structure of plant cell wall // Plant Physiol. 1973. V. 51. P.188-196.

152. Kikuchi T, Sugimoto H. Studies on polysaccharides from sousauce. Part v. Detailed structure of an acidic polysaccharide in saysauce confirmed by the use of two kinds of purtified pectinases // Agr. Biol. Chem. 1976. V.40. P.87-92.

153. Knox J.P. Emerging patterns of organization at the plant cell surface // J.Cell Sci. 1990. V.96. P.557-561.141

154. Krishnamoorthy H. Promotion of rooting in mung bean hypocotyl cuttings with ethrel an ethylene releasing compound // Plant and Cell Physiol. 1970. V.ll. P.979-982.

155. Kuhn R., Baer H.H. and Gauhe A. 2-cc-L-Fucopyranosyl-D-Galactose and 2-oc-L- Fucopyranosyl-D-Talose. Zur Einwirkund von alkali ans oligosaccharide // Chemische Berichte. 1958. V.611. P.242-249.

156. Labavitch J., Ray P. Turnover of cell wall polysaccharides in elongating pea stem segments // Plant Physiol. 1974. V. 53. P. 669-673.

157. Lau J.M., McNeil M., Darvill A.G., Albersheim P. Structure of the backbone of rhamnogalacturonan I, a pectic polysaccharide in the primary walls of plants // Carbohydr. Res. 1985. V.137. P.ll-125.

158. Liu Y.K., Luh B.S.J. В кн, Хроматография. Ред. Э. Хэфтман. 1986. Т.2. С.26.

159. Liskova О., Auxtova О., Kakoniova D., Kubakova М., Karacsonyi S., Bilisics L. Biological activity of galactoglucomannan-derived oligosaccharides // Planta. 1995. V.l96. P.425-429.

160. Loescher W. and Nevins D.J. Auxin-induced changes in Avena colepotiles cell wall composition // Plant Physiol. 1972. V.20. P.556-563.142

161. Lorences E. and Fry S. Xyloglucan oligosaccharides with at least two a-D-xylose residues act as acceptor substrates for xyloglucan endotransglycosylase and promote the depolymerization of xyloglucan // Physiol. Plantarum. 1993. V.88. P.105-112.

162. Lorences P.E., McDougall G.J., Fry S.C. Xyloglucan and cello-oligosaccharides: antogonists of the growth-promoting effect of H+ // Physiol. Plantarum. 1990. V.80. P. 109-113.

163. Lozovaya V.V, Zabotina O.A., Rumyantseva N.I, Malikov R.G., Znixareva M.V. Stimulation of root development on buckweat thin cell-layer explants by pectic fragments from pea stem cell walls // Plant Cell Reports. 1993. V.12. P.530-533.

164. Lotan T. and Fluhr R. Xylanase, a novel elicitor of pathogenesis-regulated proteins in tobacco, uses a non-ethylene pathway for induction // Plant Physiol. 1990. V.93.P.811-817.

165. Loughman B.C., East A. K., Maynard J.C., Southon Т.Е. Metabolism of phenoxyacetic acid herbicides in plants // Conjugated plant hormones, structure, methabolism and function. Berlin. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften. DDR. 1987. P.376-383.

166. Mathieu Y., Kurkdijan A., Xia H., Guern J., Koller A., Spiro M.D., O'Neil M., Albersheim P., Darvill A. Membrane responses induced by oligogalacturonides in suspension-cultured tobacco cells // Plant J. 1991. V.l. P.333-343.

167. Marfa V., Gollin D.J., Eberhard S., Mohnen D., Darvill A., Albersheim P. Oligogalacturonides are able to induce flowers to form on tobacco explants // Plant J. 1991. V.l. P.217-225.

168. McCann M.C., Roberts K. Plant cell wall architecture: role of pectins // Abstr. and Program of Int Symp. "Pectin and Pectinases". Wageningen. The Netherlands. 1995. C. 13.143

169. McCann M.C., Wells В., Roberts К. Complexity in the spatial localization and length distribution of plant cell wall matrix polysaccharides // Journal of Microscopy. 1992. V.166. P.123-136.

170. McCann M.C., Wells B. And Roberts K. Direct visualization of gross-links in the primary plant cell wall // Cell Sci. 1990. V.96. P.323-334.

171. McDougall G.J., Fry S.C. Inhibition of auxin-stimulated growth of pea stem segments by a specific nonasaccharide of xyloglucan // Planta. 1988. V.175. P.412-416.

172. McDougall G.J., Fry S.C. Structure-activity relationships for xyloglucan oligosaccharides with antiauxin activity // Plant Physiol. 1989. V.189. P.883-887.

173. McDougall G.J, Fry C.S. Xyloglucan oligosaccharides promote growth and activate cellulase: evidence for a role of cellulase in cell expansion // Plant Physiol. 1990. V.93. P.1042-1048.

174. McNeil M., Darvill A., Albersheim P. Structure of plant cell walls 10. Rhamnogalacturonan 1, a pectic polysaccharide in the cell wall of suspension -cultured sycamore cells // Plant Physiol. 1980. V.66. P. 1128-1134.

175. McNeil M., Darvill A.G. Albersheim P. Structure of plant cell walls. 12.Identification of seven differently linked glycosil residues of rhamnogalacturonan-1 // Plant Physiol. 1982. V.70. P.l586-1591.

176. McNeil M., Darvill A., Fry S., Albersheim P. Structure and function of the primary cell walls of plants // Annu. Rev. Biochem. 1984. V.53. P. 625-663.

177. McNeil M., Albersheim P., Darvill A. The pectic polysaccharides of primary cell walls // In: Methods in Plant Biochemistry. 1998. V.l. P.l-47.

178. McNeil M., Darvill A.G., Fry S.C., Albersheim P. Structure and function of the primary cell walls of plants // Ann. Rev. Biochem. 1994. V.53. P. 625-663.144

179. Meier H., Buchs L., Buchala A., Homewood Т. (l-»3) -13 d - glucan (callose) is a probable intermediate in biosinthesis of cellulose of catton fibres // Nature. 1981. V.289. P.821-822.

180. Melotto E., Greve C., Labavitch J. Cell wall metabolism in ripening fruit. 7. Biologically active pectin oligomers in ripening Tomato (Lycopersicon exculentum Mill.) fruits // Plant Physiol. 1994. V.106. P.575-581.

181. Melotto E. Greve C., Labavitch J. Biologically active pectin oligomers in ripening tomato fruits // Progr. and Abstr. of Int. Symp. "Pectin and Pectinases". Wageningen, The Netherlands. 1995. P.24.

182. Messiaen J., Read N.D., Van Cutsem P., Trewavas A.D. Cell wall oligosaccharides increase cytosolic free calcium in carrot protoplasts // J. Of Cell Science. 1992. V.104. P.365-371.

183. Messiaen J., Van Cutsem P. Pectic signal transduction in carrot cells: membrane, cytosolic and nuclear responses induced by oligogalacturonides // Plant Cell Physiol. 1994. V.35. P.677-689.

184. Millane R.P., Narasaiah T.V. The molecular structure, of tamatinol seed polysaccharide. In: Gums and stabilizers for the food industry 6 ( Phillips G.O., Williams P.S. and Wedlock D.J. eds.) Oxford: IRL Press. 1992. P.535-539.

185. Mohammed S., Eriksen E. Root formation in pea cuttings. IV. Further studies on the influence of indole-3-acetic acid at different developmental stages // Physiologia Plantarum. 1974. V.32. P.94-96.

186. Moloshok Т., Pearce G., Ryan C.A. Oligouronide signaling of proteinase-inhibitor genes in plants-structure-activity-relationships of digalacturonic and trigalacturonic acids and their derivatives // Arch. Biochem. Biophys. 1992. V.294. P.731-734.

187. Mumma R.O.,, Davidonis G. Plant tissue culture and pesticeide metabolism // Pogr. Pestic. Biochem. Toxicol. Chichester e.a. 1983. V.3. P.255-278.

188. Murashige Т., Scoog F. A Revised medium for rapid grouth and bioassays with tobacco tissue culture // Phisiol. Plantarum. 1962. V.15. P.473-497.145

189. Naran R., Kato Y. Extraction of the apple cell wall polysaccharide components with carboxylesterase; evidence for the existance of ester linkage between apple cell wall rhamnogolacturonanes and hemicelluloses // Plant. Physiol. 1997. V.114. P.83.

190. Natsume M., Kamo Y., Hirayama M., Adachi T. Isolation and characterization of alginate-derived oligosaccharides with root growth-promoting activities // Cabohydr. Res. 1994. V.258. P.187-197.

191. Nishitani K., Nevins D.J. Glucuronxylan xylanohydrolase: a unique xylanase with the requirement for appendant glucuronosyl units. J. Of Biolog. Chenistry. 1991. V.266. P.6539-6543.

192. O'Neill M.A., Albersheim P., Darvill A.G. The pectic polysaccharides of primary cell walls // Biochem. of Plants. 1990. V.2. P.415-441.

193. Parker M.L. Cell wall storage polysaccharides in cotyledons of Lupinus lan-gustifolius L. II. Mobilization during germination and seedling development // Protoplasma. 1984. V.120. P.233-241.

194. Pavlova Z., Ash O., Vnuckova V., Babakov A, Torgov V., Nechaev O., Usov A., Shibaev V. Biological activity of a synthetic pentasaccharide fragment of xyloglucan//Plant Sci. 1992. V.85. P.131-134.146

195. Pilnik W, Voragen A.J.G. Pectic substances and other uronides // The Biochemistry of Fruits and Their Products. Ed. A.C. Hulme. London:Academic. 1970. V.l.P.53-87.

196. Qouta L.A, Waldron K.W, Baydoun E.A.-H, Brett C.T. Changes in seed reserves and cell wall composition of component organs during germination of cabbage Brassica oleracea seeds // J.Plant Physiol. 1991. V.138. P.700-707.

197. Rasmussen S, Andersen A. Water stress and root formation in pea cuttings. Effect of abscisic acid treatment of cuttings from stock plants grown under two levels of irradiance // Physiologia Plantarum. 1980. V.48. P. 150-154.

198. Ryan C. A, Farmer E.E. Oligosaccharide signals in plants, a current Assement // Annu Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V.42. P.651-674.

199. Ryan C.A. The search for the proteinase inhibitor-inducing factor // Plant Mol. Biol. 1992. V.19. P.123-133.147

200. Sandford P. and Conrad H. The structure of the Aerobacter aerogenes A3 (SI) polysaccharide. 1. A reexamination using improved procedures for methylation analysis // Biochem. 1966. V.5. P. 1508-1517.

201. Schlepphorst R., Barz W. Metabolism of aromatic acids in plant cell suspension cultures // Planta Med. 1979. V. 36. P.333-342.

202. Schols H.A., Voragen A.G.J. Complex pectins: Structure elucidation using ensymes // Proceedings of the international symposium "Pectin and pectinases". The Netherlands. 1994. P.3-21.

203. Schols H.A., Vierhuis E., Baks E.J., Voragen A.G.J. Different populations of pectic hairy regions occur in apple cell walls // Carbohydr. Res. 1995a. V.275. P.343-360.

204. Schols H.A., Voragen A.G.J., Baks E.J., Shipper D. A Xylogalacturonan subunit present in the modified hairy regions of apple pectin // Carbohydr. Res. 1995b. V.279. P.265-279.

205. Schroder R., Knoop B. An oligosaccharide growth factor in plant suspension cultures: a proposed structure // Plant Physiol. 1995. V.146. P.139-147.

206. Selvendran R., O'Neill M. Methods of Biochemical analysis. 1987. V.32. P.54-57.

207. Shenk R.U., Hilderbrandt A., Medium and techniques for induction and growth of monocotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures // Canad. J. Bot. 1972. V.50. P. 199.

208. Shibaoka H. Effects of indole-acetic acid, p-chlorophenoxyisobutyric acid and 2-4-6trichlorophenoxyacetic acids on three phases of rooting Azukia cuttings // Plant and Cell Physiology. 1971. V. 12. P. 193-200.

209. Shibuya N., Yamada A., Kaku H., Kuchitsu K., Kodama O., Akatsuka Т., Hong N., Ogawa T. Recognition of oligosacchride-elicitors by suspension-cultured rice cells // Abstr. Of 15th Int. Bot. Congr.Yokogama. 1993. P.395.

210. Showalter A. Structure and function of plant cell wall proteins // The Plant Cell. 1993. V.5. P.5-23.148

211. Singleton V., Rossi J. Colorimetry of total phenols with phosphomolybdic-phosphotungstic acid reagent // Amer. J.Enol. Voticult. 1965. V.16. P.144-157.

212. Subikova V., Slovacova L., Farcas V. Inhibition of tobacco necrosis virus infection by xyloglucan fragments // J. Plant Diseases and Protection. 1994. У.101. P.l28-131.

213. Sweet D., Shapiro R., Albersheim P. Quantitative analysis by varions GLC responsefactor theories for partially methylated and partially ethylated alditol acetates // Carbohydr. Res. 1975. V. 40. P.217-225.

214. Tahimoto E., Huber D.J. Effect of GA3 on the molecular mass of polyuronides in the cell walls of Alaska pea roots // Plant and Cell Physiol. 1997. V.97. P.25-35.

215. Talbott L.D., Pickard B.G. Differential changes in size distribution of xyloglucan in the cell walls of gravitropically responding Pisum sativum epicotyls // Plant Physiol. 1994. V.106. P.755-761.

216. Taylor I.E.P., Atkins E.D.T. X-ray diffraction studies on the xyloglucan from tamarind Tamarindus indica seed//FEBS Lett. 1975. V.181. P.300-3002.

217. Thain J. F., Gubb J.K., Wildon D.C. Depolarization of tomato leaf cells by oligogalacturonide elicitors // Plant Cell and Environment. 1995. V.18. P.211-214.

218. Thomas J. R., Darvill A. G., Albersheim P. Isolation and structural characterization of the pectic polysaccaride rhamnogalcturonan-2 from walls of suspension cultured Rice cells // Carbohydr. Res. 1989. V.185. P.261-277.

219. Thompson J.E., Fry S.C. Evidence for covalent linkage between xyloglucan and acidic pectins in suspension-cultired rose cells // Planta. 2000. V.211. P.275-286.

220. Togami D., Poulsen В., Batalao C., Rolls W. Separation of carbohydrates and carbohydrate derivatives by HPLC with cation-exchange columns at high pH // BioTechniques. 1991. V.10. P.650-655.

221. Tong C., Labavitch J., Yang S. The induction of ethylene production from pear cell culture by cell wall fragments // Plant Physiol. 1986. V.81. P. 929-930.149

222. Tong C.B.S., Gross K.C. Glycpsyl-linkage composition of tomato fruit cell wall hemicellulosic fractions during ripening 11 Physiol. Plant. 1988. V.74. P.365-370.

223. Tran Than Van K., Toubart P., Cousson A., Manipulation of the morphogenetic pathways of tobacco explants by oligosaccharins // Nature. 1985. V.314. P.615-617.

224. Van Cutsem P. and Messiaem J. Pectins from immunochemical characterization to biological activity // Programme Abstracts Pectins and Pectinases. International symposium. The Netherlands. Wageningen. 1995. P. 7.

225. Van't Hof J. Studies on the relatinships between cell population and growth kinetics of root meristems // Exper. Cell Res. 1967. V.46. P.335.

226. Vendrig J., Buffei K. Growth-stimulating activity of trans- caffeic acid isolated from Coleus rhenaltianus 11 Nature. 1961. V.l 92. P.276-277.

227. Verma D.P.S., Maclachlan G.A., Byrne H., Ewings D. Regulation and in vitro translocation of messenger ribonucleic acid for cellulase from auxin treated pea epicotyls // J. of Biological Chemistry. 1975. V.250. P. 1019-1026.

228. Vreeland V., Morse S.R., Robichaux R.H., Miller K.L., Hua S.-St., Laetsch W.M. Pectate distribution and esterification in Dubautia leaves and soybean nodules studied with a fluorescent hybridization probe // Planta. 1989. V.l77. P.435-446.

229. Weigel U., Horn W., Hock B. Endogenous auxin levels in terminal stem cuttings of Chrisanthemum morifolium during adventitious rooting // Physiol. Plantar. 1984. V.61. P.422-428.150

230. Weightman R.M., Renard C.M.G.C., Thibault J.F. Structure and properties of the polysaccharides from pea hulls. 1. Chemical extraction and fractionation of the polysaccharides // Carbohydr. Polym. 1994. V.24. P. 139-148.

231. Wiesman Z., Lavee S. Enhancement of IBA stymulatory effect on rooting of olive cultivar stem cuttings // Sci-hort (Neth). 1995. V.62. P. 189-198.

232. Woo H.H. Molecular analisis of phase variation in Hedera helix L.// Ph.D. Thesis Univ. of Minn. St. Paul. 1992.

233. Woodward J. and Fincher J. Substrate specificities and kinetic proporties of two (l-»3), (l-»4) P - d - glucan endo - hydrolases from germinating larley Hordenm vulgare П Carbohydr. Res. 1982. V.106. P. 111-122.

234. York W.S., Darvill A.G., Albersheim P. Inhibition of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid-stimulated elongation of pea stem segments by a xyloglucan oligosaccharide // Plant Physiol. 1984. V.75. P.295-297.

235. York W.S., Oates J.E., Van Halbeck H., Albersheim P, Tiller P.R., Dell A. Location of O-acetyl substituents on a nonasaccharide repeating unit of sycamore extracellular xyloglucan // Carbohydr. Res. 1988. V.l73. P. 113-132.

236. Zablackis E., York W.S., Pauly M., Hantus S., Reiter W.D., Chappie C.C.S., Albersheim P., Darvill A. Substitution of L-fucose by L-galactose in cell walls of Arabidopsis mum /I Science. 1996. V.272. P. 1808-1810.151

237. Zabotin A.I., Barisheva T.S., Zabotina O.A., Larskaya I.A., Lozovaya V.V., Beldman G., Voragen A.G J. Alterations in cell walls of winter roots during low temperature acclimation // J. Plant Physiol. 1998. V.152. P.473-479.