Влияние микроскопических грибов на подвижность тяжелых металлов в почве при аэротехногенном загрязнении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Беспалова, Анна Юрьевна

• Беспалова, Анна Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Беспалова, Анна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Загрязнение почв тяжелыми металлами.

Общие представления.

Биологическая роль.

Источники.

Тяжелые металлы в биогеоценозе.

Трансформация соединений тяжелых металлов в почве.

Влияние свойств почв на подвижность тяжелых металлов.

Медь, никель, цинк в алъфегумусовых подзолах.

2. Микроорганизмы почв северных лесов.

3. Устойчивость микроорганизмов к тяжелым металлам.

4. Влияние повышенных доз тяжелых металлов на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов.

5. Участие микроорганизмов в трансформации соединений тяжелых металлов в почве.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние микроскопических грибов на подвижность тяжелых металлов в почве при аэротехногенном загрязнении»

Одной из актуальных проблем современной экологии является загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами. Так, экологическая обстановка ряда северных регионов, в частности, Кольского полуострова, обусловлена, в основном, аэротехногенным загрязнением выбросами предприятий металлургии, которые представляют собой один из важнейших путей поступления тяжелых металлов в биосферу (Крючков, Макарова, 1989; Лукина, Никонов, 1996; Орлов и др., 2002).

Большая часть металлов, попадающих в почву при аэротехногенном загрязнении, задерживается в верхних подстилочных горизонтах, являющихся биогеохимическим барьером на пути их дальнейшей миграции. Трансформация соединений тяжелых металлов происходит здесь под действием как биотических, так и абиотических факторов, отдельное влияние которых еще недостаточно изучено. Важнейшим биотическим фактором, влияющим на подвижность тяжелых металлов в почве, являются высшие растения. Длительное аэротехногенное загрязнение на Кольском полуострове привело к деградации растительности на обширных территориях, где вместо природных хвойных лесов сформировались техногенные редколесья и пустоши (Крючков, Макарова, 1989; Лукина, Никонов, 1996). В этих условиях ведущая роль в биологической трансформации соединений тяжелых металлов переходит к почвенным микроорганизмам.

В почвах северных территорий преобладающей частью микробоценоза являются грибы, биомасса которых в верхних корнеобитаемых горизонтах составляет порядка 75-90 % от общей микробной биомассы (Евдокимова, Мозгова, 2001; Полянская и др., 2001; Anderson, Domsh, 1975; Neely et al, 1991 и др.). Почвенные грибы также обладают достаточно высокой устойчивостью к повышенным дозам тяжелых металлов и пониженным величинам pH почвенного раствора, возникающим при промышленном загрязнении. Устойчивость микромицетов была показана как в лабораторных экспериментах

Cervantes, Guiterrezcorona, 1994, Giller et al, 1998 и др.) так и в природных условиях, где в зонах интенсивного загрязнения микромицеты являлись абсолютными доминантами почвенного микробного сообщества (Евдокимова, 1995; Baath, 1989 и др.).

Во многих работах показана способность грибов изменять подвижность и биодоступность тяжелых металлов. Была отмечена способность грибов как к снижению биодоступности металлов благодаря сорбции на поверхности мицелия (Ledin et al, 1999; Puranik, Parnical, 1997; White et al, 1997), внутриклеточному поглощению (Galii et al, 1994; Howe et al, 1997) и связыванию с экзометаболитами (Sayer, Gadd, 1997; White et al, 1997), так и к ее повышению путем выщелачивания из твердых неорганических субстратов и высвобождения из состава органического вещества при его разложении (Sayer, Gadd, 1997; White et al, 1997). Это направление исследований активно развивается за рубежом в связи с возможностью применения микроорганизмов для очистки жидких и твердых отходов производств.

Однако большинство подобных исследований проведено с чистыми культурами на синтетических питательных средах. Работ по влиянию микроорганизмов на подвижность тяжелых металлов непосредственно в почве очень мало. Это связано с влиянием множества почвенных условий и экологических факторов на результаты исследования и сложностью вычленения роли именно микробиологического фактора в процессах трансформации соединений тяжелых металлов.

Тем не менее, изучение этого вопроса необходимо для лучшего понимания биогеохимических циклов тяжелых металлов в условиях природных и техногенно нарушенных ландшафтов и роли в них почвенных микроорганизмов.

Целью настоящей работы было изучение влияния микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка в фоновых и загрязненных альфегумусовых подзолах Кольского полуострова.

Задачи исследования

Характеристика изменения химических и микробиологических свойств альфегумусовых подзолов при аэротехногенном загрязнении выбросами медно-никелевого комбината.

2) Описание комплексов микроскопических грибов альфегумусовых подзолов природных и антропогенно нарушенных сосновых лесов.

3) Оценка влияния микобиоты в целом и отдельных видов грибов на подвижность меди, никеля и цинка в фоновых и загрязненных альфегумусовых подзолах.

4) Оценка роли экологических факторов (температуры и влажности почвы) на развитие грибных комплексов и изменение подвижности меди и цинка в загрязненных почвах.

Защищаемые положения

1) Длительное аэротехногенное загрязнение приводит к изменению ряда химических и микробиологических свойств альфегумусовых подзолов, в частности, к нарушению и деградации комплексов почвенных микроскопических грибов.

2) Почвенные микроскопические грибы участвуют в процессах изменения подвижности меди, никеля и цинка в фоновых и загрязненных почвах. В почвах техногенных редколесий жизнедеятельность микромицетов ведет к мобилизации металлов, загрязняющих почву. Одним из механизмов мобилизации металлов является их высвобождение из состава почвенного органического вещества при его разложении.

3) Варьирование температуры и влажности в изученных пределах не влечет за собой изменения закономерностей мобилизации меди в загрязненных почвах, а приводит лишь к изменению степени выраженности этого процесса.

Научная новизна. В работе впервые проанализировано влияние почвенной микобиоты на процессы изменения подвижности ряда тяжелых металлов в почвах фоновых и антропогенно нарушенных лесов. Установлен один из механизмов мобилизации металлов в загрязненных почвах путем их высвобождения из состава почвенного органического вещества при его разложении. Впервые показано участие конкретных видов микроскопических грибов в трансформации соединений меди и цинка непосредственно в почве.

Практическая значимость. Изучение биогеохимических циклов тяжелых металлов невозможно без понимания роли почвенных микроорганизмов в этих процессах. Деградация высших растений делает микроорганизмы ведущим фактором биологической трансформации соединений металлов, попадающих в почву с техногенным потоком. Знание направления влияния микробиологического фактора на подвижность тяжелых металлов в загрязненных почвах позволит прогнозировать пути их дальнейшей миграции и возможность попадания на незагрязненные территории.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. Н.В. Лукиной, д.б.н. В.В. Никонову (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН) и к.б.н. Д.В. Ладонину (факультет Почвоведения МГУ) за помощь в организации и проведении работы и за ценные научные консультации.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Беспалова, Анна Юрьевна

выводы

1) Длительное аэротехногенное загрязнение на Кольском полуострове приводит к изменению химических свойств альфегумусовых подзолов: подкислению почвенного раствора, накоплению подвижных соединений меди и никеля, снижению содержания общего и легкодоступного органического вещества в почве. Это, в свою очередь, ведет к деградации почвенных микробоценозов, выражающейся в снижении интенсивности эмиссии СОг почвой, уменьшении скоростей минерализации почвенного органического вещества и нарастания грибного мицелия, изменении состава и структуры комплексов почвенных микромицетов.

2) В опытах с микрокосмами установлено, что жизнедеятельность почвенной микобиоты ведет к изменению подвижности тяжелых металлов в изученных почвах. В аэротехногенно загрязненных альфегумусовых подзолах Кольского полуострова это выражается в мобилизации загрязняющих почву тяжелых металлов - меди и никеля.

Отмечены корреляционные связи между выходом тяжелых металлов в подвижную форму и приростом грибного мицелия в процессе модельной сукцессии в загрязненных почвах при различных экологических условиях.

3) Впервые экспериментально показано влияние жизнедеятельности конкретных микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка непосредственно в почве. Развитие внесенных в почву популяций Мисог hiemalis Wehmer и Trichoderma viride Pers. ex Gray приводит к возрастанию подвижности тяжелых металлов, которое происходит в разные промежутки времени, соответствующие местоположению этих грибов в микробной сукцессии при разложении растительного опада.

4) Одним из механизмов увеличения подвижности меди в загрязненных альфегумусовых подзолах под воздействием как микобиоты в целом, так и отдельных видов грибов, является ее высвобождение из состава почвенного органического вещества при его разложении.

5) Выявлены условия, при которых мобилизация меди в загрязненных альфегумусовых подзолах происходит наиболее активно: пониженная температура 0: = 5°С) и повышенная влажность (\у=120%ПВ), что соответствует типичным почвенным условиям исследуемого региона.

6) Для тяжелых металлов, находящихся в почве в повышенных количествах, в природной обстановке существует возможность вторичной мобилизации в результате естественных микробиологических процессов. В условиях промывного водного режима почв Кольского полуострова микробная мобилизация тяжелых металлов, загрязняющих почву, может приводить к их миграции вниз по профилю и попаданию в грунтовые воды.

Заключение

Таким образом, очевидно, что проблема взаимодействия микроорганизмов и тяжелых металлов сложна и многозначна. Учитывая возможные механизмы этих взаимодействий, можно заключить, что влияние микроорганизмов на состояние тяжелых металлов в почве может быть довольно существенным. Особое значение это явление приобретает в загрязненных почвах, где естественные механизмы могут изменять подвижность и доступность соединений тяжелых металлов, снижая или повышая их токсичность, или способствуя их накоплению или выщелачиванию из почвенного профиля.

Необходимо также отметить, что последствия загрязнения почв тяжелыми металлами важно оценивать не только с точки зрения воздействия загрязняющих веществ на состав и функционирование почвенной биоты, но и с точки зрения возможности трансформации соединений тяжелых металлов почвенными микроорганизмами.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Характеристика природных условий региона

Территория, где были проведены полевые работы, располагается в пределах бореального пояса, Европейско-Западно-Сибирской таежно-лесной континентальной области подзолистых почв, подзоны глееподзолистых и подзолистых иллювиально-гумусовых почв северной тайги, Кольско-Карельской провинции торфяных болотных верховых, подбуров таежных темных, тундровых подзолов глеевых торфянистых и торфяных, занимающей южную часть Кольского полуострова и северную часть республики Карелия (Добровольский, Урусевская, 1984).

Климат

Климат Кольского полуострова, в целом, можно охарактеризовать как субарктический морской, имеющий черты континентального. Он определяется географическим положением Кольского полуострова за Полярным кругом между Европейским материком с юга и Арктическим бассейном с севера, а также близостью теплого сектора Атлантики. Значительное влияние на климат оказывает проходящее у северных берегов теплое Нордкапское течение в Баренцевом море (Макарова, 1999). На территории Кольского полуострова выделяется пять климатических областей (Яковлев, 1961). Центральную часть, где проводились полевые работы, занимает область, отличающаяся наиболее континентальным климатом с достаточно большими годовыми температурными амплитудами.

Климат Кольско-Карельской почвенной провинции слабоконтинентальный, избыточно влажный, находится под влиянием теплых атлантических течений. Средние климатические показатели представлены в таблице 5 (Белов, Барановская, 1969; Добровольский, Урусевская, 1984).

Средние климатические показатели Кольско-Карельской почвенной провинции

Продолжительность периода с температурой выше 10°С: 40-94 дня

Сумма температур более 10°С 400-1250°С

Продолжительность безморозного периода 64-118 дней

Сумма положительных температур за вегетационный период 1300°С

Средняя температура наиболее теплого месяца 11 - 15,5°С

Средняя температура с мая по сентябрь 7,5 - 10,6°С

Средняя температура наиболее холодного месяца -10 - -12°С

Средняя температура с октября по апрель -9,0--6,1 °С

Сумма осадков 400-600 мм/год

Испаряемость 250-320 мм/год

Коэффициент увлажнения >1,33

Скорость ветра 3,0-5,4 м/с

Относительная влажность 72-81 %

Высота снежного покрова (средняя из максимальных высот) 60-75 см

Рельеф и геологическое строение

Кольско-Карельская почвенная провинция расположена в пределах балтийского кристаллического щита, сложенного докембрийскими метаморфическими и изверженными породами кислой и основной магмы. Коренные породы залегают близко к поверхности. Рельеф представляет собой цокольные равнины, прикрытые маломощной толщей ледниковых наносов. Высоты поверхности имеют отметки 150-240 м, а внекоторых местах поднимаются до 300 м над уровнем моря и выше. Территория повсеместно несет следы ледниковой деятельности, абразионной и аккумулятивной (Добровольский, Урусевская, 1984).

Большинство отложений имеет легкий механический состав: наиболее распространенными являются грубые щебенчатые песчаные и супесчаные моренные отложения, сильно завалуненные, широко распространены также флювиогляциальные и ледниковые пески (Белов, Барановская, 1969; Голубев, 1970; Добровольский, Урусевская, 1984; Лукина, Никонов, 1996).

Растительность

На территории Кольского полуострова прослеживается хорошо выраженная широтная зональность растительного покрова. Выделяются две зоны: тундровая и таежная, которая делится на две подзоны - лесотундровую и северотаежную. Большая часть Кольского полуострова расположена в северотаежной подзоне, в которой в условиях автоморфных позиций ландшафта господствуют хвойные леса. Это еловые и сосновые леса, характеризующиеся незначительной высотой (12-16 м), сильной разреженностью древостоя, значительным участием березы (до 50 %). В условиях аккумулятивных позиций ландшафта развиваются заболоченные леса (Голубев, 1970; Никонов, Лукина, 1994).

Еловые леса занимают около 33 % от общей лесопокрытой площади. Основной доминант древостоя - ель сибирская (Picea obovata). Наиболее широко распространены ельники воронично-черничные и черничные, занимающие более 80 % еловых лесов. Эти растительные ассоциации характеризуются первым ярусом из ели с примесью березы (до 20 % и более) и сосны (менее 10 %), отсутствием второго яруса и подлеска, хорошо развитым кустарничковым ярусом и мощным сплошным покровом из зеленых мхов {Pleurozium scherebery и Hylocomium splendens). Изредка и на небольших площадях встречаются ельники травяные. Они занимают хорошо увлажненные и относительно богатые почвы (Лукина, Никонов, 1996).

В сухих и бедных элементами питания условиях произрастания распространены сосняки (доминант древостоя - Pinns sylvestris spp. lapponica) с хорошо развитым напочвенным покровом из лишайников, представленных

И < / преимущественно видами рода Cladina. Из кустарничков распространены виды рода Vaccinium и вороника (.Empetrum nigrum). Наиболее характерными для региона являются сосняки кустарничково-дишайниковые и лишайниковокустарничковые, занимающие основную площадь сосновых лесов (Лукина,

Никонов, 1996).

Почвы

В лесных биогеоценозах автоморфных и транзитных позиций ландшафта формируются зональные карликовые альфегумусовые подзолы (Классификация., 2000).

Для альфегумусовых подзолов характерны следующие признаки и свойства (Голубев, 1970; Лукина, Никонов, 1996; Почвоведение, 1988).

1) Морфологические признаки.

- Маломощность (карликовость). Общая мощность почвенного профиля составляет 40-60 см.

- Однотипность механического состава. Почва имеет легкий гранулометрический состав и сильно завалунена по всему профилю.

- Наличие в верхней части профиля грубогумусного органогенного слоя (лесной подстилки слабой степени разложенности).

- Наличие в верхней части минерального профиля осветленного элювиального горизонта.

- Наличие непосредственно под ним интенсивно окрашенного иллювиального горизонта.

2) Химические свойства:

- низкая общая гумусированность;

- бимодальная профильная дифференциация содержания гумуса с максимумами в горизонтах АО и Bj,^;

- резко выраженный фульватный состав гумуса;

- сильная кислотность всего профиля, максимальная в подстилке, постепенно уменьшающаяся с глубиной;

- низкая емкость катионного обмена (5-10 мг-экв/100 г);

- ненасыщенность основаниями;

- элювиально-иллювиальное распределение полуторных оксидов.

В общем, эти почвы характеризуются низкой обеспеченностью элементами питания и неблагоприятными условиями для произрастания растений.

Профиль альфегумусового подзола состоит из следующих горизонтов (Почвоведение, 1988, Почвы СССР, 1979).

АО - органогенный горизонт подстилки, где аккумулируется мертвое органическое вещество и образуется гумус. В некоторых случаях расчленяется на подгоризонты Ь, И, Н, Ь состоит из слаборазложившегося олада с сохранившейся формой органических остатков. Е - органические остатки большей степени разложенности, утратившие прочность. Характерно обилие грибного мицелия. Н - более темного цвета, землистой консистенции, порошковидный с большим количеством корней. В случае малой мощности подстилки эти подгоризонты не выделяются.

А2 - осветленный элювиальный горизонт, белесо-серой окраски.

Вьда - иллювиальный горизонт, наиболее ярко окрашенный в профиле, ржаво-бурых, охристо-ржаво-бурых тонов.

ВС - переходный горизонт к почвообразующей породе, ржаво-коричневый с зеленовато-серым оттенком.

С - зеленовато-коричнево-серая почвообразующая порода.

2. Аэротехногенное загрязнение на Кольском полуострове

В настоящее время экологическая обстановка на Кольском полуострове обусловлена преимущественно выбросами цветной металлургии (Орлов и др., 2002). На Мурманскую область приходится около 80 % сернистого газа и более 90 % тяжелых металлов, выбрасываемых в атмосферу на Севере Европейской части России (Крючков, Макарова, 1989).

Основными загрязнителями на этой территории являются комбинаты по добыче и обогащению медно-никелевых руд - "Североникель" и "Печенганикель". Комбинат "Североникель", расположенный в зоне северной тайги, был введен в эксплуатацию в 1938 году для переработки жильных руд (Крючков, Макарова, 1989). Приоритетными выбросами комбината являются соединения меди, никеля и сернистый газ. Количество выбросов непрерывно увеличивалось с момента начала работы комбината до 1983 года, с 1983 года по начало 90-х годов количество выбросов оставалось на одном уровне, и уменьшалось в период с 1993 по 1995 год. В настоящее время комбинат "Североникель" выбрасывает в атмосферу более 3000 тонн никеля, более 2500 тонн меди в год и около 200-250 тыс. тонн серы в год (Евдокимова, 1995).

Длительное и интенсивное загрязнение привело к образованию вблизи комбината обширных геохимических аномалий и зон различной степени деградации почвенно-растительного покрова. В 1936 году эта территория представляла собой типичную северную тайгу с преобладанием сосновых биогеоценозов (Крючков, Макарова, 1989). В настоящее время в районе действия комбината выделяют несколько зон по степени деградации экосистем (Лукина, Никонов, 1996).

1) Зона техногенной пустоши (расположена в пределах 5-10 км вблизи источника загрязнения). Характеризуется полным отсутствием растительного покрова и органогенного горизонта почвы, частичной или полной эродированностью минерального профиля почв.

2) Зона техногенного редколесья (расположена в пределах от 5-10 км до 2025 км от источника загрязнения). Характеризуется практически полным разрушением древесного яруса, наличием угнетенного подроста сосны и березы. Напочвенной растительностью покрыто около 30-35% территории. Мохово-лишайниковый ярус полностью разрушен. Органогенный горизонт частично или полностью эродирован.

3) Зона дефолиирующих лесов (расположена в пределах от 20-25 км до 5070 км от источника загрязнения). Характеризуется угнетением мохово-лишайникового яруса, наличием небольшого числа мертвого древостоя, снижением функционального возраста хвои до 2-3 лет (нормальный функциональный возраст хвои — 6-7 лет) (Никонов, Лукина, 1994).

4) Фоновая зона (расположена далее 70-100 км от источника загрязнения). Представляет собой типичные для данного региона хвойные леса.

Продолжительное и интенсивное аэротехногенное загрязнение на Кольском полуострове сочетается с экстремальными природными условиями, к которым можно отнести следующие (Евдокимова, 1995; Никонов, Лукина, 1994):

- слабая интенсивность массо- и энергообмена, в основном, вследствие низких температур;

- небольшое видовое разнообразие почвенной биоты, способной утилизировать и трансформировать загрязняющие вещества;

- кислая реакция почвенного раствора, способствующая увеличению подвижности многих загрязняющих веществ;

- бедность обменными основаниями, низкая степень насыщенности и незначительная емкость катионного обмена, обусловленная, в основном, гидролитической кислотностью;

- промывной режим, способствующий выносу питательных элементов;

- низкое содержание тонкодисперсных частиц;

- небольшое количество гумуса с преобладанием агрессивных фракций фульвокислот.

Все это является причиной возникновения неблагоприятной экологической обстановки на территориях, располагающихся в окрестностях промышленных предприятий Кольского полуострова.

3. Отбор почвенных проб

Для проведения исследований были отобраны образцы органогенного горизонта (АО) альфегумусовых подзолов сосновых лесов Кольского полуострова. Отбор образцов проводили в первой декаде августа в 1996, 1997, 1999 и 2000 годах и в первой декаде июня 1999 года в окрестностях действующего медно-никелевого комбината "Североникель", расположенного в городе Мончегорске (Рис. 11). Исследовали два участка разной удаленности от комбината, на которых сотрудниками Института промышленной экологии Севера КНЦ РАН заложены стационарные площадки по изучению влияния загрязнения на компоненты лесных биогеоценозов.

Первый участок — площадка М1К1, находящаяся в ста десяти километрах к юго-западу от Мончегорского медно-никелевого комбината (Рис. 12). Это малозагрязненная территория, принятая как условно фоновая по меди, никелю и соединениям серы. Фитоценоз представлен сосняком зеленомошно-лишайниковым (Рис. 14). В подросте преобладают сосна и береза. В напочвенном покрове доминируют лишайники рода Cladina и зеленый мох Pleorozium sherebery. Из кустарничков — вороника (Empetrum nigrum) и брусника (Vaccinium vitis-ideae), встречаются черника (Vacciniwn myrtillus) и толокнянка (Arctostaphyllos uva-ursi). Почвенный разрез заложен в межкроновом пространстве (лишайниковая парцелла). Почва - альфегумусовый подзол на флювиогляциальных отложениях (Табл. 6, Рис. 16).

Второй участок — площадка М1К7, находящаяся в десяти километрах к юго-юго-западу от Мончегорского медно-никелевого комбината (Рис. 13). Это длительно загрязняемая территория, представляющая собой техногенное редколесье (Рис. 15). Древесный ярус здесь практически полностью разрушен. Встречается угнетенный подрост березы и сосны. Напочвенной растительностью покрыто 30-35% поверхности с преобладанием вороники (Empetrum nigrum) и луговика извилистого (Deshampsia flexuosa). Мохово-лишайниковый ярус полностью разрушен. Почвенный разрез заложен в межкроновом пространстве (парцелла - пустошь). Почва - альфегумусовый подзол на моренных отложениях (Табл. 7, Рис. 17).

Рисунок 11. Медно-никелевый комбинат «Североникель»

-J u> S sS

Я N o I %A о тз а тз S о о\ 3 н 2

1 S о

§

S Sc •в* О о\

О и о я О w ■О ч а I тз В s I о о» в н

§ KÍ о о о о о

Рисунок 13. Фрагмент карты Мурманской области (масштаб 1:200000); М1К7 - место отбора проб почвы в техногенном редколесье

74

Рисунок 14. Фитоценоз фоновой территории

Рисунок 15. Зона техногенного редколесья

Рисунок 16. Почвенный разрез на фоновой территории

Рисунок 17. Почвенный разрез в зоне техногенного редколесья

Описание почвенного разрезана фоновой территории (площадка М1К1)

Горизонт Глубина, см Описание

АО 0-2 Темно-серый, бесструктурный, встречаются корни и веточки разной степени разложенности. Разделяется на подгоризонты.

А2 2-10 Светлый, белесый, с темно-серыми затеками гумуса, песчаный, бесструктурный.

Выа 10-25 Светло-охристый с ржавым оттенком, песчаный, бесструктурный.

ВС 25-45 Серый с зеленоватым оттенком, песчаный, бесструктурный.

С >45 Зеленовато-серые флювиогляциальные отложения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Беспалова, Анна Юрьевна, 2003 год

1. Абдрашитова С.А., Айткельдиева С.А. Микробная трансформация неорганических ионов в природных экоситемах. Алматы, 2002. 185 с.

2. Алиева P.M., Манасбаева А.Б., Тусупбекова Г.А., Кротова О.В. Иммобилизация ртути микробной биомассой // Тр. Ин-та микробиологии и вирусологии МН АН PK. 1989. № 35. С. 114-119.

3. Александрова JI.H. Органическое вещество почв и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. 290 с.

4. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. 149 с.

5. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. 140 с.

6. Алексеева С.А. Геохимическая экология микроорганизмов, обитающих в почвах с разным уровнем содержания меди и цинка: Автореф. дис. . к.б.н. М, 1986. 24 с.

7. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1970. 489с.

8. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969. 168 с.

9. Беспалова А.Ю., Марфенина O.E. Грибные сообщества в почвах фоновых и промышленно нарушенных лесов Кольского полуострова // Материалы 5-ой Международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии". Москва. 2002. С. 23-26.

10. Ю.Беспалова А.Ю., Марфенина O.E., Мотузова Г.В. Влияние микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка в загрязненных альфегумусовых подзолах Кольского полуострова // Почвоведение. 2002. № 9. С. 1066-1071.

11. П.Большаков В.А., Краснова Н.М., Борисочкина Т.И., Сорокин С.Е., Граковский В.Г. Аэротехногенное загрязнение почвенного покроватяжелыми металлами: источники, масштабы, рекультивация. М., 1993. 92 с.

12. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах.

13. Изд-во АН СССР, 1958. 360 с. И.Воробьева JI.A. Теоретические основы и методы химическойхарактеристики почв: дис. . д.б.н. М., 1985. 279 с. Н.Воробьева JI.A. Химический анализ почв. М.: МГУ, 1998. 272 с.

14. Гвоздяк П.И., Могилевич Н.Ф., Рыльский А.Ф., Грищенко Н.И. Восстановление шестивалентного хрома коллекционными штаммами бактерий // Микробиология. 1986. Т. 55. В. 6. С. 962-965.

15. Геохимия тяжелых металлов в природных и техногенных ландшафтах. Под ред. A.M. Глазовской М: МГУ., 1993. с. 5-17.

16. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М., 1988.

17. Голубев И.Ф. Почвоведение с основами геоботаники. М.: Колос, 1970. 440 с.

18. Горбатов B.C., Серебрянникова JI.H., Обухов А.И., Решетников С.И. Содержание и распределение тяжелых металлов в почвах техногенных ландшафтов. Почвоведение. 1982. № 12. С. 71-76.

19. Горяинова В.П. Медь и никель в подзолистых Al-Fe-гумусовых почвах северной тайги в условиях промышленного аэротехногенного загрязнения. Автореф. дисс. . к.б.н. М., 1996. 20 с.

20. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1995.320 с.

21. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996. № 6. С. 699-704.

22. Добровольский В.В. Георгафия микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. 272 с.

23. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Высшая школа, 1998. 413 с.

24. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: МГУ, 1984. 416 с.

25. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1995. 342 с.

26. Евдокимова Г. А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. 154 с.

27. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Влияние выбросов предприятий цветной металлургии на почву в условиях модельного опыта // Почвоведение. 2000. № 5. С. 630-638.

28. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Влияние тяжелых металлов промышленных выбросов на микрофлору почвы. В сб. Микробиологические исследования на Кольском полуострове. Апатиты., 1978а. 47 с.

29. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Изменение численности и биомассы грибов в почвах, загрязненных тяжелыми металлами. В кн. Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 19786. С. 106-107.

30. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. 184 с.

31. Елисеева Г.С., Касаткина Т.П., Куберская C.JI. Влияние различных условий культивирования на хромовосстанавливающую активность ассоциативной культуры микроорганизмов // Микробиологический журнал. 1991. Т. 53. № 5. С. 66-72.

32. Ефимов В.Н. Торфяные почвы. М.: Россельхозиздат., 1980. 120 с.

33. Жданова H.H., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка., 1982. 168 с.

34. Жданова H.H., Редчиц Т.И., Василевская А.И. Видовой состав и сорбционные свойства дейтеромицетов почв, загрязненных промышленными стоками // Микробиол. журн. 1986. № 4. С. 44-50.

35. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская JI.M. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции // Почвоведение. 1996. № 6. С. 705-713. 39.Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС, 2001. 256 с.

36. Звягинцев Д.Г., Кураков A.B., Умаров М.М., Филип 3. Микробиологические и биохимические показатели загрязнения свинцом дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 1997, N 9.1. C. 1124-1131.

37. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в наземных биогеоценозах

38. Журн. Общей биологии. 1994. Т. 55. № 2. С. 198-210. 42.3енова Г.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. М.: Изд-во МГУ, 1990. 80 с.

39. Илялетдинов А.Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений. Алма-Ата: Наука., 1966. 332 с.

40. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. Алма-Ата: Наука, 1984. 268 с.

41. Каравайко Г.И., Кузнецов С.И., Голомзик А.И. Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. М.: Наука, 1972. 248 с.

42. Карпинский Н.П., Глазунова Н.М. Об установлении видов соединений почвенных фосфатов величинам ПР. Бюлл. ВИУА, 1976, №28, С. 3-13.

43. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1978. 261 с.

44. Классификация почв России. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000. 236 с.

45. Ковальский В.В, Андрианова Г.А. Микроэлементы в почвах СССР. М.: Наука, 1970. 177 с.

46. Красинская Н.П. Геохимическая экология почвенных микроорганизмов при различных дозах цинковых, молибденовых и борных удобрений: Автореф. дис. к.б.н. 1982. 25 с.

47. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты., 1989. 125 с.

48. Кураков А.В., Звягинцев Д.Г., Филип 3. Изменение комплекса гетеротрофных микроорганизмов при загрязнении дерново-подзолистой почвы свинцом // Почвоведение. 2000, N 12, С. 1448-1456.

49. Левинскайте Л. Чувствительность гриба Pénicillium funiculosum (Thom) к никелю и цинку на разных стадиях его развития. Тез. докл. I съезда микологов «Современная микология в России». М., 2002. С. 151.

50. Лебедева Е.В., Канивец Т.В. Микромицеты почв, подверженных влиянию горно-металлургического комбината // Микология и фитопатология. 1991. Вып. 2. Т. 25. с. 111-116.

51. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Т. 1.216 с, Т. 2. 194 с.

52. Макарова Т.Д. Климат // Экология и охрана природы Кольского Севера / Под. ред. Г.В Калабин, Г.А. Евдокимова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. С. 29-33.

53. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах. Автореф. дис. . д.б.н. М, 1999. 50 с.

54. Марфенина О.Е. Микологический почвенный мониторинг; возможности и перспективы // Почвоведение. 1994. № 1. С. 75-80.

55. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв. М.: МГУ, 1991. 118 с.

56. Марфенина O.E., Попова Л.В., Макарова H.A. Прорастание спор микроскопических грибов как показатель антропогенного воздействия на почву // Вестник МГУ, Сер. почвоведение. 1989. № 4. С. 64-68.

57. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: МГУ., 1991. 304 с.

58. Микроорганизмы и охрана почв. Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: МГУ., 1989. 206 с.

59. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988. 220 с.

60. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 114-130.

61. Мирчинк Т.Г., Степанова Л.Н., Марфенина O.E., Озерская С.М. Характеристика комплексов грибов микромицетов некоторых почв Советского Союза // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. 1981. N 1. С. 61-66.

62. Мишустин E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи современной микробиологии. 1954. Т. 37. С. 127-154.

63. Мишустин E.H. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. М.: Наука, 1947. 109 с.

64. Мотузова Г.В. Принципы и методы почвенно-химического мониторинга. М.: МГУ, 1988. 100 с.

65. Мотузова Г.В. Устойчивость почв к химическому воздействию. М.: Изд-во МГУ, 2000. 57 с.

66. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

67. Наплекова H.H., Степанова М.Д. Влияние тяжелых металлов (свинца и кадмия) на микрофлору выщелоченного чернозема и дерново-подзолистой почвы // Сб.: Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов. Новосибирск., 1981. С. 142-157.

68. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. Под ред. Зигель X., Зигель А. М.: Мир, 1993. 358 с.

69. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 315 с.

70. Никонов В.В., Лукина Н.В., Полянская Л.М., Паникова А.Н. Особенности распространения микроорганизмов в AL-Fe гумусовых подзолах северо-таежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология, 2001, т. 70, N 3, С. 374-383.

71. Ниязова Г.А., Летунова C.B. Роль микроорганизмов почвы и корневой зоны растений в биогенной миграции цинка и свинца в разных геохимических условиях. Фрунзе, 1988. 112 с.

72. Орлов Д.С., Безуглова О.С. Биогеохимия. Ростов-на-Дону: Феникс, 2000. 320 с.

73. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука., 1996. 256 с.

74. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 2002. 334 с.

75. Перельман А.И. Геохимия эпигенетических процессов. М.: Недра, 1968. 328 с.

76. Плеханова И.О. Мобилизация железа и марганца бактериями в почвах под рисом. Автореф. дис. . к.б.н. М.: МГУ., 1986. 25 с.

77. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дисс . докт. биол. наук. М.: МГУ, 1996. 96 с.

78. Полянская Л.М., Никонов В.В., Лукина Н.В., Паникова А.Н., Звягинцев Д.Г., Микроорганизмы А1-Ге-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215-226.

79. Почвоведение. Типы почв, их география и использование / Под ред.: В.А.Ковды, Б.Г. Розанова. М.: Высшая школа, 1988. Т. 2. 368 с.

80. Почвы СССР / Под ред. Г.В. Добровольского. М.: Мысль, 1979. 380 с.

81. Розанов Б.Г., Розанов А.Б. Основные тенденции изменения почвенного покрова Земли под воздействием человека. В кн.: Почвенно-экологический мониторинг. М.: Изд-во МГУ, 1994. С. 8-31.

82. Садовникова Л.К. Тяжелые металлы. В кн.: Почвенно-экологический мониторинг. М.: Изд-во МГУ, 1994. С. 105-126.

83. Санитарно-химический анализ загрязняющих веществ в окружающей среде. Под ред. Дмитриева М.Т., Казниной Н.И., Пинигиной И.А. М.: Химия., 1989. 183 с.

84. Семенов М.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. 240 с.

85. Сибирцев Н.М. Почвоведение. Избр. Соч., Т.1, М.: Сельхозгид, 1951, 472 с.

86. Сизова Т.П. Географическая зональность в распространении пенициллов и эволюция в пределах этого рода // Бюллетень МОИП. 1953. Т. ЬУШ(1). С.71-75.

87. Степанова М.Д. Микроэлементы в органическом веществе почв. Новосибирск: Наука., 1976. 104 с.

88. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М.: Мир, 1982. 159 с.

89. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах. Под ред. Н.Г. Зырина, Л.К. Садовниковой. М.: МГУ, 1985. 205 с.

90. Чернов И.Ю. География почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы // Перспективы развития почвенной биологии. М.: МАКС Пресс. 2001.С. 34-46.

91. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1972. 477 с.99.1Нтина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова Н.А. Альгологический мониторинг почв // Почвоведение. 1998. № 12. С. 1449-1461.

92. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Кн. Изд-во, 1961.183 с.

93. Amir Н., Pineau R. Effects of metals on the germination and growth of fungal isolates from New Caledonian ultramafic soils // Soil Biology and Biochemistry. 1998. 30. P. 2043-2054.

94. Anderson J.P.E., Domsh K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. V. 10 P. 215-221.

95. Anderson J.P.E., Domsh K.H. Measurement of bacterial and fungal contributions to respiration of selected agricultural and forest soils // Canadian J. Microbiology. 1975. № 21 P. 314-322.

96. Aoyama M., Nagumo T. Effects of heavy-metal accumulation in apple orchard soils on microbial biomass and microbial activities // Soil science and plant nutrition. 1997. V 43. Iss 3. P. 601-612.

97. Baath E. Autoradiographic determination of metabolically-active fungal hyphae in forest soil // Soil Biol. Biochem. 1988. V. 20. P. 123-125.

98. Baath E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations: a review // Water, Air and Soil Pollution. 1989. 47. P. 335-379.

99. Babich H., Stotzky G. Abiotic factors affecting the toxicity of lead to fungi //Appl. Environ. Microbiol. 1979. 38(3). P. 506-513.

100. Babich H., Stotzky G. Heavy metal to microbe-mediated processes: a review and potential application to regulatory policies. // Environ. Res. 1985. 36(1). P. 111-137.

101. Bader J.L., Gonzales G., Goodel P.C. Ali A.S., Pillai S.D. Chromium-resistant bacterial populations from a site heavily contaminated with hexavalent chromium // Water, Air and Soil Pollution. 1999. 109. P. 263276.

102. Barajas-Aceves M., Grace C., Ansorena J., Dendooven L., Brookes P.C. Soil microbial biomass and organic C in a gradient of zinc concentrations in soils around a mine spoil tip // Soil Biology and Biochemistry. 1999. 31. P. 867-876.

103. Bisogni G., Lawrence A. Kinetics of microbially mediated methylation of mercury in aerobic an anaerobic aquatic environments. Cornell University Water Resources and Marine Science Center. Ithaca. 1973. No 63. P. 890895.

104. Bruner H., Klauser T., Schinner F. Die laugung von schwermetallen aus boden mit Penicillium sp. II Mitteilungen der Deutschen bodenkundlichen gesellschaft. 1996. 81. S. 311-314.

105. CBS Course of Mycology. Eds.: W. Gams, E.S. Hoekstra and A. Aptroot. 1998. Printed by Ponsen and Looyen BV. Wageningen, The Netherlands. 165 p.

106. Cervantes C., Guiterrezcorona F. Copper resistance mechanisms in bacteria and fungi // FEMS Microbiology Reviews. 1994. 14. P. 121-137.

107. Christensen M.A. Species diversity and dominance in fungal communities // The Fungal Community. Its organization and role in the ecosystem / Ed. Wicklow D.T., Caroll G.C. New York, Basel.: Marcel Dekker. 1981. P. 201232.

108. Christensen M.A. View of fungal ecology// Mycologia. 1989. V. 81. N 1. P. 1-19.

109. Doelman P., Haanstra L. Effects of lead on the soil bacterial microflora // Soil Biology and Biochemistry. 1979. 11. P. 487-491.

110. Domsh K.H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of Soil Fungi.IHW-Verlag, Reprint 1993. 860 p.

111. Dumestre A., Sauve S., McBride M., Baveye P., Berthelin J. Copper speciation and microbial activity in long-term contaminated soils // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 1999. 36. P. 124-131.

112. Duxbury T. and Bicknell A. Metal-tolerant bacterial populations from natural and metal-polluted soils // Soil Biology and Biochemistry. 1983. 15. P. 243-250.

113. Fliessbach A., Martens R., Reber H.H. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge // Soil Biology and Biochemistry. 1994. 26. P. 1201-1205.

114. Frankland J.C. Estimation of live fungal biomass // Soil Biol. Biochem. 1975. V. 7. P. 339-340.

115. Fritze H., Niini S., Mikkola K., Makinen A. Soil microbial effect of a Cu-Ni smelter in south-western Finland // Biology and fertility of soils. 1989. V 8. № l.P. 349-360.

116. Gachhui R., Ray S., Pahau K., Chandhur I., Mandal A. Ecological study of mercury resistance in soil bacteria // Indian J. Microbiol. 1989. 29. № 2. P. 151-156.

117. Gadd G.M. Metals and microorganisms: a problem of definition // FEMS Microbiol Lett. 1992. V 79 (1-3). P. 197-203.

118. Galii U., Schuepp H., Brunold C. Heavy-metal binding by mycorrhizal fungi. Abstr. // Physiologia plantarum. 1994. V 92. Iss 2. P. 364-368.

119. Gardeatorresdey J.L., Canoaguilera I., Webb R., Guiterrezcorona F. Enhanced copper adsorption and morphological alterations of cells of copper stressed Mucor rouxii // Environmental Toxicology and Chemistry. 1997. 16. P. 435-441.

120. Gardeatorresdey J.L., Canoaguilera I., Webb R., Tiemann K.G., Gutierrezcorona F. Copper adsorption by inactivated cells of Mucor roxii — effect of esterification of carboxil groups // Journal of hazardous materials. 1996. V 48. Iss 1-3 P. 171-180.

121. Chang J.S., Chao Y.P., Law W.S. Repeated fed-batch operations for microbial detoxification of mercury using wild-type and recombinant mercury-resistant bacteria// J. Biotechnol. V. 64. P. 219-230.

122. Christensen T.H. Cadmium soil sorption at low concentrations. I. Effect of time, cadmium load, pH and calcium // Plant and Soil. 1984. Y 21. P. 105114.

123. Giller K.E., Witter E. McGrath S.P. Toxicity of metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review // Soil Biology and Biochemistry. 1998. 30. P. 1389-1414.

124. Giman J.C. A Manual of Soil Fungi. The Iowa State University Press, Ames, Iowa, USA., 1957. 450 p.

125. Howe R., Evans R.L., Ketteridge S.W. Copper-binding proteins in ectomycorrhizal fungi. 1997. V 135. Iss 1. P. 123-131.

126. Ingham E.R., Coleman D.C., Moore J.C. An analysis of food-web structure and function in a shortgrass prairie, a mountain meadow, and a lodgepole pine forest // Biology and Fertility of Soils. 1989. V. 8. P. 29-37.

127. Jordan M.J., LeChevalier M.P. Effects of zinc smelter on forest soil microflora// Canadian Journal of Microbiology. 1975. 21. P. 1855-1865.

128. Kapoor A., Viraraghavan T. Heavy-metal biosorption sites in Aspergillus niger // Bioresource technology. 1997. V 61. Iss 3. P. 221-227.

129. Kelly J.J., Haggblom M., Tate III R.L. Changes in soil microbial communities resulting from one time application of zinc: a laboratory microcosm study// Soil Biology and Biochemistry. 1999. 31. P. 1455-1465.

130. Kendrick W.B. Fungi associated with breakdown of pine leaf litter in the organic horizon of a podzol // Mycopath. Mycol. Appl. 1963. V. 19. P. 241245.

131. Kiel H., Schwartz W. Leaching of a silicate and carbonate copper ore with heterotrophic fungi and bacteria, producing organic acids. Abstr. // Z allg mikrobiol. 1980. V 20. Iss 10. p. 627-636.

132. Kjoller A., Struwe S. Microfungi and bacteria as decomposers of organic matter in soil // Opera botanica. 1989. N 100. P. 147-152.

133. Klages D., Meyer I., Schwartz W., Naveke R. Leaching of ores with geterotrophic microorganisms. Development of a screening method // Z Allg Mikrobiol. 1981. 20(10). S. 729-737.

134. Klich M.A., Pitt J.I. A Laboratory Guide to Common Aspergillus Species and Their Teleomorphs. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Division of Food Processing, Australia. 1992. 116 p.

135. Kuperman R.G., Carreiro M.M. Soil Heavy-Metal Concentrations, Microbial Biomass and Enzyme-Activities in a Contaminated Grassland Ecosystem // Soil biology and biochemistry. 1997. V 29 №2. p. 179-190.

136. Lebedeva E.V. Effects of aerial emission on soil microfungi in the Kola Peninsula // Aerial pollution in Kola Peninsula: Proceedings of International Workshop. April 14-16, 1992. St. Peterburg, Apatity, 1992. P. 272-278.

137. Ledin M., Krantz-Rulker C., Allard B. Microorganisms as Metal Sorbents: Comparison with Other Soil Constituents in Multi-Compartment Systems // Soil Biology and Biochemistry. 1999. 31. P. 1639-1645.

138. Miersch J., Barlocher F., Bruns I., Krauss G.L. Effect of cadmium, copper and zinc on growth and thiol content of aquatic hyphomycetes // Hydrobiologia. 1997. V 346. Iss 3. P. 77-84.

139. Moller F. Stimulation of the natural self-purification of soil // Zentralbl. Mikrobiol. 1983. 138(8) S. 595-604.

140. Mukherjee A.B. Behavior of heavy metals and their remediation in metalliferous soils. In: Metals in the Environment. Analysis by Biodiversity. (Ed.: M.N. Prasad). New York, Basel, Marsel Dekker, Inc., 2001. P. 433471.

141. Muraleedharan T.R., Venkobachar L.I. Further insight into the mechanism of biosorption of heavy metals by Galoderma lucidum // Environmental technology. 1994. V 15. Iss 11. p. 1015-1027.

142. Neely C., Beare M.H., Hargrove W.L., Coleman D.C. Relationships between fungal and bacterial substrate-induced respiration, biomass and plant residue decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 1991. № 23. P. 947954.

143. Nordgren A., Bááth E., Sóderstróm B.E. Evaluation of soil respiration characteristics to assess heavy metal effects on soil microorganisms using glutamic acid as a substrate // Soil Biology and Biochemistry. 1988. 20. P. 949-954.

144. Nordgren A., Baath E., Soderstrom B. Soil microfimgi in an area polluted by heavy metals // Can. J. Bot. 1985. V.63. N 3. P.448-455.

145. Nrigau J.O., Pacyna J.M. Quantitative assessment of worldwide contamination of air, water and soil by trace elements // Nature. 1988. V 333. P. 134-139.

146. Olson B.H., Thornton I. The resistance patterns to metals of bacterial populations in contaminated land // The Journal of Soil Science. 1982. 33. P. 271-277.

147. Osborn A.M., Bruce K.D., Strike P., Ritchie D.A. Distribution, diversity and evolution of the bacterial mercury resistance (mer) operon // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 19. P. 239-262.

148. Pitt J.I. A Laboratory Guide to Common Penicillium Species. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Division of Food Processing, Australia. 1991. 187 p.

149. Plaza G., Lukasik W., Ulfig K. Sorption of cadmium by filamentous fungi // Acta Microbiol Pol. 1996. 45(2). P. 193-201.

150. Probanza A., Gutierrezmanero F.J., Ramos B., Acero N., Lucas J.A. Effect of heavy metals on soil denitrification and C02 production after short term incubation//Microbiologia. 1996. Y 12 № 3. P. 417-424.

151. Puranik P.R., Parnikar K.M. Biosorption of Lead and Zinc from Solutions Using Streptoverticillium cinnamoneum Waste Biomass // Journal of Biotechnology. 1997. 55. P. 113-121.

152. Raper K.B., Fennel B.I. The Genus Aspergillus. The Williams & Wilkins Company. Baltimore. 1965. 686 p.

153. Raper K.B., Thom Ch. Manual of the Penicillia. Baltimore, The Williams and Wilkings company., 1949. 515 p.

154. Rudyak A.Yu., Motuzova G.V., Marfenina O.E. The Effect of Soil Fungi on Copper, Nickel and Zinc Availability in Polluted Podzols // 5th International Conference on the Biogeochemistry of Trace Elements. Vienna, Austria, 1999. P. 762-763.

155. Sag Y., Kutsal T. The simultaneous biosorption process of lead (II) and nickel (II) on Rhizopus Arrhizus // Process biochemistry. 1997. V 32. Iss 7. P. 591-597.

156. Salukhe P.B., Dhakephulkar P.K., Paknikor K.M. Bioremediation of hexavalent chromium in soil microcosms // Biotechnol. Lett. 1998. V. 20. №8. P. 749-751.

157. Sanders J.R., McGrath S.R., Adams T.M. Zinc, copper and nickel concentrations in ryegrass grown on sludge-contaminated soils of different pH // Journal of the Science of Food and Agriculture. 1986. V 37. P. 961968.

158. Sayer J.A., Gadd G.M. Solubilization and Transformation of Insoluble Inorganic Metal Compounds to Insoluble Metal Oxalates by Aspergillus niger// Mycological Research. 1997. 101. P. 653-659.

159. Sayer J.A., Kierans M., Gadd G.M. Solubilisation of some naturally occuring metal-bearing minerals, limescale and lead phosphate by Aspergillus niger IIFEMS Microbiol. Lett. 1997. V 154. Iss 1. P. 29-35.

160. Sitaula B.K., Almas A., Bakken L.R., Singh B.R. Assesment of heavy metals associated with bacteria in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V 31. P. 315-316.

161. Soderstrom B.E. Seasonal fluctuations of active fungal biomass in the horizons of a podzolized pine forest soil in central Sweden // Soil Biology and Biochemistry. 1979. N 11. P. 149-154.

162. Soderstrom B.E. Vertical distribution of microfungi in a spruce forest soil in a South of Sweden // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1975. V. 65. N 3. P. 419425.

163. Soderstrom B., Baath E. Soil microfungi in three Swedish coniferous forests // Holarctic ecology. 1978. V. 1. P. 62-72.

164. Tsai K.J., Hsu C.M., Rosen B.P. Efflux mechanisms of resistance to cadmium, Arsenic and Antimony in procaryotes and eucaryotes // Zoological studies. 1997, V 36. Iss 1. P. 1-16.

165. Turnau K., Kottke I., Dexheimer J., Botton B. Element distribution in mycelium of Pisolithus arrhizus treated with cadmium dust // Annals of botany. 1994. V 74. Iss 2. P. 137-142.

166. Viets F.G. Chemistry and availability of microelements in soils // Journal of agricultiral and food chemistry. 1962. V 10. № 3. P. 174-178.

167. Vineze G., Vallner J., Blazcy S., Balogh A., Kiss F. A study on the removal and recovery of chromatium from solution by a bacterial biomass // Biol. Plant. 1994. V 36. P. 305-309.

168. White C., Sayer J.A., Gadd G.M. Microbial Solubilization and Immobilization of Toxic Metals: Key Biogeochemical Processes for Treatment of Contamination // FEMS Microbiology Reviews. 1997. 20. P. 503-514.

169. White C., Wilkinson S.C., Gadd G.M. The role of microorganisms in biosorption of toxic metals and radionuclides // Int. Biodeter. Biodegr. 1995. №35. V 1-3. P. 17-40.

170. Widden P., Parkinson D. Fungi from Canadian coniferous forest soil // Canad. J. Bot. 1973. V. 51. N 12. P. 2275-2290.