Участие гликозидаз клеточной стенки в формировании низкотемпературной устойчивости озимых злаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Трофимова, Оксана Игоревна

• Трофимова, Оксана Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Трофимова, Оксана Игоревна

Оглавление

Список использованных сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Образование морозостойкого состояния растениий

1.1.1. Общие принципы формирования устойчивости растений к пониженным температурам

1.1.2. Роль абсцизовой кислоты в формировании низкотемпературной устойчивости растений

1.2. Изменения метаболизма клеточной стенки растений при действии неблагоприятных факторов окружающей среды

1.3. Процессы, происходящие в клеточной стенке при низкотемпературной адаптации и действии АБК

1.4. Гликозидазы клеточных стенок растений

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Обработка растительных объектов

2.3. Приготовление белковых экстрактов

2.4. Определение белка

2.5. Определение гликозидазной активности

2.6. Выделение фракций полисахаридов

2.7. Антронный метод определения Сахаров

2.8. Определение каллозы

2.9. Измерение морозостойкости

2.10. Определение митотического индекса клеток суспензионной культуры озимой пшеницы

2.11. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Исследование влияния низкой положительной температуры на гликозидазы проростков разных сортов пшеницы и ржи при низкотемпературной адаптации

3.1.1. Влияние низкотемпературного воздействия на активность гли-козидаз и устойчивость проростков разных сортов яровой пшеницы и озимой ржи

3.1.2. Сравнение влияния высокоочищеной олигосахаридной фракции, индуцирующей морозостойкость, на активность гликозидаз яровой пшеницы и озимой ржи

3.2. Влияние эффекторов на индуцируемую АБК активацию гликозидаз корней проростков озимой пшеницы

3.2.1. Изменение активности гликозидаз и содержания нецеллюлозных фракций полисахаридов клеточной стенки при действии АБК

3.2.2. Влияние АБК на активность гликозидаз закаливающихся проростков озимой пшеницы

3.2.3. Действие циклогексимида на индуцированное АБК изменение активности гликозидаз корней проростков озимой пшеницы

3.2.4. Действие флуфеназина на индуцированное АБК изменение активности гликозидаз корней проростков озимой пшеницы

3.3. Характеристика действия АБК на ростовые параметры и формирование морозостойкого состояния суспензионной культуры озимой пшеницы

3.3.1. Характеристика и особенности развития суспензионной культуры озимой пшеницы ^

3.3.2.Влияние АБК на рост и митотический индекс суспензионной культуры озимой пшеницы

3.3.3. Особенности возникновения морозостойкости суспензионной культуры озимой пшеницы под действием АБК

3.3.4. Влияние АБК на активность гликозидаз культуры озимой пшеницы в течение пассажа

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие гликозидаз клеточной стенки в формировании низкотемпературной устойчивости озимых злаков»

Актуальность работы. Температура среды - один из основных экологических факторов, определяющих продуктивность растений, может изменяться в широком диапазоне значений - для нее характерны суточные, сезонные, годовые колебания. Устойчивость растений к низким температурам позволяет им выживать в зимних условиях, а весной возобновлять рост и развитие.

В формировании низкотемпературной устойчивости в процессе осенней закалки принимают участие все клеточные компартменты. События, имеющие место на уровне протопласта в ходе термоиндуцированных изменений клетки, в целом, хорошо охарактеризованы. При этом, представления о процессах, происходящих в клеточной стенке под действием низких температур, а также ее роли в низкотемпературной устойчивости ещё только формируются. Будучи многокомпонентной системой, клеточная стенка участвует в росте и развитии клеток и вовлекается в такие процессы, как устойчивость к различным неблагоприятным воздействиям среды (Tabuchi, Matsumoto, 2001; Piro et al., 2003). Являясь динамичным клеточным компартментом, клеточная стенка непрерывно претерпевает значительные изменения состава и структуры. Неизбежно образуемые при этом фрагменты полисахаридов вовлечены в регуляцию процессов жизнедеятельности растений. Так, например, хорошо известно, что олигосахаридные продукты являются активными эли-ситорами защитных реакций при патогенной инфекции (Albersheim et al., 1983). Выделенные в последнее десятилетие эндогенные олигосахариды, повышающие морозостойкость растений, открывают новый этап в развитии представлений о механизмах формирования адаптационных процессов (Забо-тинаидр., 1998, 2003).

Одним из основных аргументов для формирования представлений о клеточной стенке, как о динамичной структуре, является присутствие в ней большого спектра ферментов. Среди них наиболее распространён класс гидролаз, к которому относятся гликозидазы. Показано, что они участвуют в модификации клеточной стенки в процессе роста клеток, созревания плодов (Ма-suda et al., 1985, Ranwala et al., 1992), а также в защитных реакциях растений в ответ на действие патогенов (Seo et al., 1995). Эти ферменты вовлечены также в процессы модификации полисахаридов клеточной стенки в ходе низкотемпературной адаптации (Заботин и др., 1998), что представляет для нас наибольший интерес. Особого внимания заслуживает участие гликозидаз в ката-болических реакциях, исследование которых актуально как с точки зрения их роли в образовании регуляторных молекул (Тарчевский, 2001), так и особенностей формирования морозостойкости растительного организма.

Цель и задачи исследования. Целью работы является характеристика вовлеченности гликозидаз клеточной стенки в формирование морозостойкого состояния растений.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительное исследование активности гликозидаз проростков различных по устойчивости сортов пшеницы и ржи при формировании низкотемпературной адаптации.

2. Оценить влияние олигосахаридной фракции, индуцирующей морозостойкость, на активность гликозидаз клеточной стенки проростков озимой пшеницы.

3. Оценить влияние АБК, инициирующей морозостойкость, на активность гликозидаз клеточной стенки проростков озимой пшеницы.

4. Охарактеризовать некоторые особенности формирования морозостойкости клеток при действии АБК в модельной системе - суспензионной культуре озимой пшеницы Triticum timopheevii Zhuk.

Научная новизна работы. Показано, что повышение активности гликозидаз является частью процесса адаптации озимых злаков. Впервые обнаружено влияние олигосахарина НТ, индуцирующего морозостойкость, на активность гликозидаз. Установлено, что реакция ферментов на действие температуры и олигосахарина НТ характерна только для озимых растений и не является сорю- и видоспецифичной. Впервые выявлена активация гликозидаз под действием АБК; показано, что этот процесс сопровождается изменением пропорции нецеллюлозных полисахаридов клеточной стенки. Использование частично синхронизированной суспензионной культуры клеток озимой пшеницы позволило показать, что процесс инициации закаливания определяется долей воспринимающих (компетентных) сигнал АБК клеток.

Теоретическая и практическая значимость работы. В работе получили развитие представления о регуляторных механизмах низкотемпературной адаптации и, в частности, процессов, происходящих на уровне клеточной стенки. Показано, что активация гликозидаз, как часть термоиндуцирован-ных катаболических реакций включена в генетическую программу адаптации клеток. Она может быть физиологическим показателем закаливающихся растений. Расшифровка механизмов перестройки клеточной стенки в ходе низкотемпературной адаптации поможет изменять свойства растительных организмов на молекулярном уровне, что позволит создавать новые устойчивые сорта растений.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, включает 23 рисунка и 4 таблицы, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, изложения результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы (241 наименование, из них 56 на русском языке).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Трофимова, Оксана Игоревна

выводы

1. Показано, что повышение активности гликозидаз проростков пшеницы и ржи в первые часы воздействия низкой положительной температуры связано с формированием морозостойкости, то есть, включено в адаптивную программу озимых злаков.

2. Впервые обнаружено, что эндогенная высокоочищенная олигосахарид-ная фракция (олигосахарин НТ), образующаяся в процессе закалки проростков озимой пшеницы низкой положительной температурой и инициирующая образование морозостойкого состояния, активирует гликозидазы озимой пшеницы и при комнатной температуре.

3. Впервые установлено, что активация гликозидаз эндогенной высоко-очищенной олигосахаридной фракцией, выделенной из проростков озимой пшеницы, проявляется только у озимых злаков и характеризуется отсутствием видовой и сортовой специфичности.

4. Впервые обнаружено, что индукция морозостойкого состояния под действием АБК приводит к активации гликозидаз и изменению пропорции нецеллюлозных полисахаридов клеточной стенки проростков озимой пшеницы.

5. Направленность и динамика действия низкой положительной температуры, АБК и олигосахарина НТ на активацию гликозидаз разных сортов злаковых является маркером адаптивных процессов при формировании морозостойкого состояния растений.

6. Показано, что ответная реакция на внесение АБК на разных стадиях развития частично синхронизованной суспензионной культуры озимой пшеницы Triticum timopheevii Zhuk. отличается по степени подавления роста, деления и по времени, необходимом для формирования морозостойкости.

7. Сформировано представление, что, закаливание растений обусловлено субпопуляцией чувствительных клеток, реакция которых направлена, в том числе, на образование в процессе катаболизма полисахаридов клеточной стенки, в частности с помощью гликозидаз, интегрирующего клетки фактора (олигосахарина НТ), вовлечённого в формирование морозостойкого состояния растительного организма в целом.

Заключение

Начальные этапы низкотемпературного закаливания растений характеризуются усилением катаболических реакций, одним из следствий которого является, по-видимому, появление олигосахаридов - фрагментов полисахаридов клеточной стенки, которые вовлечены в процесс низкотемпературной адаптации. Основываясь на данных, представленных в этой работе, можно заключить, что активация гликозидаз, как показатель усиления катаболических процессов, не только вовлечена в процессы модификации полисахарид-ных компонентов клеточной стенки, но и является составляющей адаптационной программы именно закаливающихся растений. Это расширяет наши представления о роли гликозидаз клеточной стенки в растительном организме, поскольку ранее она обычно сводилась исключительно к процессам, связанным с ростом или созреванием плодов.

Интересными, на наш взгляд, являются данные, показывающие изменение активности гликозидаз в ответ на применение олигосахарина НТ, который появляется в первые часы действия низкой положительной температуры. Характерная особенность его влияния на активность гликозидаз - усиление их активации в способных к закаливанию сортах пшеницы и ржи, не только свидетельствует о роли олигосахарина НТ в адаптации, но и предполагает, что его происхождение и цепь вызываемых им процессов могут быть универсальными для озимых культур. Способность этого биологически активного сахара самостоятельно повышать морозостойкость растений ставят его в ряд таких эффекторов, как низкая температура и АБК. Поскольку, олигосахарин НТ является эндогенным, он может быть назван системным фактором, участвующим в формировании морозостойкости растений.

Учитывая, что олигосахарин НТ является продуктом усиления гидролитических процессов, инициируемых низкой температурой, можно заключить, что активация гликозидаз является не просто частью катаболических реакций, но и выявляет регуляторную роль этих процессов при закаливании растений. Таким образом, процессы, происходящие в клеточной стенке, являются неотъемлемой частью всего комплекса реакций, запускаемых при низкотемпературной адаптации растений.

Использование суспензионной культуры озимой пшеницы позволило выяснить особенности формирования морозостойкого состояния растений, в частности, под действием АБК, где выявлена первичная связь этого процесса не столько с активным метаболизмом клеток, сколько с чувствительностью клеток на определённой стадии прохождения ими клеточного цикла. Эти данные позволили предположить, что олигосахарин НТ может быть специфическим межклеточным эффектором, запускающим адаптивную программу клеток, не способных воспринять сигнал гормона непосредственно, то есть, способствовать закаливанию всего растительного организма.

Суммируя результаты представленной работы, можно составить следующую цепочку событий, происходящих в клеточной стенке в ходе закаливания растений (рис. [23): понижение температуры приводит к повышению уровня АБК, сигнал которой, воспринимаемый клетками, находящимися в определенной фазе клеточного цикла, запускает каскад внутриклеточных реакций, приводящих, в том числе, к активации гликозидаз клеточных стенок, которые принимают участие в модификации полисахаридов этого компар-тмента (главным образом гемицеллюлоз), следствием чего может быть появление олигосахаринов НТ. Олигосахарины НТ, в свою очередь, могут быть следующим звеном в межклеточных и тканевых контактах, запуская интегрированный ответ клеток, в том числе путем их сенсибилизации к АБК, что привоит к формированию морозостойкого состояния растительного организма в целом. Подобный механизм формирования адаптационных процессов, по-видимому, является характерным именно для озимых растений, т.е. его развитие контролируется геномом клетки, что может предоставить широкие возможности для генной инженерии, и способствовать созданию новых, устойчивых сортов.

Клеточный цикл

G 1 —► S

Дифференциальная экспрессия генов

Полисахариды

Активация гликозидаз

КС

Физиологический ответ

Рис. 23. Схема участия компонентов клеточной стенки в процессах, происходящих в ходе низкотемпературной адаптации растений. Р - рецептор, ПМ -плазматическая мембрана, КС - клеточная стенка, ОС - олигосахарин НТ.

106

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Трофимова, Оксана Игоревна, 2007 год

1. Барышева, Т.С. Влияние циклогексимида на синтез полисахаридов и активность гликозидаз клеточной стенки при закаливании / Т.С. Барышева, О.А. Заботина, А.И. Заботин // Физиология растений.-1999.-Т.46.-№ 4.-С.633-638.

2. Браун, А.Д. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы / А.Д. Браун, Т.П. Моженок. Л.: Наука, 1987.- 232 с.

3. Возможные механизмы активации пептигидролаз проростков озимой пшеницы при закаливании / С.В. Вовчук, О.А. Макаренко, В.Н. Мусич, А.П. Левицкий // Физиология растений.-1994.-Т.41.-С.552-557.

4. Войников, В.К. Синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы при закаливании к холоду / В.К. Войников, М.В. Корытов // Физиология растений.- 1991.- Т.38.- С.960-969.

5. Войников, В.К. Стрессовые белки растений / В.К. Войников, Г.Б. Боровский, А.В. Колесниченко, Е.Г. Рихванов.- Иркутск, 2004.- 129 с.

6. Горовая, А.И. Изменение параметров клеточного цикла -показатель эффективности регуляторов роста растений / А.И. Горовая, И.А. Огинова // Клеточный цикл растений в онтогенезе.-Киев, 1988.- С. 110-117.

7. Горшкова, Т.А. Метаболизм полисахаридов растительной клеточной стенки: Дис. .докт. биол. наук: 03.00.12/ Т.А. Горшкова; ИФР РАН.-М., 1997,248 с.

8. Гуральчук, Ж.З. Влияние цинка и магния на продолжительность клеточного цикла в корневой меристеме кукурузы / Ж.З. Гуральчук, С.А. Петрова, И.Н. Гудков // Клеточный цикл растений в онтогенезе.-Киев, 1988.- С. 128-140.

9. З.Дорофеев, Н.В. Озимая пшеница в Иркутской области / Н.В. Дорофеев, А.А. Пешкова, В.К. Войников.- Иркутск:Арт-Пресс,2004.-175 с.

10. Клеточная стенка растений и формирование гипотермического синдрома / А.И. Заботин, Т.С. Барышева, О.А. Заботина и др. // Докл. РАН.-1995.- Т. 343.-С. 456-460.

11. Вовлеченность внеклеточного матрикса озимой пшеницы в процесс низкотемпературной адаптации / А.И.Заботин, Т.С. Барышева, О.А. Заботина и др. // Физиология растений.-1998.-Т.45, №3.-С.425-432.

12. Исследование регуляции метаболизма каллозы в клетках высших растений in vitro/AM. Заботин, Т.С. Барышева, О.И. Трофимова и др. // Физиология растений.- 2002.- Т. 49, № 6.-С. 1-8.

13. Физиологически активные олигосахариды, накапливающиеся в корнях озимой пшеницы в ходе низкотемпературной адаптации / О.А. Заботина, Д.А. Аюпова, И.А. Ларская и др. // Физиология растений.-1998.- Т. 45, №2,- С. 262-267.

14. Калинин, Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве / Ф.Л. Калинин. К.: Наукова Думка, 1984.-154 с.

15. Колоша, О. И. Морозостойкость озимых зерновых культур в связи с водным режимом и ходом метаболических процессов / О. И. Колоша, И. И. Костеико // Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды.- Киев: Наук. Думка.- 1976.- С. 5-19.

16. Колупаев, Ю.Е. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов / Ю.Е. Колупаев, Т.И. Трунова // Физиология и биохимия культурных растений.-1992.-Т.24.-Вып.6.-С.523-533.

17. Колупаев, Ю.Е. Активность инвертазы и содержание углеводов в колеоптилях пшеницы при гипотермическом и солевом стрессах / Ю.Е. Колупаев, Т.И. Трунова // Физиология растений.- 1994.-Т.41,№ 4.-С.552-555.

18. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. школа, 1980. - 198 с.

19. Ларская, И.А. Ответные реакции клетки на действие закаливающей температуры: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.12./ И.А. Ларская; КИБ КНЦ РАН.- Казань, 1996., 24 с.

20. Ларская, И.А. Особенности изменения внеклеточного матрикса клеток в процессе развития суспензионной культуры Triticum timopheevii / И.АЛарская, Т.С. Барышева, А.И.Заботин // Цитология.- 2005. -Т.47, №7.- С.602-608.

21. Мосеев, В.В. Влияние этиленпродуцента 2-хлорэтилфосфоновой кислоты на размножение и рост клеток в онтогенезе озимой ржи / В.В. Мосеев, О.И. Романовская, В.В. Ильин // Клеточный цикл растений в онтогенезе.- Киев, 1988.- С. 43-53.

22. Никитина, Л.И. Изменение чувствительности к пониженной температуре скорости синтеза ДНК в меристеме корней озимых пшениц при яровизации семян / Л.И. Никитина, В.Н. Савин // Клеточный цикл растений в онтогенезе.- Киев, 1988.- С. 146-153.

23. Новицкая, Г.В. Липидный состав листьев и узлов кущения озимой ржи при закаливании к морозу / Г.В. Новицкая, О.А. Зверкова, И.А. Соколова // Физиология растений.-1986.- Т.ЗЗ,- Вып.5.-С.997-1004.

24. Влияние циклогексемида на содержание липидов и растворимых белков при адаптации растений озимой пшеницы к морозу / Г.В. Новицкая, Г.С. Карасев, Т.А. Суворова, Т.И. Трунова // Физиология растений.- 1995.- Т. 42, №3.- С. 385-392.

25. Панкратова, С.И. Динамика содержания фосфолипидов в узлах кущения озимой пшеницы во время осеннего закаливания / С.И. Панкратова, Л.П. Хохлова // Физиология и биохимия культурных растений.-1977.-Т.9.-Вып.2.-С. 129-13 5.

26. Родченко, О. П. Адаптация корня к действию низких температур как показатель экологической устойчивости сорта / О. П. Родченко // Условия среды и продуктивность растений.- Иркутск, 1985.- С. 19-27.

27. Сопина, Н.Ф. АБК как фактор закаливания суспензионной культуры пшеницы к морозу / Н.Ф. Сопина, Г.С. Карасев, Т.Н. Трунова //Физиология растений.-1994.-Т.41 .-С.546-551.

28. Стаценко, А.П. О криозащитной роли аминокислот в растениях / А.П. Стаценко // Физиология и биохимия культурных растений.-1992.-Т.24.-С.560-571.

29. Таланова, В.В. Действие экзогенных гормонов и ингибиторов синтеза белка при повреждающих растения томатов низких ;и высоких температурах / В.В. Таланова, А.Ф. Титов // Физиология и биохимия культ, растений.-1989.-Т. 21, № 1.- С.45-48.

30. Таланова, В.В. Изменение уровня эндогенной абсцизовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Н.П. Боева // Физиология растений. 1991.-Т.38, №5.-С.991-997.

31. Тарчевский, И.А. Биосинтез и структура целлюлозы / И.А. Тарчевский, Г.Н. Марченко.- М.: Наука,-1985.

32. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе / И.А. Тарчевский.- Казань:Фен,- 2001.- 447 с.

33. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский.- М.:Наука,-2002.- 294 с.

34. Титов, А.Ф. Степень подавления процессов тепловой и холодовой адаптации растений ингибиторами синтеза РЖ и белка при разных закаливающих температурах / А.Ф. Титов, Е.П. Шерудило // Физиология и биохимия культурных растений.- 1990.-Т.22.-С.384-389.

35. Трофимова, О.И. Некоторые особенности инициирования абсцизовой кислотой морозостойкого состояния клеток озимой пшеницы / О.И. Трофимова, А.И. Заботин // Вестник Башкирского университета,-2001.-№2, (II)- С.126-128.

36. Торощина, Т.Е. Изучение роли активного олигосахарида в процессе низкотемпературной адаптации озимой пшеницы/ Т.Е. Торощина // Молодежная конференция ботаников: Сб. тезисов.- СПб,- 2004.-С.139.

37. Трофимова, О.И. Взаимодействие олигосахарида и АБК в процессе низкотемпературной адаптации озимой пшеницы / О.И. Трофимова, Т.Е. Торощина // 7-й Пущинская школа молодых ученых: Сб. тезисов.-Пущино,-2003.- С.228.

38. Участие гликозидаз клеточной стенки в формировании низкотемпературной устойчивости озимой пшеницы / О.И. Трофимова, Т.С. Барышева, О.А. Заботина и др. // Материалы Всероссийской научной конференции «Стрессовые белки растений» Иркутск,-2004-С. 121-124.

39. Активация хроматина и метаболизм фитогормонов в клетках меристем корней гороха в течение первого клеточного цикла / В.М. Троян, Ф.Л. Калинин, З.А. Безвенюк, С.И. Левченко // Клеточный цикл растений в онтогенезе.- Киев, 1988.- С. 27-40.

40. Трунова, Т.И. Значения разных форм Сахаров в повышении морозостойкости колеоптилей озимых злаков / Т.И Трунова // Физиология растений.- 1963.-Т. 10, №5.- С. 588 594.

41. Трунова, Т.И. Влияние ингибиторов белкового синтеза на морозостойкость озимой пшеницы / Т.И. Трунова, Г.Н. Зверева // Физиология растений.- 1977.-Т. 24, №2.- С. 395-401.

42. О.Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений / И.И. Туманов, М.: Наука.-1979. 350 с.

43. Влияние осеннего закаливания на электрофоретические свойства и структуру белков митохондрий озимой пшеницы /Л.П.Хохлова, Н.С. Елисеева, Е.А. Ступишина, И.Г. Бондарь // Физиология растений.-1975.-Т. 22, №4.- С. 831 -837.

44. Хохлова, Л.П. Структурно-функциональное состояние митохондрий в связи с осенним закаливанием растений: Автореф. дисс. . докт. биол. наук: 03.00.12./ Л.П.Хохлова; ИФР АН УССР.-Киев, 1985,58 с.

45. Чиков, В.И. Клеточная стенка растений и окружающая клетку среда / В.И. Чиков // Соросовский образовательный журнал.-1998.- № 2.-С.66-72.

46. Индукция экспрессии гена дегидрина TADHN и накопление абсцизовой кислоты в растениях пшеницы при гипотермии / Ф.М. Шакирова, Ч.Р. Аллагулова, М.В. Безрукова, Ф.Р. Гималов // Доклады Академии Наук.- 2005.-Т. 400, №4.- С.550-552.

47. Роль липидов клеточных мебран в криозакаливании листьев и узлов кущения озимой пшеницы / И.Ш. Шалхметова, Т.И Трунова, В.Д. Цыденданбаев, А.Г. Верещагин // Физиология растений.- 1990.-Т. 37, №6.- С. 1186-1195.

48. Элберсгейм, П. Олигосахарины / П. Элберсгейм, А.Г. Дарвилл // В мире науки.- 1985.-№11.- С. 16-23.

49. Is Microtubule Disassembly a Trigger for Cold Acclimation? / A. Abdrakhamanova, Q.Y. Wang, L. Khokhlova, P. Nick // Plant Cell Physiol.- 2003.-V. 44.- P. 676-686.

50. Akiyama, T. A cell wall-bound p -glucosidases from germinated rise; purification and properties / T. Akiyama, H. Kaku, H. Shibuya // Phitochemistry.-1998.-V.48, №1.- P.49-54

51. Aldington, S. Oligosaccharins / S. Aldington, S.C. Fry // Adv. in Bot. Res.-1993.- V.19.- P.l-66.

52. AH, Z.M. P-Galactosidase and its significance in ripening mango fruit / Z.M. AH, S. Armugam, H. Lazan // Phytochemistry.-1995.-V.38.-N.5.-P.l 109-1114.

53. Improved germination under osmotic stress of tobacco plants overexpressing a cell wall peroxidase /1. Amaya, M. Botella, M. de la Calle et al. // FEBS Letters.- 1999.-V.457.-P.80-84.

54. WAKs: cell wall-associated kinases linking the cytoplasm to the extracellular matrix / C.M. Anderson, T.A. Wagner, M. Perret et al. // Plant And Mol.Biol.-2001.- V.47.- P. 197-206.

55. Antikainen, M. Antifreeze protein accumulation in freezing-tolerant cereals

56. M. Antikainen, М. Griffith // Physiol. Plant.-1997.- V.99.- P. 423-432.

57. Asamizu, T. Glycosidases in carrot cells in suspension culture: Localization and activity change during growth / T. Asamizu, Y. Inoue, A. Nishi // Plant Cell Physiol.-1981.- V.22.- P. 469-478.

58. Baluska, F. The microtubular cytoskeleton in cells of cold-treated roots of maize (Zea mays L.) shows tissue-specific responses / F. Baluska, J.S. Parker, P.W. Barlow // Protoplasma.- 1993.- V.172.-P.84-96.

59. Bornman, C.H. Nicotiana tabacum callus studies. ABA increases resistance to cold damage / C.H. Bornman, E. Janssen // Physiol. Plantarum.- 1980.-V. 48.-N4.- P.491-493.

60. Bostock, R. M. Superinduction of the Em gene in rice suspension cells in the presence of ABA and cycloheximide / R. M. Bostock, S. Gerttula, R. S. Quatrano // Plant Cell Reports.- 1999.-V.18.-P.848-852.

61. Bowles, D.J. Defence-related proteins in higher plants / D.J. Bowles // Annu.Rev.Biochem.- 1990.-V.59.- P.873-907.

62. Bradford, M.A. Rapid and sensitive method for guantitation of microgram guantities of protein utilizing the principle of protein- dye binding / M.A. Bradford // Anal Biochem.-1976.-V.- 72.-P.248-254.

63. Bradley, D.J. Elicitor- and wound-induced oxidative cross-linking of a proline-rich plant cell wall protein: A novel, rapid defense response / D.J. Bradley, P. Kjellbom, C.J. Lamb // Cell.- 1992.- V.70.- P.21-30.

64. Bravo, L.A. The role of ABA in freezing tolerance and cold acclimation in barley / L.A. Bravo, G.E. Zuniga, M. Alberdi // Physiol. Plantarum.-1998.-V. 103 .-P. 17-22.

65. А p-glucosidase/xylosidase from the phytopathogenic oomycete, Phy-tophthora infestans / F. Brunner, W. Wirtz, J. K.C. Rose et al. // Phyto-chemistry.-2002.-V.59.- P.689-696.

66. Bruce, R. Elicitation of lignin biosynthesis and isoperoxidase activity by pectic fragments in suspension cultures of castor beans / R. Bruce , C. West // Plant Physiology.- 1989.- V. 91.- P. 889-897.

67. Carpita, N.C. Structural models of primaiy cell wall in flowering plants: consistensy of molecular structure with the physicall properties of the walls during growth / N.C.Carpita, D.Gibeaut // The Plant J.- 1993.-V.3.- P. 1-30

68. Carpita, N. In: Biochemistry and molecular biology of Plants / N. Carpita, M. McCann //American Society of Plant Physiologysts.- 2000.- P.52-108.

69. Carpita, N. Molecular biology of the plant cell wall: searching for the genes that define structure, architecture and dynamics / N. Carpita, M. Tierney, M. Campbell // Plant Molecular Biology.-2001.-V.47.-P.l-5.

70. Chalker-Scott, L. Disruption of an ice-nucleation barrier in cold hardy Azalea buds by sublethal heat stress / L. Chalker-Scott //Ann Bot.-1992.-V.70.- P. 409-418.

71. Distribution of glycosidases and acid invertase activities in relation to elongation growth in pearl millet internode / S.V. Chanda, A.K. Joshi, P.N. Krishnan et al. //J. Exp. Bot.- 1986.-V.37.-P.1406-1415.

72. Chen, H.H. Involvement of abscisic acid in potato cold acclimation / H.H. Chen, P.H. Li, M.L. Brenner // Plant Physiol.- 1983.- V.71.- P.362-365.

73. Chen, T.H.H. Abscisic acid induced freezing resistans in cultured plant cells/ T.H.H. Chen, L. Gusta // Plant Physiol.-1983.-V.73.-P.71-75.

74. Calcium signaling through protein kinases. The Arabidopsis calcium-dependent protein kinase gene family. / S.-H. Cheng, M. R. Willmann, H.-C. Chen, J. Sheen // Plant Physiology.- 2002.-Vol. 129.- P.469-485.

75. Chu, B. Alteration of p-tubulin gene expression during low temperature exposure in leaves of Arabidopsis thaliana / B. Chu, D.P. Snustad, J.V.

76. Carter //Plant Physiol.- 1993.-V.103.-P.371-377.

77. CIine, K. Host-pathogen interactions. 15 Fungal glucans which elicit phytoalexin accumulation in soybean also elicit the accumulation of phytoalexins in other plants / K. Cline, M. Wade, P. Albersheim // Plant Physiology.- 1978.- V. 62.- P. 918-921.

78. Cosgrove, D.J. Biophysical control of plant cell growth / D.J. Cosgrove //Annu. Rev. Plant Physiol.-1986.-V.37.- P.377-405.

79. Why are there so many carbohydrate-active enzyme-related genes in plants? / P. M. Coutinho, M. Stam, E. Blanc, B. Henrissat //Trends in Plant Sci-ence.-2003.-Vol.8.- No. 12.-P. 145-150.

80. ABA and low temperature induce freezing tolerance via distinct regulatory pathways in wheat / S. Dallaire, M. Houde, Y. Gagne et al. // Plant Cell Physiol.-1994.-V.35.- P.l-9.

81. Davis, K. R. Induction of defense responses in cultured parsley cell by plant cell wall fragments / K.R. Davis, K.Hahlbrock // Plant Physiology.- 1987.-V. 85.- P. 1286-1290.

82. Extracellular glucosidase activity in barley involved in the hydrolysis of ABA glucose conjugate in leaves / K.Dietz, A.Sauter, K.Wichert et al. // Journal of Experimental Botany.-2000.-V.51,№346.-P.937-944

83. D6rffling, K. In-vitro selection and regeneration of hydroxyproline-resistant lines of winter-wheat with increased proline content and increased frost tolerance / K. Dorffling, H. Dorffling, G. Lesselich // J. Plant Physiol.-1993.-V.142.- P.222-225.

84. Lateral diffusion in the plasma membrane of maize protoplast with implications for cell culture / C.M. Dugas, Q. Li, I.A. Khan, E.A. Nothnagel // Planta.-1989.-V. 179.-P.3 87-396.

85. Xyloglucan (amiloid) mobilization in the cotyledons of Tropaeolum majus L. seeds following germination / M. Edvards, I.C. M.Dea, P.V. Bulpin, J.S.G. Reid // Planta.-1985.-V. 163.-P. 133-140.

86. Farkas, Т. Abscisic acid-related changes in composition and physical state of membranes in bean leaves / T. Farkas, B. Singh, G. Nemecz // Plant Physiol.- 1985.-V.118.-N4,- P.373-379.

87. Activity of cell wall-associated enzymes in ripening olive fruit / J. Ferandez-Bolanose, R. Rodriguez, R. Guillen et al. // Physiol.Plant.-1995.-V.93.-P.651-658.

88. Differential accumulation of two glycine-rich proteins during cold-acclimation of alfalfa / J.-M. Ferullo, L.-P. Vezina, J. Rail et al. // Plant Mol. Biol.- 1997.-V.33.-P.625-633.

89. Abscisic Acid and callose: team players in defence against pathogens? / V. Flors, J. Ton, G. Jakab, B. Mauch-Mani // J. Phytopathology.- 2005.-V.153.- P.377-383.

90. Francis, D. The interface between the cell cycle and plant growth regulators: a mini review / D. Francis, D.A. Sorrell // Plant Growth Regulation.-2001.- V.33.- P.l-12.

91. Fry, S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell walls of angiosperms/ S.C. Fry // Annu. Rev. Plant Physiol.-1986.- V.37.- P.165-186.

92. Fry, S.C. The growing cell well: chemical and metabolic analysis./ S.C. Fry // New York,- 1988.- P.333 .

93. Involvement of chromosomes 5A and 5D in cold-induced abscisic acid accumulation in and frost tolerance of wheat calli / G. Galiba, R. Tuberosa, G. Kocsy, J. Sutka // Plant Breeding.-1993.- V.l 10.- P.273-242.

94. RFLP mapping of the vernalization (Vrnl) and frost resistance (Frl) geneson chromosome 5A of wheat / G. Galiba, S.A. Quarrie, J. Sutka et al. // Theor. Appl. Genet.- 1995.- V. 90.-P.1174-1179.

95. Purification and characterisation of a P-glucosidase abundantly expressed in ripe sweet cherry (Prunus avium L.) fruit / C. Gerardi, F. Blando, A. Santino, G. Zacheo // Plant Science.- 2001.- V.160.- P. 795-805.

96. Gilroy, S. Gibberellic acid and abscissic acid coordinately regulate cytoplasmic calcium and secretory activity in barley aleurone protoplasts. / S. Gilroy, R. L. Jones // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1992.- V. 89.- P. 35913595.

97. Grabov, A. Membrane voltage initiates Ca2+ waves and potentiates Ca2+ increases with abscisic acid in stomatal guard cells. / A. Grabov, M.R. Blatt // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1998.- V.95.- P. 4778-4783.

98. Grill, E. ABA-signal transduction / E. Grill, A. Himmelbach // Current Opinion in Plant Biology-1998.- P.412-416.

99. Cell-wall polysaccharides of developing flax plants / T.A. Gorshkova, S.E. Wyatt, V.V. Salnikov et al. // Plant Physiology.-1996.- V.110.- P.-721-729.

100. Metabolism of xyloglucan generates xylose-deficient oligoaccharide sub-units of this polysaccharide in etiolated peas / R. Guillen, W.S. York, M. Pauly et al. // Carbohydrate research.-1995.-V.277.-P.291-311.

101. Gusta, L. V. Plant cold acclimation: the role of abscisic acid / L. V. Gusta, R. Trischuk, C. J. Weiser // J. Plant Growth Regul.-2005.- V.24.-P.308-318.

102. Guy, C.L. Sucrose phosphate synthase and sucrose accumulation at lowtemperature / C.L. Guy, J.L.A. Huber, S.C. Huber // Plant Physiology.-1992.- V.100.- P.502-508.

103. Guy, C.L. The organization and evolution of the spinach stress 70 molecular chaperone gene family / C.L. Guy, Q.B. Li // Plant Cell.-1998.- V.10.-P.539-560.

104. Hahn, M.G. Host-pathogen interactions. The endogenous elicitor, a fragment of a plant cell wall polysaccharide that elicits phytoalexins accumulation in soybeans /M.G. Hahn, A.G.Darvill, P.AIbersheim // Plant Physiology.- 1981.- V. 68.- P. 1161-1169.

105. Roles of cell wall constituents in plant-pathogen interactions / M.G.Hahn, P.Bucheli, F.C.Cervone et al. // Plant-Microbe Interactions. Molecular and Genetic Perspectives. N.-Y.- 1989.- V3.- P. 131-181

106. Hargreaves, J.A. Phytoalexin production by hypocotyls of Phaseolus vulgaris in response to constitutive metabolites released by damaged bean cells /J. A. Hargreaves, J.A.Bailey I I Plant Physiology.- 1978.- V. 13.- P. 89-100.

107. A calcium-dependent protein kinase with a regulatory domain similar to calmodulin / J.F. Harper, M.R. Sussman, G.E. Shaller et al. // Science. 1991.-V.252,№ 5008.- P.951-954.

108. HemerIy, A.S. cdc2a expression in Arabidopsis is linked with competence for cell division / A.S. Hemerly, P. Ferreira, J. de Almeida Engler // Plant Cell.-1993.- V.5.- P. 1711-1723.

109. Hernandez, L.D. Expression of Low Molecular Weight Heat-Shock Proteins under Field Conditions / L.D. Hernandez, E. Vierling // Plant Physiol.- 1993.- V.-101.- P.1209-1216.

110. Hogetsu, T. Reformation of microtubules in Closterium ehrenbergii Men-ghini after cold-induced depolimerization / T. Hogetsu // Planta.-1986.-V.167.-P.437-443.

111. Changes in activities of enzymes of carbon metabolism in leaves duringexposure of plants to low temperature / A.S. Holaday, W. Martindale, R. Alerd et al. // Plant Physiology.-1992.- V.98.-P.1105-1114.

112. Extraction and isolation of antifreeze proteins from winter rye (Secale ce-reale L.) leaves / W.-C. Hon., M. Griffith, P. Chong, D.S.C. Yang //Plant Physiology.-1994.-V. 104.-P. 971-980.

113. Hoson, T. Role of polisaccharide synthesis in elongation growth and cell-wall losening in intact rise coleoptiles / T. Hoson, Y. Masuda // Plant Cell Physiol.- 1991.-V.32- P.763-769.

114. Hughes, M.A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature / M.A. Hughes, M.A. Dunn //Jorn.of Experimental Botany-1996.-V.47.-P.291-302.

115. Alteration of the physical and chemical structure of the primary cell wall of growth-limited cells adapted to osmotic stress / N.M. Iraki, R.A. Bressan, P.M. Hasegawa, N.C. Carpita // Plant Physiol.-1989.-V.91.-P.39-47.

116. Ito, K. A cold-inducible bZIP protein gene in radish root regulated by calcium- and cycloheximide-mediated signals / K. Ito, T. Kusano, K. Tsutsumi // Plant Science.-1999.-V.142.-P.57-65.

117. Jung, J.-L. Sanflower (Helianthus annuus L.) Pathogenesis-related proteins / J.-L. Jung, B. Fritig, G. Hahne // Plant Physiology.-1993.-V. 101, № 3.- P.873-880.

118. Kadlecova, Z. Relationship between abscisic acid content, dry weight and freezing tolerance in barley cv. Lunet / Z. Kadlecova, M. Faltus, I. Prasil // J. Plant Physiol.-2000.-V. 157.P.291-297.

119. Katsu, N. Quantitative and qualitative change in cell wall polisacharides in relation togrowth cell wall loosening in Lactuca sativa hypocotyls / N. Katsu, S. Kamisaka // Physiol. Plant.-1983-V.58.- P.33-40.

120. Kauss, H. Influence of free fatty acids, lysophosphatidylcholine, platelet-activating factor, acylcarpitine, and echinocandin В on 1,3-p-D-Glucan synthase and callose synthesis / H. Kauss, W. Jeblick // Plant Physiology.-1986.-V.80.-P.7-13.

121. Keith, C.N. The effect of abscisic acid on the freezing tolerance of callus cultures of Lotus corniculatus L./ C.N. Keith, B.D. McKersie // Plant Physiology.-1986.-V.80.-P.766-770.

122. King, A.I. Duirnal changes in the chilling sensitivity of seedlings / A.I. King, M.S. Reid, B.D. Patterson // Plant Physiology.-1982.-V.70.- N 1.-P.211-214.

123. Alteration of pectic polysaccharides in cell walls, extracellular polysaccharides, and glycanhydrolytic enzymes of growth-restricted carrot cells under calcium deficiency / H. Konno, S. Nakashima, T. Maitani, K. Katoh //

124. Physiol. Plant.-1999.-V. 107.-P.287-293.

125. Pectin-bound p-galactosidase present in cell walls of carrot cells under the different calcium status / H. Konno, S. Nakashima, T. Nakato, K. Katoh // Physiol.Plantarum.-2002.- V.l 14.- P.213-222.

126. Koster, K. Solute accumulation and compartmentation during the cold acclimation of Puma rye / K. Koster, P.V. Lynch // Plant Physiology.-1992.-V.98.-P. 108-113.

127. Kreuger, M. Arabinogalactan proteins are essential in somatic embryo-genesis of Daucus carota L./ M. Kreuger, G-J. van Hoist // Planta.-1993.-V.189.-P.243-248.

128. Kutschera, U. Effect of auxin and abscisic acid on cell wall extensibility in maize coleoptiles / U. Kutschera, P. Schopfer // Planta.-1986.-V.167.-P.527-535.

129. Labrador, E. Autolysis of cell walls in pea epicotyl during growth: Enzymatic activities involved / E. Labrador, G. Nicolas // Physiol.Plant.-1985.-V,- 64.-P-541-546.

130. Laemmli, U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage / U.K. Laemmli //Nature.-1970.-V.4.- P.680-685

131. Induction of freezing tolerance in potato {Solarium commersonii) suspension cultured cells / S.P. Lee, B. Zhu, T.H.H. Chen, P.H. Li // Physiol. Plant.-1992.-V.84.-P.41-48.

132. Levitt, J. Responses of Plants to Environmental Stresses / J. Levitt, New York: Academic Press,-1980.

133. Lozovaya, V. (i-l,3-Glucanase and Resistance to Aspergillus flavus Infection in Maize / V. Lozovaya, A. Waranyuwat, J. M. Widholm // Crop Science.- 1998V.3 8.-P .124-127.

134. Lynch, D.V. Plasma membrane lipid alterations associated with cold acclimation of winter rye seedlings (Secale cereale L. Cv. Puma). / D.V. Lynch, P.L. Steponkus // Plant Physiology.-1987.-V.83.-P.-761-767.

135. Lang, V. Low temperature acclimation and treatment with exogenous abscisic acid induce common polypeptides in Arabidopsis thaliana (L.) / V. Lang, P. Heino, E.T. Palva // Heynh. Theor. Appl. Genet.-1989.- V.77.-P.729-734.

136. Alteration in water status, endogenous abscisic acid, and expression of rabl8 gene during the development of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / V. Lang, E. Mantyla, B. Welin et al. // Plant Physiology.-1994.-V.-104.-P. 1341-1349.

137. Biochemical and molecular characterization of a barley seed p -glucosidase / R. Leach, T. Kigee, I. Jvendsen, T. Mundy // J.Biol.Chem.-1995.-V.270,№26.-P. 15789-15797.

138. Ca signaling in stomatal guard cells. / M.R. McAinsh, J.E. Gray, A.M. Hetherington et al. // Biochem. Soc. Trans. -2000.- V.28.- P. 476-480.

139. Machackova, I. Levels of ethylene, ACC, МАСС, ABA and proline as indicators of cold hardening and frost resistance in winter wheat / I. Machackova, A. Hanisova, J. Krekule // Physiol.Plant.-1989.-V.-76.-P.603-607.

140. Mahadevan, L.C. Signaling and superinduction / L.C. Mahadevan, D.R. Edwards //Nature.- 1991.-V.349.P.747-748.

141. Mantyla, E. Role of abscisic acid in drought induced freezing tolerance, cold acclimation, and accumulation of LTI78 and RAB18 proteins in Arabidopsis thaliana / E. Mantyla, V. Lang, E.T. Palva // Plant Physiol.-1995.-V.107.-P. 141-148.

142. Synthesis and oxidative insolubilization of cell-wall proteins during osmotic stress / J.G. Marshall, E.B. Dumbroff, B.J. Thatcher et al. //

143. Planta.-1999.-V.208.-P.401-408.

144. Changes in the activities of various glycosidases during carrot cell elongation in 2,4-D free medium / H. Masuda, Y. Ozeki, S. Amino, A.Komamine// Plant Physiology.- 1985.- V. 26, № 6.- P. 995-1001.

145. Mauch, F. Antifungal hydrolases in pea tissue. II. Inhibition of fungal growth by combinations of chitinase and p-l,3-glucanase / F. Mauch, B. Mauch-Mani, T. Boiler // Plant Physiol.-1988.-V.88.-P.936-942.

146. McCann, M.C. Changes in cell wall architecture during cell elongation / M.C. McCann, K. Roberts //J Exp. Bot.-1994.-V.45.-P.1683-1691.

147. Cyclin-dependent kinases and cell division in plants: the nexus/ V. Mi-ronov, L. Veylder, M. Montagu et al. // Plant Cell.- 1999.-V.11.- P.509-522.

148. Mohapatra, S. Detection of two membrane polypeptides induced by abscisic acid and cold acclimation / S. Mohapatra, R. Poole, R:> Dhinda // Plant Physiol.-1988.-V.29.-P.727-731.

149. Monroy, A.F. Cold-induced changes in freezing tolerance, protein phosphorylation, and gene expression / A.F. Monroy, F. Sarhan, R.S. Dhindsa // Plant Physiol.-1993.V. 102.-P. 1127-1135.

150. Metabolic changes associated with cold acclimation in contrasting culti-vars of barley / C. Murelli, F. Rizza, F. Marinone Albini et al. // Physiol. Plant.-1995.-V.94.-P.87-93.

151. Muratova, I. The effect of low temperature on hormones content in winter vegetative rye /1. Muratova // Physiol.Plantarum.-1990.- V.79.- P. 106-107.

152. Nagahashi, G. Ingibition of cell wall-associated enzymes in vitro and in vivo wihysiol sugar analogs / G. Nagahashi, T. Shi, G. Fleet // Plant

153. Physiology.-1990.-V.92.-P.413-418.

154. Obel, N. Dynamic changes in cell wall polysaccharides during wheat seedling development / N. Obel, A. C. Porchia, H. Vibe Scheller // Phytochem-istry.-2002.-V.60.P.603-610.

155. An extracellular insoluble inhibitor of cysteine proteinases in cell cultures and seeds of carrot / A. Ojima, H. Shiota, K. Higashi, H. Kamada et al. // Plant Molecular Biology.- 1997.- V. 34.- P.99-109.

156. Olien, C.R. An adaptive response of rye to freezing / C.R. Olien // Crop Sci.-1984.-V.24.-P.51-54.

157. Pearce, R. S. Molecular analysis of acclimation to cold / R. S. Pearce // Plant Growth Regulation.- 1999.-V.29.-P. 47-76.

158. Perrars, M. Energy state of spring and winter wheat during cold hardening. Soluble sugars and adenine nucleotides / M. Perrars, F. Sarham // Plant Physiology.-1984.-V.60.-P. 129-132.

159. Effect of low temperature on the protein metabolism of wheat leaves / M.L. Pinedo, G.F. Hernandez, R.D. Conde, J. A. Tognetti // Biol. Plant.-2000.-V.43.- № 3. p.363-367.

160. Exposure to water stress causes changes in the biosynthesis of cell wall polysaccharides in roots of wheat cultivars varying in drought tolerance / G. Piro, M. Leucci, K. Waldron, G. Dalessandro // Plant Science.- 2003.-V.165.-P.559-569

161. New insights into ABA-mediated processes / R.S. Quatrano, D. Bartels, T.-H. Ho, M. Pages // The Plant Cell.-1997.- P.470-474.

162. Rajashekar, C.B. Freezing characteristics of rigid plant tissues/ C.B. Ra-jashekar, M.J. Burke // Plant Physiol.-1996.-V.111 .-P.597-603.

163. Rajashekar, C.B. Cell-wall changes and cell tension in response to cold acclimation and exogenous abscisic acid in leaves and cell cultures / C.B. Rajashekar, Lafta Abbas // Plant Physiol.-1996.-V.111.-P.605-612.

164. RanwaIa, A.P. The role of P-galactosidases in the modification of cell wall components during muskmelon fruit ripening / A.P. Ranwala, C. Suematsu, H. Masuda // Plant Physiol.- 1992.-V.100.-P. 1318-1325.

165. Sakurai, N. Changes in wall polisaccharides of squash hypocotyls under water stress condition.I. Wall sugar composition and growth as affected by water stress/ N. Sakurai, S. Tanaka, S. Kuraishi // Plant Cell Physiol.-1987,1 .-V.28- P.1051-1057.

166. Sakurai, N. Changes in wall polisaccharides of squash hypocotyls under water stress condition.II.Composition of pectic and hemicellulosic polisaccharides / N. Sakurai, S. Tanaka, S. Kuraishi // Plant Cell Physiol.- 1987, II .-V.28- P.1051-1057.

167. Saroop, S. Biochemical Changes Associated with Brassica juncea Seed Development, II: Glycosidases / S. Saroop, S. V. Chanda, Y. D. Singh // J Plant Growth Regul.-1998.-V.17.-P.71-74.

168. Sasaki, M. Lignin deposition induced by aluminum in wheat (Triticum aestivum) roots / M. Sasaki, Y. Yamamoto, H. Matsumoto // Physiol. Plant.-1996.-V.96.-P. 193-198.

169. Sawicka, T. Soluble and cell wall-associated P-galactosidases from cold-grown winter rape leaves / T. Sawicka, A. Kasperska // J.Plant Physiol.-1995.-V.145.-P.357-362.

170. Schank, R.U. Medium and techniques for induction and growth of cotyli-donous and dicotyledonous plant cell cultures / R.U. Schank, A.C. Hildebrandt // Can. J.Bot.-1971 .-V.-50.-P. 199-204.

171. Biochemical plant responses to ozone. III. Activation of the defense-related proteins (5-1,3-glucanase and chitinase in tobacco leaves / M. Schraudner, D. Ernst, C. Langebartels, H. Sandermann // Plant Physiol.-1992.-V.99.-P. 1321-1328.

172. The stress- and abscisic acid-induced barley gene HVA22: developmental regulation and homologues in diverse organisms / Q. Shen, C-N. Chen, A. Brands et al. // Plant Molecular Biology.-2001 .-V.- 45.-P.327-340.

173. Shen, W.-H. The plant cell cycle: Gl/S regulation / W.-H. Shen // Euphytica.- 2001.-V.118.-P.223-232.

174. Schopfer, P. Determination of auxin-dependent pH changes in coleoptile cell walls by a null-point method / P. Schopfer // Plant Physiol.-1993.-V. 103 .-P.351-357.

175. Accumulation of hydroxyprolin-rich glycoprotein mRNA in response to fungal elicitor and infection / A.M. Showalter, J.N. Bell, C.L. Cramer et al. // Proc.Natl.Acad.Sci.USA.-1985.- V.82.- P.6551-6555.

176. Showalter, A.M. Structure and function of plant cell wall proteins / A.M. Showalter // The Plant Cell.- 1993.-V.5.-P.9-23.

177. Characterization of extracellular polysaccharides from suspension cultures of members of the Poaceae / J.M. Sims, K. Middleton, A.G. Lune et al. // Planta.- 2000.- V.210.- P. 261-268.

178. Stals, H. Regulation of cyclin-dependent kinases in Arabidopsis thaliana / H. Stals, P. Casteels, V. Montagu // Plant Molecular. Biol.-2000.-V.43 -P.583-593.

179. Stals, H. When plant cells decide to divide / H. Stals, D. Inze // Trends in Plant Science.-2001.-V.6.-N.8.-P.359-364.

180. Steele, N. M. Differences in catalytic properties between native isoenzymes of xyloglucan endotransglycosylase (XET) / N.M. Steele, S.C. Fry // Phytochemistry.-2000.-V.54.-P.667-680.

181. Altered synthesis and composition of cell wall of grape (Vitis vinifera L.) leaves during expansion and growth-inhibiting water deficits / W. Sweet, J. Morrison, J. Labavitch, M. Matthews // Plant Cell Physiol.-1990.-V.31.-P.407-414.

182. Tabuchi, A. Changes in cell-wall properties of wheat (Triticum aestivum) roots during aluminum-induced growth inhibition / A. Tabuchi, H. Matsu-moto 11 Physiol. Plantarum.- 2001.- V.l 12.- P.353-358.

183. Abscisic acid-induced cellular alteration during the inductien of freezing tolerance in bromegrass cells / K.K. Tanino, H. Chen, Z. Fushigami et al. // J.Plant Physiol.-l 991 .-V. 137.-P.619-624.

184. Thomashow, M.F. Molecular genetics of cold acclimation in higher plant / M.F. Thomashow //Aclv. Genet.-1990.-V.28.-P.99-124.

185. Thomashow, M.F. Plant cold acclimation: Freezing Tolerance Genes and Regulatory Mechanisms / M. F. Thomashow //Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol.-1999.-V.50.-P.571-599.

186. Thomashow, M. So What's New in the Field of Plant Cold Acclimation? Lots! / M. Thomashow //Plant Physiology.-200l.-V. 125.- P.89-93.

187. AtFXGl, an Arabidopsis gene encoding a-L-Fucosidase active against fucosylated xyloglucan oligosaccharides / F. de la Torre, J. Sampedro, I. Zarra, G. Revilla // Plant Physiol.-2002.-V.128.- P.247-255.

188. Tseng, M. Changes in protein synthesis and translatable messenger RNA populations associated with ABA- induced cold hardiness in potato / M. Tseng, P.H. Li // Physiol. Plantarum.-1991.-V.81.-P.349-358.

189. Uemura, M. Parallel effects of freezing and osmotic stress on the ATPase activity and protein composition of the plasma membrane of winter rye seedlings / M. Uemura, P. Steponkus // Plant Phisiol.-1989.-V.91 .-P.961

190. Uemura, M. Cold acclimation of Arabidopsis thaliana effect on plasma-membrane lipid composition and freeze-induced lesions / M. Uemura, R.A. Joseph, P.L. Steponkus//Plant Physiol.- 1995.-V.109.-P. 15-30.

191. Uemura, M. Effect of cold acclimation on the lipid composition of the inner and outer membrane of the chloroplast envelope isolated from rye leaves / M. Uemura, P.L. Steponkus // Plant Physiol.-1997.-V. 114.-P. 1493-1500.

192. Frost hardiness depending on carbohydrate changes during cold acclimation in wheat / A. Vagujfalvi, I. Kerepesi, G. Galiba et al. // Plant Science.- 1999.- V.144.- P.85-92.

193. Changes in apoplastic aluminum during the initial growth response to aluminum by roots of tolerant maize variety / M. Vazquez, C. Posehenrieder, I. Corrales, J. Barcelo.// Plant Physiol.-1999.-V.l 19.-P.435-444.

194. Veisz, O. Effect of abscisic acid on the cold hardiness of wheat seedlings / O. Veisz, G. Galiba, J. Sutka // J.Plant Physiol.-1996.-V.149.-P.439-442.

195. Volenec, J. Carbohydrate metabolism in roots of Medicago sativa L. during winter adaptation and spring regrowth. / J. Volenec, P.J. Boyce, K.L. Hendershot // Plant Physiol.-199 l.-V. 96.-P. 786-793.

196. Wakabayashi, K. Effects ABA on synthesis of cell-wall polysaccharides in segments of etiolated squash hipocotyl.il. Levels of UDF-neutral sugars/ K. Wakabayashi, N. Sakurai, S. Kuraishi // Plant Cell Physiol-1991.-V.32-P.427-431.

197. Wakabayashi, K. Changes in amounts and molecular mass distribution of cell wall polysaccharides of wheat (Triticum aestivum L.) coleoptiles under water stress / K. Wakabayashi, T. Hoson, S. Kamisaka // J. Plant Physiol.- 1997a.-V.151.-P. 33^0.

198. Wang, H. A plant cyclin-dependent protein kinase inhibitor gene / H. Wang, L.C. Fowke, W.L. Crosby // Nature.- 1997.-V.386.-P.451-452.

199. Wang, H. ICK1, a cyclin-dependent protein kinase inhibitor from Arabidopsis thaliana interacts with both Cdc2a and CycD3, and its expression is induced by abscisic acid / H. Wang, P. Schorr, A.J. Cutler et al. // Plant

200. Journal. -1998.-V.15. P.501-510.

201. Wang, X. The role of phospholipase D in signaling cascades / X. Wang // Plant Physiol.- 1999.-V. 120.-P.645-651.

202. Weiser, R. Cell wall and extensin mRNA changes during cold acclimation of pea seedlings / R. Weiser, S.J. Wallner, J. Waddel // Plant Physiol.-1990.-V.93.-P. 1021-1028.

203. Williams, S. J. Protein-carbohydrate interactions: learning lessons from nature / S. J. Williams, G.J. Davies // Trends in Biotechnology.-2001.-Vol.19.-N.9.-P.124-130.

204. Wu, Y. Root growth maintenance at low water potentials. Increased activity of xiloglucan endotransglycosylase and its possible regulation by abscisic acid / Y. Wu, W.G. Spollen, R.E. Sharp // Plant Physiol.- 1994.-V. 106.-P.607-615.

205. Xin, Z. Abscisic acid-induced cilling tolerance in maize suspension cultured cells / Z. Xin, P.H. Li //Plant Physiol.-1992.-V.99.-P.707-711.

206. Xin, Z. Alteration of genes expression associated with abscisic acid-induced chilling tolerance in maize suspension cultured cells/ Z. Xin, P.H. Li // Plant Physiol.-1993.-V.101.-P.277-284. v

207. Xiong, L. Cell Signaling during Cold, Drought, and Salt Stress / L. Xiong, K.S. Schumaker, J-K. Zhu // The Plant Cell.-2002.- V.14.- P. 165-183.

208. The Arabidopsis XET-related gene family Environmental regulation and hormonal regulation of expression / W. Xu, P. Cambell, A.K. Vargheese, J. Braam // Plant J.-1996.-V.-9.-P.879-889.

209. Yamada, S. Changes in hemicellulose degrading enzymes during development and ripening of Japanese pear fruit / S.Yamada, N.Kakiuchi // Plant Cell Physiol.-1979.- V.20.- P. 301-309.

210. Yoshida, S. Protein and lipid composition of isolated plasma membranes from orched grass (Dactylis glomerata) and changes during cold acclimation / S. Yoshida // Plant Physiol.-1984.-V.75.- № 1p.31-37.

211. Alterations in cell walls of winter wheat roots during low temperature acclimation / A.I. Zabotin, T.S. Barisheva, O.A. Zabotina et al. //J. Plant Physiol. -1998.-V.152. P.473-479.

212. Zhong H. Changes of cell wall composition and polymer size in primary roots of cotton seedlings under high salinity / H. Zhong, A. Lauchli // J.Exp.Botany.- 1993.- V.44.- P.773-778.