Трипанозоматиды насекомых и растений: Фауна, систематика и биология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, доктор биологических наук Подлипаев, Сергей Анатольевич

• Подлипаев, Сергей Анатольевич
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Подлипаев, Сергей Анатольевич

Оглавление 1

Введение 3

Содержание работы 14

1. Краткая история исследования трипанозоматид насекомых и растений 14

2. Система семейства ТгурапоБотайёае Бойет, 1901 и положение трипанозоматид в системе простейших 16

3. Культивирование трипанозоматид насекомых и растений 20

4. Фаунистические исследования трипанозоматид насекомых и растений 33

4.1. Трипанозоматиды насекомых Северо-Запада России 37

4.2. Трипанозоматиды насекомых Центральной Азии и

Кавказа 42

4.3. Зараженность водомерок (Не1шр1ега: Оегпёае) трипано-зоматидами 46

4.4. Общие фаунистические замечания 49

5. Таксономические признаки трипанозоматид насекомых и растений 52

5.1. Классические таксономические признаки 54

5.1.1. Общая морфология клетки 54

5.1.2. Приуроченность к группам хозяев 58

5.2. Размерные признаки клетки 60

5.3. Ультраструктурные признаки клетки 65

5.4. Признаки строения колоний на твердых питательных средах 73

5.5. Молекулярные маркеры 83

5.5.1. Ферменты орнитин-аргининового метаболизма 85

5.5.2. Моноклональные антитела 86

5.5.3. Проточная цитофлуориметрия 88

5.5.4. Молекулярные кариотипы 93

5.5.5. Мультилокусный электрофорез ферментов 96

5.5.6. Рестрикционный анализ кинетопластной ДНК 99

5.5.7. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами 109

5.5.7.1. Топологический тест 111

5.5.8. Полимеразная цепная реакция со случайными праймерами 115

5.5.8.1. Светооптическая морфология 116

5.5.8.2. ПЦР со случайными праймерами 118-122 5.5.9. Перекрестная гибридизация ПЦР продуктов 122

5.5.10. Ген малой субъединицы 18S рРНК 127

5.5.11. Морфологические и молекулярные признаки в построении филогении трипанозоматид 141

6. Специфичность трипанозоматид 154

6.1. История и состояние вопроса 154

6.2. Исследования специфичности с помощью молекулярных маркеров 167

6.3. Неспецифическая инвазия 175

6.4. Инвазия в экологически изолированном хозяине 181

7. Трипанозоматиды растений - aPhytomonas spp.» 186

8. Внутриклеточные симбионты у трипанозоматид и трипанозоматиды как внутриклеточные симбионты 212

8.1. Трипанозоматиды как хозяева эндобионтов 212

8.2. Трипанозоматиды как эндобионты 220

9. Проблема вида у трипанозоматид 222 - 231 Заключение 231 - 234 Выводы 234 - 241 Литература 241

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Трипанозоматиды насекомых и растений: Фауна, систематика и биология»

Паразитические простейшие, относящиеся к семейству Trypanosomatidae, привлекали внимание исследователей как в прошлом веке, так и в нынешнем столетии. Условно можно выделить два этапа в исследовании трипанозоматид: медико-ветеринарный и фундаментальный (общебиологический). В первый период основное внимание уделялось патогенным представителям семейства, относящихся к родам Trypanosoma и Leishmania и вызывающим такие опаснейшие заболевания человека и домашних животных, как сонная болезнь, кала-азар, болезнь Чагаса и др. Клиническая сторона проблемы в течение длительного времени , по понятным причинам, являлась главенствующей и практически заслоняла собой все другие аспекты исследований этих простейших. И в настоящее время трипанозоматидам как возбудителям болезней посвящена огромная литература, так как по данным ВОЗ трипанозомозами и лейшманиозами на земном шаре страдают около 200 млн. человек (WHO, 1991).

Интенсивное исследование собственно трипанозом (род Trypanosoma) и лейшманий (род Leishmania) и выявление природно-очаговой природы этих заболеваний стимулировало исследования диких позвоночных животных и растений как возможных резервуаров инфекции, а также беспозвоночных, в особенности насекомых, как потенциальных переносчиков. С выделения лабораторных культур начался период исследований клеточной биологии этих паразитов.

Кинетопластиды заняли свое место среди низших эукариот, что привлекает к ним глубокий и вполне оправданный интерес (Philippe, 1998; Vickerman, 1994). Определенным парадоксом представляется несоответствие между очевидной древностью этих организмов и явной молодостью многих паразито-хозяинных систем с их участием. Кажется весьма вероятным, что возникновение некоторых таких систем происходит в историческое время, едва ли не на наших глазах. Не исключено, что разрешение этого парадокса может привести к переоценке представлений об идеологии и способах построения филогений, особенно молекулярных и особенно базирующихся на исследованиях отдельных генов, и изменить наши представления о месте трипанозоматид среди эукариот. Возможность такой переоценки кажется вероятной (ТоигаББе, воиу, 1998).

Оригинальные особенности организации как ядерного (отсутствие конденсации хромосом в течение всего клеточного цикла и др.), так и ми-тохондриального генома (наличие кинетопласта с системой миниколец, посттранскрипционное редактирование митохондриальной РНК) делают ки-нетопластид вообще, и трипанозоматид особенно, уникальной и требующей всестороннего исследования группой простейших.

Трипанозоматиды насекомых - необходимое звено для изучении эволюции трипанозоматид, становления паразитизма и паразито-хозяинных отношений в этой группе. Способность непатогенных низших трипанозоматид культивироваться на простых аксеничных питательных средах делает их прекрасными модельными объектами как для исследований собственно трипанозоматид, так и при решении многих фундаментальных вопросов эволюции эукариот, становления и развития паразито-хозяинных систем, а также организации и функционирования митохондриального и ядерного генома.

Приходится, однако, констатировать, что наши знания о фауне трипа-нозоматид членистоногих и растений чрезвычайно скудны. Подавляющее большинство этих простейших было описано в прошлом и начале нынешнего века как "попутные" находки при исследованиях паразитов, патогенных для человека и сельскохозяйственных животных. Такой подход определял фрагментарность описаний, что привело к накоплению большого количество диагнозов, вполне валидных по формальным признакам, которые, однако, невозможно использовать как сравнительный материал. До сих пор было исследовано незначительное число видов насекомых (около 450 -Подлипаев, 1990). Исследования региональных фаун трипанозоматид или паразитов каких-либо групп насекомых или растений отсутствуют. Лишь в последние годы трипанозоматиды растений привлекли внимание как возбудители заболеваний культурных растений (Dollet, 1984).

Хотя трипанозоматиды млекопитающих в целом исследованы значительно лучше паразитов беспозвоночных и растений, однако для их систематики во многом использовались медицинские критерии, такие как пато-генность, характеристики патологического синдрома, приуроченность к тому или иному хозяину и географическое распространение (Hide, 1998). Эволюция трипанозоматид позвоночных во многом определялась мощным воздействием иммунной системы хозяев, которая у теплокровных более агрессивна, чем у насекомых и растений. Мы предполагаем, что уровень кло-нальной изоляции трипанозоматид теплокровных значительно выше и в одноименные таксономические категории у трипанозоматид позвоночных и беспозвоночных вкладывается неодинаковый смысл. В связи с этим представляется, что прямое сравнение трипанозоматид позвоночных и беспозвоночных малопродуктивно при сегодняшнем уровне наших знаний.

В течение долгого времени именно трипанозоматиды наиболее заслуженно претендовали на роль первично агамных организмов. Для таких организмов предполагался особый тип организации вида как совокупности в существенной степени независимых друг от друга клонов. К настоящему времени сформулирован вывод, что половой процесс у трипанозоматид или происходит в настоящее время, но очень редко, или, что более вероятно, имел место в недавнем прошлом (Tibayrenc et al., 1990). Высокий уровень клональной изоляции паразитических простейших очевиден, однако для систематика только один вопрос в этой связи является определяющим - образуют или нет организмы иерархическую систему или каждый (или почти каждый, или многие) организм или их группа, обитающие на ограниченном пространстве, самостоятельны по наиболее существенным признакам. В дискуссиях об этой проблеме трипанозоматиды растений и насекомых практически не затронуты, хотя именно они, не находящиеся под таким мощным прессом иммунной системы хозяев, как патогенные паразиты позвоночных, больше подходят для решения вопросов об уровне клональной изоляции и возможности применения классической систематики.

Систематика трипанозоматид чрезвычайно консервативна, запутана и ненадежна. Таксономические критерии субъективны, морфология клетки мало информативна. Родовая классификация (Hoare, Wallace, 1966) основывается на морфологии клетки и таксономии хозяина (Molyneux, Ashford, 1983), хотя сейчас абсолютно ясно, что и тот, и другой критерии ненадежны. К настоящему времени необходимость перестройки системы трипано-зоматид стала очевидной.

В настоящей работе мы лишь по необходимости будем затрагивать ге-тероксенных трипанозоматид позвоночных (Leishmania и Trypanosoma), так как их клеточная организация, жизненные циклы, взаимоотношения с хозяевами и эволюция имеют специфические черты, разделяющие как самих гомоксенных и гетероксенных трипанозоматид, так и посвященную им литературу, которая для последних носит, в значительной степени, медицинский характер.

Актуальность проблемы

Среди трипанозоматид традиционно изучались патогенные виды из родов Trypanosoma и Leishmania и, в самое последнее время, Phytomonas. Представители гомоксенных трипанозоматид исследованы значительно меньше по всем параметрам - от организации их генома до весьма скудных знаний об их биоразнообразии. Последнее приводит, в частности, к весьма ограниченному набору культур трипанозоматид, исследующихся в лабораториях мира, изучение которых дает основную информацию об этих простейших в последние годы.

Явная недостаточность наших знаний о фауне и биологии гомоксенных трипанозоматид насекомых и гетероксенных паразитов растений сдерживает исследования как собственно кинетопластид, в том числе и построение естественной системы группы, так и механизмов формирования паразитизма и паразито-хозяинных отношений, а также особенностей клеточной организации и функционирования клеточных систем у низших эу-кариот.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования было заполнение существенного пробела в наших знаниях о трипанозоматидах, касающегося паразитов насекомых и растений.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать фауну трипанозоматид насекомых и растений и их распространение среди разных групп хозяев.

2. Исследовать географическое распространение паразитов насекомых и растений.

3. Разработать методы выделения аксеничных культур трипанозоматид и создать репрезентативную коллекцию культур, пригодную для комплексных исследований.

4. Определить таксономическую значимость и пригодность различных таксономических критериев, применяющихся для систематики трипанозоматид.

5. Определить уровень специфичности трипанозоматид насекомых и растений к хозяевам.

6. Проанализировать особенности паразито-хозяинных систем с участием паразитов насекомых и растений.

7. Предложить систему достаточно надежных систематических критериев и проверить ее на практике.

8. Исследовать особенности структуры виды трипанозоматид, существенные для построения непротиворечивой системы группы.

9. Построить филогении трипанозоматид, основанные на различных критериях, и провести их сравнительный анализ.

10. Оценить соответствие современной системы трипанозоматид их филогении и внести систему необходимые изменения. Научная новизна.

Впервые в мировой литературе составлен и опубликован (Подлипаев, 1990) «Каталог мировой фауны простейших семейства ТгурапоБотаиёае» (11 п.л.), включающий около 900 паразитов, синонимику, список хозяев (1145 видов), географическое распространение и основную литературу.

Фаунистические исследования проведены на Северо-Западе России (от Калининграда до Кольского полуострова), в Приморье, на острове Сахалин, на юге России, в Закавказье и на Кавказе; в Центральной Азии от оз. Балхаш до Каспийского моря; в Ирландии, Израиле и на Северо-Западе США. Для всех перечисленных территорий, кроме Ирландии, а также для всех аридных зон - это первые указания трипанозоматид насекомых и растений. Сделанные находки продвинули северную границу распространения трипанозоматид за Полярный круг (Кольский полуостров), а вертикальную границу - до 3 ООО м над уровнем моря (Памир).

Всего исследовано 47 видов растений и 220 видов животных, особое внимание уделялось полужесткокрылым насекомым, которых исследовано 167 видов, относящихся к 123 родам из 34 семейств. 194 вида насекомых и 23 вида растений впервые исследовались на наличие трипанозоматид. Два вида растений (из пяти зараженных видов) и 25 видов насекомых (из 36 зараженных), в том числе представители двух семейств полужесткокрылых и одного семейства двукрылых, впервые отмечены как хозяева для трипанозоматид.

Всего обнаружено 26 видов трипанозоматид (около 20 находок определены до рода), описаны новый для науки род трипанозоматид и 14 новых видов. Впервые для трипанозоматид насекомых показана разница в инвазии самцов и самок.

Разработаны методы выделения аксеничных культур трипанозоматид, сводящие к минимуму селективный эффект процедуры выделения. Основан и продолжает пополняться музей оригинальных культур трипанозоматид лаб. протозоологии ЗИН РАН, в настоящее время являющийся одним из крупнейших в мире. Всего автором выделено около оригинальных 30 культур из новых хозяев.

С использованием различных методов (морфология колоний на плотных питательных средах, световая, трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия, проточная цитофлуориметрия, мультилокусный электрофорез изоферментов, полимеразная цепная реакция с универсальным и случайными праймерами, перекрестная гибридизация ДНК и др.) впервые исследованы около 40 видов и изолятов трипанозоматид.

Впервые расшифрованы последовательности нуклеотидов генов малой субъединицы 18S рибосомной РНК (рРНК) для 10 видов трипанозоматид насекомых, что составляет более четверти от всех известных для трипанозоматид последовательностей этого гена. Последовательности нуклеотидов, определенные в настоящей работе, переданы в GenBank под следующими номерами: AF153036 - Blastocrithidia gerricola, AF153037 -Blastocrithidia triatoma, AF153038 -Leptomonas collosoma,, AF153039 -Leptomonas peterhoffi, AF153040 - Leptomonas seymouri, AF153041 и

ЬерШтопая Бр. Сйп, АР153042 - ЬерШшпаэ Бр. Б6, АР153043 - Ьер^топав 8р. Кйп, АБ153044 - \Vallaceina ¡псошШб, АР 153045 - \Vallaceina Ьгеуки1а.

С применением различных молекулярных маркеров построены филогении трипанозоматид насекомых и растений, включающие ранее не используемые для этих целей изоляты.

Теоретическая и практическая ценность работы Предпринятые впервые в мировой практике широкие фаунистические исследования и комплексное экспериментальное изучение выделенных изолятов позволили показать широкую распространенность и чрезвычайно широкую специфичность трипанозоматид насекомых и растений. Предполагается, что столь широкая специфичность, а также типичная особенность этих паразитов - наличие изолятов с резко уклоняющимися признаками -связаны с общей вариабельностью генома трипанозоматид и служат базой для освоения этими простейшими чрезвычайно широкого круга хозяев.

Анализ генома трипанозоматид насекомых показывает крайне высокую степень дивергенции для большинства исследованных изолятов. Три-панозоматиды насекомых и растений являются чрезвычайно быстро эволюционирующими группами, находящимися в стадии освоения беспозвоночных (от инфузорий до насекомых) и растений как хозяев. Это выражается в отсутствии филогенетического параллелизма в эволюции паразитов и их хозяев, в возникновении случайных и временных паразито-хозяинных систем, в мозаичном распределении паразитов среди таксонов хозяев. Для трипанозоматид, с их уникально пластичной генетической системой и связанным с этим разнообразием биохимических механизмов адаптации, в выборе нового хозяина, вероятно, существенную роль играет элемент случайности, что предает эволюции этих паразитов совершенно оригинальные черты.

Материалы работы показывают, что виды и изоляты трипанозоматид образуют выраженную иерархическую систему и к ним в полном объеме могут быть применены общепринятые принципы Линнеевской систематики. Тем самым широко распространенные в настоящее время попытки представить трипанозоматид как систему клонов, не организованную в единую структуру вида, и связанные с этим предложения отказаться от традиционной систематики для этих организмов представляются нам несостоятельными.

Показано, что представители девяти родов трипанозоматид (из десяти известных) образуют всего 4-5 основных ветвей на 18зРНК дендрограмме. Лишь два рода могут считаться монофилетическими - все остальные представляют собой искусственные группы, что требует коренной перестройки всей системы этих простейших.

В практическом плане весьма важна разработка методов выделения аксеничных культур трипанозоматид, максимально изоморфных природной инвазии, что позволило ввести новые изоляты в круг экспериментальных работ и смягчить основную проблему молекулярно-биологических исследований трипанозоматид - недостаточное количество и разнообразие изучаемых изолятов. Высказано предположение об опасности возникновения новых заболеваний растений и указываются сельскохозяйственные культуры, возникновения заболеваний которых можно ожидать (фасоль, кукуруза). Материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии, зоологии и цитологии в высших учебных заведениях.

Апробация работы.

Основные результаты работы были представлены на нескольких отчетных сессиях ЗИН РАН в период с 1989 по 1997; на Всесоюзном совещании «Зоологическая систематика и филогения» (Ленинград, 1983); на VI Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Ленинград, 1993); на V (Вильнюс, 1982), VI (Ленинград, 1987) и VII (Витебск, 1992) делегатских съездах Всесоюзного общества протозоологов; на чтениях памяти проф. А.А.Стрелкова (Ленинград,1993); на VII Международном паразитологическом конгрессе (Париж, 1990); на IX международном Конгрессе протозоологов (Берлин, 1993); на V Международном Конгрессе по биоконтролю (Стелленбуш, 1996); на семинарах лаб. вирусологии CIRAD и лаб. генетики паразитов и их возбудителей ORSTOM (Монпелье, 1997); на съездах Бразильского общества протозоологов (Кашамбу, 1990, 1997); на Международном симпозиуме по жгутиконосцам (Бирмингем, 1998); на 18 съезде общества протозоологов Германии (Клостер-Шонталь, 1999) и на втором коллоквиуме по исследованиям трипанозом и лейшманий в Германии (Гейдельберг, 1999).

Всего диссертантом опубликовано 83 печатные работы, из них по теме диссертации - 39 работ, из них одна монография (объем 11 печ. л.). Исследования по теме диссертации были поддержаны грантами РФФИ (95-0411837, 96-04-48124 и 99-04-49572), Университета Сан-Паулу (Бразилия) и Министерства образования и науки Франции.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Подлипаев, Сергей Анатольевич

Выводы

1. Суммированы собственные и литературные данные и опубликован первый в мировой литературе «Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomatidae» (1990, 176 С.), включающий около 800 названий паразитов с синонимией, списком хозяев, географическим распространением и аннотированной библиографией по каждому виду трипанозоматид насекомых и растений. Список хозяев насчитывает 1415 видов (105 видов растений; 411 видов беспозвоночных, в основном насекомых, и 899 видов позвоночных).

2. Фаунистические работы проведены на неисследованных в отношении трипанозоматид насекомых и растений территориях: Северо - Западе России (от Калининграда до Кольского полуострова); Краснодарском крае, Приморье, на о. Сахалин, на Кавказе, в Центральной Азии (от оз. Балхаш до Каспийского моря) и на Северо-Западе США. Всего исследовано 260 видов насекомых и растений, относящихся к 144 родам из 30 семейств. Для всех указанных территорий, для 164 видов и двух семейств полужестко (ЫаЫёае и Оегпёае), для одного семейства двукрылых (р1х1ёае) - это первые находки трипанозоматид в насекомых, а для Центральной Азии и Кавказа и первые находки трипанозоматид растений. Трипанозоматиды насекомых и растений впервые обнаружены в аридных зонах. Новые находки обозначили северную (за полярным кругом) и вертикальную (более 3000 м над уровнем моря) границы распространения трипанозоматид.

3. В результате фаунистических исследований было описано 14 новых видов и новый род трипанозоматид.

4. Впервые для трипанозоматид насекомых показана разница в инвазии самцов и самок. Обнаружена резкая разница в зараженности клопов Согеш ша^таШБ по границе одной из зоогеографических областей (средиземноморской в широком смысле), таким образом, впервые стало возможным применение понятий зоогеографии для этих паразитов.

5. Разработаны методы выделения аксеничных культур трипанозоматид, не уменьшающие генетического разнообразия выделяемой культуры и сводящие к минимуму селективный эффект процедуры выделения культуры.

6. Показана крайне широкая специфичность трипанозоматид насекомых и растений.

7. Показано, что смешанные инвазии разными видами трипанозоматид являются частым явлением для насекомых, значительно превышающим частоты двойных инвазий для многих паразитов. Невозможность, в ряде случаев, установить при исследовании естественной инвазии, какой паразит был выделен в культуру, приводит к искаженным трактовкам филогенетических построений. Решение этого вопроса возможно лишь при комплексном анализе ДНК паразита различными методами.

8. Проведена оценка таксономической значимости различных признаков трипанозоматид насекомых и растений. Проанализированы признаки морфотипов клеток, размерные признаки, ультраструктурные характеристики, признаки строения колоний на плотных питательных средах, а также различные молекулярные маркеры: количество хромосом, выявляемых методом пульсэлектрофореза, изоферменты, результаты полимеразной цепной реакции с универсальными и случайными праймерами, данные перекрестной гибридизации ДНК, последовательности нуклеотидов гена 18S рибосомной РНК. Показано, что морфологические характеристики клетки имеют ограниченную область применения. Методы тотальной оценки генома пригодны только для различения видов в пределах рода или групп близких видов что, очевидно, связано с чрезвычайно сильной дивергенцией трипанозоматид насекомых и растений. Лишь сочетание некоторых данных морфологии (ультраструктуры) и молекулярных филогений позволяют диагносцировать таксоны.

9. Распространение трипанозоматид среди растений носит во многом случайный и временный характер, для культурных растений период коэволюции хозяев и паразитов представляется коротким и паразит является весьма патогенным для растений. Проведенный анализ указывает на опасность возникновения новых заболеваний у новых сельскохозяйственные культур.

10. С применением ингибитора гликолиза (SHAM) исследованы особенности дыхания трипанозоматид насекомых и растений и получены результаты, противоречащие представлению об отсутствии у всех трипанозоматид растений митохондриального цитохромзависимого дыхания, что в последнее время было предложено как характеристика рода Phytomonas.

11. Отвергнуты представления о специфической организации ДНК трипанозоматид растений, использовавшиеся для характеристики рода и конструирования молекулярных зондов для диагностики Phytomonas. Показано, что последовательности ДНК, предполагавшиеся специфичными для трипанозоматид растений, присутствуют в геноме некоторых трипанозоматид насекомых. Таким образом, выявлены конкретные признаки, связывающие трипанозоматид насекомых и растений.

12.Полученные данные позволяют считать, что виды и изоляты трипанозоматид образуют выраженную иерархическую систему и к ним в полном объеме могут быть применены действующие принципы зоологической систематики. Тем самым широко распространенные в настоящее время попытки представить трипанозоматид как систему клонов, не организованную в единую систему вида, и связанные с этим предложения отказаться от традиционной систематики для этих организмов, представляются нам несостоятельными.

13. С применением различных маркеров построены молекулярные филогении трипанозоматид насекомых и растений. Обсуждаются сравнительные достоинства и недостатки этих филогений и пригодность тех или других молекулярных признаков для систематики. Впервые расшифрованы последовательности нуклеотидов генов малой субъединицы 18S рибосомной РНК для 10 видов трипанозоматид насекомых (около четверти от всех известных для трипанозоматид последовательностей этого гена).

14.Впервые расшифрована последовательность гена рРНК у единственной в коллекциях культуры несомненного представителя рода Blastocrithidia - В. triatoma - паразита триатомовых клопов - переносчиков болезни Чагаса. Показано, что она не относится к общей ветви лейшманий, паразитов насекомых и растений и ближе всего к монофилетической ветви трипанозом.

15.Совокупность полученных результатов, включая и результирующую рРНК филогению, позволяют утверждать, что существующие рода трипанозоматид насекомых и растений не отражают истинного разнообразия этих паразитов.

16.Показано, что представители 10 родов трипанозоматид образуют всего 5 основных филогенетических ветвей. Лишь два рода - Trypanosoma и Wallaceina могут считаться монофилетическими - все остальные представляют собой искусственные группы. Для приведение системы в соотвествие с филогенией предложены два новых рода и 2 подрода.

17.Анализ генома трипанозоматид насекомых показывает крайне высокую степень различий для большинства исследованных изолятов, не позволяющую объединять большинство организмов в близкородственные таксоны. Трипанозоматиды насекомых и растений представляют собой чрезвычайно быстро эволюционирующие группы, находящиеся в стадии освоения беспозвоночных (от инфузорий до насекомых) и растений как хозяев. Это выражается в отсутствии филогенетического параллелизма в эволюции этих паразитов и хозяев, в возникновении случайных и временных паразито-хозяинных систем, в мозаичном распределении паразитов среди таксонов хозяев. Для трипанозоматид, с их уникально пластичной генетической системой и связанным с этим разнообразием биохимических механизмов адаптации

240 существенную роль в выборе нового хозяина играет, вероятно, элемент случайности, что предает эволюции этих групп трипанозоматид совершенно оригинальные черты.

241

Заключение.

Бедность трипанозоматид информативными морфологическими признаками делает использование методов молекулярной систематики не только полезным, но и совершенно необходимым для изучения трипанозоматид. Те молекулярно-биологические критерии, которые для многих других организмов служат лишь еще одной группой признаков, использующейся систематиками для корректировки системы более современными методами, для трипанозоматид имеют, может быть, определяющее значение. Сказанное, естественно, не означает отрицания использования морфологических признаков, если они оказываются достаточно надежными и удобными.

Нетрудно заметить, что комплексное применение независимых методов подтверждает выделение одних и тех же групп изолятов, что, бесспорно, свидетельствует об их реальности. Наличие естественных групп, а не множества независимых и несходных клонов, позволяет рассматривать трипанозоматид в рамках классической таксономии, сравнивать их с родственными группами организмов и делать эволюционные и филогенетические выводы в принятой таксономией системе понятий.

Кинетопластиды в целом и трипанозоматиды в особенности представляют собой такую группу паразитических организмов, при изучении которой объединяются интересы медиков и систематиков, эволюционистов и специалистов по защите растений, молекулярных биологов и популяционных генетиков. Необычная организация генетической системы этих простейших, наличие удивительной органеллы - кинето-пласта с уникальной сетью мини- и максиколец кинетопластной ДНК, не понятый до конца половой процесс, высокая степень клональной изоляции, запутанная систематика и филогения делают исследования этой группы простейших необходимыми для развития фундаментальных направлений зоологии. В то же время колоссальный ущерб, наносимый этими паразитами здоровью людей, огромные потери животноводства и растениеводства делают фундаментальные исследования трипанозоматид неотложными и необходимыми для разработки лечебных и профилактических мер. В последнее время все больше внимания обращается на паразитов насекомых и растений, остававшихся до этого в тени: два десятилетия тому назад трипанозоматиды растений обратили на себя внимание опустошительными эпифитотиями культурных растений, а совсем недавно был описан первый случай инфекции человека моноксенными трипанозоматидами (Беёе1 й а1., 1995). Трипанозоматид беспозвоночных, тем самым, следует рассматривать как паразитов, потенциально опасных для человека и его хозяйственной деятельности. Исследования пока сдерживаются совершенно недостаточной изученностью фауны этих паразитов. Исследование многообразия жизненных циклов, которое позволит выстроить их единую систему как для паразитов позвоночных, так и для паразитов насекомых и растений, для того чтобы понять механизмы формирования патогенных отношений и возникновения новых систем паразит - хозяин, является следующей важнейшей, по нашему мнению, задачей.

В настоящем исследовании проведена сравнительная оценка таксономической значимости различных признаков, применяемых для систематики трипанозоматид насекомых и растений. Лишь комплексное применение различных методов, с центром тяжести на исследованиях молекулярных маркеров, может дать адекватную картину описания биоразнообразия трипанозоматид. Единственным объективным таксономическим критерием для этих простейших является дистанция между изолятами, вычисленная по данным разных методов.

Для трипанозоматид насекомых и растений характерной особенностью является наличие видов (изолятов), характеризующихся проявлением резко уклоняющихся значений признаков, делающих данный вид (изолят) уникальным. Такие эксцессы касаются как морфологических (размерные характеристики) так и молекулярных признаков (содержание ДНК в клетке) и, возможно, связаны с общей вариабельностью генома трипанозоматид (особенного митохондриального). Распространение трипанозоматид среди насекомых и растений носит во многом случайный характер - заражены оказываются отдельные семейства в отряде, некоторые роды в семействе, единичные виды в роде, отдельные клоны в популяции. Инвазия хозяев во времени также нестабильна.

Роды Trypanosoma и Wallaceina представляются на сегодняшний день единственным родами трипанозоматид, объем которых соответствует данным филогений. Роды Leptomonas, Crithidia, Herpetomonas и, вероятно, Blastocrithidia являются искусственными и должны быть разделены. Phytomonas представляется нам полифилетичным.

Для приведения системы трипанозоматид в соответствие с филогенией необходимы в первую очередь следующие изменения: 1) из родов Blastocrithidia, Crithidia, Herpetomonas выводятся симбионтсодержащие виды, для которых образуется род Symbiokinetomonas.

2) для трипанозоматид, в жизненных циклах которых присутствуют цисты с защитным специализированным слоем, формирующиеся под плазмалеммой, образуется род Cystokinetomonas.

3) Род Endotrypanum из двух видов, входящих в него, в настоящее время, включается в качестве подрода в род Leishmania.

4) Род Wallaceina Podlipaev, Frolov et Kolesnikov, 1999 (Proteomonas Podlipaev et al., 1990) разделяется на два подрода: Wallaceina и Leptowallaceina.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Подлипаев, Сергей Анатольевич, 1999 год

1. Анохин И.А. Суточный ритм муравьев, инвазированных метацеркариями Dicrocoelum lanceatum1. Докл. АН СССР. 1966. Т. 166. № 3. С. 757-759.

2. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л. 1957. С. 1-509.

3. Гинецинская Т.А. Экология паразитов беспозвоночных // Свободноживу-щие и паразитические беспозвоночные. Л. Изд. ЛГУ. 1983. С. 189-210.

4. Глазко В.И. ДНК-технологии животных // Нора-принт, Киев. 1997. 173 С.

5. Горбунов П.С. Эндопаразитические жгутиконосцы рода Críthidia (Trypanosomatidae, Zoomastigophorea) из пищеварительного тракта шмелей //Зоол. журн. 1987. Т. 46. С. 1775-1780.

6. Громов Б.В. Бактерии внутриклеточные симбионты животных // Успехи микробиологии. 1978. Т. 18. С. 50-72.

7. Гусев А.В., Полянский Ю.И. Экологическая сущность паразитологии // Вестн. Ленигр. Унив. 1978. № 3. С. 5-14.

8. Догель В.А. Общая паразитология // Изд-во Лен. Университета, Л. 1962. 464 С.

9. Дорохова Г.И., Мартынова О.М. Отряд Mecoptera Скорпионовы мухи // В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР. М-Л, Наука. 1987. Т. 4. С. 97-106.

10. Каллиникова В.Д. Клеточная органелла кинетопласт // Наука, Л. 1977. 126 С.

11. Карпов С. А. Система протистов. Омск. 1990, 261 с.

12. Кеннеди К. Экологическая паразитология//М. 1978. 230 С.

13. Кержнер И.М. Полужесткокрылые семейства Nabidae // Фауна СССР. Насекомые хоботные. 1981. Т. 13, вып. 2. 326 С.

14. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. Отряд Hemiptera Полужесткокрылые или клопы // В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР. М-Л, Наука. 1966. Т. 1. С. 655-846.

15. Кириченко А.Н. Насекомые полужесткокрылые // Фауна России. Пг. 1916. Т. 6, вып. 2. 395 С.

16. Колесников A.A. Молекулярные параметры кинетопластной ДНК трипа-нозоматид как таксономический признак // Цитология. 1993. Т. 35. № 3. С. 24-38.

17. Колесников A.A., Маслов Д.А., Резепкина Л.А., Зайцева Г.Н. Характеристика кинетопластной ДНК Leptomonas pessoai // Молекулярная биология. 1984. Т. 18. С. 591-598.

18. Крылов М.В. Определитель паразитических простейших. Зоологический институт РАН. 1996. 602 С.

19. Крылов М.В., Самовар А.Г., Подлипаев С.А., Хаецкий А.С. Исследование наличия генетического обмена в жизненном цикле Crithidia oncopelti (Protozoa, Kinetoplastmonada) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 129. С. 4-25.

20. Майр Э. Принципы зоологической систематики // «Мир», М. 1971. 454 С.

21. Малышева М.Н., Скарлато С.О. Исследование ультратонкой организации жгутиконосцев Leptomonas peterhoffi, культивируемых на жидкой и твердой питательных средах // Цитология. 1989. Т. 31. № 3. С. 267- 272.

22. Малышева М.Н., Фролов А.О. Цикл развития жгутиконосца Proteomonas brevicula (Trypanosomatidae) в хищных клопах семейства Nabidae (Hemiptera) //Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 4. С. 289-297.

23. Марахова Н.В., Скарлато С.О., Фролов А.О., Цуладзе A.M. Полиморфизм молекулярных кариотипов низших трипанозоматид // Цитология. 1991. Т. 33. № 10. С. 59-64.

24. Маслов Д.А., Энтелис Н.С., Колесников A.A., Зайцева Г.Н. Кинетопласт-ная ДНК Crithidia oncopelti. Рестрикционное картирование максикольцевой ДНК // Биоорг. Хим. 1982. Т. 8. С. 676-685.

25. Осипов Д.В., Подлипаев С.А. Цитологические закономерности внутриядерного симбиоза у одноклеточных организмов // В кн.: Эволюция и филогения одноклеточных животных // Тр. ЗИН АН СССР. 1981. Т. 107. С. 116-12.

26. Осипов Д.В., Подлипаев С.А. Теоретические и практические аспекты изучения взаимоотношений простейших с микроорганизмами //В кн.: Взаимодействие простейших с вирусами. JL, 1981. С. 5-30.

27. Осипов Д.В., Подлипаев С.А. Внутриядерные симбиотические микроорганизмы как фактор эволюционного процесса одноклеточных животных // В кн.: Паразито-хозяинные отношения (Протозоология, вып. 9). JL, 1984. С. 30-34.

28. Петрищева П.А. Биология домашней мухи в условиях города Самары // Паразитол. сборн. Зоол. музея АН СССР. 1932. Т. 3. С. 161-182.

29. Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана // Экологическая и экспериментальная паразитология. Вып. 2. 1979. Изд. ЛГУ. С. 47-101.

30. Подлипаев С.А. Выделение из природы и культивирование трипанозоматид паразитов насекомых //В кн.: Современные проблемы протозоологии. Вильнюс. 1982. С. 289.

31. Подлипаев С.А. Phytomonas elmassiani(Mastigophora: Trypanosomatidae) из растений Cynanchum sibiricum (Asclepiadaceae) в Средней Азии и Казахстане // Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 144. С. 61 54.

32. Подлипаев С.А. Leptomonas tortum kirgizorum subsp. п. из клопа Camptopus lateralis (Coreidae: Alydinae) в Киргизии // Паразитология. 1988a. Т. 22. С. 431-434.

33. Подлипаев С.А. Blastocrithidia raabei rostrata паразит клопа Coreus marginatusll Зоол. Журн. 19886. Т. 47. С. 1407-1411.

34. Подлипаев С.А. Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomatidae (Protozoa) // Труды ЗИН РАН. 1990. Т. 217.177 С.

35. Подлипаев С.А. Проблема дифференциации изолятов низших трипанозоматид и изменения в системе сем. Trypanosomatidae// Цитология. 1992. Т. 34. С. 119-120.

36. Podlipaev S.A. The problem of species in parasitic Protozoans: trypanosomatids // Труды международного совещания по проекту ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале", Санкт-Петербург. 1993. с. 284-286.

37. Подлипаев С.А., Лобанов А.Л. Использование размерных признаков для дифференциации низших трипанозоматид // Паразитология. 1996. Т.30, вып. 4. С. 324-332

38. Подлипаев С.А., Осипов Д.В. Клетка Protozoa как среда обитания симбионтов // Тр. Петергофского биол. ин-та. 1983. Вып. 34. С. 73-112.

39. Подлипаев С.А., Ракицкая Т.А. Классификация изолятов трипанозоматид насекомых: использование анализа изоферментов // Паразитология. 1999. Т. 33, вып. 4. С. 350-357.

40. Подлипаев С.А., Фролов А.О. Описание и лабораторное культивирование Blastocríthidia mirídarum sp. п. (Mastigophora, Trypanosomatidae) // Паразитология. 1987. Т. 21, вып. 4. С. 545-552.

41. Подлипаев С.А., Фролов А.О. Crithidia borea sp.n. паразит Dixa sp. (Díptera: Dixidae) //Паразитология. 1999. Т. 33, вып. 2. С. 152-156.

42. Подлипаев С.А., Фролов А.О. Морфологические и молекулярные подходы к построению филогении трипанозоматид // В печати.

43. Подлипаев С.А., Мокроусов И.В, Булат С.А. К молекулярной геносисте-матике трипанозоматид из насекомых с помощью полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами (УП-ПЦР) // Паразитология. 1998. Т. 32, N4. С. 317-326.

44. Подлипаев С.А., Филатов М.В., Паитина P.A. Сравнительное определение количества ДНК и молекулярные кариотипы у низших трипанозоматид из клопов Северо-Запада СССР //Паразитология. 1991. Т.25 . Вып.З. С. 250257.

45. Подлипаев С.А., Фролов А.О., Колесников A.A. Proteomonas inconstans п.gen., n.sp. (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) паразит клопа Calocoris sexguttatus (Hemiptera: Miridae) // Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 4. С. 339 - 345.

46. Полянский Ю.И. Некоторые генетические аспекты проблемы структуры вида и видообразования у агамно размножающихся простейших // В кн.: Кариология и генетика простейших (Протозоология, вып. 1). Наука, JI. 1976. С. 5-18.

47. Райков И. Б. Ядерный геном простейших // Организация генома. 1989. М.: Наука. С. 110—154.

48. Резепкина Л.А., Маслов Д.А., Колесников A.A. ДНК кинетопласта Crithidia oncopelti. Выявление принципов структурной организации мини-кольцевых молекул ДНК // Биохимия. 1984. Т. 49. С. 444-454.

49. Самовар А.Г. Поиски полового процесса или его эквивалентов у трипанозоматид // Цитология. 1989. Т. 31. С. 1403-1422.

50. Серавин Л.Н. Макросистема жгутиконосцев. В кн.: Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94. С.4-22.

51. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофоретические методы исследования изоферментов // В кн.: Электрофоретические методы исследования изоферментов. 1977. М., Наука. С. 18-79.

52. Скарлато С.О., Малышева М.Н. Ультраструктура гигантских многоядерных клеток паразитических жгутиконосцев Crithidia oncopelti II Цитология. 1987. Т. 29, N12. С. 1337-1342.

53. Скарлато С.О., Сомова Н.В., Розанов Ю.М., Кудрявцев Б.Н., Бобылева H.H., Фролов А.О. Особенности организации хромосомного аппарата жгутиконосцев Crithidia sp. //Цитология. 1998. Т. 40. С. 991-1005.

54. Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов. В кн.: Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эу-кариотами. Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 144. С.4-25.

55. Стрелков A.A. Биология новой мермитиды из мотыля Рыбинского водохранилища// 1964. Вестн. ЛГУ. Вып. 3. С. 55-69.

56. Физико-географический атлас мира. М. ГУКК СССР. 1984. 298 С.

57. Фролов А.О. Жизненные циклы низших трипаносоматид паразитов полужесткокрылых насекомых // Автореф. канд. дис., Ленинград. 1987, 19 С.

58. Фролов А.О. Происхождение трипаносоматид // Паразитология. 1993. Т. 27, вып. 2, с. 97-107.

59. Фролов А.О. Классификация морфологических форм жгутиконосцев семейства Trypanosomatidae// Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 4. С. 261-269.

60. Фролов А.О., Малышева М.Н. Crithidia allae sp. п. и Crithidia brevicula sp.n. (Protozoa, Trypanosomatidae) из клопа Nabis brevisll Зоол. журн. 1989. T. 68, вып. 7. С. 5-10.

61. Фролов А.О., Малышева М.Н. Эндомастиготы особый тип расселитель-ных стадий трипаносоматид рода Proteomonas II Паразитология. 1992, Т. 26, с. 351-354.

62. Фролов А.О., Малышева М.Н. Описание Phytomonas nordicus sp.n. (Kinetoplastida, Trypanosomatidae) из хищного клопа Troilus luridus ( Hemiptera, Pentatomidae) Il Паразитология, 1993. T. 27, вып. 3, с. 227-232.

63. Фролов A.O., Подлипаев С.А. Необычный способ формирования инвазионных стадий у Leptomonas rigidus (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) Il Паразитология. 1996. T. 30. Вып. 6. С. 473-477.

64. Фролов А.О., Скарлато С.О. Описание Leptomonas mycophilus sp.n. (Trypanosomatidae) паразита клопа Phytocoris sp. (Miridae) Il Паразитология. 1991. T. 25, с. 99-103.

65. Фролов А. О., Малышева M. Н., Подлипаев С. А., Скарлато С. О. Электронно-микроскопическое исследование ядер промастигот трипаносоматид

66. Endotrypanum monterogei, Leishmania tarentolae и Phytomonas sp. в интерфазе и митозе // Цитология. 1997. Т. 39. N 4/5. С. 278-282.

67. Хаецкий A.C. Клонирование жгутиконосца Crithidia oncopeltim, плотной питательной среде неопределенного состава, не содержащей гемин // Цитология. 1982. Т.24. С. 211-214.

68. Ходукин Н.И. К вопросу о Protozoa кишечника Phlebotomus II Мед. мысль. Узбекистана. 1927. № 1. С. 83-87.

69. Шахов С.Д. О жгутиковых из кишечника комаров // Вестн. Микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1928. Т. 7. С. 421-422.

70. Шульман С.С., Добровольский A.A. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитологический сборник. 1977 Т. 27. С.230 -249.

71. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М., Мир. 1966. 330 С.

72. Юдин A.JI. О возможностях генетического исследования агамно размножающихся простейших //В кн.: Кариология и генетика простейших (Протозоология, вып. 1). Наука, Л. 1976. С. 19-32.

73. Юрченко В.Ю. Множественность форм организации миникольцевого компонента кинетопластной ДНК Trypanosomatidae // Автореф. Канд. дисс. М. 1999. 21 С.

74. Andersen N.M. Adaptations, ecological diversifications, and the origin of higher taxa of semiaquatic bugs (Gerromorpha) // Rostria. 1981. Suppl. P. 3 -16.

75. Aragao H. Sur un flagelle du latex de Manihot palmata, Phytomonas francain. sp. // C. R. Soc. Biol. 1927. T. 97. R 1077-1080.

76. Birren B.W., Lai E., Clark S M., Siman M I. Optimized conditions for pulsed field gel electrophoretic separations of DNA // Nuclear Acid Research. 1988. Vol. 16. N5. P. 7563-7582.

77. Black W.C., DuTeau, N.M. RAPD-PCR and SSCP analysis for insect population genetic studies. // In: Molecular Biology of Insect Disease Vectors :A methods manual. 1997. Eds. Crampton, J.M., Beard, C.B. and Louis C. Chapman and Hall. P.361-379.

78. Borst P., Fase-Fowler F., Gibson W.C. Qantitation of genetic differences between Trypanosoma brucei gambiense, rhodesiense and brucei by restricrion enzyme analysis of kinetoplasy DNA // Mol. Biochem. Parasitol. 1981. V. 3. P. 117-131.

79. Brener, Z. Biology of Trypanosoma cruzi 11 Ann. Rev. Microbiology. 1973. V. 27. P. 347-382.

80. Brooker B.E., Ogden C.G. Encystment of Bodo caudatus II Protoplasma. 1972. V. 74. P. 397-409.

81. Bulat S.A., Mokrousov I.V., Podlipaev S.A. Classification of trypanosomatids from insects and plants by the UP-PCR (universally primed PCR) technique ans cross dot blot hybridization of PCR products // Europ. J. Protistol. 1999. V. 35. P. 319-327.

82. Burnet M., White D.O. Natural History of Infectious Disease. 1972. p.82.

83. Camargo E.P., Wallace F.G. Vectors of plant parasites of the genus Phytomonas (Protozoa, Zoomastigophorea, Kinetoplastida) // In: Advances in Disease Vector Research. 1994. Vol. 10. P. 334-359.

84. Camargo E.P., Kastelein P., Roitman I. Trypanosomatid parasites of plants (Phytomonas)//Parasitol. Today. 1990. V. P. 22-25.

85. Camargo E.P., Coelho J.A., Moraes G., Figueiredo E.N. Trypanosoma spp., Leishmania spp. and Leptomonas spp.: enzimes of the ornitine-arginine metabolism//Exp. Parasitology. 1978. Vol. 46. P. 141-144.

86. Carvalho A.L.M., Deane M.P. Trypanosomatidse isolated from Zelus leucogrammus (Perty, 1834) (Hemiptera, Reduviidae), with a discussion on flagellates of insectivorous bugs // Journ. Protozool. 1974. V. 21. P. 5-8.

87. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiological Reviews. 1993. V.57. p.953-994.

88. Cerisola J.A., Del Prado C. F., Rohwedder R., Bozzini J.P. Blastocrithidia triatoma n. sp. found in Triatoma infestans from Argentina // J. Protozool. 1971. V. 18. P. 503-506.

89. Chang K.-P. Reduced growth of Blastocrithidia culicis and Crithidia oncopelti freed of intracellular symbiontes by chloramphenicol // J. Protozool. 1975. V. 22. P. 271-274.

90. Chatton E. Sur un trypanosomide nouveau, Leptomonas agilis d'une reduve imdigene {Harpactor iracundus Scop.) // C. R. Soc. Biol. 1909. T. 66. P. 981982.

91. Clark C.G. Riboprinting: a tool for the study of genetic diversity in microorganisms //Journ. Eukaryotic Microbiol. 1997. V. 44. P. 277-283.

92. Clark T.B., Kellen W.R., Lindegren J.E., Smith T.A. The transmission of Crithidia fasciculata Leger 1902 in Culiseta incidents (Thomson) // J. Protozool. 1964. V. 11. C. 400-402.

93. Clarkson A.B., Bienen T.J., Pollakis G., Grady R.W. Respiration of bloodstream forms of the parasite Trypanosoma brucei brucei is dependent on a plant-like alterantive oxidase // J. Biol. Chem. 1989.Vol. 264. P. 1770-1776.

94. Conchon I, Campaner M, Sbravate C., Camargo E.P. 1989. Trypanosomatids, other than Phytomonas spp., isolated and cultured from fruit // Journ. Protozool. V. 36. P. 412-414.

95. Corliss J.O. The kingdom Protista and its 45 phyla // BioSystems. 1984. V.17. p.87-126.

96. De Bary A. Die Ersheinung der Symbiose // Strassburg. 1879.

97. Dedet J.P., Pratlong F., Roche B., Cales-Quist D., Jouannelle J., Benichou J.C., Huerre M. A lower trypanosomatid responsible for skin nodular lesions in an HIV-positive patient // Abstr. Ill Phytomonas Workshop. Montpellier, 1995a. P. 8.

98. Dollet M. Plant diseases caused by flagellate Protozoa (Phytomonas) II Ann. Rev. Phytopathol. 1984. V. 22. P. 115-132.

99. Dollet M. Identification and characterization of pest organisms: a plant trypanosome case study // In: The identification and characterization of pest organisms (ed. Hawksworth D.L.). CAB International, Wallingford. 1994. P. 415-426.

100. Dollet M., Gargani D., Muller E., Vezian K. Development of a method for the acquisition of in vitro cultured plant trypanosomes (Phytomonas spp.) by Lincus croupius (Pentatomidae) // Fourth Intern. Conf. Agricultural. Pests. Montpellier. 1997.

101. Donovan, C. Kala-Azar in Madras, especially with regard to its connexion with the dog and the bug (Conorrhinus) // The Lancet. 1909. Y.2. P. 1495-1496.

102. Dowling T.E., Moritz C., Palmer J.D., Riesenberg L.H. Nucleic acids III: analysis of fragments and restriction sites // In: Molecular systematics. Second edition. 1996. P. 249-320.

103. Dvorak J. A. The natural heterogenity of Trypanosoma cruzi: biological and medical implications // J. Cell. Biochem. 1984. Vol. 24. P. 357-371.

104. Du Y., Chang K-P. Phylogenetic geterogeneity of three Crithidia spp. // Mol. Biochem. Parasitol. 1994. V. 66. P. 171-174.

105. Dunkerly J.W. Flagellata and Ciliata. A biological survey of Clare Island in the county of Mayo, Ireland and the adjoing district. Section 3 // Proc. Roy. Irish Acad. 1913. V. 31. Parts 60, 61. P. 1-20.

106. Eyden B.p. Morphology and ultrastructure of Bodo designis Skuja 1948.// Protistologica. 1977, V. 8, p. 169-179.

107. Felsenstein J. Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading // Systematic Zoology. 1978. P. 401-410.

108. Fernandes A.N., Nelson K., Beverley S.M. Evolution of nuclear ribisomal RNAs in kinetoplastid protozoa: perspectives of the age and origins of parasitism //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 11608-11612.

109. Fernandez-Becerra, C., Osuna, A., Muller, E., Dollet, M., Sanchez-Moreno, M. Characterization of Phytomonas isolated from fruits by electrophoretic isoenzymes and kinetoplast-DNA analysis // FEMS Mycrobiology Letters. 1996. V. 145. P. 463-468.

110. Figueiredo E.M., Yoshida N., Roitman I., Camargo E.P. Enzymes of the ornithine-arginine metabolism of trypanosomatids of the genus Crithidia II J. Protozool. 1978. V. 25. P. 546-549.

111. Freymuller E., Camargo E.P. Ultrastructural differences between species of trypanosomatid with and without endosymbionts // J. Protozool. 1981, V. 21, p. 175-182.

112. Frolov A.O., Karpov S.A. Comparative morphology of kinetoplastids // Cytology. 1995, T. 37, p. 1072-1096.

113. Galinari S., Camargo E.P. Trypanosomatid protozoa survey of acetilornithinase and ornitine acetyltransferase // Exp. Parasitol. 1978. V. 46. P. 277-282.

114. Garnliam P.C.C. Some natural protozoan parasites of mosquitoes with special reference to Crithidia II Trans. 1st Intern. Conf. Insect. Pathol. Biol. Control. Prague. 1958. P. 287-294.

115. Gibbs A.J. Leptomonas serpens n.sp. parasitic in the digestive tract and salivary glands of Nezara viirdula (Pentatomidae) and in the sap of Solanum lycopersicum (tomato) and other plants // Parasitology. 1957, V. 47, p.297-303.

116. Glassberg J.,Miyazaki I.,Rifkin M.R. Isolation and partial characterization of mutants of the trypanosomatid Crithidia fasciculata and their use in detecting genetic recombination// J. Protozool. 1985. Vol. 32. P. 118-125.

117. Gillies C., Hanson E.D. A new species of Leptomonas parazitizing the macronucleus of Paramecium trichium II J. Protozool. 1963. V. 10. P. 467-473.

118. Goldberg S., Chiari E. Growth and isolation of single colonies of Trypanosoma cruzion solid medium // J. Parasitol. 1980. V. 66. P. 677-679.

119. Gomes E., Valdes A.M., Pinero D., Hernandes R. What is a genus in the trypanosomatidae family? Phylogenetic analysis of two small rRNA sequences // Mol. Biol. Evol. 1991. V. 8. № 2. P. 254-259.

120. Conchon I., Campaner M., Sbravate C., Camargo E.P. Trypanosomatids, other than Phytomonas spp., isolated and cultured from fruit // J. Protozool. V. 36. P. 412-414.

121. Görtz H.-D. Endocytobiosis // In: Paramecium. Springer-Verlag. 1986. P. 393405.

122. Görtz H.-D., Dieckmann J. A trypanosomatid flagellate infecting the macronucleus of ciliates // Zentrbit Bakt. Hyg. Ser A. 1984. Bd 258. S. A377.

123. Görtz H.-D., Dieckmann J. Leptomonas ciliatorum n.sp. (Kinetoplastida, Trypanosomatidae) in the macronucleus of a Hypotrychous ciliate // J. Protozool. 1987 V. 34. P. 259-263.

124. Hanson W.L., McGhee R.B. Experimental infecrion of the hemipteron Oncopeltus fasciatus with trypanosomatidae isolated from other hosts // J.Protozool. 1963. Vol. 10. N 2. P. 233-238.

125. Hanson W.L., McGhee R.B., Blake J.D. Experimental infection of various latex plants of the family Asclepiadaceae with Phytomonas elmassiani II J. Protozool. 1966. V. 13. P. 324-327.

126. Hill G.C., Brown C.A., Clare M.V. Structure and function of mitochondria in Crithidia fasciculata I I J. Protozool. 1968. V. 15. P. 102-109.

127. Hillis D.M., Mable B.K. and Moritz C. Applications of molecular systematics: the state of the field and a look to the future // In: Molecular Systematics. Second Edition. Eds.: Hillis D. 1996. P. 515-543.

128. Hindle E., Lewis M.A. Note on "Crithidia" cleti n.sp., parasitic in the alimentary canal of Cletus variusDall. //Parasitology. 1912. Vol. 5. P. 109-113.

129. Hoare C.A., Wallace F.G. Developmental stages of trypanosomatid flagellates: a new terminology // Nature, London. 1966. V. 212, P. 1385 86.

130. Hoeijmakers J.H.J., Borst P. Kinetoplast DNA in insect trypanosomes Crithidia lucilia and Crithidia. fasciculata. II. Sequence evolution of the minicircles//Plasmid. 1982. V. 7. P. 210-220.

131. Hoeijmakers J.H.J., Weijers P., Brakenhoff C., Borst P. 1982. Kinetoplast DNA in insect trypanosomes Crithidia lucilia and Crithidia fasciculata. III. Heteroduplex analysis of the Crithidia lucilia minicircles // Plasmid. 1982. V. 7. P. 221-229.

132. Hollar, L., Maslov, D.A. A phylogenetic view on the genus Phytomonas // Molecular and Biochemical Parasitology. 1997. 89, 295-299.

133. Hollar L., Lukes J., Maslov D.A. Monophyly of endosymbiont containing trypanosomatids: phylogeny versus taxonomy // J. Euk. Microbiol. 1998. N 3. P. 293-297.

134. Hupperich K, Camargo E.P., Milder R. Ultrastructural study of the hostparasite relationship of trypanosomatids in the housefly // Parasitol. Res. 1992. Vol. 78. P. 48-55.

135. Hutner S.H., Provasoli L. Comparative biochemistry of flagellates // In: Biochemistry and physiology of Protozoa. Academic Press. New York. 1955. V. 2. P. 17-43.

136. Janovy J., Jr., Lee K., Brumbaugh J. The differentiation of Herpetomonas megaseliaer. ultrastructural observations// J. Protozool. 1974, V. 21, p. .53-59.

137. Jeon K.W. The large, free-living amoebae: wonderful cells for biological studies // J. Eokaryotic Microbiol. 1995. V. 42. P. 1-7.

138. Jeon K.W., Ahn T.I. Temperature sensetivity: a cell character determined by obligate endosymbionts in amoebas // Science. 1978. V. 202. P. 635-637.

139. Jeon K.W., Hah J.C. Effect of chloramphenicol on bacterial endosymbiotes in a strain of Amoeba proteus // J/ Protozool. 1977. V. 24. P. 289-293.

140. Jimenes M.I., Chicharro C., Molina R., Canavate C., Alvar J. Lower trypanosomatid infecting an HIV*" patient // InWern workshop Molec. Epidemiol. Evol. Genet. Of Pathogen Microorganisms. Montpellier, France. 1997. Abstr. P. 60.

141. Kent W.S. A manual of the Infusoria. Part 1-3. // London. 1880. 433 P.

142. Keppel A.D., Janovy J. Herpetomonas megaseliae and Crithidia harmosa: growth on blood-agar plates // J. Parasitol. 1977. V. 63. P. 879-882.

143. Keppel A.D., Janovy J. Morphology of Leishmania donovani colonies growth on blood-agar plates // J. Parasitol. 1980. V. 66. P. 849-851.

144. Khan R.A. The life cycle of Trypanosoma murmanensis II Can. J. Zool. 1976. Vol. 54. N11. P. 1840-1849.

145. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. V. 16. P. 111-120.

146. Kolesnikov A.A., Maslov D.A., Podlipaev S.A. Comparative restriction enzyme cleavage analysis of kinetoplast DNA from the lower trypanosomatids isolated in the North-West region of the USSR // Arch. Protistenkd. 1990. Bd 138, S. 239-250.

147. Kolesnikov A.A., Maslov D.A., Podlipaev S.A. The DNA based classification of the lower trypanosomatids isolated in the North-West region of the USSR // Bulletin de la Société de Parasitologic. 1990. T.8, suppl. 1. P. 243.

148. Kusel J.P., Moore K.E., Weber M.N. The ultrastructure of Crithidia fasciculata and morphological changes induced by growth in acriflavin // J. Protozool. 1967. Vol. 14. P. 283-296.

149. Lafont, A. Sur la presence d'un parasite de la classe des Flagelles dans le latex de l'Euphorbia pilulifera // Compt. Rend. Soc. Biol. 1909. V. 66. P. 1011-1013.

150. Lanotte G., Rioux J-A. Fusion cellulaire chez les Leishmania (Kinetoplastida, Trypanosomatidae) // C. R. Acad. Sei. Paris. 1990. T. 310. Ser. III. P. 285-288.

151. Lavier G. L'évolution de la morphologie dans le genre Trypanosoma II Ann. Parasitol. 1943. V. 19. P. 168-196.

152. Leger. L. Sur la morphologie du Trypanoplasma du varions // C. R. Hebd. Seances de l'Academie des Sciences, Paris 1904, V. 138, 824-825.

153. Leidy J. A synopsis of Entozoa and some of their ectocongeners observed by the author //Proc. Acad. Natural Science Philadelphia. 1856. V. 8. P. 42-58.

154. Levashina E.A. Similarities between insects and plant host defences // Trends in cell biology. 1997. V. 7. P. 316.

155. Lukes J., Jurku M., Dolezel D., Kral'ova I., Hollar L., Maslov D. Analysis of ribosomal RNA genes suggests that trypanosomes are monophyletic // J. Mol. Evol. 1997. P. 521-527.

156. Lwoff M. Recherches sur le pouvoir de synthese des flagelles trypanosomides // Monogr. Inst. Pasteur. Masson, Paris. 1940. 213 P.

157. Lwoff M., Lwoff A. Recherches sur la morphologie de Leptomonas oncopelti Noguchi et Tilden et Leptomonas fasciculata Novy, McNeal et Torrey // Arch. Zool. Exp. Gen. 1931. V. 71. P. 21-37.

158. Mack R.N. Biotic barriers to plant naturalization // Proc. IX Intern.Symp. Biological Control of Weeds, Eds. V.C. Moran & J.H. Hoffmann, University of Cape Town 1996. 39-46.

159. Marche, S., Roth, C., Philippe, H., Dollet, M., Baltz. Characterization and detection of plant trypanosomatids by sequence analysis of the small subunit ribosomal RNA gene // Molecular and Biochemical Parasitology. 1995. V. 71. P. 15-26.

160. Martin W.F. Is something wrong with the tree of life? // BioEssays. 1996. V. 17. P. 1005-1008.

161. Maslov D.A., Avila H.A., Lake J.A., Simpson L. Evolution of RNA editing in kinetoplastid protozoa//Nature. 1994. Vol. 368. P.345-348.

162. Maslov D.A., Nawathean P., Scheel J. Partial kinetoplast-mitochondrial gene organization and expression in the respiratory deficient plant trypanosomatid Phytomonas serpens /7 Mol. Biochem. Parasitol. 1999. V. 99. P. 207-221.

163. McGhee R.B. The relation of contiguity of host and parasite life cycles to survival of species of Trypanosomatidae // J. Parasitol. 1970. V. 56. P. 231-232.

164. McGhee B., Gosgrove W. Biology and physiology of the lower Trypanosomatidae // Microbiol. Review. 1980. V. 44. P. 140-173.

165. McGhee R.B., Hanson W.L. Experimental infection of the hemipteran Oncopeltus fasciatus with Trypanosomatidae isolated from other hosts // Journal of Protozoology. 1963. V. 10. P. 233-238.

166. McGhee R.B., Hanson W.L. Changes in structure of Phytomonas elmassianim. experimental infection of Apocynaceae, a presumable foreign plant host // J. Protozool. 1971. V. 11. P. 555-562.

167. McGhee R.B, McGhee A.H. The relation on migration of Oncopeltus fasciatus to distribution of Phytomonas elmassiani in the Eastern United States // J. Protozool. 1971. V. 18. P. 344-352.

168. Mehlhorn H., Schaub G., Peters W., Haberkorn A. Electron microscopic studies on Blastocrithidia triatomae Cerisola et al., 1971 (Trypanosomatidae) // Tropenmed. Parasitol. 1979. Bd 30. S. 289-300.

169. Menara A., Dollet M., Gargani D., Louise C. Culture in vitro cellules d'invertebres, des Phytomonas sp. (Trypanosomatidae) associes au Hartrot maladie du Cocotier// C. R. Soc. Biol. 1988. V. 307. P. 597-602.

170. Migone L.E. Un nouveau flagelle des plantes, Leptomonas elmassiani II Bull. Soc. Pathol. Exot. 1916. T. 9. P. 356-359.

171. Minchin E.A. Investigation on the development of trypanosomes in tsetse-flies and other Diptera// Q. J. Microscop. Sci. 1908. V. 52. P. 159-260.

172. Molyneux D.H., Ashford R.W. The biology of Trypanosoma and Leishmania, parasites of man and domestic animals // Taylor and Francis, London. 1983. 294 P.

173. Molyneux D.H., Croft S.L. Studies on the ultrastructure of candidate cysts in Leptomonas species of Siphonaptera // Z. Parasitenkde. 1980. Bd 63. S. 233239.

174. Muller E., Gargani D., Banuls A.L., Tibayrenc M., Dollet M. Classification of plant trypanosomatids (Phytomonas spp): parity between random-primer DNA typing and multilocus enzyme electrophoresis // Parasitology. 1997. V. 115, P. 403-409.

175. Mundim M.H., Roitman I. Extra nutritional requierements of artificially aposymbiotic Crithidia deaneill J/ Protozool. 1977. V. 24. P. 329-331.

176. Mundim M.H., Roitman I., Hermans M.A., Kitajima E.W. Simple nutrition of Crithidia deaneia. reduviid trypanosomatid with an endosymbiont // J. Protozool. 1974. V. 21. P. 518-521.

177. Newton B.A. A synthetic growth medium for the trypanosomatid flagellate Strigomonas (Herpetomonas) oncopeltill Nature. 1956. V. 177. P. 279-280.

178. Nicoli R.M., Penaud A., Timon-David P. Resherches systematiques sur les trypanosomides. 1. Le genre Malacozoomonas n. gen. // Bull. Soc. Zool. France. 1971. T. 96. P. 405-415.

179. Nieschulz O. Unsere bis heringen Kenntnisse von der Flagellatenkrankheit der Pflanzen // Zeit. Pflanzenkrankheiten. 1922. Bd 32. S. 102-108.

180. Nieschulz O. Zur morphologie der Kulturformen einer Herpetomonas aus Euphorbia cereiformisil Zentralblt Bakt. 1924. 2 Abt. Bd 61. S. 311-316.

181. Noguchi H. Comparative studies of herpetomonads and leishmanias. II. Differentiation of the organisms by serological reactions and fermentation teats // J. Exper. Med. 1926. V. 44. P. 327-337.

182. Noguchi H., Tilden E.B. Comparative studies of herpetomonads and leishmanias. I. Cultivation of herpetomonads from insects and plants // J/ Exp. Med. 1926. V. 44. P. 303-325.

183. Nöller W. Blut- und Insektenflagellaten-zuchtung auf Platten // Arch. Schiffs. Tropen. Hyg. 1917. Bd 21. P. 53-94.

184. Nunes L.R., Teixeira M.M.G., Camargo E.P., Affonso H.T. kDNA and rDNA sequences reveal a phylogenetic cluster of species orinally placed in different genera of trypanosomatids // J. Euk. Microbiol. 1994. V. 41. N 5. P. 496-500.

185. Palumbi, S.R. Nucleic acids II: The polymerase chain reaction // In: Molecular Systematics. Second Edition. Eds.: Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K. Sunderland, Massachusets, USA. 1996. P. 205-249.

186. Patton W.S. The life cycle of a species of Crithidia parasitic in the intestinal tract of Gem's fossarum Fabr. // Arch. Protistenk. 1908. Bd 12. S. 131-146.

187. Peng P. L.-M., Wallace F.G. The cultivation of Blastocrithidia triatomae Cerisola et al., 1971 //J. Protozool. 1981. V.28. P. 116-118.

188. Pericart J. Hemipteres Saldidae et Leptopodidae dEurope occidentale et du Maghreb // Faune de France, Paris. 1990. Vol. 77. 238 P.

189. Petry K., Gargani D., Baltz Th., Kastelein P., Dollet M. Use monoclonal antibodies for differentiation of different isolates of Phytomonas (Plant trypanosomatids)//J. Phytopathol. 1989. Vol. 126. P. 59-68.

190. Philippe H. Molecular phylogeny of kinetoplastids // In: Evolutionary relationships among Protozoa. G.H. Coombs, K. Vickerman, M.A. Sleigh and A. Warren, Eds. 1998. P. 195-212.

191. Philippe H., Adoutte A. The molecular phylogeny of Eukaryota: solid facts and uncertainties // In: Evolutionary relationships among Protozoa. G.H. Coombs, K. Vickerman, M.A. Sleigh and A. Warren, Eds. 1998. P. 25-56.

192. Podlipaev S.A. Plant trypanosomatids in the former Soviet Union // Abstr. Ill Phytomonas Workshop. Montpellier, France. 1995a. P. 7.

193. Podlipaev S.A. Plant trypanosome (Mastigophora: Trypanosomatidae) from Cynanchum acutum (Asclepiadaceae) in Northern Israel // Phytoparasitica. 1995b. V. 23. №4. P. 351-353.

194. Podlipaev S.A., Bulat S.A. Characterisation of trypanosomatids from insects and plants: UP-PCR (universally primed PCR) and cross hybridization of PCR products // Zoological Sessions. 1998. Proc. Zoological Inst. RAS, V. 276 P. 155-160.

195. Podlipaev S.A., Malysheva M.N., Kolesnikov A.A. Leptomonas rigidus sp. n. (Trypanosomatidae) a parasite of Salda littoralis L. Hemiptera:Heteroptera) // Acta Protozoologica. 1991. V. 30. P.121-127.

196. Podlipaev S.A., Kerzhner I.M. Some problems in nomenclature of Phytomonas Donovan (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) // Zoosystematica Rossica. 1997. V. 6. P. 7-8.

197. Pollard V.W,. Rohrer.S.R. Michelotti E.F. Hancock K., Hajduk S.L. Organization of minicircle genes for guide RNAs in Trypanosoma brucei. // Cell. 1990. V. 63. P. 783-790.

198. Porter A. The morphology and life history of Crithidia gerridis, as found in the British water bug, Gerrispaludum II Ydnasitology. 1909. Vol. 2. P. 348-366.

199. Reduth D., Schaub G.A. The ultrastructure of the cysts of Blastocrithidia triatomae Cerisola et al., 1971 (Trypanosomatidae): a freeze-facture study // Parasitol. Res. 1988. V. 74. P. 301-306.

200. Robertson M. Notes on some flagellate infections found in certain hemiptera in Uganda//Proc. Roy. Soc. London, B. 1912. Vol. 85. P. 234-240.

201. Rodhain J., Pons C., Branden F., Bequaert J. Leptomonas d'asilides et trypanosomides intestinaux de reduves et d'hemipteres phytophages au Catanga //Revue Zoologique Africaine. 1913. Vol. 2. P. 291-301.

202. Rogers W.E., Wallace F.G. Two new subspecies of Herpetomonas muscarum (Leidy, 1856) Kent, 1880 // J. Protozool. 1971. V. 18. P. 645-649.

203. Saitou N., Nei M. The neigbor joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

204. Sanchez-Moreno M., Lasztity D., Coppens I., Opperdoes F.R. Characterization of carbohydrate metabolism and demonstration of glycosomes in a Phytomonas sp. isolated from Euphorbia characias //Mol. Biochem. Parasitol. 1992. Vol.54. P. 185-200.

205. Sambrook, Fritsch, Maniatis (eds), Molecular Cloning, A laboratory Manual, NY, Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989, v. 1-3.

206. Sbravate C., Campaner M., Camargo L., Conchon I., Teixeira M.M.G., Camargo E.P. Culture and generic identification of trypanosomatids of phytophagous Hemiptera inBrazi // J. Protozool. 1989. V. 36. P. 543-547.

207. ShapiroT.A., Englund P.T. The structure and replication of kinetoplast DNA // Annu. Rev. Microbiol. 1995. Vol. 49. P. 117 -143.

208. Shaub G. The effects of trypanosomatids on insects // Adv. Parasitol. 1992. V. 31. P. 255-304.

209. Shaub G. Pathogenicity of trypanosomatids on insects //Parasitology Today. 1994. V. 10. N12. P. 463-468.

210. Shortt H.T. Record of kala-azar research work carried on at the King Edward VII Memorial Pasteur Institute, Shillong, during 1922 // Indian J. Med. Res. 1923. Vol. 10. P. 1150-1168.

211. Schlegel M. Molecular phylogeny of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution. 1994. V. 9. P. 330-335.

212. Shlein Y. Leishmania in sandflies: interactions in the life cycle and transmission //Parasitol. Today. 1993. V. 9. P. 218-222.

213. Shmittner S.M., McGhee R.B. Host specificity of various species of Crithidia Leger // J. Parasitology. 1970. Vol. 56. N 4. P.684-693.

214. Shykoff J.A., Schmid-Hempel P. Parasites and the advantage of genetic variability within social insect colonies // Proc. Roy. Soc. London, B. 1991. V. 243. P. 55-58.

215. Senekjie R. American visceral leishmaniasis the etiological agent // J. Parasitol. 1944. V. 30. P. 303-308.

216. Silva J.P.T, Roitman I. Growth of Phytomonas serpens in a defmned medium: nutritional requirements // J. Protozool. 1990. V. 37. P. 521-523.

217. Simpson L., Maslov D.A. RNA editing and the evolution of parasites // Science. 1994. V. 264. P. 1870-1871.

218. Simpson L., Shaw L. RNA editing and the mitochondrial cryptogenes of kinetoplastid protozoa//Cell. 1989. V. 57. P. 355-366.

219. Simpson L., Spithill T.W., Simpson A.M. Identification of maxicircle DNA sequences in Leishmania tarentoiaethat are homologous to sequences of specificyeast mitichondrial structural genes // Mol. Biochem. Parasitol. 1982. Vol. 4. P. 253 -265.

220. Sogin M.L., Silberman J.D. Evolution of the protistian parasites from the perspective of molecular systematics // 1998. Int. J. Parasitol. V/ 28. № 1. P/1120.

221. Stachel G. Zur Kenntnis der Sieberôhrenkrankheit (Phlôemnekrose) des

222. Tait A. Sexual processes in the kinetoplastida // Parasitology. 1983. Vol. 86. P. 29-57.

223. Teixeira M.M.G., Campaner M., Camargo E.P. Characterization of the target antigens of Phytomonas-specific monoclonal antibodies // J. Euk. Microbiol. 1995. Vol. 42. N. 3. P. 232-237.

224. Teixeira M.M.G., Takata C.S.A., Conchon I., Campaner M., Camargo E.P. Ribosomal and kDNA markers distinguish two subgroups of Herpetomonas among old species and new trypanosomatids isolated from flies // J. Parasitol., 1997. V. 83.N1.P.58-65.

225. Teixeira M.M.G., Serrano M.G., Nunes L.R., Campaner M., Gregory A.B., Camargo E.P. Trypanosomatidae: a spliced-leader-derived probe specific for the genus Phytomonas //Exp. Parasitology. 1996. Vol. 84. P. 311-319.

226. Tibayrenc M. Population genetics of parasitic Protozoa and other microorganisms // Advances in Parasitology. 1995. V. 36. P. 47-115.

227. Tibayrenc M. Towards a unified evolutionary genetics of microorganisms // Annu.Rev. Microbiol. 1996. V. 50. P. 401-429.

228. Tieszen K., Molyneux D., Abdel-Hafez S. Ultrastructure of cyst formation in Blastocrithidia familiaris in Lygaeus pandurus (Hemiptera: Lygaeidae) // Z. Parasitenkd. 1985, V. 71, p. 179-188.

229. Tieszen K., Molyneux D., Abdel-Hafez S. Host-parasite relationships and cysts of Leptomonas lygaei (Trypanosomatidae) in Lygaeus pandurus (Hemiptera: Lygaeidae) //Parasitology. 1989. V. p. 395-400.

230. Vainstein M.H., Roitman I. Cultivation of Phytomonas francai associated with poor development of root system of cassava // J. Protozool. 1986. V. 33. P. 511513.

231. Van der PloegL.H.T., Cornelissen A.W.C.A., BarryJ.D., Borst P. Chromosomes ofKinetoplastida//EMBO J. 1984. V. 3. P. 3109-3115.

232. Vargas C. de, Zaninetti L., Hilbrecht H., Pawlowski J. Phylogeny and rates of molecular evolution of planctonic foraminifera: SSU rDNA sequences compared to the fossil record // J. Mol. Evol. 1997. V. 45. P. 285-294.

233. Vickerman K. The evolutionary expansion of the trypanosomatid flagellates // Intern. J. Parasitology. 1994. Vol. 24. N 8. P. 1317-1331.

234. Vickerman K., Dollet M. Report on the second Phytomonas workshop, Santa Marta, Colombia, 5-8 February 1992 // Oleagineux. 1992. T. 47. P. 593-600.

235. Vivanti A. Sulla Crithidia inflata n.sp. parassita nel tubo digerente del Hydrotrechus najas. Struttura e ciclo de sviluppo // Atti. acad. naz. Lincei Rend. Classe sci. fis. mat. e nat. Series 5. 1917. Vol. 26. P. 132-140.

236. Wallace F.G. The trypanosomatid parasites of Insects and Arachnids // Exp. Parasitology. 1966, V.18, p.124-193.

237. Wallace F.G. Leptomonas seymouri sp. n. from the cotton stainer Dysdercus suturellus/H. Protozool. 1977. V. 24. P. 483-484.

238. Wallace F.G. Biology of the Kinetoplastida of arthropods // In: Biology of the Kinetoplastida. 1979. London. Vol. 2. P. 213-240.

239. Wallace F.G., Roitman I., Camargo E.P. Trypanosomatids of plants IH n: Parasitic Protozoa. Kreier J.P. and Baker J.R., eds. 1992. Vol. 2. 55 84.

240. Wallace, F.G., Todd, S.R., Rogers, W. Flagellate parasites of water striders with a description of Leptomonas costoris, n. sp. // J.Protozool. 1965. V. 12. P. 390-393.

241. Wallace, F.G., Camargo, E.P., McGhee, R.B., Roitman, I. Guidelines for the description of new species of lower trypanosomatids // J. Protozool. 1983. V. 30. P. 308-313.

242. Wallace F.G., Clark T.B., Dyer M.I., Collins C. Two new species of flagellates cultivated from insects of the genus Gerrisll J.Protozool. 1960. V.7. P. 390-392.

243. WHO. Expert Committee on the Control of Chagas Disease. // WHO Technical Report Series. 1991. p. 811.

244. Williams J. G. K., Kubelik A. R., Livak K. J., Rafalski J .A., Tingey S. V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers//Nucleic Acids Research. 1990. V.18. P. 6531-6535.

245. Wittner M., Squillante L., Nadler J., Tanowitz H.B. Trypanosoma cruzi: colony formation and clonal growth in agar // Exp. Parasitol. 1982. V. 53. P. 255-261.

246. Zotta G. Une espece de Leptomonas n.sp. parasite de tube digestif de Panorpa communisII Compt. Rend. Seances Soc. Biol. 1925. T. 92. P. 547-548.

247. Yli-Mattila T. and Hyvonen J. RAPD-PCR analysis of Fusarium strains cladistic evaluation of the results // Sydowia. 1996. V. 48. P. 184-195.

248. ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК1. С*?1м ВА1. ВА1наукВевич

249. ТРИПАНОЗОМАТИДЫ НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ (фауна, систематика и биология)0300.19 паразитология, гельминтология