Видовое разнообразие и морфология гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников разнотипных водных экосистем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Прокина Кристина Игоревна

• Прокина Кристина Игоревна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Прокина Кристина Игоревна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

ГЛАВА 2. Материалы и методы

ГЛАВА 3. Морфология гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников

3.1. Морфология гетеротрофных жгутиконосцев

3.2. Морфология центрохелидных солнечников

3.3. Неидентифицированные виды с уникальной морфологией

3.4. Новые виды центрохелидных солнечников

3.5. Ультраструктура клетки хищного жгутиконосца Metromonas grandis Larsen et Patterson 1990 (Cercozoa)

3.6. Морфологическое и молекулярное исследование новой филогенетичекой линии би-

козоецид

ГЛАВА 4. Видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников России и мира

4.1. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных местообитаний

4.1.1. Жгутиконосцы и солнечники заболоченных биотопов севера европейской части России

4.1.2. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных биотопов Среднерусской Лесостепи

4.1.3. Жгутиконосцы и солнечники заболоченных биотопов Кавказа

4.1.4. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных антибореальных биотопов

4.1.5. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных тропических биотопов

4.2. Жгутиконосцы и солнечники морских и континентальных соленых местообитаний

4.2.1. Жгутиконосцы и солнечники республики Крым

4.2.2. Жгутиконосцы антибореальных биотопов

4.2.3. Жгутиконосцы и солнечники тропических местообитаний

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие и морфология гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников разнотипных водных экосистем»

Актуальность проблемы

Актуализация представлений о биоразнообразии, экологии и эволюции в настоящее время невозможна без учета одноклеточных гетеротрофных протистов. Протисты составляют большую часть эукариотического разнообразия на планете, при этом большинство групп гетеротрофных одноклеточных плохо изучены как на морфологическом, так и на молекулярном уровне (Keeling, Burki, 2019). Жгутиконосцы, солнечники и разнообразные амебофлагелляты являются наименее изученным компонентом водных биоценозов, хотя давно понятна огромная роль этих простейших в их функционировании. Эти простейшие широко распространены в разнотипных пресноводных и морских биотопах и играют важнейшую роль в функционировании микробиальных пищевых сетей, трансформирующих значительную часть углерода и других биогенных элементов (Arndt et al., 2000; Domaizon et al., 2003; Kiss et al., 2009). Характеризуясь общностью гетеротрофного питания, эти мельчайшие одноклеточные эукариоты значительно различаются по трофическим предпочтениям (бактериотрофы, (пико)альгофаги, детритофаги, осмотрофы, хищники, эврифаги и т.д.), пищевым стратегиям, размерам и многим другим экологическим характеристикам (Arndt et al., 2000; Boenigk, Arndt, 2002). Филогенетически, жгутиконосцы и солнечники представляют собой чрезвычайно разнообразную «сборную солянку» мельчайших и наиболее мобильных эукариот со значительно различающимися эволюционным происхождением, метаболизмом и экологией. Они обладают полным диапазоном трофических и жизненных стратегий, выявленных среди эукариот, хотя и в микроскопическом масштабе. Учет их разнообразия, особенностей морфологии, биологии клеток и экологии крайне важны для более глубокого понимания роли этих организмов в функциональной организации водных экосистем.

Кроме того, исследования гетеротрофных протистов важны в реконструировании эволюции и филогенетического древа эукариот. Последние филогеномные исследования значительно изменили модель эукариотического древа (Brown et al., 2018; Burki et al., 2016; Lax et al., 2018; Strassert et al., 2016) но многие вопросы так и остались без ответа из-за отсутствия данных по слабо исследованным группам простейших (белые пятна в филогении). В особенности, наиболее древние узлы ветвлений, которые чрезвычайно важны для получения стабильного древа, остаются очень спорными. В этом контексте, чрезвычайно важно получение данных по базальным филогенетическим ветвям эволюционного древа, которые в основном представлены слабо исследованными гетеротрофными жгутиковыми протистами, морфологические исследования которых также очень важны для понимания строения клеток гипотетических предков тех или иных супергрупп эукариот. В этой связи изучение видового разнообра-

зия гетеротрофных протистов, поиск новых видов, их морфологические и филогенетические исследования имеют особую актуальность.

Описания многих видов гетеротрофных жгутиконосцев и солнечников производились в конце XIX - начале XX века с использованием несовершенной светооптической техники, для многих видов отсутствуют типовые материалы, ультраструктурные и филогенетические данные. Таксономия многих видов до сих пор нуждается в преобразовании и пересмотре (Lee et al., 2003; Schoenle et al., 2020). В настоящее время описанное разнообразие протистов составляет лишь небольшую часть от общего видового богатства в природе (Cavalier-Smith, von der Heyden, 2007; Corliss, 2002), в том числе предсказанного результатами секвенирования ДНК из природных проб (Freeman et al., 2017; Hartikainen et al., 2014; Lopez-Garcia et al., 2001; Pernice et al., 2015; Tarbe et al., 2011; de Vargas et al., 2015). Постоянно обнаруживаются новые виды жгутиконосцев и солечников, что говорит о недостаточной изученности данных групп протистов, исследования которых затрудняются сложностью выделения и поддержания клональных культур (Slapeta et al., 2005).

Вместе с тем продолжаются дискуссии относительно космополитизма и биогеографии протистов. О макроэкологии микроорганизмов известно немного. Например, распространены ли микробы всесветно или же они, как и макроорганизмы, подчиняются общим правилам исторической биогеографии. Некоторые современные исследования показывают, что большинство морфовидов гетеротрофных жгутиконосцев и солнечников являются космополитами (Микрюков, 1999; Azovsky et al., 2016; Lee, 2015), и их распределение зависит в основном от типа местообитаний, а не от географического положения (Леонов, 2012; Azovsky et al., 2016, 2020; Finlay, 1998; Finlay et al., 1998; Lee, Patterson, 1998; Patterson, Lee, 2000). Одни и те же виды могут быть обнаружены в схожих условиях на различных континентах (Al-Quassab et al., 2002; Finlay, 1998; Finlay et al., 1998; Lee, Patterson, 1998, 2000 и др.). Но на эти результаты могут оказывать сильное влияние такие факторы, как недооценка скрытого видового разнообразия, ошибочная идентификация, недостаточная выборка и слабая изученность некоторых регионов или полное отсутствие данных (Azovsky et al., 2016, 2020; Foissner, 2004, 2006, 2008; Foissner, Hawksworth, 2009).

Цель и задачи исследований

Цель настоящей работы заключалась в исследовании видового разнообразия и морфо -логии гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников разнотипных пресноводных и морских экосистем современными методами световой и электронной микроскопии и филогенетики.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников в разнотипных морских, пресных и соленых континентальных водных объектах России и мира.

2. Изучить внешнюю морфологию, особенности биологии и вариабельности живых клеток при помощи световой микроскопии. Исследовать особенности неорганических покровных структур (чешуек, домиков) и органоидов клеток при помощи трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

3. Выделить редкие, филогенетически важные и новые виды в клональные культуры и провести их ультраструктурно-морфологические и молекулярно-филогенетические исследования.

4. Исследовать особенности распределения видов в разных зонах водных экосистем с учетом роли абиотических факторов, а также тенденции биогеографического распространения.

Научная новизна

Получены первые данные по видовому разнообразию гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников Южной Осетии и Кюрасао, а также центрохелид Вьетнама. В России впервые исследовано видовое богатство жгутиконосцев и солнечников Архангельской, Костромской областей и республики Кабардино-Балкария. Доля впервые обнаруженных видов в других исследованных регионах составляет 60-99% для флагеллят и 10-87% для центрохелид. Описано четыре новых вида солнечников: Pseudoraphidocystis dentata, Pterocystis anglocollegarum, P. pontica и P. vietnamica. Выделен клон неидентифицированного жгутиконосца Vr-1, который охарактеризован как новая филогенетическая линия бикозоецид с использованием молекулярных данных. Впервые получены результаты по ультраструктуре жгутиконосца Metromonas grandis, которые позволили сблизить этот вид с другими хищными жгутиконосцами из группы криомонад. Уточнены таксономические диагнозы 39 видов жгутиконосцев и 35 видов солнечников. Четыре вида жгутиконосцев и один вид солнечника имели уникальную морфологию клеток и не были идентифицированы и отнесены к известным таксонам простеших. Впервые показана эвригалинность в биотопическом распределении 22 видов жгутиконосцев и 1 вида солнечника. Подробно изучены особенности распределения гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников в биотопах с различными наборами условий, такими как химические и физические параметры воды, тип донных осадков и растительных сообществ. В том числе впервые подробно исследовано распределение жгутиконосцев и солнечников по типам болотных участков (озерки, ручьи, мочажины,

протоки, родниковые лужи, межкочья, кочки, ковры и пр.) с сильно различающимися условиями.

Практическая и теоретическая значимость

Представленные описания жгутиконосцев и солнечников дополняют известные диагнозы видов и расширяют знания о границах их морфологической изменчивости. Выявление новых и неидентифицированных видов протистов подтверждает представления о большом потенциальном разнообразии неизвестных науке гетеротрофных одноклеточных. Полученные результаты о видовом богатстве флагеллят и центрохелид исследованных водных экосистем вносят вклад в понимание характера распределения этих простейших в различных типах водных объектов и биотопов и его связь с различными условиями среды. Полученные данные о глобальном распространении гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников в различных регионах мира способствуют решению вопроса о космополитизме и биогеографии простейших. Морфологические описания, светооптические и электронно-микроскопические иллюстрации могут использоваться в качестве определителей данных групп про-тистов для более точной идентификации видов в экологических работах и мониторинговых исследованиях, а также при составлении учебных пособий по протистологии, зоологии и экологии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Центрохелидные солнечники Pseudoraphidocystis dentata, Pterocystis anglocolle-garum, P. pontica и P. vientamica имеют четкие морфологические признаки клеток, отличаю -щие их от всех известных центрохелид, что позволяет рассматривать их в качестве новых видов.

2. Большинство морфовидов гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелид встречаются в различных регионах мира и могут считаться космополитами. При этом около половины выявленных видов жгутиконосцев и треть видов солнечников отмечаются как в морских, так и в пресных водах.

Апробация результатов диссертации

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Международном протисто-логическом конгрессе «PROTIST-2016» (6-10 июня 2016, Москва); VI Международном Симпозиуме «Биология сфагновых мхов» (28 июля - 11 августа 2016, Санкт-Петербург-Ханты-Мансийск); полевом семинаре с элементами научной школы «Гидробиологические исследования болот» (7-10 сентября 2017, Борок); XXII съезде Международного Общества Эволюци-

онной Протистологии, ISEP (27 мая - 2 июня 2018, Друша, Кипр); XI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием для молодых учёных по проблемам водных экосистем «ПОНТ ЭВКСИНСКИЙ - 2019» (23-27 сентября 2019, Севастополь); объединенном пленуме Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН, Гидробиологического общества при РАН и Межведомственной ихтиологической комиссии «Основные итоги и перспективы исследований биоразнообразия и биоресурсов водоемов России» (16 ноября, 2019, Москва), а также на научной сессии лаборатории микробиологии ИБВВ РАН (28 марта 2019, Борок).

Публикации

По теме диссертации опубликованы 19 работ, в том числе 14 статей в научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ при защите кандидатских диссертаций и индексируемых ISI WoS Core Collection и/или Scopus.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материалов и методов исследования (глава 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 3 и 4), заключения, выводов, списка цитируемой литературы (524 источника, в том числе 407 иностранных), и приложений. Материалы диссертации изложены на 334 страницах машинописного текста и иллюстрированы 43 таблицами и 65 рисунками.

Личный вклад соискателя

Вклад автора заключается в разработке концепции исследования и проведении большей части исследований, анализе данных и теоретическом обобщении полученных результатов. Автором сделаны все видовые идентификации, исследования внешней морфологии в световых и электронных микроскопах, составление морфологических описаний, сравнений, иллюстраций, а также выявление и описание новых видов. Ультраструктурные и молекулярные исследования проведены совместно с коллегами.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность своим учителям Александру Петровичу Мыльникову и Денису Викторовичу Тихоненкову за неоценимую помощь в освоении методов исследований и подготовке настоящей работы, постоянное внимание и интерес. Александр Петрович вдохновил меня на изучение этих замечательных простейших, заразил любовью к научной деятельности. К сожалению, Александр Петрович ушел из жизни до того, как эта ра-

бота была закончена, но его бесконечная вера в меня, поддержка, душевная теплота и отзывчивость навсегда останутся в моей памяти. Я также очень благодарна Д.А. Филиппову за обсуждение вопросов, связанных с болотными экосистемами, подготовке геоботанических описаний болотных биотопов и определнии видов мхов; а также Д.Г. Загуменному, В.В. Златогур-скому, В.С. Вишнякову, Н.Г. Косолаповой, Д.А. Капустину, А.А. Прокину, А.В. Крылову за обсуждение многих затрагиваемых вопросов. За сборы полевых материалов и помощь в осуществлении полевых работ большое спасибо Д.А. Филиппову, А.П. Мыльникову, И.С. Турба-нову, Д.В. Тихоненкову, Н.Р. Крупицкой, А.А. Прокину, О.В. Галаниной, А.А. Пржиборо, А.С. Сажневу, С.А. Кутенкову, В.А. Филиппову, Г.А. Прокопову.

Работа выполнялась при поддержке грантов Российского научного фонда (проект 1814-00239) и Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 14-04-00500 А, 1404-00554 А, 15-29-02518 офи_м, 17-04-00565 А, 17-04-00899 А, 18-504-51028 НИФ_а).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Особенности макросистематики и номенклатуры простейших

Ввиду исторического разделения зоологических и ботанических наук многие таксоны простейших описывались под одним из двух кодексов номенклатур: Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений, либо Международный кодекс зоологической номенклатуры. Эти кодексы долгое время развивались независимо и до сих пор остаются несовместимыми. За последние десятилетия молекулярно-филогенетические исследования привели к значительной модификации традиционных систем классификации эукариот, и границы между ботаническими и зоологическими объектами стерлись. Многие монофилетиче-ские клады простейших стали включать смесь таксонов из обоих кодексов, вследствие чего возникала путаница. Названия многих таксонов менялись так много раз, что стало трудно определить, какие названия применимы. Некоторые простейшие изначально были отнесены к неправильной таксономической группе, впоследствие много раз переходили из одной группы в другую, причем порой эти группы были далеки филогенетически. Некоторые таксоны имели несколько названий, так как были описаны параллельно и зоологами, и ботаниками (Corliss, 1995). Нередко протистологи давали двойные названия своим таксонам, используя сразу оба кодекса. Эти дублирования привели к двойному языку во всех схемах классификации проти-стов. В начале 2000-х годов стало очевидно, что назревает необходимость формирования универсального кодекса номенклатуры (Adl et al., 2007; Lahr et al., 2012).

Современная универсальная макросистема эукариот (Adl et al., 2019) представляется как иерархическая система без формальных рангов таксонов, которые отмечены звездочками (чем ниже ранг таксона, тем больше звездочек). Номенклатурный приоритет сохраняется за самым старым названием таксона вне зависимости от того, в каком кодексе был описан таксон. Названия таксонов, а также окончания, которые в традиционных кодах отражали иерархическую информацию (например, -idae, -inae, -ales, -aceae), в этой системе сохраняются при изменении их ранга или состава (Cantino, 1998; Pleijel, Rouse, 2003). Это необходимо для того, чтобы избежать большого количества ненужных изменений и путаницы, а также для удобства восприятия системы и возможности легкой перестройки системы в будущем, не требуя каскада изменений имен. Такая классификация генерируется и координируется международной комиссией с участием большого количества протистологов, генетиков и эволюционных биологов.

1.2. История изучения гетеротрофных жгутиконосцев и становление их

систематики

Гетеротрофные жгутиконосцы - это полифилетическая группа свободноживущих протестов, использующих один или несколько жгутиков для гетеротрофного питания или передвижения хотя бы на одной из стадий жизненного цикла.

История исследования гетеротрофных жгутиконосцев начинается с возникновения протистологии как науки. А. фон Левенгук впервые увидел, зарисовал и описал жгутиконосцев. В последующем С.К. Добель (Dobell, 1932), пытался идентифицировать множество описанных Левенгуком простейших и присвоить им биноминальные латинизированные названия (Spumella, Bodo). В XVIII веке большой вклад в изучение жгутиконосцев внес датский натуралист О.Ф. Мюллер, он первым использовал латинские названия для новых таксонов жгутиконосцев (Volvox, Anthophysa, Monas, Heteromita и др.), а также предложил первую систему Infusoria, куда входили все настоящие простейшие и некоторые микроскопические многоклеточные (Müller, 1773, 1786, цит. по: Leadbeater, Green, 2000).

В XIX веке большое влияние на протистологию оказала эволюционная теория Ч. Дарвина и клеточная теория М.Я. Шлейдена и Т. Шванна. Наметилась концепция объединения и систематизации разрозненных данных по простейшим. Несколькими годами позже М. Барри на примере Monas показал, что жгутиконосцы состоят из единственной клетки, а их ядро соответствует ядру клеток высших многоклеточных животных (Barry, 1843). К середине XIX века К.Т. фон Зибольд предпринял попытку классифицировать простейших, разделив их на Infusoria и Rhizopoda (von Siebold, 1845). Жгутиконосцы были помещены в таксон Astomata внутри Infusoria, и отделены от настоящих инфузорий в современном понимании (цит. по: Leadbeater, Green, 2000).

Одним из важнейших исследователей гетеротрофных жгутиконосцев XIX века был К.Г. Эренберг. Он представил хорошие иллюстрации и качественные описания жгутиконосцев, многие из которых валидны и по сей день: Bodo, Epistylis, Astasia, Chilomonas, Distigma, Monas и др. (Ehrenberg, 1838). Его современнику Ф. Дюжардену принадлежит авторство многих родов (Amphimonas, Anisonema, Cercomonas, Heteronema, Hexamita, Peranema, Ploeotia, Trepomo-nas) и видов гетеротрофных жгутиконосцев (Dujardin, 1841). Именно он обнаружил жгутиковые клетки у губок, однако считал их колониальными инфузориями. Другой известный про-тистолог, немецкий ученый Ф.Р. фон Штейн подготовил четыре хорошо иллюстрированных тома о свободноживущих простейших, которые до сих пор остаются актуальными. Он описал такие роды как Colponema, Dendromonas, Entosiphon, Goniomonas, Petalomonas, Phyllomitus, Rhipidodendron, Scytomonas, Sphenomonas, Spongomonas и др. (Stein, 1878).

В конце XIX века немецкий зоолог О. Бючли написал первое всеобъемлющее учебное пособие по протозоологии в трех томах (Bütschli, 1878, 1880/89). Он создал упорядоченную и простую для восприятия систему простейших, разделив их на 5 типов: Sarcodina (амебы), Mas-tigophora (жгутиконосцы), Infusoria (инфузории), Sporozoa, Radiolaria. Жгутиконосцев он разделил на Flagellata, Choanoflagellata, Dinoflagellata, Cystoflagellata. В то же время Г. Джеймс-Кларк активно занимался изучением воротничковых жгутиконосцев и проследил сходство хоанофлагеллят с хоаноцитами губок, впервые сделав предположение об их родстве (James-Clark, 1866, 1868), описал роды Bicosoeca, Codosiga, Codonoeca, Monas, Salpingoeca и др. (James-Clark, 1878). В.С. Кент описал множество родов хоанофлагеллят (Astrosiga, Desmarella, Lagenoeca, Monosiga, Polyoeca, Protospongia) и других жгутиконосцев, в том числе Trimastix, Actinomonas, Dallingeria, Oicomonas и др. (Kent, 1880/2). Немецкий ботаник Г. Клебс занимался исследованиями жизненных циклов жгутиконосцев (Klebs, 1893a, b), описал роды An-isonema, Bodo, Euglenopsis, Hemistasia, Hexamita, Mastigamoeba, Petalomonas, Rhynchomonas и др. A.C. Стоукс исследовал жгутиконосцев Северной Америки (Stokes, 1885, 1886, 1887a, b, 1890).

В начале и середине XX века изучением жгутиконосцев в Европе занимались Э. Лем-мерманн (Lemmermann, 1910, 1914), Э.Г. Прингсхайм (Pringsheim, 1946, 1952, 1955), Г.Л. Скуя (Skuja, 1932, 1939, 1964), в Австралии - Дж.И. Плэйфайр (Playfair, 1921), в Америке - Дж.Б. Лэки (Lackey, 1923, 1932, 1942; Lackey, Lackey, 1963). Предпринимались попытки построения системы простейших, основанной на светомикроскопических данных. Ф.Т. Дофлейн (Doflein, 1916) разделил жгутиконосцев на два подкласса - Phitomastigina (фотосинтезирующие жгутиконосцы) и Zoomastigina (гетеротрофные жгутиконосцы), пытаясь осмыслить проблему родства бесцветных и фотосинтезирующих жгутиконосцев. Классификация, предложенная Обществом протозоологов (Honigberg et al., 1964) объединяла Sarcodina и Mastigophora в один таксон Sarcomastigophora, подчеркивая их родственность. Однако какую бы систему не пытались создавать протистологи, они неизбежно сталкивались с трудностями в понимании эволюционных связей между многими таксонами простейших.

С середины прошлого века стал накапливаться большой массив данных, свидетельствующий об огромном разнообразии протистов. Связано это было в первую очередь с внедрением в протистологию методов электронной микроскопии. Был получен ряд важных выводов из исследований жгутикового аппарата и цитоскелета (Bouck, Ngo, 1996; Simpson, 2003; Roberts, Roberts, 1991; Triemer, Farmer, 1991 и др.). Эти данные не укладывались в существовавшие представления об эволюционном развитии органического мира, стала очевидной необходимость значительного пересмотра системы простейших (Карпов, 2005). При этом строение клеток жгутиконосцев оказалось настолько разнообразным, что изучение ультраструктуры и мо-

лекулярной филогении именно этой группы протистов легло в основу кардинальной перестройки древа эукариот. В результате этой перестройки уже в 70-х годах XX века стали появляться многоцарственные системы эукариот (Cavalier-Smith, 1978, 1998; Leedale, 1974).

1.3. Современная система гетеротрофных жгутиконосцев и морфологические особенности крупных таксонов

За последние 30-40 лет произошли грандиозные изменения в понимании филогенетических отношений между группами протистов и их эволюционной истории. Это связано с развитием и широким распространением молекулярно-филегенетических методов в протистоло-гических исследованиях. Со временем филогенетические работы стали включать в себя исследования не только единичных маркеров, таких как последовательности рибосомальных генов, но и десятков или сотен белок-кодирующих генов (van de Peer, De Wachter, 1997; Baldauf et al., 2000; Rodriguez-Ezpeleta et al., 2007; Burki et al., 2007).

Известные виды жгутиковых протистов можно отнести ко всем основным крупным кладам, так называемым супергруппам, объединенным в два домена (Amorphea и Diapho-retickes), а также нескольким отдельным группам и филогенетическим линиям (Adl et al., 2019). Супергруппы, с точки зрения классической систематики, представляют собой таксоны выше ранга «царство». Для понимания таксономического положения супергрупп на эукарио-тическом древе, можно привести пример: животные и настоящие грибы, исторически рассматриваемые как отдельные царства, принадлежат кладе Opisthokonta, располагающейся в пределах супергруппы Obazoa.

Домен Amorphea объединяет две огромные клады: Obazoa - животные, грибы и их ближайшие родственники-протисты и Amoebozoa - большая группа гетеротрофных, преимущественно амебоидных протистов. Домен Diaphoretickes представлен супергруппами Archaeplas-tida (зеленые, красные и глаукофитовые водоросли и высшие растения), SAR (Stramenopiles, или гетероконты, Alveolata и Rhizaria), Haptista (гаптофитовые водоросли и центрохелидные солнечники) и Cryptista (криптофитовые водоросли и родственные группы). Среди не вошедших в оба домена имеется крупная неформальная группа «Excavates», ранее считавшаяся мо-нофилетической супергруппой Excavata, а в настоящее время рассматриваемая как совокупность двух или более неродственных клад (Burki, 2014). Также отдельно располагаются супергруппы Ancyromonadida, CRuMs и некоторые другие.

___X i cRuMs

__«irijfflfeta..

Рис. 1. Схема эволюционного древа эукариот согласно современным представлениям (по: Adl et al., 2012, 2019 с изменениями).

Рассмотрим подробнее морфологические и филогенетические особенности каждой крупной группы эукариот, в пределах которой были обнаружены исследованные нами виды гетеротрофных жгутиконосцев.

Домен AMORPHEA Adl et al. 2012

Супергруппа Obazoa Brown et al. 2013

*Apusomonadida Karpov et Mylnikov 1989

Ползающие бактериотрофные протисты с двумя гетеродинамичными жгутиками без мастигонем. Большинство имеют псевдоподии. Покровы образованы плазмалеммой с подстилающим ее плотным слоем эпиплазмы. На переднем конце тела располагается хоботок, сформированный из дистальной муфты и проксимального мастигофора (только у апузомонад) (Heiss et al., 2017). Задний жгутик прижат к вентральной части тела. Митохондрии с трубчатыми или мешковидными кристами (Карпов, 2011). От кинетосом отходят 2-3 микротрубоч-ковых корешка. Наиболее широкий из них представлен ризостилем, который направлен к ядру и вместе с диктиосомой и электронно-плотной структурой образует характерный комплекс органелл в передней части клетки (Карпов, 2001). Для некоторых видов характерны плазмодии. Цист не образуют (Карпов, 2011). Исследованные в диссертации роды: Apusomonas, Amastigomonas.

*Opisthokonta Cavalier-Smith 1987

Клетки с единственным жгутиком, направленным назад. Жгутик без мастигонем, с парой кинетосом или центриолей, иногда модифицированных. Митохондрии с пластинчатыми (реже - трубчатыми) кристами. Помимо простейших в данную группу входят многоклеточные животные (Metazoa) и высшие грибы (Fungi) (Adl et al., 2012; Cavalier-Smith, 1987; Torruella et al., 2015).

**Holozoa Lang et al. 2002

***Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008

Митохондрии с пластинчатыми кристами. Длинные несужающиеся микровилли, поддерживаемые осевыми пучками микрофиламентов, схожи с микровиллями воротничка хоано-флагеллят (Adl et al., 2019). Кинетида Ministeria имеет структуру, соответствующую самой примитивной структуре кинетиды хоаноцитов губок: ортогональный центриоль, базальная ножка с микротрубочками, ядерно-кинетосомная фибриллярная связь (Mylnikov et al., 2019; Pozdnyakov et al., 2017). Некоторые представители таксона (Capsaspora и Pigoraptor) могут формировать временные многоклеточные агрегации (Adl et al., 2019), как и хоанофлагелляты (Leadbeater, 2015). В обеих группах именно микровилли, по всей видимости, ответственны за формирование таких колоний или кластеров (Mylnikov et al., 2019). Исследованный в диссертации род: Ministeria.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Прокина Кристина Игоревна, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Балушкина Е.В., Голубков С.М., Голубков М.С., Литвинчук Л.Ф., Шадрин Н.В., 2009. Влияние абиотических и биотических факторов на структурно-функциональную организацию экосистем соленых озер Крыма // Журнал общей биологии. Т. 70. № 6. С. 504-514.

БочМ.С., МазингВ.В., 1979. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука. 188 с.

Водно-болотные угодья угодья России. Т. 3. Водно-болотные угодья, внесенные в Перспективный список Рамсарской конвенции. (под ред. В.Г. Кривенко). М.: Wetlands International Global Series. 2000. 490 с.

Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В., 1999. Мик-робиальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журнал общей биологии. Т. 60. № 4. С. 431-444.

Буш Н.А., 1932. О болотах озерного происхождения в Балкарии и Дигории (Центральный Кавказ) // Труды Ботанического музея Академии наук СССР. № 25. С. 7-16.

Ветрова З.И., 1980. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины. Киев: Наукова Думка.

184 с.

Воробьева К.Ю., Тихоненков Д.В., 2011. Первые данные о гетеротрофных жгутиконосцах (Protista) Воронежского водохранилища // Vestnik zoologii. Т. 45. № 4. С. 367-370.

Гапонова Л., 2009. Центрохелщш сонцевики (Centrohelea Cavalier-Smith, 1993) Кшвсь-кого та Черншвського полюся // Дис... канд. биол. наук. Киев. 150 с.

Герасимова Е.А., Плотников А.О., 2015. Разнообразие амебоидных протистов в соленых водоемах Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. Т. 10. № 185. С. 130-133.

Горячева Н.В., Жуков Б.Ф., 1976. Зоофлагелляты соляных озер // Материалы II Всесоюзного съезда протозоологов. Киев. С. 39-40.

Громов Б.В., Гаврилова О.В., 2000. Тип Cryptophyta // Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1. СПб.: Наука. С. 193-200.

Дагаева В.А., 1927. Наблюдения над жизнью Соленого озера Круглой бухты у Севастополя // Известия АН СССР. Серия математическая. Т. 21. № 7. С. 1319-1346.

Дорошина Г.Я., Николаев И.А., 2017. Сфагновые мхи Тарского болота (Северная Осетия) и их охрана // Актуальные проблемы химии, биологии и биотехнологии: Материалы XI Всероссийской научной конференции. Владикавказ: Издательствово Северо-Кавказского государственного университета. С. 20-24.

Ермоленко Е.А., Плотников А.О., 2013. Экология центрохелидных солнечников в водоемах Южного Предуралья // Вестник Оренбургского государственного университета. Т. 10. № 159. С. 119-121.

Животова Е.Н., Коротеева О.А., 2002. К изучению гидрохимического режима некоторых водоемов Усманского бора // Труды лаборатории биомониторинга водных и наземных экосистем Среднерусской лесостепи. Т. 1. Гидробиологические исследования водоемов Среднерусской лесостепи. С. 221-228.

Жуков Б.Ф., 1978. Определитель бесцветных жгутиконосцев отряда Bicosoecida Crasse et Deflandre (Zoomastigophorea, Protozoa) // Труды ИБВВ. Вып. 35. № 38. С. 3-28.

Жуков Б.Ф., 1993. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология, систематика). Рыбинск: ИБВВ РАН. 160 с.

Жуков Б.Ф., Карпов С.А., 1985. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы. Л.: Наука. 120 с.

Жуков Б.Ф., Мыльников А.П., 1983. Фауна зоофлагеллят очистных сооружений // Простейшие активного ила. Л.: Наука. С. 27-42.

Жуков Б.Ф., Мыльников А.П., 1987. Новые и редкие виды бесцветных жгутиконосцев в фауне Европейской части СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука. С. 70-86.

Загородняя Ю.А., Батогоева Е.А., Шадрин Н.В., 2008. Многолетние трансформации планктона в гипергалинном Бакальском озере (Крым) при колебаниях солёности // Морской экологический журнал Т. 7. № 4. С. 41-50.

Златогурский В.В., 2011. Солнечники // Протисты: Руководство по зоологии. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК. Ч. 3. С. 205-269.

Златогурский В.В., 2014. Разнообразие и эволюция покровных структур у центрохелид-ных солнечников (Protista: Centrohelida) // Дисс... канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 138 с.

ЗолотаревВ.А., ЖуковБ.Ф., 1994. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленних озер // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука. С. 144-149.

Капустин Д.А., ФилипповД.А., СоколоваИ.В., ГусевЕ.С., 2016. Petalomonassphagnoph-ila (Euglenophyta, Petalomonadales) - новый для России вид эвгленовых водорослей // Новости систематики низших растений. Т. 50. С. 112-119.

Карпов С.А., 2000. Отряд Bicosoecales // Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1. СПб.: Наука. С. 264-270.

Карпов С.А., 2001. Строение клетки протистов: Учебное пособие. СПб.: ТЕССА. 384 с.

Карпов С.А., 2005. Система простейших: история и современность. СПб.: ТЕССА. 72 с.

Карпов С.А., 2011. APUSOZOA (Cavalier-Smith 2002) Cavalier-Smith 2010 // Протесты: Руководство по зоологии. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК. Ч. 3. С. 308-328.

Карпов С.А., Жуков Б. Ф., 2000. Тип Choanomonada // Протесты: Руководство по зоологии. Ч. 1. СПб.: Наука. С. 321-336.

Кац Н.Я., 1971. Болота земного шара. М.: Наука. 295 с.

Кирюхина Л.Н., Миронов О.Г., 2004. Химическая и микробиологическая характеристика донных осадков Севастопольских бухт в 2003 г. // Экология моря. Вып. 66. С. 53-58.

Косолапова Н.Г., 2001. Фауна и численность планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоемов // Биология внутренних вод. № 2. С. 26-31.

Косолапова Н.Г., 2002. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев малой реки Латка // Биология внутренних вод. № 4. С. 14-18.

Косолапова Н.Г., 2005. Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов. Дисс... канд. наук. Борок. 207с.

Косолапова Н.Г., 2007. Таксономическая структура и количественное развитие гетеротрофных жгутиконосцев в планктоне малых пресных водоемов // Биология внутренних вод. № 4. С. 41-47.

Косолапов Д.Б., Косолапова Н.Г., 2008. Гетеротрофные жгутиконосцы и бактерии в планктоне загрязненной нефтью таежной реки // Сибирский экологический журнал. Т. 1. С. 310.

КосолаповаН.Г., Мыльников А.П., 2015. Первые находки центрохелидных солнечников (Centrohelida) в Монголии // Биология внутренних вод. № 3. С. 18-22.

Кулагин Н.М., 1888. К фауне Крымских соленых озер // Известия Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Протоколы заседаний Зоологического отделения Общества. Т.1. Вып. 2. С. 430-444.

Кутикова Л.А., 1984. Фауна аэротенков. Л.: Наука. 264 с.

Леонов М.М., 2009. Фауна солнечников водоемов и водотоков лесостепи Среднерусской возвышенности // Биология внутренних вод. № 1. С. 8-14.

Леонов М.М., 2010а. Новые виды центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (Centroheliozoa) // Зоологический журнал. Т. 89. № 5. С. 507-513.

ЛеоновМ.М., 2010б. Солнечники (Heliozoa, Sarcodina, Protista) пресных и морских вод Европейской части России: видовой состав, морфология, распространение // Биология внутренних вод. № 4. С. 54-66.

Леонов М.М., 2012. Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков европейской части России. Дисс. канд. биол. наук. Борок. 191 с.

ЛеоновМ.М., Мыльников А.П., 2012. Центрохелидные солнечники из Южной Карелии // Зоологический журнал. Т. 91. № 5. С. 515-515.

ЛеоновМ.М., ПлотниковА.О., 2009. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa) Центрального Черноземья и Южного Урала: видовой состав, морфология, распространение // Зоологический журнал. Т. 88. № 6. С. 643-653.

Леострин А.В., Ефимова А.А., Конечная Г.Ю., 2017. Болото Сольцы как пример уникального низинного комплекса в Костромской области // Материалы конференции «VIII Гал -кинские чтения». Санкт-Петербург. СПб.: Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ». С. 62-65.

Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П., 2005а. Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах // Зоологический журнал. Т. 84. № 9. С. 1027-1040.

Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П., 2005б. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах Ярославской области // Биология внутренних вод. № 4. С. 33-39.

Малахова Л.В., Костова С.К., Плотицына О.В., 2003. Химическое загрязнение компонентов экосистемы Казачьей бухты (Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон. Т. 9. С. 112.

Мейер К.И., 1916. Сиваш и его флора // Естествознание и география. Т. 21. № 1-2. С. 119.

Микрюков К.А., 1994. Морские и солоноватоводные центрохелидные солнечники (Centroheliozoa, Sarcodina) Кандалакшского залива Белого моря // Зоологический журнал. Т. 73. № 6. С. 5-17.

Микрюков К.А., 1995. Пересмотр видового состава рода Choanocystis (Centroheliozoa: Sarcodina) и многообразие его представителей в Восточной Европе // Зоологический журнал. Т. 74. № 4. 3-16.

Микрюков К.А., 1999. Интересные находки солнечников (Protista) в Чёрном море и Крыму: к вопросу о единстве морской и пресноводной фауны этих организмов // Зоологический журнал. Т. 78. № 5. С. 517-527.

Микрюков К.А., 2002. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). М.: Товарищество научных изданий КМК. 136 с.

Микрюков К.А., Мыльников А.П., 1996. Протист Multicilia marina Cienk.: жгутиконосец или солнечник? // Доклады академии наук. Т. 346. № 1. С. 136-139.

Миронов О.Г., Кирюхина Л.Н., Алемов С.В., 2002. Экологическая характеристика бухты Казачьей (Черное море) // Экология моря. Вып. 61. С. 85-89.

Моисеев Е.В., 1983. К изучению зоофлагеллят Черного моря // Сезонные изменения Черноморского планктона. Экология моря. Т. 15. М.: Наука. С. 100-112.

Мыльников А.А., Прокина К.И., Мыльников А.П., 2020. Строение клетки хищного жгутиконосца Metromonas grandis (Cercozoa) // Биология внутренних вод. № 2. С. 116-123.

Мыльников А.П., 1979. Биология бесцветных жгутиконосцев полисапробных зон // Ав-тореф. дисс... канд. биол. наук. 24 с.

Мыльников А.П., 1984. Морфология и жизненный цикл Histiona aroides Pascher (Chrysophyta). Биология внутренних вод. Информационный бюллетень 62. С. 16-19.

Мыльников А.П., 1986. Биология и ультраструктура амебоидных жгутиконосцев Cer-comonadida ord. n. // Зоологический журнал. Т. 65. Вып. 5. С. 683-692.

Мыльников А.П., 1990. Особенности ультраструктуры бесцветного жгутиконосца Het-eromita sp. // Цитология. Т. 32. № 6. С. 567-571.

Мыльников А.П., 1999. Новые солоноватоводные амебоидные жгутиконосцы рода Amastigomonas (Apusomonadida, Protozoa) // Зоологический журнал. Т. 78. № 7. С. 771-777.

Мыльников А.П., 2002. Новые амебоидные жгутиконосцы рода Cercomonas (Cer-comonadida, Protozoa) из озер Шпицбергена // Зоологический журнал. Т. 81. № 10. С. 11871192.

Мыльников А.П., 2009. Ультраструктура и филогения колподеллид (Colpodellida, Alveolata) // Известия Российской кадемии наук. Серия биологическая. № 6. С. 685-694.

Мыльников А.П., Косолапова Н.Г., 2004. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев небольшого заболоченного озера // Биология внутренних вод. № 4. С. 18-28.

Мыльников А.П., Мыльникова З.М., 2006. Внешнее строение пресноводного жгутиконосца Bicosoeca petiolata Bourreliy (Bicosoecida, Protista) // Биология внутренних вод. № 4. С. 42-46.

Мыльников А.П., Мыльникова З.М., Цветков А.И., 1999. Ультраструктура хищного морского жгутиконосцаMetopion fluens // Цитология. Т. 41. № 7. С. 581-585.

Мыльников А.П., Тихоненков Д.В., 2009. Новый альвеолятный хищный жгутиконосец Colponema marisrubri (Colponemida, Alveolata) из Красного моря // Зоологический журнал. Т. 88. № 10. С. 1163-1169.

Мыльников А.П., Тихоненков Д.В., Симдянов Т.Г., 2006. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев из Воронцовской пещеры (Краснодарский край) // Зоологический журнал. Т. 85. №. 10. С. 1164-1175.

Неврова Е.Л., Шадрин Н.В., 2005. Донные диатомовые водоросли соленых озер Крыма // Морской экологический журнал. № 4. С. 61-71.

Неврова Е.Л., Шадрин Н.В., 2008. Донные диатомовые водоросли гиперсоленых водоемов Крыма // Микроводоросли Черного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 112-118.

Нейштадт М.И., 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Издательство АН СССР. 404 с.

Новиков С.М., Усова Л.И., 2002. К оценке площади болот, заболоченных земель и прогнозных запасов торфа на территории Российской Федерации // Сборник работ по гидрологии. СПб. Вып. 25. С. 3-10.

Остроумов А.А., 1917. О новом виде солнечников в морском планктоне (Acanthocystis wiasemskii) // Труды Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского. Вып. 1. С. 62-65.

Павловская Т.В., Празукин А.В., Шадрин Н.В., 2009. Сезонные явления в сообществе инфузорий гиперсолёного озера Херсонесское (Крым) // Морской экологический журнал. Т. 8. № 2. С. 53-63.

Плотников А.О., Герасимова Е.А., 2017. Центрохелидные Солнечники (Centrohelea, Haptista, Hacrobia) соленых и солоноватых континентальных водоемов и водотоков России // Биология внутренних вод. № 2. С. 5-13.

Плотников А.О., Ермоленко Е.А., Никиян А.Н., Васильченко А.С., 2013. Изучение морфологии центрохелидных солнечников методом атомно-силовой микроскопии // Зоологический журнал. Т. 92. № 8. С. 955-955.

Плотников А.О., Селиванова Е.А., 2005. Гетеротрофные жгутиконосцы соленых Соль-Илецких озер // Экология: от генов до экосистем. Материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург. С. 211-213.

Плотников А.О., Селиванова Е.А., Немцева Н.В., 2011. Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев соленых Соль-Илецких озер // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. № 25. С. 548-557.

Прокина К.И., 2019. Гетеротрофные жгутиконосцы сфагновых болот, террасных лесных и пойменных водоемов Среднерусской лесостепи // Биология внутренних вод. № 4. С. 21-34.

Прокина К.И., Мыльников А.П., 2018. Гетеротрофные жгутиконосцы пресноводных и морских местообитаний Южной Патагонии и Огненной Земли (Чили) // Зоологический журнал. Т. 97. № 12. С. 1439-1460.

Прокина К.И., Радайкина Л.В., Мыльников А.П., 2019. Центрохелидные солнечники (Centroplasthelida Febvre-Chevalier et Febvre, 1984) Вьетнама // Зоологический журнал. Т. 98. № 9. С. 965-977.

Прокина К.И., Филиппов Д.А., 2017. Материалы о свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцах болот Северной и Южной Осетии // Труды ИБВВ РАН. Вып. 79 (82). Гидробиологические исследования болот. С. 177-182.

ПрокинаК.И., ФилипповД.А., 2019. Гетеротрофные жгутиконосцы болот Вологодской области // Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых по проблемам водных экосистем. (Севастополь, 23-27 сентября 2019). С. 54-56.

Прокина К.И., Филиппов Д.А., Мыльников А.П., 2016. О гетеротрофных жгутиконосцах сфагновых мочажин верховых болот европейского севера России // Материалы VI международного симпозиума «Биология сфагновых мхов» (Санкт-Петербург; Ханты-Мансийск, 28 июля - 11 августа 2016 г.) С. 56-58.

РомановР.Е., 2005. Находки редких видов гетеротрофных водорослей в реках и озерах юга Западной Сибири (бассейн верхней Оби, Россия) // Тигс2ашпо,ма. Т. 8. № 3. С. 48-59.

Сеничева М.И., Губелит Ю.И., Празукин А.В., Шадрин Н.В., 2008. Фитопланктон гиперсоленых озер Крыма // Микроводоросли Черного моря: Проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования. Севастополь: НАН Украины, Институт биологии южных морей. С. 93-100.

Смирнов А.В., Гудков А.В., 2000. Класс Не1его1оЬовеа // Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1. СПб.: Наука. С. 485-490.

Суханова К.М., 2000. Класс Би§1епо1ёеа // Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1. СПб.: Наука. С. 201-211.

Тарноградский Д.А., 1947а. К изучению водоемов Северо-Восточной Осетии // Труды Северо-Осетинского Сельскохозяйственного института. Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции. Т. V. Вып. 1. С. 3-18.

Тарноградский Д.А., 1947б. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. II. Тарское торфяное болото // Труды Северо-Осетинского Сельскохозяйственного института. Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции. Т. V. Вып. 1. С. 19-35.

Тарноградский Д.А., 1957. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 6. Девдоракское сфагновое болотце // Труды Северо-Осетинского Сельскохозяйственного института. Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции. Т. VI. Вып. 1-2. С. 3-56.

Тарноградский Д.А., 1959. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоково-сфагновые озера в верховьях реки Балкарский Черек // Труды Северо-Осетинского Сельскохозяйственного института. Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции. Т. VI. Вып. 3. С. 3-90.

Тихоненков Д.В., 2006. Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах // Дисс...канд. наук. Борок. 399с.

Тихоненков Д.В., 2009. Бентосные гетеротрофные жгутиконосцы побережья Красного моря (Суэцкий канал, Египет) // Зоологический журнал. Т. 88. № 9. С. 1-7.

Тихоненков Д.В., 2014. Гетеротрофные протисты Центрального и Южного Вьетнама // Экология внутренних вод Вьетнама. Павлова Д.С., Зворыкина Д.Д. (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 435 с.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., 2005. Гетеротрофные жгутиконосцы сфагновых болот окрестностей деревни Черная река (Карелия, Лоухский район) // Биологические ресурсы Бе -лого моря и внутренних водоемов европейского севера: Сборник материалов IV (XXVII) Международной конференции. Ч. 2. Вологда. С. 187-190.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., 2006. Первые данные о фауне гетеротрофных жгутиконосцев водоемов бассейна р. Суры // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. Т. 1. № 3. С. 37-39.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., 2007. Видовой состав и распределение гетеротрофных жгутиконосцев в заболоченных биотопах Среднего Поволжья // Поволжский экологический журнал. № 3. С. 227-234.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., 2008. Биоразнообразие и структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев пресных водоемов // Биология внутренних вод. № 2. С. 28-32.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., 2009а. Гетеротрофные жгутиконосцы в заболоченных ландшафтах южной тайги: роль пространства и времени в формировании видового разнообразия // Зоологический журнал. Т. 88. № 11. С. 1-8.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., 2009б. Пространственная структура сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в сфагновом болоте // Журнал общей биологии. Т. 70. № 1. С. 78-93.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., 2013. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев вдоль градиента солености: соотношение активного и скрытого видового разнообразия в беломорском эстуарии // Успехи современной биологии. Т. 133. № 2. С. 178-190.

Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., Белякова О.И., 2006. Биоразнообразие гетеротрофных жгутиконосцев эпигейных и эпифитных мхов // Биология внутренних вод. № 2. С. 15-24.

Тихоненков Д.В., Мыльников А.П., Михайлов К.В., Алёшин В.В., 2016. Ранняя филогения и эволюция Альвеолят. Пенза: Издательство ПГУ. 166 с.

Тумадзанов И.И., 1955. К постплиоценовой истории лесной растительности на Северном Кавказе // Труды Тбилисского ботанического института. № 17. С. 161-219.

Филиппов Д.А., 2010. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель). Вологда: Изд-во "Сад-Огород". 217 с.

Филиппов Д.А., 2017. Особенности структурной организации гидробиоценозов разнотипных болотных водоёмов и водотоков // Труды ИБВВ РАН. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 251-277.

Фролов А.О., 2000. Класс Kinetoplastidea // Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1. СПб.: Наука. С. 211-257.

Фролов А.О., 2011. Pelobiontida (Page 1976) Griffin 1988 // Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 3. СПб.; M.: KMK Товарищество научных изданий. C. 270-307.

Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р., 2010. Протистология: Руководство. (под ред. С.А. Корсуна). М.: Товарищество научных изданий КМК. 495 с.

ХлызоваН.Ю., Прокин А.А., СтародубцеваЕ.А., Говоров В.В., Ткаченко А.В., 2007. Материалы к изучению террасных водоёмов Усманского и Хреновского боров (I): распространение, происхождение, антропогенная трансформация, типология, цикличность гидрологического режима // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. Воронеж: ВГПУ, 2007. С. 289-300.

Ценковский Л., 1881. Отчет о Беломорской экскурсии в 1881 году // Труды Санкт-Пе-тербургскаго Общества Естествоиспытателей. Т. XII. Вып. 1. С. 130-171.

Шадрин Н.В., Ануфриева Е.В., Шадрина С.Н., 2017. Краткий обзор фототрофов гиперсолёных озёр и лагун Крыма. Разнообразие, экологическая роль, возможности использования // Морской биологический журнал. Т. 2. № 2. С. 80-85.

Шатилович А.В., Мыльников А.П., Ступин Д.В., 2010. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев и солнечников позднеплейстоценовых ископаемых нор сусликов (Колымская низменность) // Зоологический журнал. Т. 89. № 4. С. 387-397.

Adl S.M., Bass D., Lane C.E., Lukes J., Schoch C.L. et al., 2019. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 66. No. 1. P. 4-119.

Adl S.M., Leander B.S., Simpson A.G., Archibald J.M., Anderson O.R. et al., 2007. Diversity, nomenclature, and taxonomy of protists // Systematic biology. Vol. 56. No. 4. P. 684-689.

Adl S.M., Simpson A.G., Lane C.E., Lukes J., Bass D. et al., 2012. The revised classification of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 59. No. 5. P. 429-514.

Aleoshin V.V., Mylnikov A.P., Mirzaeva G.S., Mikhailov K.V., Karpov S.A., 2016. Heterokont predator Develorapax marinus gen. et sp. nov. - a model of the ochrophyte ancestor // Frontiers in microbiology. Vol. 7. Art. 1194.

Al-Quassab S., Lee W.J., Murray S., Simpson A.G.B., Patterson D.J., 2002. Flagellates from stromatolites and surrounding sediments in Shark Bay, Western Australia // Acta Protozoologica. Vol. 41. P. 91-144.

Al-Yamani F.Y., SaburovaM.A., 2010. Illustrated guide on the flagellates of Kuwaits intertidal soft sediments. Kuwait: Kuwait Institute for Scientific Research. 197 pp.

Andersen P., S0rensen H.M., 1986. Population dynamics and trophic coupling in pelagic microorganisms in eutrophic coastal waters // Marine Ecology Progress Series. Vol. 33. P. 99-109.

Archer W., 1867. Raphidiophrys viridis // Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. 7. P. 178-179.

Archer W., 1869. On some freshwater Rhizopoda, new or little-known // Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. 9. P. 250-271.

Arndt H., 1993. A critical review of the importance of Rhizopods (Naked and Testate Amoebae) and Actinopods (Heliozoa) in lake plankton // Marine Microbial Food Webs. Vol. 7. No. 1. P. 3-29.

Arndt H., Dietriech D., Auer B., Cleven E.-J., Grafenhan T. et al., 2000. Functional diversity of heterotrophic flagellates in aquatic ecosystems. In: The flagellates: Unity, diversity and evolution (eds: B.S.C. Leadbeater, J.C. Green). Taylor and Francis, London and New York, pp. 240-268.

Atkins M.S., McArthur A.G., Teske A.P., 2000. Ancyromonadida: a new phylogenetic lineage among the protozoa closely related to the common ancestor of metazoans, fungi, and choanoflagel-lates (Opisthokonta) // Journal of molecular evolution. Vol. 51. No. 3. P. 278-285.

Auer B., Arndt H., 2001. Taxonomic composition and biomass of heterotrophic flagellates in relation to lake trophy and season // Freshwater Biology. Vol. 46. P. 959-972.

Aydin E.E., Demirsoy A., 2012. The systematics of free-living heterotrophic flagellates of Beytepe Pond // Hacettepe Journal of Biology and Chemistry. Special Issue. P. 337-342.

Aydin E.E., Lee W.J., 2012. Free-living heterotrophic flagellates from intertidal sediments of Saros Bay, Aegean Sea (Turkey) // Acta Protozoologica. Vol. 51. P. 119-137.

Azam F., Fenchel T., Field J.G., Meyer-ReilL.A., ThingstadF., 1983. The ecological role of water-column microbes in the sea // Marine Ecology Progress Series. Vol. 10. P. 257-63.

Azovsky A.I., Chertoprud E.S., Garlitska L.A., Mazei Y.A., Tikhonenkov D.V., 2020. Does size really matter in biogeography? Patterns and drivers of global distribution of marine micro-and meio-fauna // Journal of Biogeography. https://doi.org/10.1111/jbi.13771

Azovsky A., SaburovaM., Tikhonenkov D., Khazanova K., Esaulov A., Mazei Y., 2013. Composition, diversity and distribution of microbenthos across the intertidal zones of Ryazhkov Island (the White Sea) // European Journal of Protistology. Vol. 49. No. 4. P. 500-515.

AzovskyA.I., TikhonenkovD.V., Mazei Yu.A., 2016. An estimation of the global diversity and distribution of smallest eukaryotes: biogeography of marine benthic heterotrophic flagellates // Protist. Vol. 167. P. 411-424.

Biagini G.A., Finlay B.J., Lloyd D., 1998. Protozoan stimulation of anaerobic microbial activity: enhancement of the rate of terminal decomposition of organic matter // FEMS Microbiology Ecology. Vol. 27. No. 1. P. 1-8.

Baldauf S.L., Roger A.J., Wenk-Siefert I., Doolittle W.F., 2000. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data // Science. Vol. 290. P. 972-977.

Bardele C.F., 1970. Comparative ultrastructural studies on Centrohelida // The Journal of Protozoology. Vol. 17. P. 10-11.

Barry M., 1843. On fissiparous generation // Edinburgh New Philosophical Journal. Vol. 35. P. 205-221.

Bass D., Cavalier-Smith T., 2004. Phylum-specific environmental DNA analysis reveals remarkably high global biodiversity of Cercozoa (Protozoa) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Vol. 54. Pt. 6. P. 2393-404.

Bass D., Chao E.E., Nikolaev S., Yabuki A., Ishida K.I. et al. 2009a. Phylogeny of novel naked filose and reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised // Protist. Vol. 160. No. 1. P. 75-109.

Bass D., Howe A.T., Mylnikov A.P., Vickerman K.V., Chao E.E. et al., 2009b. Phylogeny and classification of Cercomonadida (Protozoa, Cercozoa): Cercomonas, Eocercomonas, Paracercomo-nas, and Cavernomonas gen. nov. // Protist. Vol. 160. P. 483-521.

Bass D., Moreira D., Löpez-Garcia L., Polet S., Chao E.E. et al., 2005. Polyubiquitin insertions and the phylogeny of Cercozoa and Rhizaria // Protist. Vol. 156. P. 149-161.

Bass D., Tikhonenkov D.V., Foster R., Dyal P., Janouskovec J. et al., 2018. Rhizarian 'novel clade 10' revealed as abundant and diverse planktonic and terrestrial flagellates, including Aquavolon n. gen. // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 65. P. 828-842.

Baumgartner M., Eberhardt S., De Jonckheere J.F., Stetter K.O., 2009. Tetramitus thermaci-dophilus n. sp., an amoeboflagellate from acidic hot springs // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 56. P. 201-206.

Bergesch M., Odebrecht C., Moestrup 0., 2008a. Loricate choanoflagellates from the South Atlantic coastal zone (~32°S) including the description of Diplotheca tricyclica sp. nov. // Biota Ne-otropica. Vol. 8. No. 4. P. 111-122.

Bergesch M., Odebrecht C., Moestrup 0., 2008b. Nanoflagellates from coastal waters of Southern Brazil // Botanica Marina. Vol. 51. P. 35-50.

Bernard C., Simpson A.G.B., Patterson D.J., 2000. Some free-living flagellates (Protista) from anoxic habitats // Ophelia. Vol. 52. No. 2. P. 113-142.

Berninger U.G., Caron D.A., Sanders R.W., Finlay B.J., 1991a. Heterotrophic flagellates of planktonic communities, their characteristics and methods of study // The biology of free-living heterotrophic flagellates (eds. D.J. Patterson, J. Larsen). Oxford: Clarendon Press. P. 39-56.

Berninger U.-G., FinlayB.J., Kuuppo-LeinikkiP., 1991b. Protozoan control of bacterial abundances in fresh water // Limnology and Oceanography. Vol. 36. P. 139-147.

Berninger U.-G. Wickham S.A., Finlay B.J., 1993. Trophic coupling within the microbial food web: a study with tne temporal resolution in a eutrophic freshwater ecosystem // Freshwater Biology. Vol. 30. P. 419-432.

Biddanda B.A., Pomeroy L.R., 1988. Microbial aggregation and degradation of phytoplank-ton-derived detritus in seawater. I. Microbial succession // Marine Ecology Progress Series. Vol. 42. P. 79-88.

Biyu S., 2000. Planktonic protozooplankton (Ciliates, Heliozoans and Testaceans) in two shallow mesotrophic lakes in China - a comparative study between a macrophyte-dominated lake (Bi-andantang) and an algal lake (Houhu) // Hydrobiologia. Vol. 434. No. 1-3. P. 151-163.

Bloem J., Bar-Gilissen M.-J.B., 1989. Bacterial activity and protozoan grazing potential in a stratified lake // Limnology and Oceanography. Vol. 34. P. 297-309.

Boenigk J., ArndtH., 2000. Comparative studies on the feeding behavior of two heterotrophic nanoflagellates: the filter-feeding choanoflagellate Monosiga ovata and the raptorial-feeding kineto-plastid Rhynchomonas nasuta // Aquatic Microbiology. Vol. 22. P. 243-249.

Booth B.C., Lewin J., Norris RE., 1982. Nanoplankton species predominant in the subarctic Pacific in May and June 1978. Deep Sea Research Part A // Oceanographic Research Papers. Vol. 29. P. 185-200.

Bouck G.B., Ngo H., 1996. Cortical structure and function in euglenoids with references to trypanosomes, ciliates and dinoflagellates // International Review of Cytology. Vol. 169. P. 267-318.

Bovee E.C., 1979. Protozoa from acid-bog mosses and forest mosses of the lake Itasca region (Minnesota, USA) // Kansas University science bulletin. Vol. 51. No. 21. P. 615-629.

Brown M.W., Heiss A.A., Kamikawa R., Inagaki Y., Yabuki A. et al., 2018. Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group // Genome biology and evolution. Vol. 10. No. 2. P. 427-433.

Brugerolle G., Mignot J.P., 1984. The cell characters of two Helioflagellates related to the Centrohelidian lineage: Dimorpha and Tetradimorpha // Origins of life. Vol. 13. No. 3-4. P. 305314.

Brugerolle G., Patterson D.J., 1990. A cytological study of Aulacomonas submarina Skuja 1939, a heterotrophic flagellate with a novel ultrastructural identity // European Journal of Protistology. Vol. 25. No. 3. P. 191-199.

Brugerolle G., Simpson A.G.B., 2004. The flagellar apparatus of heteroloboseans // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 51. P. 96-107.

Bürger O., 1906. Estudios sobre protozoos chilenos del agua dulce // Imprenta Cervantes. P. 403-449.

Burki F., 2014. The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective // Cold Spring Harbour Perspectives in Biology. Vol. 6. Art. a016147.

Burki F., Inagaki Y., Brate J., Archibald J.M., Keeling P.J. et al., 2009. Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic Chromalveolates // Genome Biology and Evolution. Vol. 1. P. 231-238.

Burki F., Kaplan M., Tikhonenkov D.V., Zlatogursky V., Minh B.Q. et al., 2016. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centro-helida, Haptophyta and Cryptista // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Vol. 283(1823). Art. 20152802.

Burki F., Okamoto N., Pombert J.F., Keeling P.J., 2012. The evolutionary history of hapto-phytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins // Proceedings of the Royal Society B. Vol. 279. P. 2246-2254.

Burki F., Shalchian-Tabrizi K., Minge M., Skjaeveland A., Nikolaev S.I. et al., 2007. Phylo-genomics reshuffles the eukaryotic supergroups // PloS One. Vol. 2. Art. e790.

Bütschli O., 1878. Beiträge zur Keantniss der Flageliaten und einiger verwandten Organismen // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Vol. I. P. 205-281.

Bütschli O., 1880/89. Protozoa // Klassen und Ordnung des Thier-Reichs (ed. H.G. Bronn). V. 1. Leipzig: Winter. 2035 pp.

Cairns J.Jr., 1964. The chemical environment of common freshwater protozoa // Notulae Naturae of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Vol. 365. P. 1-16.

Canter H.M., 1966. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., a parasite of heliozoa in the plankton // Transactions of the Britain Mycological Society. Vol. 49. P. 633-638.

CanterH.M., LundJ.W.G., 1968. The importance of protozoa in controlling the abundance of planktonic algae in lakes // Proceedings of the Linnean Society of London. Vol. 179. P. 203-219.

Cantino P.D., 1998. Binomials, hyphenated uninomials, and phylogenetic nomenclature // Taxon. Vol. 47. P. 425-429.

Carlough L.A., Meyer J.L., 1990. Rates of protozoan bacterivory in three habitats of a southeastern blackwater river // Journal of the North American Benthological Society. Vol. 9. P. 45-53.

Caron D.A., Goldman J.C., Dennett M.R., 1988. Experimental demonstration of the roles of bacteria and bacterivorous protozoa in plankton nutrient cycles // Hydrobiologia. Vol. 159. P. 27-40.

Carter H.J., 1863. On a freshwater species of Echinocystidia, Acanthocystis turfacea, n. sp. et gen. // Annals and Magazine of Natural History. Vol. 12. Ser. 3. P. 263-264.

Carter H.J., 1865. On the fresh- and salt-water Rhizopoda of England and India // Annals and Magazine of Natural History. Vol. 88. P. 277-292.

Cavalier-Smith T., 1978. The evolutionary origin and phylogeny of microtubules, mitotic spindles and eukaryote flagella // BioSystems. Vol. 10. P. 93-114.

Cavalier-Smith T., 1987. The origin of Fungi and Pseudofungi // Evolutionary biology of the fungi (ed. A.D.M. Rayner A.D.M.). Cambridge: Cambridge University Press. P. 339-353.

Cavalier-Smith T., 1993. The protozoan phylum Opalozoa // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 40. No. 5. P. 609-615.

Cavalier-Smith T., 1998. A revised six-kingdom system of life // Biological Reviews. Vol. 73. P. 203-266.

Cavalier-Smith T., 2016. Higher classification and phylogeny of Euglenozoa // European Journal of Protistology. Vol. 56. P. 250-276.

Cavalier-Smith T., Chao E.E., 2003. Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa) // Protist. Vol. 154. No. 3-4. P. 341-358.

Cavalier-Smith T., Chao E.E., 2006. Phylogeny and megasystematics of phagotrophic Het-erokonts (Kingdom Chromista) // Journal of Molecular Evolution. Vol. 62. No. 4. P. 388-420.

Cavalier-Smith T., Chao E.E., Lewis R., 2018. Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria // Protoplasma. Vol. 255. No. 5. P. 1517-1574.

Cavalier-Smith T., Chao E.E., Oates B., 2004. Molecular phylogeny of Amoebozoa and the evolutionary significance of the unikont Phalansterium // European Journal of Protistology. Vol. 40. No. 1. P. 21-48.

Cavalier-Smith T., ChaoE.E., SnellE.A., Berney C., Fiore-Donno A.M., LewisR., 2014. Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of Opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 81. P. 71-85.

Cavalier-Smith T., von der Heyden S., 2007. Molecular phylogeny, scale evolution and taxonomy of Centrohelid Heliozoan // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 44. No. 3. P. 11861203.

Cavalier-Smith T., Karpov S.A., 2012. Paracercomonas kinetid ultrastructure, origins of the body plan of Cercomonadida, and cytoskeleton evolution in Cercozoa // Protist. Vol. 163. No. 1. P. 47-75.

Chantangsi C., Leander B.S., 2010. An SSU rDNA barcoding approach to the diversity of marine interstitial cercozoans, including descriptions of four novel genera and nine novel species // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. V. 60. Pt. 8. P. 1962-77.

Charubhun B., Charubhun N., 2000. Biodiversity of freshwater protozoa in Tailand // Kaset-sart Journal - Natural Science. Vol. 34. P. 486-494.

Chystjakova L.V., Miteva O.A., Frolov A.O., 2012. Morphology of Mastigamoeba aspera Schulze, 1875 (Archamoebae, Pelobiontida) // Cell and Tissue Biology. Vol. 6. 189-196.

Clay B., Kugrens P., 1999. Systematics of the enigmatic Kathablepharids, including EM characterization of the type species, Kathablepharisphoenikoston, and new observations on K. remigera comb.nov. // Protist. Vol. 150. P. 43-59.

Corliss J.O., 1995. The ambireginal protists and the codes of nomenclature: A brief review of the problem and of proposed solutions // The Bulletin of Zoological Nomenclature. Vol. 52. P. 1117.

Corliss J.O., 2002. Biodiversity and biocomplexity of the protists and an overview of their significant roles in maintenance of our biosphere // Acta Protozoologica. Vol. 41. No. 3. P. 199-220.

Cowling A.J., 1994. Protozoan distribution and adaptation // Soil protozoa (ed. J. Darbyshire). Wallingford: CAB International. P. 5-42.

Croome R., 1986. Observations of the Heliozoan genera Acanthocystis and Raphidocystis from Australia // Archiv für Protistenkunde. Vol. 131. No. 3-4. P. 189-199.

Croome R., 1987. Observations of the genera Acanthocystis, Raphidiophrys, Clathrulina and Pompholyxophrys (Protozoa, Sarcodina) from Australian freshwaters // Archiv für Protistenkunde. Vol. 133. No. 3-4. P. 237-243.

Croome R.L., van den Hoff J., Burton H.R., 1987. Observations of the heliozoean genera Pi-naciophora and Acanthocystis (Heliozoea, Sarcodina, Protozoa) from Ellis Fjord, Antarctica // Polar Biology. Vol. 8. No. 1. P. 23-28.

Derelle R., Torruella G., Klimes V., Brinkmann H., Kim E. et al., 2015. Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Vol. 112. P. 693-699.

Dingle A.D., Fulton C., 1966. Development of the flagellar apparatus of Naegleria // The Journal of Cell Biology. Vol. 31. P. 43-54.

Dobell C., 1932. Antony van Leeuwenhoek and his 'Little Animals'. Amsterdam: Swets and Zeitlinger. 435 pp.

Doflein F.J. T., 1916. Lehrbuch der Protozoenkunde. Ein Darstellung der Naturgeschichte der Protozoen mil besonderer Berucksichtigung derparasitischen undpathogenen Formen. 4th edn. Jena: Fischer. 1190 pp.

Domaizon I., ViboudS., Fontvieille D., 2003. Taxon-specific and seasonal variations in flagellates grazing on heterotrophic bacteria in the oligotrophic Lake Annecy - importance of mixotrophy // FEMS Microbiology Ecology. Vol. 46. No. 3. P. 317-329.

Duangjan K., Peerapornpisal Y., Wolowski K., 2017. Heterotrophic euglenoids from tropical Northern Thailand // Polish Botanical Journal. Vol. 62. No. 1. P. 41-59.

Dujardin F., 1841. Histoire Naturelle des Zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificasion de ges animaux, et la manière de les etudier a l'aide du microscope. Paris: Roret. 684 pp.

Dürrschmidt M., 1980. Studies on the Chrysophyceae from Rio Cruces, Prov. Valdivia, South Chile by scanning and transmission microscopy // Nova Hedwigia. Vol. 33. P. 353-388.

Dürrschmidt M., 1982. Studies on the Chrysophyceae from South Chilean inland waters by means of scanning and transmission electron microscopy, II. Algological Studies // Archiv für Hydrobiologie, Supplement Volumes. P. 121-163.

Dürrschmidt M., 1985. Electron microscopic observations on scales of species of the genus Acanthocystis (Centrohelidia, Heliozoa) from Chile. I // Archiv für Protistenkunde. Vol. 129. No. 14. P. 55-87.

Dürrschmidt M., 1987a. An electron microscopical study of freshwater Heliozoa (genus Acanthocystis, Centrohelidia) from Chile, New Zealand, Malaysia and Sri Lanka. II // Archiv für Protistenkunde. Vol. 133. No. 1-2. P. 21-48.

Dürrschmidt M., 1987b. An electron microscopical study on freshwater Heliozoa (genus Acanthocystis, Centrohelidia) from Chile, New Zealand, Malaysia and Sri Lanka. III // Archiv für Protistenkunde. Vol. 133. No. 1-2. P. 49-80.

Dürrschmidt M., Patterson D.J., 1987a. A light and electron microscopic study of a new species of centroheliozoon Chlamydasterfimbriatus // Tissue and Cell. Vol. 19. No. 3. P. 365-376.

Dürrschmidt M., Patterson D.J., 1987b. On the organization of the Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard and R. pallida Schulze // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie. Vol. 8. No. 3. P. 135-155.

Ehrenberg C.G., 1838. Die Infusionthierchen als Vollkommene Organismen. Leipzig: L. Voss. 548 pp.

Ekebom J., Patterson D.J., V0rs N., 1995/6. Heterotrophic flagellates from coral reef sediments (Great Barier Reef, Australia) // Archiv für Protistenkunde. Vol. 146. P. 251-272.

Ekelund F., R0nn R., Griffiths B.S., 2001. Quantitative estimation of flagellate community structure and diversity in soil samples // Protist. Vol. 152. P. 301-314.

Ekelund F., Patterson D.J., 1997. Some heterotrophic flagellates from a cultivated garden soil in Australia // Archiv für Protistenkunde. Vol. 148. P. 561-479.

ElbrächterM., Schnepf E., Balzer I., 1996. Hemistasiaphaeocysticola (Scherffel) comb. nov., Redescription of a free-living, marine, phagotrophic kinetoplastid flagellate // Archiv für Protistenkunde. Vol. 147. No. 2. P. 125-136.

Ellis-Evans J.C., Galchenko V., Laybourn-Parry J., Mylnikov A.P., Petz W., 2001. Environmental characteristics and microbial plankton activity of freshwater environments at Kongsfjorden, Spitsbergen (Svalbard) // Archiv für Hydrobiologie. Vol. 152. No. 4. P. 609-632.

Esteban G.F., Finlay B.J., Clarke K.J., 2012. Priest Pot in the English lake district: a showcase of microbial diversity // Freshwater Biology. Vol. 57. No. 2. P. 321-330.

Farmer M.A., Triemer R.E., 1994. An ultrastructural study of Lentomonas applanatum (Preisig) NG (Euglenida) // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 41. No. 2. P. 112-119.

Febvre-Chevalier C., Febvre J., 1984. Axonemal microtubule pattern of Cienkowskya mereschkovskyi and a revision of heliozoan taxonomy // Origins of Life. Vol. 13. P. 315-338.

Fenchel T., 1982. Ecology of heterotrophic microflagellates. I. Some important forms and their functional morphology // Marine Ecology Progress Series. Vol. 8. P. 211-223.

Fenchel T., Finlay B.J., 1995. Ecology and evolution in anoxic worlds // Oxford Series in Ecology and Evolution (eds. R.M. May, P.H. Harvey). Oxford: Oxford University Press. P. 56-67.

Fenchel T., Finlay B.J., 2004. The ubiquity of small species: patterns of local and global diversity // Bioscience. Vol. 54. No. 8. P. 777-784.

Fenchel T., Harrison P., 1976. The significance of bacterial grazing and mineral cycling for the decomposition of particulate detritus // The Role of Terrestrial and Aquatic Organisms in Decomposition Processes (eds. J.M. Anderson, A. McFadyen) Oxford: Blackwell. P. 285-299.

Fenchel T., Jorgensen B.B., 1977. Detritus food chains of aquatic ecosystems: the role of bacteria // Advances in microbial ecology (ed. M. Alexander). Vol. 1. Plenum, New York. P. 1-58.

Fenchel T., Patterson O.J., 1988. Cafeteria roenbergensis nov. gen., nov. sp., a heterotrophic microflagellate from marine plankton // Marine Microbial Food Webs. Vol. 3. P. 9-19.

Finlay B.J., 1998. The global diversity of protozoa and other small species // International Journal of Parasitology. Vol. 28. P. 29-48.

Finlay B.J., Corliss J.O., Esteban G., Fenchel T., 1996. Biodiversity at the microbial level: the number of free-living ciliates in the biosphere // The Quarterly review of biology. Vol. 71. No. 2. P. 221-237.

Finlay B.J., Esteban G.F., 1998. Freshwater protozoa: biodiversity and ecological function // Biodiversity and Conservation. Vol. 7. No. 9. P. 1163-1186.

Finlay B.J., Esteban G.F., Fenchel T., 1998. Protozoan diversity: converging estimates of the global number of free-living ciliate species // Protist. Vol. 149. P. 29-37.

Flegontova O., Flegontov P., Malviya S., Audic S., Wincker P. et al., 2016. Extreme diversity of diplonemid eukaryotes in the ocean // Current Biology. Vol. 26. P. 3060-3065.

Foissner W., 2004. Ubiquity and cosmopolitanism of protists questioned // SIL News Vol. 43.

P. 6-7.

Foissner W., 2006. Biogeography and dispersal of micro-organisms: a review emphasizing protists // Acta Protozoologica. Vol. 45. No. 2. P. 111-136.

Foissner W., 2008. Protist diversity and distribution: some basic considerations // Biodiversity and Conservation. Vol. 17. P. 235-242.

Foissner W., Blatterer H., Foissner I., 1988. The Hemimastigophora (Hemimastix amphik-ineta nov. gen., nov. spec.), a new protistan phylum from Gondwanian soils // European Journal of Protistology. Vol. 23. No. 4. P. 361-383.

Foissner W., Hawksworth D.L., 2009. Protist diversity and geographical distribution. V. 8. Springer Science & Business Media. 211 pp.

Freeman M.A., Fuss J., Kristmundsson A., Bjorbaekmo M.F.M., Mangot J.F. et al., 2017. X-cells are globally distributed, genetically divergent fish parasites related to perkinsids and dinoflag-ellates // Current Biology Vol. 27. P. 1645-1651. e3.

Fulton C., Dingle A.D., 1967. Appearance of the flagellate phenotype in populations of Naegleria amebae // Developmental Biology. Vol. 15. P. 165-191.

Gaponova L., 2008. The Centrohelid Heliozoans (Protista, Centrohelida) of algal mats from the water body in Ukrainian Polissya // Vestnik zoologii. Vol. 42. No. 2. P. e38-e41.

Gaponova L., Dovgal I., 2008. The variability of exoskeleton elements in Polyplacocystis ambigua (Protista, Centrohelida) // Vestnik zoologii. Vol. 42. No. 4-5. P. e79-e83.

Gast R.J., 2017. Centrohelida and Other Heliozoan-Like Protists // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 955-971.

Geisen S., Tveit A.T., Clark I.M., Richter A., Svenning M.M. et al., 2015. Metatranscriptomic census of active protists in soils // The ISME Journal. Vol. 9. P. 2178-2190.

GerasimovaE.A., PlotnikovA.O., 2016. New freshwater species of centrohelidsAcanthocystis lyra sp. nov. and Acanthocystis siemensmae sp. nov. (Haptista, Heliozoa, Centrohelea) from the South Urals, Russia // Acta Protozoologica. 2016. Vol. 4. P. 231-237.

Gibson W., 2017. Kinetoplastea // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 1089-1138.

Greeff R., 1869. Über Radiolarien und Radiolarienartige Rhizopoden des süssen Wassers // Archiv für mikroskopische Anatomie. Vol. 5. P. 464-505.

Greeff R., 1873. Über Radiolarien und Radiolarienartige Rhizopoden des süssen Wassers // Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg. Vol. 5. P. 47-64.

Hackett J.D., Yoon H.S., Li S., Reyes-Prieto A., Rümmele S.E., Bhattacharya D., 2007. Phy-logenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with Chromalveolates // Molecular Biology and Evolution. Vol. 24. P. 1702-1713.

Hamar J., 1979. Zooflagellates from the water storage area of Kisköre (Hungary) // Tiscia (Szeged). Vol. XIV. P. 139-145.

Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D., 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. No. 1. P. 9.

Hampl V., Hug L., Leigh J., Dacks J.B., Lang B.F. et al., 2009. Taxon-rich phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and robustly resolve relationships among eukaryotic "supergroups" // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Vol. 106. P. 3859-3864.

Hartikainen H., Stentiford G.D., Bateman K.S., Berney C., Feist S.W. et al., 2014. Mikrocytids are a broadly distributed and divergent radiation of parasites in aquatic invertebrates // Current Biology. Vol. 24. No. 7. P. 807-812.

Hauer G., Rogerson A., 2005. Heterotrophic protozoa from hypersaline environments // Adaptation to life at high salt concentrations in Archaea, Bacteria, and Eukarya (eds. N. Gunde-Cimer-man, A. Oren, A. Plemenitas). Dordrecht: Springer. P. 519-539.

Hausmann K., 1978. Extrusive organelles in protists // International Review of Cytology. Vol. 52. P. 197-276.

Hawthorn G.R, Ellis-Evans J.C., 1984. Benthic protozoa from maritime Antarctic freshwater lakes and pools // British Antarctic Survey Bulletin. Vol. 62. P. 67-81.

Hehenberger E., Tikhonenkov D.V., KoliskoM., del Campo J., Esaulov A.S. et al., 2017. Novel predators reshape holozoan phylogeny and reveal the presence of a two-component signaling system in the ancestor of animals // Current Biology. Vol. 27. No. 13. P. 2043-2050.

HeissA.A., BrownM.W., SimpsonA.G.B., 2017. Apusomonadida // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 1619-1645.

HillebrandH., Watermann F., Karez R, Berninger U.G., 2001. Differences in species richness patterns between unicellular and multicellular organisms // Oecologia. Vol. 126. P. 114-124.

Hoef-Emden K., Archibald J.M., 2017. Cryptophyta (Cryptomonads) // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 851-891.

Hoef-Emden K., Melkonian M., 2003. Revision of the genus Cryptomonas (Cryptophyceae): a combination of molecular phylogeny and morphology provides insights into a long-hidden dimorphism // Protist. Vol. 154. No. 3-4. P. 371-409.

HonigbergB.M., Balamuth W., Bovee E.C., Corliss J.O., Gojdics M. et al., 1964. A revised classification of the phylum Protozoa // The Journal of Protozoology. Vol. 11. № 1. P. 7-20.

HoppenrathM., Leander B.S., 2006. Dinoflagellate, Euglenid or Cercomonad? The ultrastructure and molecular phylogenetic position of Protaspis grandis n. sp. // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 53. P. 327-342.

Howe A.T., Bass D., Scoble J.M., Lewis R., Vickerman K. et al., 2011. Novel cultured protists identity deep-branching environmental DNA clades of Cercozoa: new genera Tremula, Microme-topion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia // Protist. Vol. 162. P. 332-372.

Howe A.T., Bass D., Vickerman K., Chao E.E., Cavalier-Smith T., 2009. Phylogeny, taxonomy, and astounding genetic diversity of Glissomonadida ord. nov., the dominant gliding zooflagel-lates in soil (Protozoa: Cercozoa) // Protist. Vol. 160. No. 2. P. 159-189.

Ikävalko J., 1998. Further observations on flagellates within sea ice in northern Bothnian Bay, the Baltic Sea // Polar Biology. Vol. 19. P. 323-329.

Ikävalko J., Thomsen H.A., Carstens M., 1996. A preliminary study of NE Greenland shallow meltwater ponds with particular emphasis on loricate and scale-covered forms (Choanoflagellida, Chrysophyceae sensu lato, Synurophyceae, Heliozoea), including the descriptions of Epipyxis tham-noides sp. nov. and Pseudokephyrion poculiforme sp. nov. (Chrysophyceae) // Archiv für Protistenkunde. Vol. 147. No. 1. P. 29-42.

Irwin N.A., Tikhonenkov D.V., Hehenberger E., Mylnikov A.P., Burki F., Keeling P.J., 2019. Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa // Molecular phylogenetics and evolution. Vol. 130. P. 416-423.

James-Clark H., 1866. Conclusive proofs on the animality of the ciliate sponges, and their affinities with the Infusoria Flagellata // Annals and Magazine of Natural History. Ser. 4. Vol. 19. P. 13 -19.

James-Clark H., 1868. On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata: or observations on the structure, animality and relationship of Leucosolenia botryoides Bowerbank // Annals and Magazine of Natural History. Ser. 4. Vol. 1. P. 305-340.

James-Clark H., 1878. On the nature of sponges // Proceedings of Boston Natural History Society. Vol. 11. P. 16-17.

Janouskovec J., Tikhonenkov D.V., Burki F., Howe A.T., Rohwer F.L. et al., 2017. A new lineage of Eukaryotes illuminates early mitochondrial genome reduction // Current Biology. Vol. 27. No. 23. P. 3717-3724.

Jürgens K., Güde H., 1990. Incorporation and release of phosphorus by planktonic bacteria and phagotrophic flagellates // Marine Ecology Progress Series. Vol. 58. P. 271-284.

Karpov S.A., Kersanach R., Williams D.M., 1998. Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence of a small heterotrophic flagellate Siluania monomastiga gen. et sp. nov. (Bicosoecida) // European Journal of Protistology. Vol. 34. No. 4. P. 415-425.

Karpov S.A., SoginM.L., Silberman J.D., 2001. Rootlet homology, taxonomy, and phylogeny of bicosoecids based on 18S rRNA gene sequences // Protistology. Vol. 2. No. 1. P. 34-47.

Keeling P.J., Burger G., Durnford D.G., Lang B.F., Lee R.W. et al., 2005. The tree of eukar-yotes // Trends in Ecology & Evolution. Vol. 20. No. 12. P. 670-676.

KeelingP.J., BurkiF., 2019. Progress towards the Tree of Eukaryotes // Current Biology. Vol. 29. No. 16. P. R808-R817.

Kent W.S., 1880/2. A Manual of the Infusoria: Including a description of all known Flagellate, Ciliate, and Tentaculiferous Protozoa, British and foreign, and an account of the organization and affinities of the Sponges. V. 1. London: David Bogue. 472 pp.

King N., Westbrook M.J., Young S.L., Kuo A., Abedin M. et al., 2008. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans // Nature. Vol. 451. No. 7180. P. 783-788.

KinoshitaE. Suzaki T., Shigenaka Y., SugiyamaM., 1995. Ultrastructure and rapid axopodial contraction of a Heliozoa, Raphidiophrys contractilis sp. nov. // Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 42. No. 3. P. 283-288.

Kirchman D.L., 1994. The uptake of inorganic nutrients by heterotrophic bacteria // Microbial Ecology. Vol. 28. P. 255-271.

Kiss A.K., Acs E., KissK.T., Török J.K., 2009. Structure and seasonal dynamics of the protozoan community (heterotrophic flagellates, ciliates, amoeboid protozoa) in the plankton of a large river (River Danube, Hungary) // European Journal of Protistology. Vol. 45. No. 2. P. 121-138.

Klebs G., 1893a. Flagellatenstudien // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Theil I. P. 265-351.

Klebs G., 1893b. Flagellatenstudien // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Theil II. P. 353-445.

Koch T.A., EkelundF., 2005. Strains of the Heterotrophic Flagellate Bodo designis from different environments vary considerably with respect to salinity preference and SSU rRNA gene composition // Protist. Vol. 156. P. 97-112.

Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Romanenko A.V., Degermendzhy A.G., 2002. Structure of planktonic microbial food web in a brackish stratified Siberian lake // Aquatic Ecology. Vol. 36. P. 179-204.

KosolapovaN.G., KosolapovD.B., 2009. The diversity and distribution of heterotrophic nan-noflagellates in the eutrophic lake Nero // Inland Water Biology. Vol. 2. No. 1. P. 42-49.

KosolapovaN.G., KosolapovD.B., 2011. Distribution patterns of heterotrophic flagellates and bacteria in acidic and neutral Karelian lakes // Inland Water Biology. Vol. 4. No. 2. P. 157-164.

Kristiansen J., SkaloudP.C., 2017. Chrysophyta // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 331-366.

Kühn A., 1926. Morphologie der Tiere in Bildern. 2 Heft. Protozoen. 2. Teil: Rhizopoden. Gebr., Borntraeger. P. 107-272.

Kulda J., Nohynkovä E., Cepicka I., 2017. Retortamonadida (with notes on a Carpediemonas-like organisms and Caviomonadidae) // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 1247-1278.

Kutenkov S.A., Philippov D.A., 2019. Aapa mire on the southern limit: A case study in Vologda Region (north-western Russia) // Mires and Peat. Vol. 24. No. 10. P. 1-20.

Lackey J.B., 1923. The fauna of Imhoff tanks // New Jersey Agricultural Experiment Stations Bulletin. Vol. 417. P. 3-39.

Lackey J.B., 1932. Oxygen deficiency and sewage protozoa: With descriptions of some new species // Biological Bulletin. Vol. 63. P. 287-295.

Lackey J.B., 1942. The plankton Algae and Protozoa of two Tennessee Rivers // American Midland Naturalist. Vol. 27. No. 1. P. 191-202.

Lackey J.B., LackeyE.W., 1963. Microscopic algae and protozoa in the waters near Plymouth in August 1962 // Journal of the Marine Biological Association of the U.K. Vol. 43. P. 797-805.

Lahr J.G., LaraE. MitchellE.A.D., 2012. Time to regulate microbial eukaryote nomenclature // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 107. No. 3. P. 469-476.

Larsen J., 1985. Ultrastructure and taxonomy of Actinomonaspusilla, a heterotrophic member of the Pedinellales (Chrysophyceae) // British Phycological Journal. Vol. 20. No. 4. P. 341-355.

Larsen J., 1987. Algal studies of the Danish Wadden Sea. IV. A taxonomic study of the inter-stidial euglenoid flagellates // Nordic Journal of Botany. Vol. 7. No. 5. P. 589-607.

Larsen J., Patterson D.J., 1990. Some flagellates (Protista) from tropical marine sediments // Journal of Natural History. Vol. 24. P. 801-937.

Lax G., Eglit Ya., Eme L., Bertrand E.M., Roger A.J., Simpson A.G.B., 2018. Hemimasti-gophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes // Nature. Vol. 564 (7736). P. 410-414.

Leadbeater B.S.C., 1972a. Fine structural observations on some marine Choanoflagellates from the coast of Norway // Journal of the Marine Biological Association of the U.K. Vol. 52. P. 6779.

Leadbeater B.S.C., 1972b. Ultrastructural observations on some marine Choanoflagellates from the coast of Denmark // British Phycological Journal. Vol. 7. P. 195-211.

Leadbeater B.S.C., 1973. External morphology of some marine Choanoflagellates from the coast of Jugoslavia // Archiv für Protistenkunde. Vol. 115. P. 234-252.

Leadbeater B.S.C., 1974. Ultrastructural observations on nanoplankton collected from the coast of Jugoslavia and the Bay of Algiers // Journal of the Marine Biological Association of the U.K. Vol. 54. P. 179-196.

Leadbeater B.S.C., 1979. Developmental studies on the loricate Choanoflagellate Stepha-noeca diplocostata Ellis // Protoplasma. Vol. 98. P. 311-328.

Leadbeater B.S.C., 2008. Choanoflagellate lorica construction and assembly: the nudiform condition. I. Savillea species // Protist. Vol. 159. No. 2. P. 259-268.

Leadbeater B.S.C., 2015. The Choanoflagellates. Evolution, Biology and Ecology. Cambridge: Cambridge University Press, UK. 315 pp.

Leadbeater B.S.C., Green J.C., 2000. Flagellates: Unity, Diversity and Evolution. The Sys-tematics Association Special Volume Series. London, New York: Taylor & Francis Limited. 401 pp.

Leadbeater B.S., HenouilM., Berovic N., 2008. Choanoflagellate lorica construction and assembly: the nudiform condition. II. Acanthoeca spectabilis Ellis // Protist. Vol. 159. No. 3. P. 495505.

Leakey R.J.G., Leadbeater B.S.C., Mitchell E., McCready S.M.M., Murray A.W.A., 2002. The abundance and biomass of choanoflagellates and other nanoflagellates in waters of contrasting temperature to the north-west of South Georgia in the Southern Ocean // European Journal of Protistology. Vol. 38. P. 333-350.

Leander B.S., Lax G., Karnkowska A., Simpson A.G., 2017. Euglenida // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 1047-1088.

Lee W.J., 2002. Some free-living heterotrophic flagellates from marine sediments of Inchon and Ganghwa Island, Korea // Korean Journal of Biological Science. Vol. 6. P. 125-143.

Lee W.J., 2006a. Heterotrophic euglenids from marine sediments of Cape Tribulation, tropical Australia // Ocean Science Journal. Vol. 41. No. 2. P. 59-73.

Lee W.J., 2006b. Some free-living heterotrophic flagellates from marine sediments of tropical Australia // Ocean Science Journal. Vol. 41. No. 2. P. 75-95.

Lee W.J., 2008. Free-living heterotrophic euglenids from marine sediments of the Gippsland basin, Southern Australia // Marine Biology Research. Vol. 4. P. 333-349.

Lee W.J., 2015. Small free-living heterotrophic flagellates from marine sediments of Gippsland basin, South-Eastern Australia // Acta Protozoologica. Vol. 54. P. 53-76.

Lee W.J., Brandt S.M., V0rs N., Patterson D.J., 2003. Darwin's heterotrophic flagellates // Ophelia. Vol. 57. No. 2. P. 63-98.

Lee W.J., Patterson D.J., 1998. Diversity and geographical distribution of free-living heterotrophic flagellates - analysis by PRIMER // Protist. Vol. 149. P. 229-243.

Lee W.J., Patterson D.J., 2000. Heterotrophic flagellates (Protista) from marine sediments of Botany Bay, Australia // Journal of Natural History. Vol. 34. P. 483-562.

Lee W.J., Simpson A.G.B., Patterson D.J., 2005. Free-living heterotrophic flagellates from freshwater sites in Tasmania (Australia), a field survey // Acta Protozoologica. Vol. 44. P. 321-350.

Leedale G., 1974. How many are the kingdoms of the organisms? // Taxon. Vol. 32. P. 261270.

Lemmermann E., 1910. Algen I (Schizophyceen, Flagellaten, Peridineen). Leipzig: Gebrüder Borntraeger. 712 pp.

Lemmermann E., 1914. Pantostomatinae, Promastiginae and Distomatinae // Die Susswasserflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz (ed. A. Pascher). Jena: Gustav Fisher. 192 pp.

Löpez-Garcia P., Rodriguez ValeraF., Pedrös-Aliö C., MoreiraD., 2001. Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton // Nature. Vol. 409. P. 603-607.

Loquay N., Wylezich C., ArndtH., 2009. Composition of groundtwater nanoprotist communities in different aquifers based on aliquot cultivation and genotype assessment of Cercomonads // Archiv fur Hydrobiologie. Vol. 174. No. 3. P. 261-269.

Maguire B.J., 1963. The passive dispersal of small aquatic organisms and their colonization of isolated bodies of water // Ecological Monographs. Vol. 33. P. 161-185.

Marchant H.J., Perrin R.A., 1990. Seasonal variation in abundance and species composition of Choanoflagellates (Acanthoecidae) at Antarctic coastal sites // Polar Biology. Vol. 10. P. 499-505.

Mathes J., Arndt H., 1995. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in Lake Neumühler See (Mecklenburg, Germany) // Archiv fur Hydrobiologie. Vol. 134. Р. 337-358.

Mazei Yu. A., TikhonenkovD.V., 2006. Heterotrophic flagellates in the littoral and sublittoral zones of the southeast part of the Pechora Sea // Oceanology. Vol. 46. No. 3. P. 368-375.

McManus G.B. Fuhrman J.A., 1988. Clearance of bacteria-sized particles by natural populations of nanoplankton in the Chesapeake Bay outflow plume // Marine Ecology Progress Series. Vol. 42. P. 199-206.

Mikrjukov K.A., 1993a. Observations on Centroheliozoa of the Volga basin (Protozoa: Sarcondina) // Zoosystematica Rossica. Vol. 2. P. 201-209.

Mikrjukov K.A., 1993b. On the Centrohelid and Rotosphaerid Heliozoa from the environs of the Vörtsjärv limnological station in Estonia // Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Vol. 42. No. 2. P. 154-160.

Mikrjukov K.A., 1994. Observations of Centrohelionzoa from Moscow Marine Aquaria // Archiv für Protistenkunde. Vol. 144. No. 4. P. 450-455.

Mikrjukov K.A., 1996a. Revision of the genera and species composition of lower Centroheli-ozoa I. Family Heterophryidae Poche // Archiv für Protistenkunde. Vol. 147. No. 1. P. 107-113.

Mikrjukov K.A., 1996b. Revision of genera and species composition of lower Centroheliozoa. II. Family Raphidiophryidae n. fam // Archiv für Protistenkunde. Vol. 147. No. 2. P. 205-212.

Mikrjukov K.A., 1997. Revision of the genera and specific composition of the family Acan-thocystidae (Centroheliozoa, Sarcodina) // Russian Journal of Zoology. Vol. 1. No. 2. P. 119-130.

MikrjukovK.A., 2001. Heliozoa as a component of marine microbenthos: a study of heliozoan of the White Sea // Ophelia. Vol. 54. No. 1. P. 51-73.

Mikrjukov K., Croome R., 1998. Observations of heliozoans in Ice-covered ponds on Mount Buffalo // Victorian Naturalist. Vol. 115. P. 239-241.

MikrjukovK.A., Mylnikov A.P., 1998. The fine structure of a carnivorous multiflagellar protist Multicilia marina Cienkowski, 1881 (Flagellata incertae sedis) // European Journal of Protistology. Vol. 34. No. 4. P. 391-401.

Mikrjukov K.A., Patterson D.J., 2001. Taxonomy and phylogeny of Heliozoa. III. Ac-tinophryids // Acta Protozoologica. Vol. 40. No. 1. P. 3-25.

Moestrup 0., Thomsen H.A., 1980. Preparations of shadow cast whole mounts // Handbook of Phycological Methods. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 385-390.

MoriyaM., Nakayama T., Inouye I., 2000. Ultrastructure and 18S rDNA sequence analysis of Wobblia lunata gen et sp. nov., a new heterotrophic flagellate (Stramenopiles, incertae sedis) // Protist. Vol. 151. P. 41-55.

MoriyaM., Nakayama T., Inouye I., 2002. A new class of the Stramenopiles, Placididea classis nova: description of Placidia cafeteriopsis gen. et sp. nov. // Protist. Vol. 153. No. 2. P. 143-156.

Müller O.F., 1773. Vermium Terrestrium et Fluviatilium, seu animalium infusorium, helmin-thicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. Copenhagen et Leipzig: Heineck and Faber. 72 pp.

Müller O.F., 1786. Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina, quae detexit, systematice de-scripsit et ad vivum delineari craviti. Copenhagen et Leipzig: Mülleri. 367 pp.

Mylnikov A.P., 1986. Ultrastructure of a colourless flagellate Phyllomitus apiulatus Skuja, 1948 (Kinetoplastida) // Archiv für Protistenkunde. Vol. 132. P. 1-10.

Mylnikov A.A., Mylnikov A.P., 2011. Ultrastructure of the marine predatory flagellate Metromonas simplex Larsen et Patterson, 1990 (Cercozoa) // Inland Water Biology. Vol. 4. No. 2. P. 105.

Mylnikov A.P., Tikhonenkov D.V., Karpov S.A., Wylezich C., 2019. Microscopical Studies on Ministeria vibrans Tong, 1997 (Filasterea) highlight the cytoskeletal structure of the common ancestor of Filasterea, Metazoa and Choanoflagellata // Protist. Vol. 170. No. 4. P. 385-396.

Nguyen L.T., Schmidt H.A., von Haeseler A., Minh B.Q., 2015. IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies // Molecular Biology and Evolution. Vol. 32. P. 268-274.

Nicholls K.H., 1981. Six Chrysophyceae new to North America // Phycologia. Vol. 20. No. 2. P. 131-137.

Nicholls K.H., 1983. Little-known and new heliozoeans: the centrohelid genus Acanthocystis, including descriptions of nine new species // Canadian Journal of Zoology. Vol. 61. No. 6. P. 13691386.

Nicholls K.H., 1984. Eight Chrysophyceae new to North America // Phycologia. Vol. 23. No. 2. P. 213-221.

Nicholls K.H., 2012. Zoelucasa sablensis n. gen. et n. sp. (Cercozoa, Incertae sedis), a new scale-covered flagellate from marine sandy shores // Acta Protozoologica. Vol. 51. No. 2. P. 113117.

NichollsK.H., 2013. New and little-known marine and freshwater species of the silica-scaled genera Thaumatomastix and Reckertia (Cercozoa: Thaumatomonadida) // Journal of the Marine Biological Association of the U.K. Vol. 93. No. 5. P. 1231-1244.

Nicholls K.H., Dürrschmidt M., 1985. Scale structure and taxonomy of some species of Raphi-docystis, Raphidiophrys, and Pompholyxophrys (Heliozoea) including descriptions of six new taxa // Canadian Journal of Zoology. Vol. 63. No. 8. P. 1944-1961.

Nikolaev S.I., Berney C., Fahrni J.F., Bolivar I., Polet S. et al., 2004. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Vol. 101. P. 8066-8071.

Nikolaev S.I., Berney C., Petrov N.B., Mylnikov A.P., Farhni J.F., Pawlowski J., 2006. Phy-logenetic position of Multicilia marina and the evolution of Amoebozoa // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Vol. 56. P. 1449-1458.

Nitsche F., Weitere M., Scheckenbach F., Hausmann K., Wylezich C., Arndt H., 2007. Deep sea records of choanoflagellates with a description of two new species // Acta Protozoologica. Vol. 46. P. 99-106.

Norris R.E., 1965. Neustonic marine Craspedomonadales (Choanoflagellates) from Washington and California // The Journal of Protozoology. Vol. 12. P. 589-602.

Pace M., Vaqué D., 1994. The importance of Daphnia in determining mortality rates in protozoans and rotifers in lakes // Limnology and Oceanography. Vol. 39. P. 985-966.

Page F.C., Blanton R.L., 1985. The Heterolobosea (Sarcodina: Rhizopoda), a new class uniting the Schizopyrenida and the Acrasidae (Acrasida) // Protistologica. Vol. 21. № 1. P. 121132.

Pänek T., Ptäckovä E., Cepicka I., 2014. Survey on diversity of marine/saline anaerobic Heterolobosea (Excavata: Discoba) with description of seven new species // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Vol. 64. P. 2280-2304.

Pänek T., Silberman J.D., Yubuki N., Leander B.S., Cepicka I., 2012. Diversity, evolution and molecular systematics of the Psalteriomonadidae, the main lineage of anaerobic/microaerophilic het-eroloboseans (Excavata: Discoba) // Protist. Vol. 163. P. 807-831.

Pänek T., Simpson A.G., Brown M. W., Dexter Dyer B., 2017. Heterolobosea // Handbook of the Protists (eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits). Cham: Springer. P. 10051046.

Park J.S., Simpson A.G.B., 2011. Characterization of Pharyngomonas kirbyi (= "Macropha-ryngomonas halophila" nomen nudum), a very deep-branching, obligately halophilic heterolobosean flagellate // Protist. Vol. 55. P. 501-509.

Park J.S., Simpson A.G.B., 2015. Diversity of heterotrophic protists from extremely hypersaline habitats // Protist. Vol. 166. P. 422-437.

Park J.S., Simpson A.G.B., Brown S., ChoB.C., 2009. Ultrastructure and molecular phylogeny of two heterolobosean amoebae, Euplaesiobystra hypersalinica gen. et sp. nov. and Tulamoeba pe-ronaphora gen. et sp. nov., isolated from an extremely hypersaline habitat // Protist. Vol. 160. P. 265283.

Patterson D.J., Lee W. J., 2000. Geographic distribution and diversity of free-living heterotrophic flagellates // The flagellates: Unity, diversity and evolution (eds. B.S.C. Leadbeater, J.C. Green). London and New York: Taylor and Francis, 2000. P. 259-287.

Patterson D.J., NygaardK., Steinberg G., Turley C.M., 1993. Heterotrophic flagellates and other protists associated with oceanic detritus throughout the water column in the mid North Atlantic // Journal of the Marine Biological Association of the U.K. Vol. 73. No. 1. P. 67-95.

Patterson D.J., Simpson A.G.B., 1996. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia // European Journal of Protistology. Vol. 32. P. 423-448.

Page F.C., BlantonR.L., 1985. The Heterolobosea (Sarcodina: Rhizopoda), a new class uniting the Schizopyrenida and the Acrasidae (Acrasida) // Protistologica. Vol. 21. P. 121-132.

van de Peer Y., de Wachter R., 1997. Evolutionary relationships among the eukaryotic crown taxa taking into account site-to-site rate variation in 18S rRNA // Journal of Molecular Evolution. Vol. 45. P. 619-630.

Penard E., 1889. Notes sur quelques Heliozoaires // Archives des Sciences Physiques et Na-

turelles. Vol. 22. P. 524-539.

Penard E., 1890. Die Heliozoen der Umgebung von Wiesbaden // Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde. Vol. 43. P. 39-66.

Penard E., 1891. Contributions à l'étude des Rhizopodes du Léman // Archives des Sciences Physiques et Naturelles. Vol. 26. P. 134-156.

Penard E., 1901. Sur quelques Héliozoaires des environs de Genève // Revue Suisse de Zoologie. Vol. 9. P. 279-305.

Penard E., 1903. Notice sur les Rhizopodes du Spitzbergen // Archiv für Protistenkunde. Vol. 2. P. 238-282.

Penard E., 1904. Les Héliozoaires d'eau douce. Geneve: H. Kündig. 341 pp.

Pernice M.C., Forn I., Gomes A., Lara E., Alonso-Saez L. et al., 2015. Global abundance of planktonic heterotrophic protists in the deep ocean // ISME Journal. Vol. 9. No. 3. P. 782-792.

Philippov D.A., Yurchenko V.V., 2020. Data on chemical characteristics of waters in two boreal Sphagnum mires (North-Western Russia) // Data in Brief. Vol. 28. Art. 104928.

Playfair G.I., 1921. Australian freshwater flagellates // The Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. Vol. XLVI. Pt. I. No. 181. P. 99-146.

PlotnikovA.O., ErmolenkoE.A., 2015. Centrohelid heliozoa (Chromista, Hacrobia) of Southern Cis-Ural region // Biology Bulletin. Vol. 42. No. 8. P. 683-695.

PleijelF., Rouse G.W., 2003. Ceci n'est pas une pipe: Clades and phylogenetic nomenclature // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 41. P. 162-174.

Pomeroy L., 1974. The ocean's food web, a changing paradigm // BioScience. Vol. 24. 499504.

PostF.J., BorowitzkaLJ., BorowitzkaM.A., Mackay B., Moulton T., 1983. The protozoa of a Western Australian hypersaline lagoon // Hydrobiologia. Vol. 105. P. 95-114.

Pozdnyakov I.R., Sokolova A.M., Ereskovsky A.V., Karpov S.A., 2017. Kinetid structure of Choanoflagellates and Choanocytes of Sponges does not support their close relationship // Protistology. Vol. 11. P. 248-264.

Preisig H.R., HibberdD.J., 1982a. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chrysophyceae) and related genera 1 // Nordic Journal of Botany. Vol. 2. P. 397-420.

PreisigH.R., HibberdD.J., 1982b. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chrysophyceae) and related genera 2 // Nordic Journal of Botany. Vol. 2. P. 601-638.

Pringsheim E.V., 1942. Contributions to our knowledge of saprophytic algae and flagellata. III. Astasia, Distigma, Menoidium and Rhabdomonas // The New Phytologist. Vol. 41. No. 3. P. 171205.

Pringsheim E.G., 1946. On iron Flagellates // Philosophical Thansactions of the Royal Society B. Biological Science. Vol. 232. P. 311-342.

Pringsheim E.G., 1952. On the nutrition of Ochromonas // Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. 93. P. 71-96.

Pringsheim E.G., 1955. Uber Ochromonas danica n. sp. und andere Arten der Gattung // Archiv fur Mikrobiologie. Vol. 23. P. 181-92.

Prokina K.I., Mylnikov A.P., 2017. Heterotrophic flagellates of Sphagnum bogs and lakes in Usman Pine Forest, Voronezh oblast, Russia // Inland Water Biology. Vol. 10. No. 2. P. 182-191.