Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracillis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, кандидат биологических наук Мозолин, Евгений Михайлович

• Мозолин, Евгений Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мозолин, Евгений Михайлович

Введение.

Глава 1. Радиобиологические эффекты у растений.

1.1. Радиобиологические эффекты у растений на клеточном и организменном уровне.

1.2. Изменение состава и структуры фитоценозов в условиях внешнего у-облучения.

1.3. Эффекты в популяциях растений, населяющих радиоактивно загрязненные территории и области с повышенным естественным радиационным фоном

1.4. Радиобиологические эффекты у растений Семипалатинского испытательного полигона (Казахстан).

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Район исследования.

2.2. Отбор проб для исследования.

2.3. Определение содержания радионуклидов и тяжелых металлов в образцах почвы.

2.4. Объект исследования.

2.5. Подготовка препаратов для цитогенетического анализа.

2.6. Модель оценки поглощённых генеративными органами пастбищных растений доз.

2.7. Построение зависимости пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений от дозы острого у-облучения

2.8. Острое у-облучение семян с экспериментальных участков.

2.9. Статистический анализ данных.

Глава. 3. Результаты.

3.1. Техногенное загрязнение экспериментальных участков.

3.2 Поглощённые генеративными органами растений дозы.

3.3. Зависимость цитогенетических эффектов в меристемах тонконога тонкого от дозы острого у-облучения

3.4. Цитогенетические эффекты в популяциях тонконога тонкого.

3.5 Острое у-облучение семян с экспериментальных участков.

Глава 4. Обсуждение.

4.1. Техногенное загрязнение экспериментальных участков.

4.2. Поглощённые генеративными органами растений дозы

4.3. Зависимость цитогенетических эффектов в меристемах тонконога тонкого от дозы острого у-облучения.

4.4. Цитогенетические эффекты в популяциях тонконога тонкого.

4.5. Острое у-облучение семян с экспериментальных участков.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracillis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона»

Актуальность проблемы. Семипалатинский испытательный полигон (СИП) был основным местом испытания ядерных устройств в Советском Союзе. С 1949 по 1989 г. здесь было произведено 456 ядерных испытаний (Логачев, 2002). Результатом этих испытаний стало широкомасштабное и крайне неравномерное радиоактивное загрязнение территории полигона и его окрестностей. СИП существенно отличается от других районов бывшего СССР, загрязненных в результате аварийных выбросов радионуклидов, как по почвенно-климатическим характеристикам, так и по спектру основных дозообразующих радионуклидов.

Радиационное воздействие на населяющую территорию СИП биоту также уникально: в период проведения ядерных испытаний растения и животные подверглись острому воздействию у- и п°-излучений. Поглощённые в этот период вблизи эпицентра испытаний дозы многократно превышали дозы, полученные живыми организмами на территории ВУРСа и 30-км зоны ЧАЭС в ранний период после аварий. В последующем происходило гораздо более быстрое, чем на ВУРСе и в 30-км зоне ЧАЭС снижение мощностей поглощённых доз.

Большая часть выполненных на СИП исследований посвящена оценке радиоактивного загрязнения природных сред, изучению механизмов миграции радионуклидов, а также определению доз и медицинских последствий для населения прилегающих населённых пунктов. Данные о радиационном воздействии на популяции растений и животных СИП редки и разрозненны; в большинстве публикаций отсутствует информация об уровнях радиоактивного и химического загрязнения и величинах поглощённых доз. Между тем населяющие в настоящее время территорию СИП организмы являются потомками растений и животных, испытавших острое радиационное воздействие в период проведения ядерных испытаний и в дальнейшем в течение многих поколений подвергавшихся хроническому облучению. Поэтому изучение современного состояния популяций растений и животных СИП позволяет получить уникальную информацию как о наследственных эффектах длительного радиационного воздействия, так и об экологических последствиях широкомасштабного радиоактивного загрязнения. Очевидна ценность этих данных как для научного обоснования оценок риска радиационного воздействия для человека и живой природы, так и для понимания сложных процессов, происходящих в биосфере в условиях увеличивающегося техногенного воздействия.

Целью исследования являлся анализ цитогенетических эффектов в популяциях тонконога тонкого (Koeleria gracilis Pers.) с территории Семипалатинского испытательного полигона.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) выбрать однородные по почвенно-климатическим условиям, но контрастные по уровню и спектру радиоактивного загрязнения экспериментальные участки на территории СИП;

2) произвести радиоэкологическую оценку экспериментальных участков, включающую определение удельных активностей радионуклидов и концентраций тяжёлых металлов в почвах и оценку поглощённых критическими органами растений доз;

3) исследовать зависимость пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений в меристемах проростков тонконога тонкого от дозы (1-100 Гр) острого у-облучения семян;

4) оценить частоту и спектр цитогенетических нарушений в меристемах растений тонконога тонкого с экспериментальных участков СИП;

5) исследовать взаимосвязь частоты и спектра цитогенетических нарушений с поглощённой критическими органами растений дозой на экспериментальных участках;

6) выяснить, произошла ли в популяциях тонконога тонкого адаптация к повышенным уровням хронического радиационного воздействия.

Научная новизна. Впервые радиобиологические исследования на территории СИП сопровождались комплексным радиоэкологическим исследованием экспериментальных участков, включающим измерение мощности дозы у-излучения, плотности потока а- и Р-частиц в воздухе, определение удельных активностей широкого спектра радионуклидов и концентраций тяжелых металлов в почве, оценку с помощью специально разработанной дозиметрической модели поглощённых критическими органами растений доз.

Впервые в радиоэкологических исследованиях в качестве тест-объекта использован дикий злак тонконог тонкий.

Впервые исследована зависимость пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений в проростках семян тонконога тонкого от дозы острого у-облучения. Показано линейное снижение пролиферативной активности и линейный рост частоты цитогенетических нарушений с увеличением дозы в диапазоне 1-100 Гр.

Установлена достоверная связь частоты аберрантных клеток в меристеме тонконога тонкого с поглощённой критическими органами растений дозой и доказана радиационная природа наблюдаемых эффектов.

Впервые оценена возможность адаптивного увеличения радиорезистентности в популяциях тонконога тонкого длительное время развивавшихся в условиях хронического радиационного воздействия.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе диссертационной работы результаты свидетельствуют о том, что анализ частоты и спектра цитогенетических нарушений в генеративных органах тонконога тонкого является высокочувствительным и информативным методом оценки экологического состояния радиоактивно загрязненных территорий. При этом возможно не только зафиксировать сам факт биологически значимого воздействия, но и сформулировать обоснованные гипотезы о природе действующих агентов. Полученные в ходе выполнения диссертационной работы результаты могут быть использованы для прогнозирования изменения состояния природных популяций растений в условиях экологического стресса.

Положения выносимые на защиту.

1. Уровни радиоактивного загрязнения некоторых участков на территории СИП достаточны для формирования достоверных цитогенетических эффектов в популяциях населяющих эти участки растений.

2. Обнаружена связь частоты цитогенетических нарушений в меристеме колеоптиле тонконога тонкого с поглощённой критическими органами растений дозой в течение всех четырех лет исследования.

3. Длительное обитание растений тонконога тонкого в условиях хронического облучения на территории полигона не привело к увеличению среднепопуляционных значений радиоустойчивости.

4. Пролиферативная активность и частота цитогенетических нарушений в меристемах проростков семян тонконога тонкого линейно зависят от дозы острого у-облучения в диапазоне 1-100 Гр.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Мозолин, Евгений Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Впервые на территории СИП выполнено комплексное многолетнее (2005-2008 гг.) исследование цитогенетических эффектов в популяциях типичного для Казахстана дикого злака — тонконога тонкого (Koeleria gracilis Pers.), включающее оценку мощности дозы у-излучения, плотности потока а- и |3-частиц в воздухе, определение удельной активности широкого спектра радионуклидов и концентраций тяжелых металлов в почве экспериментальных участков, оценку с помощью специально разработанной дозиметрической модели поглощенных критическими органами растений доз и установление связи наблюдавшихся биологических эффектов с поглощенной дозой.

2. Исследованные экспериментальные участки технической площадки «Опытное поле» СИП характеризуются существенной гетерогенностью как по

152,-. удельной активности, так и по спектру техногенных радионуклидов. Ей, 137Cs, 90Sr и ~ Am, вносят наибольший вклад в радиоактивное загрязнецие экспериментальных участков.

3. Поглощенные в критических органах растений дозы были оценены с помощью специально разработанной дозиметрической модели. В эпицентре проведения ядерных испытаний и на участке, где проводились эксперименты с незавершённой ядерной реакцией, они составляли 264,9 и 228,1 мГр/год, соответственно. Относительный вклад разных видов ионизирующего излучения (а-, Р- и у) в поглощенную критическими органами растений дозу существенно различается на разных участках.

4. Впервые исследована зависимость частоты цитогенетических эффектов от дозы (1-100 Гр) у тонконога тонкого. Установлено линейное снижение пролиферативной активности и линейный рост частоты цитогенетических нарушений в меристемах колеоптиле проростков с дозой облучения. В спектре цитогенетических нарушений преобладали хромосомные и хроматидные мосты и отставания хромосом, при этом на долю хроматидных мостов приходилось более половины всех нарушений. Частота всех типов цитогенетических нарушений линейно росла с увеличением дозы облучения.

5. Показана связь наблюдавшейся в течение всех четырех лет исследования на экспериментальных участках частоты цитогенетических нарушений в меристеме колеоптиле проростков тонконога тонкого с поглощённой критическими органами растений дозой и дозами, сформированными редкоионизирующими излучениями. Частота цитогенетических нарушений у растений с одних и тех же участков в разные годы существенно не различалась. С учетом однородности экспериментальных участков по типу почвы и содержанию тяжелых металлов можно сделать вывод о радиационной природе наблюдавшихся в популяциях тонконога тонкого эффектов.

6. Частота хромосомных аберраций — маркеров радиационного воздействия - в эпицентре ядерных испытаний (участок EF2) достоверно превышала контрольный уровень все четыре года исследования, что подтверждает радиационную природу наблюдаемых эффектов. На остальных экспериментальных участках достоверного превышения контрольного уровня по частоте какого-либо типа цитогенетических нарушений на протяжении всех лет исследования зафиксировано не было.

7. Острое у-облучение семян тонконога тонкого с экспериментальных участков в разных дозах и мощностях 68,8 (2790 Гр/ч) (2005 и 2006 гг.) и 50 Гр (39 Гр/ч) (2007 г.) не выявило увеличения среднепопуляционных значений радиоустойчивости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мозолин, Евгений Михайлович, 2009 год

1. Айдосова С.С., Мухитдинов Н.М, Ахтаева Н.З. и др. Влияние радиационного излучения на морфо-анатомическую структуру Spiraea hypericifolia II Вестник НЯЦ РК. 2004. Вып. 1. С. 29 35.

2. Алексахин P.M., Булдаков Л.А., Губанов В.А. и др. Радиационные аварии. М.: ИздАТ, 2001. 752 с.

3. Алексахин Р. М. Ядерная энергия и биосфера. М.: Энергоиздат, 1982. 216 с.

4. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972. 264 с.

5. Активность радионуклидов в объемных образцах. Методика выполнения измерений на гамма-спектрометре МИ 2143-91. М.: Государственный комитет СССР по управлению качеством продукции и стандартами, 1991 г. 17 с.

6. Артемьев О.И., Ахметов М.А., Птицкая Л.Д. Радиоактивное загрязнение территории Семипалатинского полигона от атмосферных ядерных испытаний // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 29-34.

7. Артемьев О.И., Ахметов М.А., Птицкая Л.Д. Радионуклидное загрязнение территории бывшего Семипалатинского испытательного ядерного полигона // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2001. Вып. 3. С. 12-19.

8. Ахметов М:А., Артемьев О.И., Птицкая Л.Д., Синяев В.А. Радиационный мониторинг водотоков и проблемы реабилитации на горном массиве Дегелене

9. Семипалатинского испытательного полигона // Вестник НЯЦ РК.г

10. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 23-28.

11. Бахтин М.М., Сейсебаев А.Т., Рахимбаева К.Т., Айманова К.Г. Кариологическая характеристика хирономид Glyptotendipes salinus из озера

12. Балапан" // Вестник НЯЦ РК Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. З.С. 79-83.

13. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1992. № 4. С. 45-50.

14. Бондарь JI.M., Попова О.Н. Цитогенетический анализ действия хронического облучения на природные популяции Vicia cracca L. // Радиобиология. 1989. Т. 29. Вып. 3. С. 310-341.

15. Вавилов П.П., Верховская И.Н., Коданева Р.П., Попов О.Н. Рост и развитие Vicia faba L. в условиях повышенного содержания U и Ra // Радиобиология. 1963. Т. 3. Вып. 1. С.132-138.

16. Вавилов П.П., Верховская И.Н., Попова О.Н., Коданева Р.П. Об угнетающем действии малых доз ионизирующих излучений на вегетирующие растения //Радиобиология. 1966. Т. 6. Вып. 2. С. 278-283.

17. Васильев И.М. Действие ионизирующих излучений на растения. М.: Из-во АН СССР, 1962.224 с.i 16. Временные методические рекомендации по контролю загрязнения почв.

18. М.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 82-84.

19. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова А.А. Закономерности выхода структурных мутаций в корневой меристеме облучённых ионизирующим излучением семян ячменя // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 1. С. 82-90.

20. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова А.А. Закономерности индукции у-излучением структурных мутаций в корневой меристеме проростков семян гексаплоидной пшеницы // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995а. Т. 35. Вып. 2. С. 137-149.

21. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического эффекта низкоуровневой радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 19956. Т. 35 С. 563-571.

22. Гераськин С.А., Фесенко С.В., Черняева Л.Г., Санжарова Н.И. Статистические методы анализа эмпирических распределений коэффициентов накопления радионуклидов растениями // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 1.С. 130-137.

23. ГН 2.1.7.020-94. Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) тяжелых металлов и мышьяка в почвах с различными физико-химическими свойствами. Дополнение № 1 к перечню ПДК и ОДК N 6229-91 Госкомсанэпиднадзора России, 1994.

24. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Изд-во Наукова думка, 1989. 384 с.

25. Гудков И.Н., Кицно В.Е., Грисюк С.Н. и др. Противолучевая защита растений с помощью солей металлов в условиях радиоактивного загрязнения территории // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 2-3. С. 349-353.

26. Гусев Н.Г., Климанов В.А., Машкович В.П. и др. Защита от ионизирующих излучений. Том 1. Физические основы защиты от излучений. М.: Энергоатомиздат, 1989. 512 с.

27. Дубинин Н.П., Кальченко В.А., Фёдоров Е.А. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298. № 3. С. 742-745.

28. Дубинин Н.П., Немцов Л.С. Хромосомные и хроматидные перестройки как результат воздействия на фазу G1 клеток семян Allium сера II Цитология1 и генетика . 1972. Т. 6. № 2. С. 99-102.

29. Дубинин Н.П. Радиационный и химический мутагенез. М.: Наука, 2000. (Избранные труды; Т. 2). 465 с.

30. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А .Я. и др. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействиюионизирующей радиации // Успехи современной генетики. 1972. Вып. 4. С. 170205.

31. Евсеева Т.И., Майстренко Т.А., Белых Е.С. и др. Оценка радиоактивного загрязнения и токсичности почв на площадке «Опытное поле» Семипалатинского испытательного полигона // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 5. С. 595-607.

32. Евсеева Т.И., Майстренко Т.А., Гераськин С.А., Белых Е.С. Генетическая изменчивость в ценопопуляции горошка мышиного на участке с повышенным уровнем естественной радиоактивности // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. № 6. С. 1-9

33. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербаков Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. № 3. С. 349-355.

34. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии: Автореферат дис. Канд. Биол. Наук. Екатеринбург, 1993. 32 с.

35. Закс J1. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 589 с.

36. Зяблицкая Е.Я., Кальченко В.А., Алексахин P.M., Зуев Н.Д. Кинетика формирования поглощённых доз и влияние хронического р-излучения на цитогенетические показатели и урожай ячменя // Радиобиология. 1984. Т. 24. Вып. 6. С. 774-778.

37. Иванов В.И. Курс дозиметрии. М.: Энергоатомиздат, 1988, 256 с.

38. Кадыржанов К.К., Хажекбер С., Казачевский И.В. и др., Особенности состава, форм нахождения и распределения радионуклидов на различных площадках СИП // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 15-22.

39. Кальченко В.А., Федотов И.С. Генетические эффекты острого и хронического воздействия ионизирующих излучений на Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС // Генетика. 2001. Том 37. № 4. С. 437-447.

40. Кальченко В.А., Шевченко В.А., Иофа Э.Л. Изучение радиорезистентности хронически облучаемой популяции ячменя / Информ. бюл. Науч. совета АН СССР по пробл. Радиобиологии-. М.: Наука, 1977. Т. 20. С. 115-117.

41. Карабань Р.Т., Мишенков Н.Н. Спирин Д.А. и др. Поражение древесного яруса леса при остром гамма-облучении в разных фенофазах // Докл. АН СССР. 1980. Т. 252 № 3. С. 766-768.

42. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Динамика радиационного поражения и восстановительных процессов в хвойных насаждениях в 10-километровой зоне контроля аварии на ЧАЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып 6. С. 836-844.

43. Козубов Г.М., Таскаев А.И., Игнатенко Е.И. и др. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар: УрО АН СССР, 1990. 136 с.

44. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические исследования хвойных в районе Чернобыльской катастрофы. М.: ИПЦ Дизайн. Информация. Картография, 2002. 272с.

45. Колобашкин В.М., Рубцов П.М., Алексанкин В.Г., Ружанский П.А. Бета-излучение продуктов деления: справочник. М.: Атомиздат, 1978. 472 с.

46. Коновалов В.Е., Пестов Е.Ю., Артемьев О.И., Ларин В.Н. Влияние стабилизации водного режима на экологию горного массива Дегелен // Вестник НЯК РК Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 148-152.

47. Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Имитационные модели динамики экосистем в условиях антропогенного воздействия ТЭС и АЭС. М.: ЭнергоАтомиздат, 1990. 184 с.

48. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения). М.: Физматлит, 2004. 448 с.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Изд-во Высшая школа, 1968. 288 с.

50. Левитский Г.А., Араратян А.Г. Преобразование хромосом под влиянием рентгеновских лучей. // Трудов по Прикладной Ботанике, Генетике и Селекции. 1931. Т. 27. Вып. 1. С. 265-304.

51. Логачев В.А., Логачева Л.А. Основы обеспечения радиационной безопасности населения и радиоэкологических требований при проведении на Семипалатинском полигоне ядерных испытаний в атмосфере // Вестник НЯЦ РК. 2004. Вып. 1. С. 5-13.

52. Логачев В.А., Логачева Л.А. Радиологические последствия проведения ядерных испытаний на полигонах мира // Вестник НЯЦ РК. Геофизика и проблемы нераспространения. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2003. Вып. 3. С. 7-17.

53. Логачев В.А. Ядерные испытания на Семипалатинском полигоне и их влияние на окружающую среду // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 9-14.

54. Логачев В.А. Ядерные испытания СССР: современное радиоэкологическое состояние полигона. М.: ИздАТ, 2002. 639 с.

55. Лучник Н.В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. Л.: Медицина, 1968. 296 с.

56. Машкович В.П. Защита от ионизирующего излучения. М.: Энергоатомиздат, 1982. 296 с.

57. Методика измерения активности |3-излучающих радионуклидов в счетных образцах с использованием программного обеспечения «ПРОГРЕСС». М.: ГП «ВНИИФТРИ», 2002. 25 с.

58. Методика измерения активности радионуклидов с использованием сцинтилляционного бета-спектрометра с программным обеспечением «ПРОГРЕСС». М.: ГНМЦ «ВНИИФТРИ», 2004. 27 с.

59. Методика измерения удельной активности радионуклидов в объёмных образцах на гамма-смектрометре ACCUSPES. Согласованы с директором Центра метрологии ионизирующих излучений НПО «ВНИИФТРИ» В.П. Ярына 23.12.93 г. М., 1993. 20 с.

60. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований при контроле загрязнения окружающей среды металлами. М.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 9-33.

61. Методические указания по определению содержания стронция-90 и цезия-137 в почвах и растениях. М.: ЦИНАО, 1985.

62. Методические указания по обследованию почв сельскохозяйственных угодий и продукции растениеводства на содержание тяжелых металлов, остаточных количеств пестицидов и радионуклидов. М.: ЦИНАО, 1995. 61 с.

63. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. М.: ЦИНАО, 1992. 61 с.

64. Мурзаева С.В. Действие тяжелых металлов на проростки пшеницы; активирование антиоксидантных ферментов // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 1. С. 114-119.

65. Обухов А.И., Плеханова И.О. Атомно-абсорбционный анализ в почвенно-биологических исследованиях. М.: МГУ, 1991. 184 с.

66. Перечень предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно допустимых количеств (ОДК) химических веществ в почве № 6229-91. М.: Минздрав СССР, 1991.

67. Позолотина В.Н. Отдалённые последствия действия радиации на растения. Изд-во Академкнига, 2003. 244 с.

68. Попова О.Н., Таскаев А.И., Никифоров B.C. Анализ мейотических аномалий для оценки чувствительности растений к изменению природного фона радиации // Вопросы радиологии наемных биогеоценозов. Сыктывкар. 1974. С. 40-48.

69. Попова О.Н:, Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. СПб.: Наука, 1992. 144 с.

70. Попова О.Н., Шершунова В.И., Коданева Р.П., Таскаев А.И. Изменчивость популяций V. Cracca L. на территории, имитирующей урано-радиевоезагрязнение: Научн. докл. Коми филиала АН СССР. 1985. № 127. Сыктывкар, 34 с.

71. Попова О.Н., Шершунова В.И., Коданева Р.П. и др. Уровень хромосомных аномалий в природных популяциях Vicia cracca L. В условиях экспериментального урано-радиевого загрязнения // Радиобиология. 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 397-400.

72. Практикум по агрохимии. М.: МГУ, 2001. 688 с.

73. Птицкая Л.Д. Современное состояние радиационной обстановки на территории испытательной площадки «Балапан» бывшего Семипалатинского полигона // Вестник НЯК РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2002. Вып. 3. С. 11-18.

74. РД 52.18.191-89. Методика выполнения измерений массовой доли кислоторастворимых форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М.: Госкомгидромет, 1990. 32 с.

75. РД 52.18.289-90. Методика выполнения измерений массовой доли подвижных форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М.: Госкомгидромет, 1990. 35 с.

76. РД 52.18.286-91. Методика выполнения измерений массовой доли водорастворимых форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М.: Госкомгидромет, 1991. 31 с.

77. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоматиздат, 1993 208 с.

78. Сейсебаев А.Т., Шеналь К., Бахтин М.М., Кадырова Н.Ж. Комплексный радиобиоэкологический мониторинг СИП: общий подход // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2001. Вып. 3. С. 73—78.

79. Сёмов А.Б., Сергеева С.А., Шевченко В.А. Внеплановый синтез ДНК у растений, произрастающих в условиях хронического а-облучения // Радиобиология. 1987. Т. 27. С. 535-538.

80. Серебряный A.M., Зоз Н.Н. Радиационный адаптивный ответ у пшеницы. Феноменология и вероятный механизм // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41. Вып. 5. С. 589-598.

81. Серебряный A.M., Зоз Н.Н. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений // Генетика. 2002. Т. 38. № 3 . С. 340-346.

82. Сидоров В.П. Цитогенетические эффекты в клетках хвои сосны обыкновенной при облучении в результате аварии на Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34. Вып. 6. С. 847-851.

83. Смирнов Е.Г. Жизненные формы и радиоэкология растений // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 103- 119.

84. Смирнов Е.Г., Шеин Г.П., Гуро В.Н., Мальцева JI.H. Действие острого гамма-излучения на растительные луга // Экология. 1983. Т 6i С. 34-38.

85. Тетенькин В.Л., Спиридонов С. И., Гераськин С.А., Мукушева М.К. Модель для оценки дозовых нагрузок на пастбищную растительность // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009. № 4. С. 3033.

86. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М.: Атомиздат, 1972. 176 с.

87. Тихомиров Ф.А., Романов Г.Н. Дозы облучения организмов в условиях радиоактивного загрязнения леса / В кн. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 13-20.

88. Тулеубаев Б.А., Сейсебаев А.Т., Султанова Б. М., Джанин Б.Т. Оценка состояния флоры и степени трансформации растительности горного массива Дегелен // Вестник НЯК РК Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 62-69.

89. Хайн Дж., Браунелл Г. Радиационная дозиметрия. М.: Изд-во иностранной литературы, 1958. 759 с.

90. Чережанова JI.B., Алексахин P.M. К вопросу о цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика. 1971. Т. 32. № 4. С. 494-500.

91. Чережанова J1.B., Алексахин P.M. О биологическом действии повышенного фона ионизирующих излучений и процессах радиоадаптации в популяциях травянистых растений // Журн. общей биологии. 1975. Т. 36. № 2. С. 303-311.

92. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков B.JL Генетические исследования на Восточно-Уральском радиоактивном следе / В кн. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 258-302.

93. Шевченко В.А., Гриних Л.И., Абрамов В.И. Цитогенетические эффекты в природных популяциях Crepis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38. Вып. 3. С. 330-336.

94. Шевченко В.В., Гриних Л.И. Цитогенетические эффекты в популяциях Crepis tectorum, произрастающих в Брянской области, наблюдавшиеся на 7-й год после аварии на Чернобыльской АЭС// Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 720 - 725.

95. О.Шевченко В.В. Кальченко В.А., Абрамов В.И. и др. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и

96. Чернобыльской аварий // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. №.1. С. 162-176.

97. Ш.Шевченко В.А., Печкуренков B.JL, Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. М.: Наука, 1992. 221 с.

98. И2. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей. М.: Наука, 1979. 256 с.

99. ПЗ.Шершунова В.И., Зайнуллин В.Г. Мониторинг природных популяций Dactylis glomerata L. в зоне аварии на ЧАЭС. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 690-695.

100. Шишкин Б.К. Ботанический атлас. M.-JI. Изд-во Сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1963. 500 с.

101. Ястребкова Н.В., Ларионова Н.В., Барсукова С.А. и др., Электронный каталог растений, произрастающих на территории Семипалатинского испытательного полигона // Вестник НЯЦ РК. 2006. Вып. 3. С. 27-32.

102. Bersa Е. Strahlenbiologische untersuchung. II. Ueber die wirkung der roentgenstrahlem auf die kernteilung der wurtzelspitzen von Zea mays // Wien Akad. wiss. Sitzungsber. Math.-Naturw. Kl. Abt. 1927.1. 136. № 9. 383-401.

103. Bradshaw A.D. Genostasis and the limits to evolution // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1991. V. 333. P. 289-305.

104. Delpoux M., Dalebroux M.A. Genetic effects on the system of tobacco over a uranous outscop in the Permian basin of Lobede (Herault, France) // Mutation Res. 1981. Vol. 82. № l.p. 101-110.

105. Francoise F. Effects d'applications prolongees de fables doses de rayonnement gamma natural sur la frequence de mutants waxy cherl'orge // C.r. Acad. si. 1977. V. 285. №7. P. 821-823.

106. Geras'kin S.A., Dikarev V.G., Zyablitskaya Ye.Ya., et al. Genetic consequences of radioactive contamination by the Chernobyl fallout to agricultural crops // Journal of Environmental Radioactivity. 2003. V. 66. P. 155-169.

107. Geras'kin S.A., Evseeva T.I., Belykh E.S., et al. Effects on non-human species inhabiting with enhanced level of natural radioactivity in the north of Russia: a review // Journal of Environmental Radioactivity. 2007. V. 94. P. 151-182.

108. Geras'kin S.A., Fesenko S.V., Alexakhin R.M. Effects of non-human species irradiation after the Chernobyl NPP accident // Environment International. 2008. V. 34. P. 880-897.

109. Howard B.J., Semioschkina N., Voight G. et al. Radiostrontium contamination of soil and vegetation within the Semipalatinsk test site // Radiat. Environ. Biophys. 2004. V. 43. P. 285-292.

110. Jacob P., Paretzke H. Gamma-Ray Exposure from Contaminated Soil // Nuclear Science and Engineering. 1986. V. 93. P. 248-261.

111. Kovalchuk I., Abramov V., Pogribny I., Kovalchuk O. Molecular aspects of plant adaptation to life in the Chernobyl zone // Plant Physiology. 2004. V. 135. P. 357-363.

112. Komuro H. Cytological and physiological changes in Vicia faba irradiated by Roentgen rays // Bot. Gaz. 1924. V. 77. № 4. P. 446-452.

113. McCormick J.F., Piatt R.B. Effects of ionizing radiation on a natural plant community // Radiat: Bot. 1962. V. 2. P. 161-168.

114. Mewissen D.J., Damblon J., Baca Z.M. Comparative sensitivity to radiation of seeds from, a wild plant grown on uraniferous and nonuraniferous soils // Nature. 1959. V. 183. № 4673. P. 1449.

115. Micieta K., Murin G. Three species of genus Pinus suitable as bioindicators of polluted environment// Water, Air, and Soil Pollution. 1998. V. 104. P. 413-422.

116. Okamoto H, Tatara A Effects of low-dose y-irradiation on the cell cycle duration of barley roots. // Env Exp Botany. 1995. V. 35. P. 379-388.

117. Piatt R.B. Ecological effects of ionizing radiation on organisms, communities and ecosystems //Radioecology. Wash. (D.C.): Reinhold. 1963. P. 243-255.

118. Piatt R.B. Ionizing radiation and homeostasis of ecosystems // Ecological effects of nuclear war. Brookhaven: Nat. Zab (USAEC Rep.; N BNZ-917). 1965. P. 39-60.

119. Real A., Sundell-Bergman S., Knowles J.F. et al. Effects of ionizing radiation exposure on plants, fish and mammals relevant data for environmental radiation protection // J. Radiol. Prot. 2004. V. 24. P. A123-A137.

120. Savage J, Wigglesworth D The non-uniform radiosensitivity of the dormant root meristem of barley seed revealed by chromosome aberrations in cells at methaphase of the first division cycle. // Radiat Botany. 1970. V. 10. P. 377-390.

121. Sheppard S.C., Sheppard M.I., Gallerand M., Sanipelli B. Derivation of ecotoxicity thresholds for uranium // Journal of Environmental Radioactivity. 2005. V. 79. P. 55-83.

122. Sparrow A.H., Cuany R.L., Miksche J.P., Schairer L.A. Some factors affecting the responses of plants to acute and chronic radiation exposures // Radiat. Bot. 1961. V. l.№ l.P. 10-34.

123. Sparrow A.H. Research uses of the gamma field and related radiation facilities at Brookhaven National Laboratory // Radiat. Bot. 1966. V. 6. № 5. P. 337-405.

124. Sparrow A.H., Woodwell G.M. Prediction of the Sensitivity of Plants to Chronic Gamma Irradiation. // Radiat. Bot. 1962. 2. V. 5. № 1. P. 9-26.

125. Stadler L. J. Mutations in Barley induced by X-rays and Radium // Science. 1928. V. 68. № 1756. P. 186-187.

126. Turuspekov Y., Adams R.P., Kearney C.M. Genetic diversity in three perennial grasses from the Semipalatinsk nuclear testing region of Kazakhstan after long-term radiation exposure // Biochemical Systematics and Ecology. 2002. V. 30. P. 809-817.

127. UNSCEAR. 1996. // Sources and effects of ionizing radiation, p. 86.

128. Woodwell G.M. Effects of ionizing radiation on terrestrial ecosystems // Science. 1962. V. 138. N3540. P.572-577.

129. Woodwell G.M. Miller L.N. Chronic gamma-radiation effects the distribution of radial increment in Pinus rigida stems // Science. 1963. V. 139. № 3551. P. 222-223.

130. Yamamoto M., Tsucatani Т., Katayama Yu. Residual radioactivity in the soil of the Semipalatinsk nuclear test site in the former USSR // Health Physics. 1996. V. 71. P. 142-148.

131. Zaka R, Chenal C, Misset MT Study of external low irradiation dose effects on induction of chromosome aberrations in Pisum sativum root tip meristem. // Mutat Res. 2002a. V. 517. P. 87-99.

132. Zaka. R., Vandecasteele С. M., Misset M. T. Effects of low chronic doses of ionizing radiation on antioxidant enzymes and G6PDH activities in Stipa capillata (Poaceae) // J. Experimental Botany. 20026. V. 53. №. 376. P. 1979-1987.143