Циркадианный ритм активности насекомых: Хронобиологические и экологические аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Зотов, Виктор Алексеевич

• Зотов, Виктор Алексеевич
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Зотов, Виктор Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Общие свойства циркадианных ритмов и основные подходы к их изучению.

Глава 2. Циркадианный ритм активности пустынных жуков-чернотелок (COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE).

2.1 Ритм жуков-чернотелок в природе

2.2 Устойчивость жуков Trigonoscelis gigas к высокой температуре в разное время суток.

2.3 Ритм жуков-чернотелок в лабораторных условиях.

2.4 Двухосцилляторный контроль циркадианного ритма активности Trigonoscelis gigas.

Глава 3. Циркадианный ритм активности синантропного вида -комнатной мухи Musca domestica L. (DIPTERA, MUSCIDAE).

3.1. Ритм Musca domestica при естественном и искусственном изменении условий

3.2. Ритм Musca domestica при постоянных условиях.

Глава 4. Циркадианный ритм активности открытоживущих насекомых.

4.1 Полевые исследования ритма Coccinella зер1ешрипс1а!а.

4.2 Циркадианный ритм активности СоссстеНа зер1ешрипс1а1а при переменных и постоянных условиях в лаборатории.!

4.3 Ритм фотопреферендума у жуков Coccinella septempuncta.

4.4 Реакция жуков Coccinella septempunctata на свет и температуру в разное время суток.

Глава 5. Циркадианный ритм и циркадианный осциллятор.

Глава 6. Циркадианный осциллятор и факторы среды

Глава 7. Эволюционные аспекты циркадианного ритма активности насекомых.

Глава 8. Пустынные жуки-чернотелки - перспективные модельные объекты для космической хронобиологии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Циркадианный ритм активности насекомых: Хронобиологические и экологические аспекты»

Актуальность проблемы, б процессе эволюции у живых организмов сформировался циркадианный биологический ритм, как приспособление к суточным изменениям во внешней среде. Циркади-анные ритмы присущи как одноклеточным, так и многоклеточным организмам; их можно наблюдать в отдельных клетках, тканях, органах и на уровне всего организма. Среди целого ансамбля различных цнркадианных ритмов (цитологических, биохимических, физиологических, поведенческих и т.д.) циркадианный ритм активности (ритм покой - бодрствование) занимает особое место, так как именно он определяет распорядок жизнедеятельности живых организмов в течение суток. Изучение циркадианного ритма активности имеет непосредственное отношение к таким фундаментальным проблемам биологии, как 1) проблема биологического измерения времени и 2) проблема адаптации. Соответственно этому в настоящее время сложились два подхода к изучению цнркадианных ритмов: хронобиологический и экологический.

Хр о но биологический подход базируется на общепринятом представлении, что циркадианный ритм контролируется автономным осциллятором, имеющим собственный период, близкий, но не равный 24 часам. Выяснение локализации и свойств этого осциллятора, механизма поддержания в нем колебаний - центральные вопросы в исследованиях циркадванных ритмов (Hastings, 1997), в которых в качестве удобных модельных объектов часто используют насекомых (Sutherland, 1981; Saunders, 1982; Page, 1985; Helfrich-Forster et al, 1998; Giebultowicz, 1999; 2000). Широко привлекая основные положения из математической теории колебаний (Питтендрих, 1984; Уинфри, 1984, 1990), хронобиологи зачастую забывают, что имеют дело с биологическими объектами, поэтому экологические аспекты циркадианно го ритма и его роль в приспособительных стратегиях животных, как правило, не исследуют, ограничиваясь по этому поводу лишь догадками и общими соображениями (Клаудсли-Томпсон, 1964).

Экологический подход основан, в первую очередь, на выяснении адаптивной роли циркадианных ритмов. Как справедливо отмечали В.Б. Соколов и Г.В. Кузнецов (1978), экологические исследования необходимы для понимания механизмов, адаптивного значения и эволюции циркадианных ритмов. При выделении жизненных форм насекомых - экологической характеристики вида (Северцев, 1951; Наумов, 1955) - в качестве одного из основных критериев используют тип суточного ритма активности (Медведев, 1970; ШароваД981). Однако простые наблюдения за поведением насекомых в природе не позволяют понять ни причины наблюдаемой периодичности (экзогенная или эндогенная), ни основные закономерности регуляции ритма факторами среды, так как в природе мы всегда сталкиваемся с очень сложным комплексом условий (Чернышев, 1984). Полевые наблюдения необходимо сочетать с хронобиологическими исследованиями ритма в лабораторных условиях.

Разобщенность экологических и хр о но биологических подходов не позволяет создать единую теорию циркадианного ритма (Чернышев, 1977; Соколов, Кузнецов, 1978), а также обеспечить научный фундамент для решения многих прикладных вопросов, связанных, например, с разработкой эффективных мер борьбы с вредными насекомыми или созданием оптимальных и экономически выгодных режимов содержания насекомых при их промышленном разведении (Чернышев, 1984; Чернышев и др., 1989).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - провести комплексное исследование хронобиологических и экологических аспектов циркадианного ритма активности насекомых. Были поставлены следующие основные задачи:

• на примере насекомых с разной экологией и образом жизни исследовать свойства циркадианного ритма в природе и в лаборатории;

• изучить характер взаимодействия ритма с экологическими факторами;

• оценить роль ритма в приспособительных стратегиях насекомых.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-хронобиологическое исследование циркаднанного ритма активности насекомых с разной экологией и образом жизни. Предложена оригинальная гипотеза, согласно которой активность насекомых контролируется не одним, а двумя взаимно сопряженными осцилляторами, по-разному реагирующими на свет и температуру. Показано, что параметры циркадианного ритма в природе и в различных экспериментальных условиях определяются не только свойствами отдельных осцилляторов, но и характером их сопряженности между собой. Сопряженность осцилляторов зависит от экологии объекта. Наша гипотеза позволяет объяснить такие фундаментальные свойства ритма как стабильность и лабильность; понять причины индивидуальной изменчивости параметров ритма в лаборатории и природу феномена «расщепления» ритма на два компонента.

Впервые экспериментально исследован характер взаимодействия ритма с экологическими факторами и его роль в приспособительных стратегиях насекомых. Показано, что чувствительность насекомых к свету и температуре (в том числе и к ее экстремальным значениям) может достоверно меняться в течение суток и эти

Исследован циркадианный ритм активности комнатной мухи Musca domestica L. • вида, имеющего большое практическое значение.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Зотов, Виктор Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Циркадианный ритм активности насекомых контролируется парными взаимно сопряженными осцилляторами, имеющими собственный период, близкий к 24 часам.

2. Сопряженность осцилляторов обеспечивает два важнейших свойства ритма: стабильность и лабильность. Степень сопряженности осцилляторов определяется в первую очередь экологией объекта: чем дольше насекомые в течение суток бывают изолированы в природе от внешней цикликн условий, тем сопряженнее их осцилляторы. Тесная сопряженность парных осцилляторов обеспечивает устойчивость периода и паттерна циркадиан-ного ритма к внешним воздействиям.

3. Сопряженность парных осцилляторов подвержена меж- и внутривидовой изменчивости. Чем сильнее экспериментальные условия отличаются от привычных для насекомых природных, тем больше у них выражены индивидуальные различия параметров циркадианного ритма активности.

4. Экологические факторы оказывают на ритм синхронизирующее (сигнальное) и витальное влияние. В природе главными синхронизаторами ритма являются восход и заход Солнца; по отношению к этим двум временным ориентирам ритм поддерживает определенное фазовое соотношение (фазовый угол). Витальные факторы (главным образом, температура) определяют реальный паттерн активности насекомых, но не влияют на фазу осцилляторов.

5. Чувствительность насекомых к витальному влиянию света и температуры (в том числе и к экстремально высоким значениям температуры) модулируется циркаднанньшн осцилляторами: она максимальна в период активности насекомых и минимальна в период их покоя. По-видимому, в период покоя у насекомых наступает состояние, в какой-то мере аналогичное диапаузе, в которой они наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

6. Циркадианный ритм играет важную роль в приспособительных стратегиях насекомых. Эта роль определяется экологией объекта Ритм надежно страхует насекомых, обитающих в экстре-мапьных аридных условиях, от губительного воздействия высоких дневных температур. С другой стороны, он способствует насекомым, обитающим в умеренных и северных широтах, быть активными при каждом благоприятном моменте.

7. На примере жуков-чернотелок ТпйопозсеНв и Т.виЫаеуюоШв показано, что циркадианный ритм активности может обеспечивать эффективный механизм репродуктивной изоляции у близкородственных видов.

8. Экспериментальные постоянные условия «изоляции от времени» не только не являются нейтральными для насекомых., но могут оказывать маскирующие эффекты, вызывая знепредсказуемую индивидуальную изменчивость параметров их ритма.

9. Пустынные жуки-чернотелки Trigonoscelis gigas, Т. sublaevicollis и Biaps faustii являются перспективными модельными объектами для космической хронобиологии. Жуки этих видов обладают четким и стабильным циркадианным ритмом активности, но различаются между собой по степени сопряженности парных осцилляторов и паттерну активности.

Благодарности. Формированием научных интересов я прежде всего обязан профессору В. Б. Чернышеву, который на протяжении многих лет оказывает мне неоценимую помощь и всестороннюю поддержку.

Я искренне благодарен своим учителям: профессору Е.С. Смирнову, профессору Г.А. Мазохину-Поршнякову, профессору H.A. Тамариной, профессору Р. Д. Жантиеву, Г.Н. Горностаеву и А.Б. Ланге. Автор особенно признателен профессору С.Ю. Чайке за его ценные советы по содержанию и оформлению работы.

Автор благодарен всем сотрудникам кафедры энтомологии и, в первую очередь, Д. П. Жужикову, В. М. Афониной, Г. В Фарафоновой.,

Г. И. Рязановой, А. Д. Петровой-Никитиной, В. М. Карцеву, А. Л. Девяткину, Л. И. Лютиковой и О. С. Корсуновской за постоянную помощь и заинтересованое участие в обсуждении результатов данной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Насекомые - поистине уникальные представители животного мира, поражающие не только своей численностью и видовым разнообразием, но и многообразием жизненных форм и при-спосбительных реакций. Наши исследования показали, что цирка-днанный ритм активности играет важную роль в приспособительных стратегиях насекомых и эта роль во многом определяется экологией объекта. Несомненно, что дальнейшие исследования экологических аспектов циркадианного ритма помогут решить вопросы происхождения и эволюции циркадианных ритмов и, в первую очередь, понять механизмы формирования временной (суточной) организации сообществ насекомых, которая столь же тесно сопряжена с эволюционным процессом, как и пространст

Л . * А венная (Соколов и Кузнецов 1978). Формирование суточной организации сообществ насекомых вряд ли можно объяснить только конкуренцией за пищевые рессуры (Park, 1940; Yong, 1972) или, например, действием абиотических факторов (Дан, 1984).

Механизм циркадианного осциллятора и основные принципы его функцоннрования, по-видимому, едины для всех животных (Dunlap,1999). Насекомые, с их относительно простой нервной системой, крупными индивидуально распознаваемыми нейронами и нейросекреторными клетками являются перспективными объектами для выяснения локализации циркаднанных осцилляторов и их компонентов, клеточных механизмов, связывающих отдельные компоненты в единую регуляторную систему. Однако клеточный и молекулярный анализ циркадианного осциллятора ни в коем случае не должен заменять его функционального анализа. Проведенный нами эколого-хронобиологический анализ циркадианного ритма, позволил выдвинуть гипотезу о двухосцилляторном контроле активности насекомых. Это означает, что для понимания общих принципов функционирования циркадианной организации живых систем недостаточно знать как «устроены» цнркадианные осцилляторы, необходимо знать и как они взаимодействуют между собой.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Зотов, Виктор Алексеевич, 2001 год

1. Азылов З.К., 1971. Стации обитания и причины миграции хищных кокцинеллид // Тр. ин-та защ. раст. УзбССР. Т. 9. С. 270 -278.

2. Алпатов A.M., 1992. Биоритмы в космосе // Результаты исследований набиоспутниках. М.: Наука. С.358-365.

3. Алпатов A.M., 1993. Циркадианные ритмы человека и режим труда-отдыха: гипотеза "сжатой пружины" //Изв. РАН, сер. биол. N 6. С. 810-822.

4. Алпатов A.M., 2000. Циркадианный осциллятор // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада. С. 65-81.

5. Алпатов A.M., 2000 а. Циркадианные ритмы в условиях измененной силы тяжести // Автореф. диссерт. на соискание ученой степени доктора биол. наук. М. 32 с.

6. Алякринский Б.С., 1977. Современное состояние космической биоритмологии//Косм. биол. и авиакосм. мед. Т.Н. N 2. С.3-12.

7. Атамурадов Х.й.,1981. Эколого-фаунистическая характеристика чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Бадхыза// Изв. АН ТСССР. Сер. биол. наук. N 6. С. 53-60.

8. Ашофф Ю., 1964. Экзогенные и эндогенные компоненты цир-кадных ритмов // Биологические часы. М.: Мир. С.27-59.

9. Ашофф Ю.,1984. Свободнотекущие и захваченные цнркадиан-ные ритмы //Биологические ритмы. М.: Мир. Т. 1. С.54-69.

10. Браун Ф., 1977. Биологические ритмы // Сравнительная физиология животных. М.: Мир. Т.2. С. 210-260.

11. Брэйди Дж., 1984. Ритмы поведения у беспозвоночных //Биологические ритмы. М.: Мир. T.I. С.1 25-151.

12. Бюннинг Э., 1964. Биологические часы // Биологические часы.-М.: Мир. С. 11-26.

13. Вент Ф., 1964. Термо- и фотопериодические явления, связанные сростом растений //Биологические часы. М.: Мир. С. 366-380. * * *

14. Виноградова Е.Б., 1991. Диапаузамух и ее регуляция. СПб. 255

15. Городецкий A.C.,1942. Комнатная муха (эпидемиологическое значение, экология и меры борьбы). Ижевск: Удмуртиздат. 188 с.

16. Горышин Н.И. Тыщенко В.П., 1968. Физиологические механизмы фотопериодической реакции и проблема эндогенных ритмов // Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л.:ЛГУ. С. 192-269.

17. Дан С., 1984. Ежедневные приспособительные стратегии поведения //Биологические ритмы. М.: Мир. Т. 1.- С. 315-347.

18. Данилевский A.C., 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Изд-в о ЛГУ. 243 с.

19. Дахия A.C.,1991. Некоторые особенности поведения трихограм-мы Trichogramm a evanescens Wstw: //.Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 20 с.

20. Дегтярев П.А., Фукшанский Л.Я., 1973. Критерии влияния световых режимов на фазу биологических часов //Ж.общ. биол. Т.34.1. N 5.С. 738-744.

21. Дербенева-УховаВ.П., 1952. Мухи и их эпидемиологичес-кое значение. М.: Медгиз. 156 с.

22. Дербенва-УховаВ.П., Смирнов Е.С., 1942. Материалы к научной тематике паразитологических учреждений периферии. Синантропные мухи //Мед.паразитол. и паразитарн. болезни. Т.П. N 1-2. С. 79-82.

23. Дизер Ю.Б., 1955. О физиологической роли надкрылий и су-бэлитральной полости у степных и пустынных чернотелок (Tenebrionidae) //Зоол. ж. Т. 34. N 2. С.319-322.

24. Долматова А.В., 1946. К биологии норовых москитов // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т.15. N 6. С. 47-55.

25. Зайцев Г.Н., 1973. Методика биометрических расчетов. М.: Наука. 256 с.

26. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Л.,1984.-184 с.

27. Зотов В.А., 1980. Суточный ритм активности жука-чернотелки Trigonoscelis gigas Reitter (Coleóptera, Tenebrionidae) и его регуляция светом и температурой // Зоол. ж.Т. 59. N2. С.217-224.

28. Зотов В.А., 1981. Суточный ритм активности некоторых насекомых и его регуляция факторами среды // Автореф. диссерт. на соискание ученой степени канд. биол. наук. М. 18 с.

29. Зотов В.А., 1981. Суточный ритм устойчивости к высокой температуре у пустынной чернотелки Trigonoscelis gigas Reitter (Coleóptera, Tenebrionidae //Зоол. ж. Т. 60. N 7. С. 1106-1109.

30. Зотов В.А., 1982. Многоосцилляторный контроль цнркадных ритмов // Хронобиологии и Хрономедицины Тюмень. С.36-37.

31. Зотов В.А. 1985. Устойчивость организма к экстремальным и повреждающим воздействиям на разных фазах биологического ритма // Проблемы хронобиологии, хронопатологии, хронофармако-логии и хрономедицины. Уфа. Т.2. С.68.

32. Зотов В.А., 1985 а. Двухосцилляторный контроль суточного ритма активности жука Trigonoscelis gigas Reitter // Ж. общ. биол,-1985. Т. 45. N 5. С. 710-713.

33. Зотов В.А., Чернышев В.Б., АфонинаВ.М. и Шульце Б., 1989. О разведении насекомых при постоянной темноте // Тез. докл. II Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых // М. С. 14.

34. Зотов В.А., Алпатов А.М., 1996. Ключевая роль цнркадианного ритма в приспособительной стратегии пустынного жука-чернотелки Trigonoscelis gigas Reitter /7 Вестн. Моск. Ун-та. Сер.16, Биология. N 4. С. 50-55.

35. Зотов В.А., Виноградова Н.Б., 1979. Участие светочувствительных элементов в механизме биологических часов // Ж. общ. биол. Т. 40. N 1. С.138-142.

36. Зотов В.А. Гроссе В.-Р., Трэгер Б., 1990. Влияние фотопериода на суточный ритм активности Calliphora vicina (Díptera, Calliphoridae) // Зоол. ж. Т. 69. N 8. С.147-150.

37. Зотов В.А., Чемерис Ю.К., 1998. Форма тела как адаптивный признак у пустынных жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер.16, Биология. N 3. С. 40-43

38. Зотов В.А.,Чернышев В.Б., 1998. Циркадианный ритм активности чернотелки Blaps faustii (Coleóptera, Tenebrionidae) из пустыни Каракумы (Туркменистан) //Зоол. ж. Т. 77. N 12. С. 1389-1393.

39. Зотов В.А.,Чернышев В.Б., Алпатов А.М., Афонина В.М., Ритвельд В. 1996. Циркадианный ритм активности пустынной чернотелки Trigonoscelis gigas (Col., Tenebrionidae) и его адаптивное значение // Зоол. ж. Т.75. N 6. С. 864-873.

40. Кауфман Б.З., 1981. Суточные ритмы фото- и термопреференду-мов хищной коровки Coccinella septempunctata L. (Coleóptera, Coccinellidae) и Aphis sp. (Homoptera, Aphididae) // Доклады АН СССР. T.26. N 6. С.1510-1521.

41. Кауфман Б.З., 1995. Преферентное поведение беспозвоночных.1. Петрозаводск. 175 с.

42. Киранова Д.М., 1952. Поведение чернотелок в связи с условиями обитания в пустыне Каракумы // Тр.Среднеаз.гос.ун-та,нов.серия, вып. 32, биол.науки. N2.C. 61—90.

43. Клаудсли-Томпсон Дж., 1964. Приспособительное значение цир-кадных ритмов //Биологические часы.М.: Мир. С. 564-581.

44. Клоттер К., 1964. Общие свойства колебательных систем //Биологические часы. М.: Мир. С.307-311.

45. Конопка Р. , 1984. Генетика и развитие циркадных ритмов беспозвоночных //Биологические ритмы. М.:Мир. Т.1.С.188-199.

46. Корбет Ф., 1964. Циркадные ритмы насекомых // Биологические часы. М.: Мир. С. 582-588.

47. Кузнецов В.И., 1970. К экологии чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) юго-восточных Каракумов // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых и аридных зон. Новосибирск: Наука С. 186-193.

48. Кузнецов В.И., 1971. Суточный ритм активности пустынных чернотелок (Coleptera, Tenebrionidae) в разные сезоны года // Энергетика поведения и спонтанная деятельность. Л.-.Наука. С. 69-76.

49. Лазарев А.О, Алпатов А.М., 1999. Бесконтактная система регистрации двигательной активности жуков // Авнакосмич. и экол. мед. T.33.N5. С. 74-75.

50. Лоренц К., 1998. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика. 393 с.

51. Мазохин-Поршняков Г.А., 1965. Зрение насекомых. М.: Наука. 263 с.

52. Мазохин-Поршняков Г.А., 1983. Фоторецепция // Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М.:Изд-во МГУ. С. 155226.

53. Майр Э., 1968. Зоологический вид и происхождение видов. М.: Мир. 575 с.

54. Медведев Г.С., 1965. Типы адаптаций строения ног пустынных чернотелок (Coleoptera,Tenebrionidae) //Энтомол. обозр. Т.44. N 4. С. 803-826.

55. Медведев Г.С., 1970. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Средней Азии //Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе: Ифрон. С.26-44.

56. Медведев Г.С., Непесова М.Г., 1985. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Ашхабад: Ылым. 177 с.

57. Митюхина Т.В., 1976. Влияние светового режима на жизнедеятельность комнатной мухи, культивируемой для утилизации свиного навоза //Научн. исследования аспирантов Всесоюзн. научно-исслед. ин-та животноводства.-Дубровицы. С.115-117

58. Наумов Н.П., 1955. Экология животных. М.: Сов.наука. 311 с

59. Непесова М.Г., 1961. К экологии некоторых видов чернотелок Ренетекского заповедника//Тр. ин-та зоологии и паразитологии АН ТССР. Т.7.С.122-129.

60. Непесова М. Г., 1980. Жуки-чернотелки Туркмении // Ашхабад: Ылым. 211 с.

61. Непесова М.Г., 1984. К биологии Adesraia gebleri Gebl. (Coleóptera, Tenebrionidae) в Туркмении // Проблемы почвенной зоологии. Тез. Докладов YIII всесоюзного совещания, кн. 2. Ашхабад. С. 30.

62. Павлидис Т., 1984. Математические модели // Биологические ритмы.- М.: Мир. Т. 1.-С.70-87.

63. Пейдж Т.,1984. Нервный и эндокринный контроль циркадианной ритмичности у беспозвоночных // Биологические ритмы. М.: Мир. Т. 1. С.152-187.

64. Петрова Б.Ф., 1948. Некоторые данные о комарах и мухах центральной части пустыни Бетпак-дала // Мед. паразитол. и парази-тарн. болезни. Т.17. N 6. С. 527-530.

65. Питтендрай К.С, 1964. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем //Биологические часы. М.:Мир. С.263-306.

66. Питтендрих К., 1984. Циркадианные системы: общая перспектива //Биологические ритмы. М.:Мир. Т. 1. С.22-52.

67. Питтендрих К., 1984 а. Циркадианные системы: захватывание // Биологические ритмы. М.: Мир. T.l. С.87-124.

68. Плохинский H.A., 1961. Биометрия. Новосибирск. 362 с.

69. Поливанова E.H., 1989. Морфо-физиологические механизмы, обуславливающие уровень поисковых реакций насекомых, и оптимизация способов массового разведения насекомых //Тез. докл. II Всесоюз. конф. по пронышл. разведению насекомых. М. С.21-22.

70. Проссер Л., 1977. Температура // Сравнительная физиология животных. М.:Мнр. Т. 2.С.84-209.

71. Ремянникова Т.Н., 1973. Суточная активность мокитов Phlebotomus andrejevi, обитающих в норах большой песчанки // Известия АН ТССР, сер. биол. N 4. С. 40-44.

72. Реннер М., 1964. Изучение чувства времени у животныхм и ориентации их по солнцу на примере медоносной пчелы // Биологические часы. М.:Мир. С.589-600.

73. Романченко A.A., 1975. О суточном ритме активности американской белой бабочки в Молдавии //Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Киев: Наукова думка. С. 129-131.

74. Саулич А.Х., 1999. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 248 с.

75. Северцев С.А., 1951. Проблемы экологии животных //М.: Изд-во АН СССР. 250 с.

76. Сироткин А.Л., 1980. Ритм фотопреферендума пустынных чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) //Зоол. ж. Т.59. N 12.- С. 1800-1804.

77. Скрипчинский В.В., 1975. Фотопериодизм его происхождение и эволюция. Л.гНаука. 299 с.

78. Слоним А.Д. , 1971. Экологическая физиология животных // М.: Высшая школа. 448 с.

79. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В., 1978. Суточные ритмы активности млекопитающих //М.: Наука. 263 с.

80. Справочник по климату СССР, 1967. //Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат. Т. 22. N 1.- 243 с.

81. Степанова С.И., 1977. Актуальные проблемы космической биоритмологии //Проблемы космической биологии. М.: Наука. Т.23. 237 с.

82. Суини Б., Гастингс Дж., 1964. Влияние температуры на суточные ритмы //Биологические часы.М: Мир. С.153-181.

83. Сухова М.Н., 1951. Синантропные мухи. М.: АМН СССР. 60 с.

84. Сычевская В.И., 1962. Об изменении суточной динамики видового состава синантропных мух в течение сезона//Энтомол. обозр. T.41.N 3. С. 545-554.

85. Тамарнна Н.А., 1990. Основы технической энтомологии. М.: Изд-во МГУ. 204 с.

86. Тыщенко В.П., 1966. Двухосцилляторная модель физиологического механизма фотопериодической реакции насекомых И Журн. общ. биол. Т. 43. С. 209-222.

87. Тыщенко В.П., 1973. О происхождении и эволюции фотопериодической реакции насекомых //Ж. общ. биол. Т. 34. С. 539-558.

88. Тыщенко В.П., 1977. Физиология фотопериодизма насекомых // Тр. Всес. энтомол. о-ва. Л.: Наука. Т. 59. 156 с.

89. Уинфри А., 1990. Время по биологическим часам. М.:Мир. 207 с.

90. Черныш С.И., Гирфанова Ф.К., Тыщенко В.П., 1986. Состояние неспецифической резистентности при диапаузе насекомых //Тр. ВЭО. Т. 68.-С.92-95.

91. Чернышев В.Б., 1963. Типы суточных ритмов активности насекомых // Зоол. ж. T.42.-N 4.- С. 525-534.

92. Чернышев В.Б., 1965. Анализ суточной ритмики поведения жука Trogodermaglabrum Herbst//Ж.общ. биол. Т.26. N 5. С. 577-584.

93. Чернышев В.Б., 1975. Суточные ритмы у насекомых // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. К.:Наукова думка. С. 180-189.

94. Чернышев В.Б., 1976. Зависимость лета некоторых насекомых на свет от естественной освещенности //Зоол. ж. Т. 55. N 11. С. 1635

95. Чернышев В.Б.,1977. Суточные ритмы активности насекомых // Автореф. диссерт. на соискание ученой степени доктора биол. наук. 49 с.

96. Чернышев В.Б., 1978. Модель регуляции суточного ритма фактором датчиком времени //Ж. общ. биол. 39. N 3. С. 433-443.

97. Чернышев В.Б., 1980. Суточные ритмы // Биологические ритмы. (Проблемы космической биологии, т.41) М.: Наука. С.186-229

98. Чернышев В.Б., 1984. Суточные ритмы активности насекомых. М.:Изд-во МГУ. 216 с.

99. Чернышев В.Б, 1985. Два пути моделирования циркадианного осциллятора // Проблемы хронобиологии, хронопатологии, хроно-фармакологии и хрономедицины. Уфа, Т. 1. С.47-49.

100. Чернышев В.Б., 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ. 303с.

101. Чернышев В.Б., Зотов В.А., 1975. Влияние постоянных условий на биологические ритмы //Ж.общ. биол.Т. 36. N 3. С. 441-448.

102. Чернышев В.Б., Самков М.Н., Афонина В.М., 1985. Лет насекомых на свет во время полного солнечного затмения 31 июля 1981 г.// Зоол.ж. Т.62. N9. С. 1431-1433.

103. Шарова И.Х., 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae)//М.:Наука. 360 с.

104. Шмидт-Ни ель сен К., 1982. Физиология животных. М.:Мир. Т.1. 414с.

105. Эмме A.M., 1967. Биологические часы. Новосибирск: Наука. 148 с.

106. Яблоков-Хнозорян С.М., 1974. Жизнь так называемых божьих коровок // Природа. N 3. С. 44-49.

107. Abe Y., Ushirogawa Н., Tomioka К. 1997. Circadian locomotor rhythms in the cricket, Gryllodes sigillatus. I. Localization of the pacemaker and the photoreceptor //Zool.Sci. 14. P.719-727.

108. Abe H., Honma K., Honma S., Suzuki Т., Ebihara S., 1999. Functional diversites of two activity components of circadian rhythm in gen etical splitting mice //J. Сотр. Physiol. A,184. P.243-251.

109. Abushama F.T., Al-Houty W.A., 1981. Diurnal activity rhythms of the subterranean termite Anacanthotermes vagans (Hagen) under laboratory and field conditions of the Kuwait desert // Int. J. Biometeorol. 33. N 1. P. 12-18.

110. Allemand R., Biston J., Fouillet P.,1989. Variabilite genetique du profil circadienen d'activite de la Drosóphile dans une population naturelie //C.r. Acad. sci.Ser.3. 309. N 11. P.477-483.

111. Alpatov A.M., 2000. Molecular genetic approach to assess the effects of gravity on the circadian clock // Space Utilization Res. 16. P.23-26.

112. Alpatov A.M., Hoban-Higgins T.M., Fuller C.A., Lazarev A.O., Rietveld W.J., Tschernyshev V.B.,TumuroYa E.G., Wassmer G., Zotov V.A., 1998. Effects of microgravity on circadian rhythms in insects // J.Gravit. Physiol. V.5. N.l. P. 1-4.

113. Alpatov A., Rietveld W., Oryntaeva L., Putilov A., 1994. Properties of the two-peak free running circadian rhythm of locomotor activity of the sand-desert beetle Trigonoscelis gigas Reitt. // Biol. Rhythm Res. V.25. N 2. P.1-15.

114. Alpatov A., Rietveld W., Oryntaeva L., 1994a. Impact of microgravity and hypergravity on the free-running circadian rhythm of desert beetle Trigonoscelis gigas Reitter // J.Interdiscip. Cycle Res. N 2. P.1-10.

115. Alpatov A., Rietveld W., Tumurova E.G., 1999. Phase and period of the circadian rhythm of Trigonoscelis gigas Reitter (Coleoptera: Tenebrionidae) for 6-hr light pulses // Biol. Rhythm Res. V.30. N 2. P.123-134

116. Antkowiak B., Hennrich H., Kirschfeld K., Engelmann W., 1989. Effect of the anaesthetic enfluran on circadian rhythm of locomotor activity in Muscadomestica//J.Interdisc. Cycle Res. 20. P.3-13.

117. Aschkenazi I., Reinberg A., Bicakova-Rocher A., Ticher A. 1993. The genetic background of individual variations of circadian-rhythm periods in healthy human adults //Amer. J.Human Genet. 52. P. 12501259

118. Aschoff J. 1954. Zeitgeber der tierischen Tagesperiodik //Naturwiss. 41. S. 49-56.

119. Aschoff J., 1963. Gesetzmassugkeiten der biologischen Tagesperiodik //Dtsch. med. Wochenschr 88. N 40. S.1930-1937.

120. Aschoff J., 1979. Circadian rhythms: influences of internal Mid external factors on the period measured in constant conditions // Z.Tierpsychol. 49. S.225-249.

121. Aschoff J, Gerecke U, Kureck A, Pohl H., 1971. Interdepedent parameters of circadian activity rhythms in birds and man. Biochronometry, Washington. P.3-29

122. Aschoff J., Meyer-Lohmann J., 1955. Die Aktivitaet gekaefigter Gruenfinken im 24-Stunden-Tag bei unterschiedlich langer Lichtzeit mit und ohne Daemmerung//Z.Tierpsychol. 12. S.254-265.

123. Aschoff J., Pohl H., 1978. Phase relations between a circadian rhythm and its Zeitgeber within the range of entrapment //Naturwiss. B65. S.80-89.

124. Banks C.J., 1957. The behaviour of individual Coccinellid larvae on plants //Br, J. Anim. BehaY. 5. P. 12-24,

125. V^Blaschke I., Lang P., 1989. Synchronization of locomotor activity rhythm of blind Drosophila mutants by 12:12 hour cycles of darkness and coloured light //J.Interdiscip. Cycle Res. 20. N 3. P.172.

126. Bliss D., 1962. Neuroendocrine control of locomotor activity in the landcrab Gecarcinus lateralis // Memoirs of the Soc. Endocrinol. 12. P.391.

127. Brady J., 1972. Spontaneous, circadian components of tsetse fly activity //J. Insect Physiol 18. P. 471-484.

128. Bucher G., Cameron J., Wilkes A., 1948. Studies on the house fly (Musca domestica) //Canad. J. Res. N 26. P.57-61.

129. Buxton P.A., 1923. Animal life in deserts. A study of the fauna in relation to the environment. London. 176 S

130. Ceriyngier P., 2000. Overwintering of Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) at different altitudes in the Karkonosze Mts, SW Poland//Eur.J.Entomol. V.97. N 3. P. 323-328.

131. Chandrashekaran MX, 1967. ^Studies on Phase-shifts in endogenous rhythms. l.Effects of light pulses on the eclosion rhythms in Drosophila pseudoobscura //Ztschr.vergl.Physiol. 56. N 2. S.154-162.

132. Chandrashekaran M.K., 19989. Phase-response curves and the circadian clock in Drosophila melanogaster //J.Indian inst. Sci., May-June. 78. P.213-232

133. Chapman R.E., 1955. A laboratory study of roosting behaviour in hoppers of the african locust (Locusta migratoria migratorioides R.and F)//Anti-Locust Bui. 119.P.140.

134. ChibaY., KubotaM., Nakamura Y., 1982. Differential effects of temperature upon evening and morning peaks in the circadian activity of mosquitoes, Culex pipiens pallens »id C. pipiens molestus // J.Interdiscipl.Cycle Res. 13. N 1. P. 55-60.

135. ChibaY., TomiokaK., 1987. Insect circadian activity with special reference to the localization of the pacemaker // Zool. Sci. 4. N 6. P. 945-954.

136. Clopton J.R., 1984. Mosquito circadian and circa-bi-dian flight rhyhms: a two-oscillator model // J. Comp. Physiol. 155. P. 1-12.

137. Clopton J.R., 1985. Circa-bi-dian rhythmicity in the flight activity of the mosquito Culiseta incidens // Comp. Biochem. Physiol. 80A. N 4. P. 469-475.

138. Cloudsley-Thompson J.L., 1961. Rhythmic activity in animal physiology and behaviour.-Academic Press, New York/London. 236 p.

139. Cloudsley-Thompson J.L. 1962. Lethal temperature of some desert arthropods and mechnism of heat death //Entomol.Exp. 5. P.270-280.

140. Cloudsley-Thompson J.L., 1963. Light responses and diurnal rhythms in desert Tenebrionidae // Entomol.exp.appl. 6. P. 7578:

141. Cloudsley-Thompson J.L., 1977. Diurnal rhythms of locomotory activity in isolated desert locusts (Schistocerca gregaria Forsk) // J. Interdiscipl. Cycle Res. 8. N 1. P.27-36.

142. Cloudsley-Thompson J.L., 1979. Thermal reactions of insects // Ann. Rew. Entomol. 7. P.199-202.

143. Cloudsley-Thompson J.L., 1978. Diurnal rhythms of supercooling in locusts //Int. J. Biometeor. 22.N 2,- P. 112-115.

144. Cloudsley-Thompson J.L, Chadwick., 1964. Life in deserts. London:Foulis. 218 p.

145. Cloudsley-Thomson J.L., Constantinou C., 1981. Effects of light and temperature on the circsdian rhythm of locomotor activity of Pimelia grandis Klug (Col.,Tenebrionidae) from Sudan // J. Arid. Environ. 4. P. 131-136.

146. Constantinou C. 1983. Circadian rhythms of activity in Blaps wiedenmanni Sol.(Col.,Tenebrionidae) from Kuwait // Entomol. Mon. Mag. 119. P. 1424-1427.

147. Constantinou C., Cloudsley-Thompson J.L., 1980. Circadian rhythmicity in Adesmia concellata (Coleoptera: Tenebrionidae) from Kuwait//1 Arid. Environ.-1980.-3,- P.319-324

148. Constantinou C., Cloudsley-Thompson J.L., 1982. Circadian rhythmicity in Trachiderma hispida (Forsk.) (Coleoptera: Tenebrionidae) from Sudan //J. Arid. Environ. 5. N 4. P.369-374.

149. Constantinou C., Clou dsley-Thomp son J.L., 1985. Interaction between light and temperature in synchronizing the circadian rhythm of locomotory activity in Thermophilum duodecimguttatum (Col.:Carabidae) from Kuwait//J.Arid Environ. 8. N 2. P. 157-163.

150. Corbet Ph. Asymmetry in eocrepuscular diel periodicities of insects //The Canadian Entomologist.-1965.- 97.-N 8.- P.878-880

151. Courtier A., 1967. Rythmes d'activité chez quelques melolonthides (Coleopteres) //In: Distrib. tempor. activ. anim. et humaines. Paris, Masson et Cie. P. 19-35 .

152. Currah L., Ockendon D., 1984. Pollination ativity by blowflies and honeybees on onions in breeders cages // Ann. Appl. Biol. 105. P.167-176.

153. Cymborowski B., 1973. Control of the circadian rhythm of locomotor activity in the house cricket // J.Insect Physiol. 19. P.1423-1440.

154. Daan S., Aschoff J., 1982. Circadian contributions to survival // Vertebrate circadian systems. Springer. P.305-321.

155. Daan S., Berde C., 1978. Two couled oscillators: simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhythms // J.Theor.Biol. 70. N 3. P.297-313.

156. Deoras P., Ranade D., 1957. Life-hystiry of the common house-fly,

157. Musea domestical,. //Indian J. Entomol. 19.P. 15-22.

158. Dreisig H., 1980. The importance, of illumination level in the daily onset of flight activity in nocturnal moths// Physiol.Entomol. 5. N 4. P.327-342.

159. Dowse H., 1982. The Effects of Phase Shifts in 10 Hz Electric Field Cycle on Locomotor Activity Rhythm of Drosophila melanogaster // J. Interdiscipl. Cycle Res. 13. N 4. P.257-264.

160. Dunlap J.C., 1999. Molecular basis for circadian clocks // Cell. 96. P.271-290.

161. Edwards D.K., 1964. Activity rhythms of Lepidopterous defoliators // Can. J. Zool. 42. P. 939-958.

162. Emery Ph., Morgan E., Birley A., 1994. An investigation of natural variation in the circadian system of Drosophila melanogaster: rhythm characteristics and methods of quantification // Chronobiology International. 11. N 2. P. 72-74.

163. Engelmann W., Helrung W., Johnson A., 1996. Circadian locomotor activity of Muscaflies: Recording method and effects of 10 Hz square-wave electric fields //Bioelectromagnetics. 17. P. 100-110.

164. Enright J.M., 1975. Ecological aspects of endogenous rhythmicity if Ann. Rev. of Ecology and System atics. 1. P. 221-238.

165. Erbeling L., Paarmann W., 1985. Diel activity patterns of the desert carabid beetle Thermophilum (= Anthia) sexmaculatum F.(Col.: Carabidae) //J. Arid Environ. 8. N2. P. 141-155.

166. Fergusson J., 1989. Summer activity patterns of the riparian desert beetle Physadesmiaglobosa//Madogua. 16. N.l. P.9-13.

167. Fleissner G., 1982. Isolation of an Insect Circadian Clock // J. Сотр. Physiol. A149. N 3. P. 311-316.

168. Forster Ch., 1985. The circadian system of flies a model to explain different locomotor activity patterns if J. Interdiscip.cycle Res .20. N 3. P. 184-185.

169. Fry F.E., 1947. Effects of the environment on animal activity // Univ. Toronto Stud. Biol. Ser. 55. P. 1-62.

170. Germ M., Tomioka K., 1998. Circadian period modulation and masking effects induced repetitive light pulses in locomotor rhythms of the cricket, Gryllus bimaculatus //ZooLsci. 15. P.309-316.

171. Giebultowicz J.M., 1999. Insect circadian clocks: is the all in their heads? //J. Insect Physiol. V.45. N 9. P.791-800.

172. Giebultowicz J.M., 2000. Molecular mechanism and cellular distribution of insect circadian clocks //Annu.Rev.Entomol. 45. P.769-793.

173. Giebultowicz J.M., Riemann J.G., 1989. Circadian system in the insect testes controls the rhythmic release of sperm // Chronobiologia. 16. N 2. P. 137.

174. Grosse W.-R., Schuh J., Wagner K., 1983. Zum Einsatz von Infrarotlichtschranken zur Aktivitatsregistrierung bei Klein-saugern // Wiss. Z.M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg. Math.- Naturwiss. 32. N 3. S. 107-112.

175. Grosse W.-R., Sotov V., Schulze B., 1990. Photoperiodische Adaptation der circadianen Aktivitatsrhythmik von Calliphora vicina R.D. (Diptera, Calliphoridae) // Wiss.Z.M.-Luther-Univ., HalleWittenberg, Math.- Naturwiss. R. 39. N 1. C. 163-172.

176. Guildemond J., Tigges W., De Vrijer W., 1994. Circadian rhythm of sex pheromone production and male activity of coexisting sibling of Cryptomyzus aphids (Homoptera: Aphididae) //Eur. J. Entomol. 91. P. 85-89.

177. Hagen K ., 1962. Biology and ecology of predacious Coccinellidae //

178. Ann. Rew. Entora ol. N 7. P. 289 326.

179. Halberg F., 1959. Physiologic 24-hour periodicity: general and procedural considerations with reference to the adrenal cycle // Z.Vitam.-horm.-und Fermentforsch. 10. S.225-296.

180. Hall J.C., Kyriacou C.P., 1990. Genetics of biological rhythms in Drosophila // Adv. Insect Phisiol. V.22. P.221-298.

181. Hamilton W.J., 1971. Competition and thermoregulatory behavior of the Namib desert tenebrionid genus Cardiosus // Ecology. 52. P. 810822

182. Hardin P., Hall J., 1990. Feedback of the Drosophila period gene product on circadian cycling of its messendger RNA levels // Nature. 343, N 6258. P.536-540.

183. Hastings M. H., 1997. Central clocking // Trends in Neurosci. 20. N10. P. 459-464.

184. Hege D., Stanewwsky R., Giebultowicz J., 1997. Rhythmic expression of a PER-reporter in the malpighian tubules of decapitated Drosophila: evidence for a brain-indepedent circadian clock // J.Biol.Rhythms. 12. P.300-308.

185. Helfrich C., 1985. Untersuchungen uber das circadiane System von Fliegen //PhD Thesis, Univ.of Tunbengen. 246 p.

186. Helfrich-Forster Ch., 1998. Drosophila rhythms: from brain to behavior // Seminars in cell and developmental biology. 7. P.791-802.

187. Helfrich-Forster Ch., Stengl M., Homberg, U., 1998. Organization of the circadian system in insects // Chronobiology International. 15. N.6. P.567-594.

188. Hodek I., 1973. Biology of Coccinellidae. The Hague: 260 p.

189. Hodgson E.S., 1955. An ecological study of the behavior of the leaf-cutting ant Atta cephalotes //Ecology. 36. P. 293-304.

190. Hoffmann K., 1968. Temperaturzyklen als Zeitgeber der circadianen Periodik //Verh. Dtsch. zool. Ges. (Innsbruck). 62. S. 265-274.

191. Hoffmann K., 1971. Splitting of the ciradian rhythm as a function of light intensity //Biochronometry. P.134-150.

192. Holm E., Edney E., 1973. Daily activity of Namib desert arthropods in relation to climate //Ecology. 54. P.45-56.

193. Homberg U., Wurden S., Dircksen H.,Rao R., 1991. Comparative anatomy of pigment-dispersing hormone-immunoreactive neurons in the brain orthopteroid insects // Cell Tis. Res. 266. P.343-357.

194. Jahn T., Crescitelli J., 1940. Diurnal changes in the electrical responses of the compound eye //Biol. Bulletin. 78. P.45-52.

195. Jones M.D.R., 1981. The programming of circadian flight activity in relation to mating and the gonotrophic cycle in the mosquito, Aedes aegypti//Physiol. Entomol 6. P. 307-313.

196. Jones M. D. R., 1982. Coupled oscillators controlling circadian flight activity in the mosquito, Culex pipiens quinquefasciatus // Physiol. Entomol. 7. P. 281-289.

197. Jones M.R.D., Gubbins C M., 1978. Changes, in circadian flight activity of the mosquito Anopheles gambiae in relation to insemination, feeding and oviposition // Physiol. Entomol. 3. P. 213220.

198. Johnson C. N., 1992. Phase response curves: what can they tell us about circadian clocks? // Circadian clocks from cell to humann. Sapporo. P.209-249.

199. Jonhson C.H.,Golden S.S., IshiuraM., Kondo T., 1996. Circadianclocks in prokaryotes //Molec. Microbiol. 21 (1). P. 5-11.

200. Kalmus H., 1935. Periodizität und Autochronie (=Ideochronie) als zeitregelnde Eigenschften des Organismus // Biologia Generalis. 11. S.93-114.

201. Kenagy G.J., Stevenson R.D., 1982. Role of body temperature in the seasonality of daily activity in tenebrionid beetles of eastern Washington//Ecology. 63. N5. P. 1491-1503.

202. Koehler W.K., Fleissner G., 1978. Internal desinchronization of bilaterally organized circadian oscillators in the visual system of insects //Nature (London). 274. P. 708-710.

203. Kondo T., Tsinoremas F., Golden S.S., Jonhson K.N., Kutsuna S., Ishiura M., 1994. Circadian clock mutants of cyanobacteria // Science. 266. P.1233 -1236.

204. Konopka R., Benzer S., 1971. Clock mutants of Drosophila melanogaster //Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 68. P. 2112-2116.

205. Mack T.P., Backman C.B., 1986. Effects of fluctuating diel temperatures on longevity and oviposition rate of adult female lesser cornstalk borers (Lep., Pyralidae) //Environ. Entomol. 15. N 3. P. 715718.

206. Matsumoto A., TanimuraT., TomiokaK., ChibaY., 1989. Isol ation of autosomal clock mutants in Drosophila meianogaster//Zooi. Sci. 6. N 6. P.1104-106.

207. Mayer M., James I., 1971. Response of male Musca domestica to a specific olfactory attractant and its initial chemical purification H J. Insect. Physiol. 17. P.833-839.

208. McCluskey E.S., 1987. Circadian rhythm in tropical ant Ectatomma (Hymenoptera: Formicidae) // Psyche. 94. N 3-4. P. 245-251.

209. McCluskey E.S., Carter C.E. , 1969. Loss of rhythmic activity in female ants caused by mating// Сотр. Biochem. and Physiol. 31. P. 217-226.

210. McCluskey E.S., Soong Siu-Ming A., 1979. Rhythm variables as taxonотic characters in ants//Psyche. 86. N 1. P. 91-102.

211. Meinnertzhagen I.A., Pyza E., 1999. Neurotransmitter regulation of circadian structural changes in the fly's visual system// Microsc. Res. And Techn. 45. N 2. P.96-45.

212. Mergenhagen D., 1986. The circadian rhythm in Chlamidomonas in a

213. Zeitgeber-free environment.//Naturwiss. 73. N 7. P. 410-412.

214. Moore-Ede M., 1986. Physiology of the circadian timing system: predictive versus reactive homeostasis // Am. J. Physiol. 250. P. 735752.

215. Mrosovsky N., Salmon P., Menaker M., Ralph M., 1992. Nonphotic phase shifting in hamster clock mutants //J. Biol. Rhythms. 7. P.41-49.

216. Nayar J.K., Sauerman D.M., 1971. The effect of light regimes on the circadian rhythm of flight activity in the mosquito Aedes taeniiorhynchus // J. exp. Biol. 54. P. 745-756.

217. Nowosielski J.M., Patton R.L. , 1963. Studies on circadian rhythms of the house cricket, Gryllus domesticus L. // J. Insect Physiol. 9. P. 401-410.

218. Okada Y., Tomioka K., Chiba Y., 1989. Analysis of cricket circadian system by phase response curve to light pulses // Zool. Sci. N 32. P. 1103.

219. Okada Y., Tomioka K., Chiba Y., 1991. Circadian phase-response curves for light in nymphal and adult crickets, Gryllus bimaculatus HI. Insect Physiol. 37.-N 8.-P. 583-590.

220. Page T.L., 1978. Interactions between bilaterally paired components of the cockroach circadian system // J. Сотр. Physiol. 124. P.225.236.

221. Page T.L., 1982. Transplantation of the cockroach circadian pacemaker//Science. 216. P.73-75.

222. Page T.L., 1985. Clocks and circadian rhythms // In: Kerkut G.A., Gilbert L.I., eds. Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology, 1985. Vol.6. Oxford, England: Pergamon. P.577-652.

223. Page T.L., 1985 a. Circadian organization in cockroaches: effects of temperature cycles on locomotor activity //J. Insect Physiol. 31. N 3. P. 235-242.

224. Page T.L., Caldarola D.C., Pittendrigh C.S., 1977. Mutual entrainment of bilaterally distributed circadian pacemakers // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 74. P. 1277-1281.

225. Parker A., 1962. Studies on the diurnal rhythms of the house-fly, Muscadomestical,., in a dry tropical environment // Actatrop. V. 19. N 2. P.97-119.

226. Pavlidis T., 1973. Biological oscillators: their mathematical analysis.-New York and London, Academic Press. 126 p.

227. Perttunen V., 1959. Effect of temperature on the light reactions of Blastophagus piniperda L. (Col.,Scolytidae) // Suomen Hyon-teistieteellinen Aikakauskirja. 25. N 2. P.65-71.

228. Pittendrigh C.S., 1960. Circadian rhythms aid circadian organization of living systems // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 25. P.159-182.

229. Pittendrigh C.S., 1965. On the mechanism of the entrainment of a circadian rhythm by light cycles // Circadian clocks.-Amsterdam: N.-H. Publ. P. 277-297.

230. Pittendrigh C.S., 1966. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pupae: a model for the photoperiodic clock // Z. Pflanzenphysiol. 54. P. 275-307.

231. Pittendrigh C.S., 1976. Circadian Clocks: What are They? II The molecular basis of circadian rhythms, Dahlem Konferenzen (1975). P.11-48.

232. Pittendrigh C.S., Daan S., 1976. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. I. Stability and lability of spontaneous frequency // J.Comp. Physiol. 106. P. 233-252.

233. Pittendrigh C.S., Daan S., 1976 a. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. V.Pacemaker Structure: A Clock for All Seasons //J.Comp. Physiol. 106. P. 233-252.

234. Pittendrigh C.S., Minis D.H., 1971. Circadian systems: longevity as afunction of circadian resonance in Drosophila melanogaster //Proc.

235. Nat. Acad. Sci. USA. 69. N 6. P. 1537-1539.

236. PizaE., 1988. The effect of quipazine, a serotonin agonist, on the rhythm of locomotor activity of the house cricket (Acheta domesticus L.) at LD 12:12 // Folia biol. (PRL). 36. N 3-4. P.223-237.

237. PizaE., 1981. Quipazine, a serotonin agonist, affects the circadian rhythm of the locomotor activity of the house cricket // J. Interdiscipl. Cycle Res. 20. P.223.

238. Plautz J.D., Straume M., Stanewsky R. ,1997. Quantitative analysis of Drosophila period gene transcription in living animals // J.Biol.Rhythms. 12. N 3. P.204-217.

239. Reischig T., Stengl M., 1996. Light and electromicroscopic analysis of the accessory medulla, the presumtive pacemaker center of the cockroach Leucaphaeamaderae //CellTis. Res. 285. P.301-319.

240. Remmert H., 1960. Uber tagesperiodische Andeningen des Licht-und temperaturpraferendums bei Insecten //Biol.Zbl. 79. S.577-584.

241. Rence B.G., 1984. A comparison of light and temperature entrain-ment: Evidence for multioscillator circadian system // Physiol. Ento-mol. 9. P. 215-227.

242. Rence B.G., Lisy M.T., Garves B.R., Quinlan B.J. , 1988. The role of ocelli in circadian singing rhythms of crickets // Physiol. Entomol.13. N2. P. 201-212.

243. Rietveld W.J., Minors D.S., Waterhouse J.M., 1993. Circadian rhythms mid masking: an overview // Chronobiology international. 172. P.306-312.

244. Rietveld W.J., Alpatov A.M., Tumurova E.G., 1999. Entrapment of the two-peak circadian rhythm of Trigonoscelis gigas Reitter (Coleóptera: Tenebrionidae) with non-24-hr zeitgebers // Biol. Rhythm Res. V 30. N.2. P.113-122.

245. Roberts S.K., 1962. Circadian activity in cockroaches. II. Entrapment and phase-shifting //J. cell. Comp. Physiol. 59. P. 175-186.

246. Rogoff W., 1965. Mating of the house fly, Musca domestica L., in monitored darkness // J. Med. Entomol. 2. P.54-56.

247. Rogoff W., Beltz A., Jobnes I., Plapp F., 1964. A sex pheromo-ne in the housefly, Musca domestica L. //J.Insect Physiol. 10. P.239-245.

248. Rogoff W., Gretz G., 1970. Female house fly sex pheromone: attractance demonstrated to optically deficient male responders // Abstr.Nat.Meet. Entomol. Soc. Amer., Miami Beach, Fla. P.55-67.

249. Rowland M., 1989. Changes in the circadian flight activity of the mosquito Anopheles stephensi associated with insemination, blood-feeding, oviposition and nocturnal light intensity //Physiol. Entomol.14. P. 77-84.

250. Sack R„ Lewy A., Blood M., Keith L., Nakagawa H., 1992. Circadian rhythm abnormalities in totally blind people: incidence and clinical significance // J.Clm.Endocrinol.Metab. V 75. N 1. P.127-136.

251. Saint Paul U., Aschoff J., 1978. Longevity among blowflies Phormia terraenovae R.D. kept in non-24-hour light-dark cycles // J. Comp. Physiol. A127. N 3. P. 191-195.

252. Sakamoto M., Tomioka K., Matsumoto A.,Tanimura T., 1997. Thermoperiodic entrapment of circadian locomotor rhythms and their photic modification in the fruit fly, Drosophila melanogaster // Zool. Sci. 14.Suppl. P.117.

253. Sakamoto M., Matsumoto A., Tanimura T., Tomioka K., 1998. Analysis of therm operiodic entrainment of circadian locomotorrhythms in wild type and per mutant flies in Drosophila melanogaster // Zool. Sci. 15. Suppl. P.92.

254. Sakura M., Takasuga K., Watanabe M., 1999. Daily changes in structure and function in the compound eye of the cricket Gryllus bimaculatus//5thInt.Congr.Neuroethol.,San Diego, Calif.,1999. P.12.

255. Saunders D., 1973. The photoperiodic clock in Sarcophaga argyrostoma: delineation of the responsive period for entrainment //J. Insect Physiol. 19. P. 1941-1954.

256. Saunders D.S., 1982. Insect Clocks. Oxford. Pergamon:W.K. 280 p.

257. Schmid H., Engelm ann W. , 1987. Effects of Li+, Rb+ and tetraethilammoniumchloride on the locomotor activity rhythm of Musca domestical J. Interdisc. Cycle Res. 18. P.83-102.

258. Smietanko A., Engelmann W., 1989 . Splitting of circadian rhythm of Musca domestica flies with azadirachtin // J. Inter-disc. Cycle Res. 20. P.71-79.

259. Smietanko A., Engelmann W., 1989a. Splitting of circadian rhythm of Musca domestica flies with azadirachtin // J. Inter-disc. Cycle Res. 20.P.71-79.

260. Smith B., Jaackson J., 1976. The controlled pollination of seeding vegetable crops by means of blowflies //Hort. Res. 10. P.53-55.

261. Strathdee A., Bale J., 1998. Life on the edge: Insect ecology in arctic environments //Anuu.Rev.Entomol. 43. P.85-106.

262. Sulsman F., Ellman D., Fuller C., 1984. Neurospora circadian rhythms in space //Science. 222. N 4658. P. 232-234.

263. Sutherland D., 1981. Rhythms // The american cockroach.-Brit. Lib.Cat. Public. Data. P. 249-287.

264. Syrjamaki I., 1967. Laboratory studies on the swarming behaviour of Chironomus strenzkei in light. II. Daili rhythm of swarming duringartificially changed light intensities //Ann. Zool fennicl. 4. P. 19-28.

265. TakedaM., Skopik S., 1997. Photoperiodic time measurement and related physiological mechanisms in insects and mites //Annu. Rev.Entomol. 42 Palo Alto (Calif.). P. 323-349.

266. Tei H., Okamura H., 1997. Circadian oscillation of mammalian homologue of the drosophila period gene //Nature. 389. P.512-516.

267. Thackeray J., Kyriacou C., 1988. Clock genes and song rhythms in fruit fly species //J.Interdiscip. Cycle Res. 19. N 3. P.312-313.

268. Tomioka K., 1993. Analysis of coupling between optic lobe circadian pacemakers in the Gryllus bimaculatus //J. Comp. Physiol. 172. P.401-408.

269. Tomioka K., Abe Y., 1995. Circadian organization in the cricket Gryllodes sigilatus //ZooI.Sci. 12. N 5.- P. 114.

270. Tomioka K., Chiba Y., 1987. Entrapment of cricket circadian activity rhythm after 6-hour phase-shifts of light-dark cycle // Zool. Sci. 4. N 3. P. 535-542.

271. Tomioka K., Chiba Y., 1989. Photoperiod during post-embrionic development affects some parametrs of adult circadian rhythm Jn the cricket, Gryllus bimaculatus //ZooI.Sci. 6. N 3. P. 565-571

272. Tomioka K., Okada Y., Chiba Y. Effects of compound eye partial reduction on circadian locomotor rhythm in the cricket Gryllusbimaculatus//Zool. Sei.- 1989.- 6.-N 6.-P. 1104

273. TomiokaK., Okada Y., Chiba Y., 1990. Distribution of circadian photoreceptors in the compound eye of the cricket Gryllus bimaculatus //J. Biol. Rhythms. 5. P. 303-313.

274. TomiokaK., Wakatsuki T„ Shimono K., Chiba Y„ 1991. Circadian control of hatching in the cricket, Gryllus bimaculatus // J. Insect Physiol. 37. N 5. P. 365-371.

275. Tshernyshev W.B., 1970. Effect of external disturbance and time of day on the light reactions of some insects // Ann.Entomol. Fen. V.36. N 1. P. 30-35.

276. Tsutsumi C., 1968. Studies on the behaviour of the housfly, Musca domestical. //Japan. J. Med.Sci.Biol. V.21. N.3. P.195-204.

277. Tuurala 0., 1954. Histologische und physiologische Untersuchungen über die photomechanischen Erscheinungen in den Augen der Lepidopteren // Annal. Acad. Sei. Fennicae. Ser. A. N 24. S. 1 69.

278. Tychen P.H., 1975. Circadian control of sexual drive level in Dacus try on i (Diptera: Tephritidae) //Behaviour. 54. N 1-2. P. 111-114.

279. Tychen P.H., Fletcher B.S., 1971. Studies on the rhythm of mating in the fruit fly, Dacus tryoni // J. Insect. Physiol. 17. P. 2139-2156.

280. Underwood H., 1977. Circadian organization in lizards: the role of pineal organ.- Science. V.3. N 1. P. 65-69.

281. Ushirogawa HAbe Y., Tomioka K., 1997. Circadian locomotor rhythm activity in the cricket, Gryllodes sigillatus (i Zool. Sci. 14. P.729-736.

282. Vafopoulou X., Steel C., 1996. Circadian regulation of a daily rhythm of release of prothoracicotropic hormone from the brain-retrocerebral complex of Rhodnius prolixus (Hemiptera) during larval-adult development//Gen. Comp. Endocrinol. 102. P.123-129.

283. Vafopoulou X., Steel C., 1998. A photosensitive circaian oscillator in an insect endocrine gland: photic induction of rhythmic steroidogenesis in vitro //J. Comp. Physiol.,A. 182. P.343-349.

284. Vafopoulou X., Steel C., 1999. Daily rhythm of responsiveness to prothoracicotropic hormone in prothoracic glands of Rhodnius prolixus //Archives of Insect Biochem. And Physiol. 41. P.117-123.

285. Wad del B., Lewis R.D., Engelmann W., 1990. Localization of the circadian pacemakers of Hemideina thoracica // J. biol. Rhythms. 5. P. 131-139.

286. Wainhouse D., 1977. Rhythmic activity of adult carrot fly, Psila rosae //Physiol.Entomol. 2. N4. P.323-329.

287. Wattari Y., Arai T., 1999. Effect of dim light on locomotor activity rhythm in the onion fly, Deliaantiqua//Zool. Sci. 16. P. 603-609.

288. Wattari Y., Arai T., 2000. Effect of ambient temperature and temperature cycle on locomotor activity rhythm in the onion fly, Delia antiqua//Zool. Sei. 17. P. 1239-1245.

289. West L., Peters 0., 1973. An annotated bibliography of Musca domestica L.- Folkestone-London, Dawsons: Marquette, Mich., Northern Michgan univ. 743 p.

290. Wever R., 1967. Zum Einfluss der Dämmerung auf die cir-cadiane Periodik // Seitschrift fur vergleichende Physiologie. 55. S.255-277.

291. Wiedenman G., 1977. Two activity peaks in the circadian rhythm of the cockroach Leucophaea maderae // J.Interdiscipl. Cycle Res. 8. N 34. P.378-383.

292. Wiedenman G.,1980. Two peaks in activity rhythm of cockroaches controlled by one circadian pacemaker // J.Comp.Physiol. 137. N 3. P.249-254.

293. Wiedenmann G., Loher W. Circadian control of singing in crickets: two different pacemakers for early-evening and before dawn activity // J. Insect Physiol.- 1984,- 30.- N 2.- P.145-151

294. Wille A., 1973. Coleoptera: Scarabaeidae observations on the behaviour of a tropical rain forest dung beetle, Megathoposoma candesei//Rev. biol. trop. Univ. Costa Rica. 21. N 1. P.41-57.

295. Wilson E.O., Bossert W.H., 1963. Chemical communication amonganimals //Recent Progress in Hormone Res. 19. P. 673-716.

296. Witzke G., 1976. Bitrag zur Kentniss des Biologie und Ökologie des Laufkafer Pterostichus (Platysma) niger Schaller 1783 (Col., Carabidae) //Z. angew. Zool. 63. N 2. S. 145-162.

297. Yagi K., 1986. Circadian locomotory rhythm and the influence of moulting in Australian field cricket nymphs //Physiol. Entomol. 11.- N 1. P.97-105.

298. Yamazaki S., Sasaki M., Mizuno M. , 1989. Internal synchronization of bilateral circadian oscillators in the visual system of carabid beetle//Zool. Sei. 6. N 6. P. 1088.

299. Zotov V.A. Circadian rhythm oflocomotor activity in individual cockroaches Blab eras craniifer under different light conditions // J. Interdiscip. Cycle Res.-1991.-22,- N 2,- P. 206