Трансформация гумусовых веществ анаэробными бактериями рода Clostridium тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Ручко, Раиса Васильевна

• Ручко, Раиса Васильевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ручко, Раиса Васильевна

Введение.

I. Обзор литературы.

I.I. Органическое вещество почвы и его состав

1.E. Минерализация органического вещества почвы микроорганизмами

2. Объекты и методы исследования.

2.1. Методы выделения чистых культур анаэробов рода Clostridium из почвы.

2.2. Методы изучения физиолого-биохимических особенностей выделенных культур анаэробов рода Clostridium.

2.3. Методика выделения препаратов гумусовых веществ.

2.4. Схема проведения эксперимента.

2.5. Методы определения элементного и функционального состава.

3. Результаты исследований.

3.1. Выделение чистых культур анаэробов рода Clostridium их отбор и идентификация.

3.2. Изучение физиолого-биохимических свойств чистых культур анаэробных бактерий рода Clostridium

3.2.1. Метаболизм соединений углерода.

3.2.2. Отношение выделенных культур анаэробов к источникам азотного питания

3.3. Трансформация гумусовых соединений анаэробами рода Clostridium в зависимости от использования их в качестве источника углерода или азота.

3.3.1. Характеристика полученных фракций гумусовых веществ.

3.3.2. Сравнительное изучение устойчивости разных фракций гумуса к воздействию анаэробов рода Clostridium

3.3.3. Изменение функционального состава гумусовых веществ в результате микробиологической трансформации в зависимости от особенностей метаболизма анаэробов

3.3.4. Особенности разложения гумуса представителями разных физиологических подгрупп бактерий рода Clostridium.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Трансформация гумусовых веществ анаэробными бактериями рода Clostridium»

Актуальность темы. Директивами майского Пленума ЦК КПСС (1982), направленными на решение в нашей стране Продовольственной црограммы, предусмотрено дальнейшее повышение урожайности и качества сельскохозяйственной продукции на основе расширенного воспроизводства почвенного плодородия. В успешном выполнении этих задач важное место принадлежит гумусу почвы, являющемуся одним из наиболее важных почвенно-экологических факторов, оптимизирующих условия произрастания растений. Однако, как показывает практика сельскохозяйственного производства, широкое применение минеральных удобрений, интенсивных систем обработки почв, мелиорации и узкоспециализированных севооборотов сопровождается повышенной минерализацией свежего органического вещества и деградацией гуэдуса. При этом почвы утрачивают ряд агрономически ценных свойств: обесструктуриваются, снижают емкость поглощения, буферность, водоудерживающую способность, что приводит к заметному падению их плодородия.

Одной из наиболее важных причин, вызывающих в условиях современного земледелия деградацию гуцуса, является высокая интенсивность микробиологических процессов его разложения. Вопросам микробиологической минерализации гумусовых соединений посвящен ряд исследований (Кононова М.М., 1976; Теппер Е.З., 1976; Александрова Л.Н., 1980; Latter P., Burges А.,I960; Dubovska А., Macor м., 1976 и др.). Однако в настоящее время остается слабо изученной специфика трансформации гумусовых веществ микроорганизмами в зависимости от различных условий их жизнедеятельности.- 5 В то же время известно, что современный уровень антропогенного воздействия на почву сопровождается существенным изменением ее экологической обстановки. Это приводит к нарушению естественного равновесия в микробных ценозах почв, перестройке в их функциональной и таксономической структуре. В новых условиях многие микроорганизмы могут переходить на другой тип обмена веществ, изменяя способность к продуцированию ферментов, физиологически активных веществ, газообразных продуктов метаболизма и т.д. Существенно изменяется при этом интенсивность и направленность процессов минерализации органического вещества и, в частности, гумуса. В этих условиях многие ранее изученные закономерности микробиологической трансформации гумусовых веществ нуждаются в существенных уточнениях или новых экспериментальных разработках.

Участие анаэробной группировки почвенных микроорганизмов в трансформации гумуса до сих пор не было изучено. В то же время, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что деятельность анаэробов, в частности представителей рода Clostridium, существенным образом сказывается на свойствах почвы, в особенности - на ее плодородии (Новогрудский Д.М., 1956; Мишустин Е.Н., Емцев В.Т., 1974; Skinner Р.А., 1975). Для выяснения их роли в разложении гумуса требуется проведение дополнительных обстоятельных экспериментов.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы являлось выявление способности к разложению гумусовых соединений широко распространенными в почвах анаэробными бактериями рода Clostridium. В соответствии с поставленной целью в работе предусматривалось решить следующие задачи:- выделить из различных типов почв чистые культуры анаэробов рода Clostridium разных физиологических подгрупп;- изучить физиолого-биохимические свойства исследуемых бактерий и идентифицировать наиболее активные из них по способности трансформировать гуь^усовые вещества;- выяснить специфику трансформации гуцуса в зависимостиот его фракционного состава и различных условий культивирования анаэробных бактерий рода Clostridium;- изучить метаболизм анаэробов при их инкубировании на гумусовых соединениях в различных условиях среды: когда фракции гумуса являются единственным источником углерода или азота.

Научная новизна. Из различных типов почв Советского Союза впервые были выделены разнообразные представители рода Clostridium, активно трансформирующие гумусовые вещества. У изученных анаэробов различных физиологических подгрупп выявлены различия в интенсивности и механизме трансформации гумусовых веществ. Установлены закономерности в изменении интенсивности и направленности процессов минерализации гущуса анаэробами рода Clostridium в зависимости от источников углеродного или азотного питания. Экспериментально показана специфика и активность процессов разложения гумуса в зависимости от его фракционного состава и типа метаболизма изученных штаммов анаэробных бактерий рода Clostridium.

Практическая ценность. Полученные экспериментальные данные рекомендуется использовать для разработки научно-обоснованных мероприятий по направленному регулированию процесса разложения ) гумусовых веществ, обеспечивающих бездефицитный баланс гумуса в почвах. Разработанные нами методологические подходы, позволяющие выявлять нацравленность и интенсивность процессов трансформации гумусовых веществ в зависимости от условий культивирования анаэробов, могут быть использованы в лабораториях почвенной микробиологии научно-исследовательских институтов и вузов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Республиканском семинаре "Методические вопросы экологии почвенных микроорганизмов" (Киев, 19-23 сентября 1983 г.), на научной конференции в ТСХА (Москва, 6-9 декабря 1983г.), на Всесоюзном семинаре "Закономерности роста микроорганизмов" (Пущино, 6-8 декабря 1983 г.), на Международном симпозиуме "Гумус и растение УШ" (Прага, 29 августа - 3 сентября 1983 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы три статьи.

Работа выполнена на кафедре микробиологии Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева и в лаборатории трансформации азота микроорганизмами Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии (г. Ленинград).

Автор выражает глубокую благодарность научномуруководите-лю - лауреату Государственной премии СССР, доктору биологических наук, профессору В.Т.Емцеву и заведующему лабораторией трансформации азота микроорганизмами ВНЙИСХМ, кандидату биологических наук Н.А.Туеву, старшему научному сотруднику лаборатории экологии и физиологии почвенных микроорганизмов ВНИИСХМ, кандидату биологических наук И.И.Черняевой за ценные консультации и помощь в работе.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Ручко, Раиса Васильевна

ВЫВОДЫ

Работа посвящена изучению трансформации гумусовых соединений почвы анаэробными бактериями рода Clostridium. В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

I. Из разных типов почв Советского Союза впервые были выделены 50 штаммов различных физиологических подгрупп рода Clostridium активно трансформирующих гуцусовые вещества. Для исследований отобрано 13 штаммов анаэробов, отнесенных к 9 видам рода Clostridium: Cl.paraputrificum - I штамм, Cl.sartagoformum -2 штамма, Cl.lentoputrescens - I штамм, Cl.aminovalericum -I штамм, Cl.paraperfringens - I штамм, Cl.glycolicum - 2 штамма, Cl.pasteürianum - 3 штамма, Cl.butyricum - I. штамм, CI. putrificum - I штамм.

2.Наиболее интенсивное разложение фракций гумуса осуществляли цуринолитические анаэробы (Cl.sartagoformum штамм 7 и Cl.paraputrificum штамм 3), затрагивающие не только алифатическую, но и ядерную часть молекул. Их высокая активность, вероятно, объясняется наличием пектинметилэстеразной ферментной системы, обнаруженной нами, т.е. способностью к гидролизу сложноэфирных связей.

Менее активными были протеолитические Clelentoputrescens штамм б и Cl.putriflicum штамм 43 и сахаролитические анаэробы С1.pasteurianum штамм 41 и Cl.butyricum штамм 2, использующие только периферическую часть гумусовых молекул без нарушения ее ароматического ядра.

3. У изученных видов анаэробов установлено изменение метаболизма в зависимости от использования ими гумусовых веществ в качестве единственного источника углеродного или азотного питания. Так, при использовании пуринолитическими анаэробами гумусовых веществ в качестве источника азота наблюдается интенсивное выделение молекулярного водорода и синтез масляной кислоты. В варианте опыта с использованием фракций гумуса в качестве единственного источника углерода отсутствует выделение водорода и синтез масляной кислоты, что сказывается на интенсивности трансформации гумусовых веществ.

4. Выявлено, что пуринолитические анаэробы С1.8агЪасо£ог-шит штамм 7 и СХ.рагарийгиелсша штамм 3, осуществляющие интенсивное разложение гумусовых веществ, обладают нитрат- и нитрит-редуктазной активностью и осуществляют денитрификацию с образованием закиси азота (н £0). При этом отмечено, что в зависимости от источников азотного питания происходят значительные изменения в метаболизме бактерий, связанные со способностью продуцировать газообразные продукты и изменять редокс'потенциал среды (ЕЬ.). Денитрификация тесно связана с деятельностью гидрогеназы и отмечается только для бродящих культур и при наличии активной нитритредуктазы. При восстановлении нитратов отсутствует выделение водорода, что свидетельствует об ингибировании нитритами гидрогеназной активности.

5. Выделенные анаэробы принимают активное участие в разложении всех полученных пяти фракций гумусовых соединений, причем интенсивность трансформации их различна. Более лабильные фульво-кислотные фракции гумуса минерализуются интенсивнее и легче,чем фракции гуминовых кислот. Фракции гумуса используются анаэробами прежде всего' как источник азотного питания.

6. Установлено, что изменения гумусовых веществ в результате их микробиологической трансформации анаэробами рода СХозЪгд.-йгит происходят по окислительно-гидролитическому типу, в результате чего в макромолекулах гумуса снижается доля периферической части, повышается ее обуглероженность, окисленность и ароматичность.

7. Полученные экспериментальные данные могут быть использованы при разработке мероприятий по регулированию процессов синтеза - разложения гумусовых веществ в целях получения их положительного баланса в почве. Меняя источники углеродного и азотного питания можно регулировать метаболизм микроорганизмов в целом и, в частности, их способность разлагать гумусовые вещества. При внесении высоких доз азотных удобрений устраняется дефицит азота и необходимость извлечения его микроорганизмами из фрагментов гумусовых веществ, что способствует замедлению минерализации гумуса. В то же время, в условиях кометаболизма, т.е. при внесении легкодоступных источников углерода, осуществляется его наиболее интенсивная микробиологическая трансформация.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ручко, Раиса Васильевна, 1984 год

1. Алексавдрова И.В. Об использовании гумусовых веществ микроор-ганизмами. Почвоведение, 1953, № б, с.23-30.

2. Александрова И.В. О физиологической активности органическихвеществ специфической и индивидуальной природы. Почвоведение, 1983, $ II, с.22-32.

3. Александрова Л.Н. О номенклатуре, применяемой в учении о почвенном гумусе. /Докл. на X Мелщунар.конгрессе почвоведов, 1974 г./. Почвоведение, 1975, № 2, с.61-66.

4. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы еготрансформации. Л.: Наука, 1980. - 287 с.

5. Александрова Л.Н., Андреева И.М. О процессах превращения гумусовых веществ в почве. Почвоведение, 1963, № 7,с.20-26.

6. Александрова Л.Н., Назарова A.B. Гетерогенность гуминовыхкислот и ее происхождение. В кн.: Пробл.почвоведения. -М., 1978, с.48-52.

7. Александрова Л.Н., Назарова A.B. О трансформации гуминовыхкислот в почве. В кн.: Тез.докл. 6-го Делегат.съезда Всес.об-ва почвоведов. Тбилиси, 1981, кн.2, с.3-4.

8. Алешин Е.П., Мурзаков Б.Г. О биогенности водорастворимых гумусовых веществ черноземной почвы. Труды ВНИИ риса, 197I, вып.1, с.54-65.

9. Андреева И.М. О процессах минерализации гумусовых веществ.

10. Андреюк Е.И., Гордиенко С.А. Трансформация гуминовых кислотпочвенными актиномицетами. Микробиологический журнал, 1978, т.40, № 6, с.690-697.

11. Аристовская Т.В. О разложении фульвокислот микроорганизмами.- Почвоведение, 1958, № II, с.40-51.

12. Аристовская Т.В. Аккумуляция железа при разложении органоминеральных комплексов гумусовых веществ микроорганизмами. Докл.АН СССР, 1961, т.136, № 4, с.954-957.

13. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.:

14. Наука, Ленингр.отд., 1965. 187 с.

15. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования.- Л.: Наука, 1980. 187 с.

16. Бабайцева В.А. Почвенные анаэробные бактерии и их роль втрансформации пуриновых и пиримидиновых соединений. -Автореф.дис. канд.биол.наук. М., 1978. - 18 с.

17. Баркер X. Брожение азотистых органических соединений. Вкн.: Метаболизм бактерий. М.: Изд.литературы на иностр. языке, 1963, с.156-211.

18. Былинкина В.Н. Микроорганизмы, минерализующие гумусовые вещества почв. В кн.: Труды Всес.НИИ с.-х.микробиологии ВАСХНИЛ за 1941-1945 гг., вып.1, М.: Сельхозгиз, 1949, с.59-69.

19. Бычковская А.Л. Получение колоний с 1. р а з ьеиг1апит в упрощенных трубках Вейона. В сб.: Использование микроорганизмов для повышения урожая сельскохозяйственных культур. Л.: Колос, 1966. - 173 с.

20. Вакеман З.А. Г^мус. Происхождение, химический состав и значе- 107 ние в природе. М.: Сельхозгиз, 1936. - 471 с.

21. Виноградекий С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы.

22. М.: Изд.АН СССР, 1952. 792 с.

23. Волкова Л.П. Микроорганизмы, разрушающие гуминовую кислотупочвы. Автореф.дис. к.б.н. М., 1955. - 13 с.

24. Волкова Л.П. Разрушение гуминовой кислоты микроорганизмами.- Изв.АН СССР, сер.биол.,1961, № I, с.101-106.

25. Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф. О критериях бонитировки почв.

26. Почвоведение, 1972, № 2, с.14-21.

27. Галстян А.Ш., Баграмян А.Н., Абрамян С .А. Ферментативные методы характеристики почвенных процессов. В кн.: Соврем, методы исследования почв. Всес.науч.конф. М.,1983,с.68-69.

28. Герасимов И.П. Современные представления о возрасте почв.

29. Изв.АН СССР, сербиол.,1970, № 3, с.356-363.

30. Герасимов И.П., Чичагова O.A. Некоторые вопросы радиоуглеродного датирования почвенного гумуса. Почвоведение, 1971, Ш 10, с.3-11.

31. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функциимикроорганизмов. М.: Изд.МГУ, 1984. - 152 с.

32. Горсиенева Г.В. Ролв микроорганизмов в превращении органических и минеральных веществ почвы. В кн.: Современное состояние и пути повышения плодородия почв Туркменистана. Ашхабад, 1982, с.170-178.

33. Гордиенко С.А., Кунц Ф. Разложение гуминовой кислоты почвенными бактериями и актиномицетами. Почвоведение, 1982, № 2, C.II4-II7.

34. Горова А.К. Протеолитические анаэробы рода Clostridium и ихроль в трансформации белковых веществ в почве. Дисе. к.б.н., М., 1979. - 199 с.- 108

35. Готшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир,1982. - 310 с.

36. Дикусар М.М. О бактерицидном действии гумуса. Докл.ТСХА,1945, вып.2, с.136-139.

37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 4-е изд.,1979. 416 с.

38. Драгунов С.С. Органо-минеральные удобрения и химическая характеристика гуминовых кислот. В кн.: гуминовые удобрения. Харьков, 1957, с.П-18.

39. Драгунов С.С. Химическая природа гуминовых веществ. В сб.:

40. Гуминовые удобрения, Киев: Изд.с.-х.лит-ры УССР,1962, с.11-23.

41. Драгунов С.С. Химическая характеристика гуминовых кислот иих физиологическая активность. В кн.: Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. .Днепропетровск,1980, т.7, с.5-21.

42. Драгунов С.С. Гуминовые вещества и их значение в плодородиипочв. Гуминовые удобрения: теория и практика их применения, Днепропетровск, 1983, с.3-8.

43. Дуда В.И. 0 роли сульфатредуцирующих бактерий в разложениигун^усовых веществ. В кн.: Тез.докл. на 1У съезде почвоведов СССР, кн»2, ч.I, Алма-Ата, 1970, с.137-138.

44. Дуда В.И., Пивоваров Г.Е. Анаэробные микроорганизмы почв.

45. В сб.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Изд.МГУ, 1970, с.147-158.

46. Дуда В.И., Обухов А.И., Чернова Н.И., Чернов Н.М., Гегамян

47. И.О. Роль анаэробных микроорганизмов в мобилизации и редукции железа, марганца и серы, а также в других почвенных восстановительных процессах при культуре риса В сб.: Химия почв рисовых полей. М.:Наука,1976,с.44-74.- 109

48. Дэгли С., Никольсон Д. Метаболические пути. М.: Мир, 1973.- 310 с.

49. Дшофур Ф. Основы почвоведения. Эволюция почв. (Опыт изучения динамики почвообразования) М.: Прогресс, 1970.-591с.

50. Емцев В.Т. Об источниках углеродного питания для азштфиксирующих микроорганизмов рода Clostridium. Микробиология, 1962, 31, W I, с.18-22.

51. Емцев В.Т. Распространение анаэробных бактерий рода Clostridium в почвах различных климатических зон Советского Союза. В кн.: Проблемы почвоведения. М.,1982, с.70-74.

52. Емцев В.Т. Микроорганизмы и регулирование их деятельности впочве. Изв.ТСХА, 1982, К* 6, с.104-113.

53. Емцев В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий. В кн.:

54. Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М.:Наука, 1984, с.141-162.

55. Емцев В.Т., Бабайцева В.А., Витол М.Я. Трансформация пуриновых и пиримидиновых соединений почвенными анаэробами рода Clostridium. Изв.ТСХА, 1977, вып.2, с.107-112.

56. Емцев В.Т., Дзадзамия Т.Д. Выделение из почвы и получениечистых культур Cl.pasteurianum и Cl.acetobutylicum. -Изв.ТСХА, 1969, вып.5, с.33-40.

57. Емцев В.Т., Дзадзамия Т.Д., Мегрелидзе А.Г. Изучение ферментативной особенности экологических рас масляно-кислых иацетонобутиловых бактерий. Изв.ТСХА, 1976,вып.3,с.144-156.

58. Емцев В.Т., Мухаметдинова А.К. Экологические аспекты трансформации белковых веществ протеолитическими анаэробами в почве. В кн.: Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. Киев: Наукова Думка, 1982, с.101-105.

59. Емцев В.Т., Туев Н.А., Ницэ Л.К., Дзысгок С.А., Брук М.Х.

60. Разложение гумусовых соединений мшфоорганизмами рода Clostridium. Изв.ТСХА, 1983, № 6, с.187-188.

61. Заварзин Г.А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговоротеуглерода. Журн.общей биол.,1970,31, с.386-393.

62. Звягинцев Д.Г. Об активности бактерий, адсорбированных почвенными частицами. Микробиология, т.28, вып.4, 1959, с.527-533.

63. Звягинцев Д.Г. Методы подготовки почвы к количественному учету микроорганизмов. Науч.докл.Высшей школы.Сер.биол. науки,1969, вып.З, с.131-144.

64. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд.МГУ, 1973. - 176 с.

65. Звягинцев Д.Г. Основные принципы функционирования комплексапочвенных микробов. В кн.: Пробл.почвоведения. М.,1978, с.97-102.

66. Звягинцев Д.Г. Газовая фаза почвы и микроорганизмы. В кн.:

67. Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М., 1979, с.94-104.

68. Звягинцев Д.Г. Управление микробными поцуляциями в почве.

69. С.-х.биол., 1983, Ш 10, с.102-107.

70. Звягинцев Д.Г. Методические вопросы экологии почвенных микро- III организмов. Микробиол.журн., 1984,т.46,№2, с.77-78.

71. Зименко Т.Г. Микробиологическая трансформация гумусовых соединений торфа. Докл.о гумусе. Сб.докл.8 Междунар.симпоз. Humus et Planta, Прага, 29 авг.-З сент.,1983, т.2, Рез. "Prague-Ruayne",1983, с.394.

72. Иванова Б.И. Микроорганизмы, синтезирующие и минерализующиегумусовые вещества почвы. Изв.АН СССР, сер.биол.,1978, № 6, с.927-931.

73. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микробов. М.: Изд.1. АН СССР*? 1963. 244 с.

74. Ильина Т.К. Ферментные системы микроорганизмов, участвующиев восстановлении нитратов. Агрохимия, 1973, JF6, с .136-152.

75. Ильина Т.К., Негру-Водэ В.В. Роль денитрифицирующих микроорганизмов в процессах превращения азота и углерода в дерново-подзолистой суглинистой почве. В кн.: Микроорганизм как компонент биогеоценоза. Материалы Всес.симпоз. Алма-Ата, 1982, с.191-192.

76. Ильина Т.К., Ходакова Р.Н. Химизм денитрификации у спороносных почвенных бактерий. Микробиология, 1976, т.45, вып.4, с.602-606.

77. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения азотсодержащих соединений в почве. Алма-Ата: Наука КазССР,1976. -284 с.

78. Калунянц К.А., Дуда В.И., Коршунов И.С., Дорохов В.В. Анаэ- 112 робные бактерии как продуценты гидролитических ферментов.- Труды ВНИИ синтеза белковых веществ, 1974, 2,с.13-20.

79. Каплун С.А. Влияние гуминовых препаратов на развитие микрофлоры в типичном сероземе. Труды Института почвоведения и агрохимии АН УзССР, 1982, вып.22, с.36-40.

80. Карпинская Н.С. К вопросу о поглощении бактерий почвой.

81. Научно-агрономический журнал, 1926, № 9, с.587-610.

82. Карпухин А.И. Действие фракций фульвокислот на рост некоторыхрастений. В кн.: Органическое вещество и плодородие почв. М., 1983, с.25-33.

83. Карягина Л.А. Микробиологические основы повышения плодородияпочв. Минск: Наука и техника, 1983. - 182 с.

84. Кауричев И.С., Тарарина Л.Ф., Бирюкова В.А. Влияние органического потенциала на развитие редокс-процессов в почве в стерильных условиях при анаэробиозе. Изв.ТСХА, 1977, вып.З, с.109-114.

85. Кауричев И.С., Лыков А.М. Проблема цумуса пахотных почв приинтенсивном земледелии. Почвоведение, 1979,№ 12,с.5-15.

86. Кауричев И.С., Орлов Д.С. Окислительно-восстановительные процессы и их роль в генезисе и плодородии почв. М.: Колос, 1982. - 247 с.

87. Климова В.А. Основные микрометоды органических соединений.

88. М.: Химия, 1975, с.159-164.

89. Ковда В.А. Борьба за преобразование природы и задачи научнойлитературы. Советская книга, 1951, $ II, с.3-12.

90. Ковда В.А. Основы учения о почвах. КнД, М.: Наука, 1973,- 447 с.

91. Ковда В.А. Биосфера и почвенный покров. Тр.Биогеохим.лаб.

92. АН СССР, 1979, т.17, с.46-54.- из

93. Ковда В.А. Обзор потерь почвенного покрова в мире. Почвоведение, 1983, № 7, с.И-15.

94. Ковда В.А., Якушевская И.В. Биомасса и гумусовая оболочкасуши. В кн.: Биосфера и ее ресурсы. М.,I97I,c.I32-I4I.

95. Козлов К.А. Питательные среды в медицинской микробиологии.1. М.: Медгиз, 1950. 94 с.

96. Комиссаров И.Д., Климова A.A. Влияние гуминовых кислот набиокаталитические цроцессы (в растениях). Науч.труды Тюмен.с.-х.ин-та, 1971, т.14, с.225-242.

97. Комиссаров И.Д., Климова A.A., Логинов Л.Ф. Влияние гуминовыхпрепаратов на фотосинтез и дыхание растений. Науч.труды Тюмен.с.-х.ин-та, 1971, т.14, с.200-212.

98. Комиссаров И.Д., Логинов Л.Ф., Елин Е.С. Некоторые вопросыизучения реакционной способности гуминовых кислот. В кн.: 0 почвах Сибири, Новосибирск, 1978, с.219-225.

99. Кондратьева E.H., Гоготов И.Н. Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов. М.: Наука, 1981. - 342 с.

100. Кононова М.М. Микроорганизмы и органическое вещество почвы.- М., 1961. 289 с.

101. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд.АН СССР, 1963. - 314 с.

102. Кононова М.М. Процессы превращения органического вещества иих связь с плодородием почвы. Почвоведение, 1968, № 8, с.17-26.

103. Кононова М.М. Некоторые дисессионные вопросы проблемы почвенного гумуса. Изв.АН СССР, 1970, сер.биол., № 3, с.364-373.

104. Кононова М.М. Проблема органического вещества почвы на современном этапе. В кн.: Органическое вещество целинных- 114 и освоенных почв. М.: Наука, 1972, с.38-45.

105. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение.- В кн.: Успехи ми1фобиологии, т.II, М.: Наука, 1976, с.134-152.

106. Кононова М.М. и Бельчикова Н.П. К изучению природы гумусовыхвеществ почвы приемами фракционирования. Почвоведение, 1960, № II, с.1-9.

107. Кононова М.М., Панкова Н.А. Воздействие гумусовых веществна рост и развитие растений. Докл.АН СССР, 1950, т.73, № 5, с.1069-1071.

108. Кончиц В.А., Черников В.А. Элементный состав гуминовых кислот дерново-подзолистой почвы, выделенных различными методами.- Изв.ТСХА, 1976, № 5, с.107-116.

109. Красильников Н.А. Лучистые грибки. Высшие формы. М.:Наука,1970. 535 с.

110. ЮО.Кревелен Д. Графостатический метод изучения структуры и процессов образования угля. В кн.: Химия твердого топлива, ч.П, М.: ИЛ, 1951, с.11-43. Ю1.Кретович В.Л. Основы биохимии растений. - М.: Высшая школа,1971. 464 с.

111. Ю4.Кухаренко Т.А., Екатеринина Л.Н. Метод определения хиноидных групп в гуминовых кислотах. Почвоведение, 1967, № 7,с.95-101.

112. Лазарев Н.М. Биоорганоминеральные комплексы почв и возможности повышения агрономической эффективности известкования. В кн.: Известкование почв. Л., 1939, вып.II, с.2345.

113. Лукашев В.К., Лукашев К.И. Научные и прикладные аспекты изучения вопросов минерализации органического вещества. В кн.: Проблемы Полесья. Минск, 1981, вып.7, с.19-23.

114. Лыков A.M. Органическое вещество решающий фактор плодородия дерново-подзолистой почвы в интенсивном земледелии. -В кн.: Плодородие почв и пути его повышения. М., 1983, с.138-146.

115. Мантейфель А.Я. Сравнительная характеристика возбудителеймаслянокислого и ацетонового брожения. Микробиология, 1939, $ 8, с.9-10.

116. Митрука Б. Применение газовой хроматографии в микробиологиии медицине. М.: Медицина, 1978. - 608 с.

117. Мишустин E.H., ред. Изучение влияния обработки почвы на микробиологические процессы. М., I960. - 120 с.

118. Мишустин E.H., Емцев В.Т. Почвенные азотфиксируюгцие бактериирода Clostridium. М.: Наука, 1974. - 251 с.

119. Мишустин E.H., Емцев В.Т., Лохмачева P.A. Анаэробные азотфиксирующие микроорганизмы рода Clostridium и их деятельность в почве. Изв.АН СССР, сер.биол.,1982, б, с.885-896.

120. Мишустин Е., Муромцев Г. Вклад биологической науки в осуществление Продовольственной программы. План.хоз-во,1983, № II, с.83-88.

121. Мишустин E.H., Никитин Д.И., Очилова М.А. Микроорганизмы,- 116 разлагающие почвенный перегной. В кн.: Сб.докл. к УП Международному конгрессу почвоведов. - М.: Изд.АН СССР, i960, с.161-165.

122. Мишустин E.H., Никитин Д.И. Атакуемость гуминовых кислотпочвенной микрофлорой. Микробиология, 1961, вып.5, т.30. - с.841-848.

123. Мишустин E.H., Теппер Е.З. О группировках автохтонной изимогенной микрофлоры. Микробиология, 1964, т.33, вып.4, с.647-652.

124. Мовчан H.A. Состав и закономерности развития автохтонноймикрофлоры Б, развивающейся на гуматных средах. Труда ВНИИ с.-х.микробиол., 1958, т.14, с.75-99.

125. Мрыша Г.Н. Микроорганизмы рода Pseudomonas, развивающиесяна гуминовых соединениях. Микробиология, т.38, вып.З, 1969, с.492-496.

126. Мурзаков Б.Г. 0 биогенезе гумусовых веществ почв. Изв.АН

127. СССР, Сер.биол. ,1973, №4, с.507-516.

128. Мурзаков Б.Г., Васильева Л.В. Разложение фракций фульвокис-лот (чернозема) под действием почвенной микрофлоры. Изв.АН СССР,сер.биол., 1970, № 6, с.906-910.

129. Назарова A.B. Гетерогенность гуминовых кислот различногопроисхождения. Науч.труды Ленингр.СХИ, 1976, т.296, с.59-70.

130. Назарова A.B. К характеристике азотистой части гуминовыхкислот. Науч.труды Ленингр.СХИ, 1979, 1.383,0.3-12^

131. Назарова A.B. О процессах трансформации гуминовых кислот.

132. В кн.: Повышение плодородия почвы Северо-Запада РСФСР. Л., 1981, т.416, с.63-68.

133. Никитин Д.И. Разложение почвенных гуминовых кислот микроорганизмами. Изв.АН СССР, сер.биол., I960, № 4,с.618-625.

134. Никитин Д.И. Условия, определяющие активность разложениягуминовой кислоты бактериями. Труды ин-та микробиологии АН СССР, 1961, вып.II, с.41-47.

135. Новогрудский Д.М. Исследования по способности почв поглощать бактерии. Микробиология, 1936, № 5, вып.3,с.364-384.

136. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: Изд.МГУ, 1974.338 с.

137. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.:1. Изд.МГУ, 1981. 271 с.

138. Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Содержание и распределение углеводов в главнейших типах почв СССР. Почвоведение, 1975, 8, с.81-90.

139. Орлов Д.С., Овчинникова М.Ф. Различные формы соединений азота в сероземе, черноземе и дерново-подзолистой почве, -Агрохимия, 1966, № I, с.35-44.

140. Очилова М. Микрофлора, разлагающая гуматы сероземных почв.- Изв.АН СССР, сер.биол., 1961, № 2, с.299-303.

141. Очилова М.И. Микроорганизмы, разлагающие гуминовую кислотупочвы и факторы, активирующие их развитие. В кн.: Почвенная и сельскохозяйственная микробиология - Ташкент: Изд.АН УзССР, 1963, с.95-100.

142. Панников Н.С., Садовникова Л.К., Фридманд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гуйуса. М.: МГУ, 1984. -144 с.

143. Пиковская Р.И., Франгулян И.С., Рахиладзе С^И. Об антибактериальных свойствах гумуса. Микробиология, эпидемиология и иммунология, 1956,№ 2, с.28-31.- 118

144. Прескот С., Дэн С. Техническая микробиология. М.: МЛ,1952. 723 с.

145. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. ГУмус и почвообразование:

146. Методы и результаты изуч.). Л.: Наука, Ленингр.отд., 1980. - 221 с.

147. Понтович В.Э. Разложение гуминовых веществ микроорганизмами.- Микробиология, 1938, т.7, вып.6, с.696-707.

148. Пошон Ж.И.,ьБаржак Г.де Почвенная микробиология. М.: ИЛ,160. 560 с.

149. Романкова А.Г. Оценка природных субстратов как среды дляразвития различных групп рода Peniciliium. Учен.записки Ленингр.ун-та, № 191, сер.биол.наук, вып.40,1955,с.87-95.140. 1^мянцева Э.А. О скорости минерализации гумусовых веществ.

150. Зап.Ленингр.СХИ, 1970, т.137, вып.4, с.38-43.

151. Ручко Р.В. Трансформация гумусовых веществ почвенными анаэробными бактериями. йзв.ТСХА, вып.1, 1984, с.107-109.

152. Р^чко Р.В., Туев Н.А., Емцев В.Т. Разложение гумусовых соединений анаэробными микроорганизмами рода Clostridium. -Йзв.ТСХА, вып.4, 1984, с.103-108.

153. Рыбалкина А.В. Влияние гуминовой кислоты на развитие Clostridium pasteurianum. В кн.: Труды ин-та микробиологии АН СССР. М., 1958, 85, с.136-149.

154. Садовникова Л.К. Углеводные компоненты гумусовых веществпочвы. Автореф.канд.дис. М., 1976. - 22 с.

155. Садовникова Л.К., Орлов Д.С. Групповой состав гумуса почвзонального ряда и роль углеводов в формировании различных фракций. Вестн. Моек.ун-та,сер.6, 1976, № 5,с.53-65.

156. Сидоренко О.Д. Минерализация гуминовой кислоты различнымигруппами микроорганизмов. Изв.АН СССР,сер.биол. ,1983,1. I, с.141-144.

157. Сидоренко О.Д., Аристархова В.И., Черников В.А. Изменениесостава и свойств гуминовых кислот под воздействием микроорганизмов рода Nocarâia. Изв.АН СССР, сер.биол., 1978, № 2, с.195*202.

158. Сидоренко О.Д., Кончиц В.А., Черников В.А., Ванькова А.А.

159. Изменение состава и свойств гуминовых кислот при воздействии автохтонной микрофлоры. Изв.ТСХА, 1983, № 4, с.92-95.

160. Скалон И.С. Новый способ разделения аэробных и анаэробныхвидов микроорганизмов. Микробиология, I960, т.XXIX, вып.6, с.919-921.

161. Скиннер Ф.А. Анаэробные бактерии и их деятельность в почве.- В кн.: Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979, с.12-35.

162. Скрябин Г.К., Головлева Л.А. Микробиологическая трансформация и деградация пестицидов. Изв.АН СССР, сер.биол., 1975, № 6, с.805-819,

163. Стадников Г.Л. Происхождение углей и нефти. Химия превращений органических веществ в течение геологических периодов. Л.: Госхимтехиздат, 1933. - 222 с.

164. Теппер Е.З. О бактериях автохтонной ми1фофлоры почвы, разлагающих гуцусовые вещества. Микробиология, 1963, т.32, вып.4, с.655-662.

165. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Hocardia и разложение гумуса. М.: Наука, 1976. - 199 с.

166. Теппер Е.З., Иванова Б.И., Ганжара Н.Ф. Синтез и минерализация гумусовых веществ и участие микроорганизмов в этих процессах. Изв.ТСХА, 1975, вып.2, с.131-139.- 120

167. Туев H.A. Органическое вещество почвы и его биологическаятрансформация. В кн.: Биологические факторы почвенного плодородия. М.: Колос, 1984, с.7-53.

168. Туев H.A., Емцев В.Т., Аксенов С.М., Ручко Р.В. Трансформация гумусовых веществ микроорганизмами. Доклады о гумусе. Сборник докладов Междунар.симпоз."Гумус и растение УШ", т.П, Чехословакия, 1983, с.354-355.

169. Туев H.A., Чебаевский А.И. Фракционный состав гумусовыхсоединений в почвах различной степени оподзоленности. -Труды Петергоф.биол.ин-та, 1974, № 23, с.204-209.

170. Тюрин И.В., Пономарева В.В. Материалы по изучению гумусалесных почв. Тр.лесотехн.акад. им.С.М.Кирова, 1940, вып.56, с.32-36.

171. Федоров М.В., Ильина Т.К. Использование гуминовой кислотыпочвенными актиномицетами в качестве единственного источника углерода и азота. Микробиология, 1963, т.32, вып. 2, с.272-276.

172. Фокин А.Д. Главные составляющие гумусового баланса почв иих количественная оценка. В кн.: Органическое вещество и плодородие почв. М., 1983, с.3-16.

173. Фонкен Г., Джонсон Р. Микробиологическое кисление. М.:1. Мир, 1976. 239 с.

174. Хмельницкий P.A., Черников В.А., Лукашенко И.М. Исследование состава и свойств гумусовых кислот почв комплексом физико-химических методов. В кн.: Проблемы почвоведения. М., 1982, с.37-41.

175. Христева Л.А. Физиологическая функция гуминовой кислоты впроцессах обмена веществ высших растений. В сб.: Гуми-новые удобрения. Теория и практика их применения, ч.1,- 121

176. Харьков: Изд.Харьковск.Гос.ун-та, 1957, с.13-27.

177. Худяков H.H. Изв.ТСХА, 1928, $ 3, 80. Адсорбция бактерийпочвой и влияние ее на микробиологические процессы в почве. Изв.ТСХА, 1928, $ 3, с.80-96.

178. Чебаевский А.И., Туев H.A. Особенности состава и свойствгумусовых кислот дерново-подзолистых почв. Вестник ЛГУ, сер.биол., 1981, № 3, вып.1, с.102-105.

179. Черников В.А. Диагностика трансформации гуминовых кислотинтенсивно используемой дернвво-подзолистой почвы методом пиролитической масспектрометрии. Докл.ВАСХНЙЛ, 1981, № 6, с.19-21.

180. Шапошников В.Н. Физиология обмена веществ микроорганизмовкак основа управления их биохимической активностью. -В кн.: Тезисы докл.Биолого-почвенного факультета МГУ им.М.В.Ломоносова, М., 1955, с.8-9.

181. Шапошников В.Н. 0 биологическом окислении в микробиологии.

182. Изв. АН СССР, Сер.биол., 1963, № 3, с.348-365.

183. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир. - 476 с.

184. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества. М.: Наука и техника, 1983, - 222 с.

185. Ambros Z. Laboratorni a ekologicke sedovane microbialni воrozkladu humusovych latee. Sborn.Geskosl.Akad.Zemed., 1956, v.29, P.IW6.

186. Anderson H.A., Hepburn A« Fraction of humic acid by gelpermeatson chromatography. J. Soil.Sci., 1977» 28,N 4, p. 634-64-4,

187. Barker H.A., Beck J.V. Cl.acidiurici and Cl.cylindrosporum,organisms fermenting uric acid and some other purines.-J.Bacterid., 1961, 43, p.291-304.

188. Barrow N.J. Stimulated decomposition of soil organic materials. Austral.J.Agric.Res.,I960,vol.2,N 3,p.331-338, 278. Beerens H., Castell M., Put H.N.C. - Ann.Inst.Pasteur, 1922, 103, I, P.II7-I2I.

189. Bergey D.H. Manual of determinative bacteriology 8th

190. Ed.Baltimore, USA, 1974, p.551-572.

191. Bernat J. Distribution of Soil Microraycetes and Their significance. Folia microbiol.,1971,vol.16,IT 6, p.5-14.

192. Bhardwaj K.B. and Gaur A.C. Isolation and characterisationof some humic acid. Decomposing bacteria and fungi from soil. Zbl.Bacteriol.II,I97I,Bd.I26,H.3,P.307-312.

193. Bhardwaj K.K.R., Patil R.B. Microbial recycling of organicmalter. Rev.Soil.Res.India, 12 Int.Congr.Soil.Sci., New Delhi,8-16 Febr.,1982, p.I.-New Delhi,1982,p.258-268.

194. Brisbane P.G., Amato M., Ladd J.N. Gas chromatographic analysis of amino acids from the action of proteolytic enzymes on soil humic acids, Soil Biol.Biochem.,1972, vol.4, N I, p.51-61.

195. Burges A., Hurst H.M., Walkden B. The phenolie constituentsof humic acid and their relation to the lignin of the plant cover. Geoohim.cosmochim.Acta I964,28,p.I547-I554.

196. Burges A., Latter P. Microbiological problems associateswith the decomposition of humic acid. In: Ecology of- 123 ~

197. Soil Fungi.Liverpool Univ.Press.I960. p.239*

198. Burges A. The estimation of the activity of microorganismsin the soil. Rev.soum.Biol.,Ser.Bot.,I966,t.II, N 1/3, P.57-60.

199. Cheshire M.V., Berrow M.L., Goodman B.A., Nu&le C.M. Methaldistribution and nature of some Cu, Mn and V complexes in humic and fulvic acid fractions of soil organic matter. Geochim.cosmochimacta,I977» vol.47, N 8,p.3B3-398.

200. Cheshire M.V., Greaves M.P., Mundie C.M. Decomposition ofsoil polysaccharide. J.Soil.Sci, ,1974,vol.25»N 4,p. 483,-^98.

201. Cheshire M.V., Granwebl P.A., Falshaw C.P., Floyd A.J.,

202. Howorth R.D. Humic acid II. Structure of humic acid. -Tetrahedron, 1967, v.23, p.1669.

203. Cheshire M.V., Mundie C.M., Bracewell J.M., Robertson G.W.,

204. Russell J.D., Fraser A.R. The extraction and characterization of soil polysacharide by whole soil methylation. J.Soil Sci.,1983, 34, N 3, P.539-554.

205. Clarke P.H. Methods for determination the biochemical activities of microorganisms as applied to classification.-J.F.Gen.Microbiol.,1955,12, p.337-342.

206. Dubovska A., Macor M. Changes in optical density of humusacids during microbial decomposition. Folia microbiol. 1975, vol.20, U I, p.23.

207. Dubovska A., Macor M. Decomposition of humus substances bymicroorganisms. III. Utilization of the carbon from humus acids by some micromycetes. Microbiologia. Brati-slsvs, 1976, 5, P.55-72.

208. Dubovska A., Macor M. Decomposition of humus substances bymicroorganisms. 6. Factorial analysis of the growth of micromycetes on humus acids Microbiologia. Bratislava, 1978, N 6, p.65-80.

209. Dunbar J., Wilson A.T. The origin of o^cygen in soil humicsubstances. J. Soil.Sc.1983, v.34, IT I, p.99-104.

210. Felbeck G.T. Structural hypotheses of soil humic acids.

211. Soil.Sci.,1971» vol.Ill, N I, p.42-48.

212. Flaig W. Effects of microorganisms in the transformation oflignin to humic substances. Geochim. et Cosmochim.Acta, 1966, 28, p.1523-1535.

213. Flaig W« Einwirkung von Ligninabbauprodukten auf das Pflanzenwachstum. Qual.Plantarum Material veget.,1967,vol, 14, N 1/2, p.121-140.- 125

214. Flaig W. und Schmidt H.L. Uber die Einwirkung von Huminsäuren auf das Wachstum einiger Penicilliumarten. Arch. Microbiol.,1957, Bd.27, H.I, p.1-52.

215. Ford J.E. I. A microbiological method for assesing the nutritionae value of proteins. 2. The measurement of available methionine, leucine, isoleucine, arginine, histidine, tryptophan and valine. Brit. J. Nutr.1962,I6,p.409-412.

216. Frankenberger W.F., Johanson J.B. Factors affecting invertasw activity in soils. Plant and soil, 1985, 74, N 5, p.515-525.

217. Frankenberger W.T.Jr., Tabatabai M.A. Transformations ofamide nitrogen in soils. Soil Sc.Soc.America, J., 1982, vol.46, N 2, p.280-284.

218. Forsyth W.O. Studies of the more soluble part of soil organic matter. The Biochemical journal, 1947, 41,p.2-8.

219. Guminska Z., Sulejj J. Wplyw humianu sodowego i wersenianusodowego na bielkowanie nasion. Biul.Inst.Hodowli Aklimat.Rosl.,1964, N 5, s.29-51.

220. Guminski S. Mechanizm dzialania swiazkow pro chnicznych naorganizm roslinny. Biul.Wars.(Inst.Wars.Skierniewice). 1972, 15, s.65-76. 215. Hagaishi 0. Molecular mecganisms of oxygen activation. - 126 -Acad.Press. In: N.J.L.1974, p.1-28.

221. Hardy R.W.E., Burns R.C., Holsten R.D. Application of theacetylene-ethylene assay for measurement of nitrogen fixation. Soil Biol.Biochem.,I973,v.5, N1, p.47-8I.

222. Hatcher Patrick G., Schnitzer Morris, Dennis Larry W.,

223. Maciel Gaiy E. Aromaticity of numic substances in soils. Soil Sci.Soc.Amer.J.,1981, 45, N 6, p.I089-I094.

224. Hilton M.G., Mead C.C., Elsden S.R. The metabolism of purimidines by proteolytic Clostridia. Arch.Microbiol., 1975, 102, p.145-148.

225. Hirschberg R., Ensign J.O. Oxidation of Nicotinic acid by a

226. Bacillus species: Source of oxyden atoms for the hydroxy lation of Nicotinic acid and 6-hydroxynicotinic acid#-J. Bacteriol., 1971, vol.108, N 2, p.757-759.

227. Holcenberg J.S., Stadtman E.R. Nicotinic acid metabolism.

228. J. Biol.Chem.,1969,vol.244, N 5, P.1194-1203.

229. Hunt A.Z., Hunges D.E., Lowenstein J.M. The Hydroxylationof Nicotinic acid by Pseudomonas fluorescens. Biochem., J., 1958, vol.69, N 2, p.170-173.

230. Hurst H.M., Burges N.A., Latter P.M. Some aspects of thebiochemistry of humic acid decomposition by fungi. -Phytochemistry, 1962, I, p.227-231.

231. Ivarson K.C., Schnitzer M., Cortez J. The biodegrability ofnucleic acid bases adsorbed on inorganic acid organic soil components. Plant and soil, 1982, vol.64, N 3, P.343-353

232. Khandelwal K.C., and Gaur A.C. Microbial decomposition ofhumic acid in soil. Indian J, Microbiol.1969, vol.9» N 4, p.87-92.

233. Kleinhempel D. Ein Peitrag zur theories des huminstoffzustandes. Albrecht-Thaer-Arch.,I970,Bd.I4,H.I, s.3-14,

234. Kleinhempel B., Freytag H.E. und Steinbrenner K. Grundlagenund Aspecte der Steuerung des Unsatzes organischer Stoffe im Boden. Arch.Bodenfruchtbark. Pflanzenproduck.,1971» Bd.15, H.3, s.155-176.

235. Kumada K. Several properties of humic acids. Soil a.Plant

236. Food,1956, vol.2, p.97-102. 227« Kumada K., Matsui J. Studies on the composition of aromatic nuclei of humus, p.I. Ditection of some condensed aroma-, tic nuclei of humic acid. Soil Sci.and Plant ITutr., 1970, v.I6, N 6, p.250-255.

237. Kumada K. Humus composition of furrow slice of paddy soils.- J.Sc.Soil Manure, Japan, 1973, vol.44, N 10, p.355-359.

238. Kumada K. and Kawamura Y.On the fractionation by a fractionaeprecipitation technique. Soil Sc. Plant.Nutrit., 1968, vol.14, H 5, p.198-200.

239. Kunc F., Lokhmacheva R.A., Macura J. Biological decomposition of fulvic acid preparations. Folia microbiol., 1976, vol.21, IT 4, p.257-267.

240. Küster E. Abbau heterocyklischer IV-verbindungen durch verschidene Bodenmikroorganismen. Zbl.Bacter.J.Origen, 1952, I, Bd.158, s.350-357.

241. Küster B. Untersuchungen über die Bildung und Lersetzung von- 128

242. Humusstoffen durch microorganismen. Arch.Microbiol., I960, Bd.I5, N I, p.103-108,

243. Ladd J.N. Studies on the metabolism of model compounds related to soil humic acid. The decomposition of N-(0-car-bozyphenyl) glycine. Austral.J.biol.Sc.,1964, vol.17, U I, p.153-169.

244. Ladd J.H. and Brisbane P.G. Release of amino acids from soilhumic acids by proteolytic anzymes. Austral. J.Soil. Res., 1967, vol.5, N 2, p.I6I-I7I.

245. Ladd J.H,, and Butler J.H.A. Inhibition and stimulation ofproteolytic enzyme activities by soil humic acids. -Austral.J. Soil Res.,1969, vol.7, N 3,P.253-261.

246. Mitchell W.M., Harrington W.F. Purification and propertiesof clostridiopeptidase B (clostripain). J- Biol.Chem., 1968, 243, p.4683.

247. Monib M., Hosny J., Londy L., Khalafallan M. Studies on- 129 humic acids decomposing streptoiqycetes. Types prevailing in Egaption soils. Zbl.Bacterid., II, 1981, Bd.I56, H.I., p.10-14»242, Muthukumar G., et al. Degradation of aromatic compounds by

248. Rhizobium spp. Plant Soil. 1982, 69,2, p.165-169. 245. Paris D.F., Steen W.O., Burus L.A. Microbial transformation kinetick of organic compound. - React, and Process, Berlin e.a., 1982, p.75-81,

249. Petrovic P., Vitorovic D., Jablanovic M. Investigations ofbiological effects of humic acids. Acta biol. et med. exp. (SFRJ), 1982, N I, p.21-25,

250. Pflug W., Ziechmann W. Humic acids and the disruption ofbacterial cell walls by lysozyme. Soil Biol, and Bio-chem., 1982, 14, II 2, p.I65-I66.

251. Pignaud G., Milkowska A., Chalvignac M., Robert-Cero M.,

252. Pochon J. Stüde biologique des soles au cours de L*epre-uve d,incubation. IV. Utilisation de extraits humiques bruts par guelquesggermons du sol Ann.Inst.Pasteur, 1966, v.5, N I, p.76-85.

253. Plotho 0. von Die Humusbildung des Microorganismen. Z.

254. Pflanzenernährg, Düng, Bodenkunde, 1950, Bd.51, H.5, s.212-224.

255. Pippel-Baldes A. Microbiologie des Bodens. In: Handbuchdes Landwirtschaft. 2. Aufl. Bd.I, Zfg.I, Berlin-Hamburg, 1951, P.52-97.

256. Rosswall T. Microbiological regulation of the biogeochemicalnitrogen cycle. Plant and soil, 1982, 67, N 1-5,p.15-54.

257. Russell J.D., Vaughan D., Jones D., Fräser A.R. An IR spectroscopic study of soil humin and its relationship to- 130 other soil humic substances and fungal pigments. Geo-derma, 1983, 29, N I, p.I-I2.

258. Savant N.K. De Datta S.K. Nitrogen transformations in wetlandrice soils. In: advances in Agronomy, v.35, 1982, p.241-302.

259. Schnitzer M. Recent advances in humic acid research. "Proc.1.t.Peat.^rmp,.Bemidji, Minn, Oct.21-23, 1981" Bemidji Minn.,1982, pp.17-43.

260. Schnitzer M. and Gupta TJ.O. Determination of activity insoil organic matter. Proc. t<Soil Sc.Soc.America), 1965, vol.29, N 3, p.274-277.

261. Schnitzer M., Marshall P.R., Hindle D.A. The isolation ofsoil humic and fulvic acid components rich in unknown nitrogen". Can. J.Soil Sei", 1983, 63,N 3,P.425-433.

262. Schonwälder H. Uber die Verwertung von Huminsäuren als

263. Nährstoff quelle durch Microorganismen. Arch.Microbiol.-, 1958, Bd.30, H.2, s.162-180.

264. Senezi N. and Schnitzer M. Perce radials in humic substances. In: Fhird international symposium on environmental biodeochemistry, Abstracts. Occasional publication N I.-Univ. of Oldenburg. 19771- p.114.

265. Skinner P.A. Anaerobic bacteria and their activities insoil. In: Soil microbiology. A critical reviev. Ed. Walker London-Boston Butterworth N.,1975,v.I,p.12-35.

266. Srensen L.H. Mineralization of organically bound nitrogenin soil as influenced by plant growth and fertilization. Plant soil,1982, vol.65, N I, p.5I-6I.

267. Stevenson P.J. Humus chemistry. Genesis, Composition, Reactions. New-York, Wiley, 1982. 443 P.- 131

268. Steinbrenner K,, Mundstock I. TJntersuchungen zum huminstoffabbau durch Hocardien, Arch.Acker - Pflanzbau Bodenk, 1975, Bd.I9, H.4, s.243-255.

269. Stickland L.H. Studies in the metabolism of the strict anaerobes (Genus Clostridium). I. The chemical reactions by which Cl.sporogenes obtains its energy. Biochem. J., 1934, 28, p.I746-I758.

270. Swaby R.J. and Ladd J.N, Chemical nature microbial resistance and origin of soil humus. Int.Soil Conf.N.Z,,CSIR0, Adelaide, 1962, p.197-202.

271. Thiele N., Andersen G, Tiber die microbielle verwertbazkeitvon Graphitsaure, Huminsaure und Nellitsaure. Zbl.Bac-ter., 1953, Abt.2, Bd.I07, s.277-282.

272. Tsutsuki Kiyashi, Kuwatsuka shoro. Chemical studies on soilhumic acids, II, Composition of oxygencontaining functional groups of humic acids. Soil Sci.and Plant Nutr.", 1978, 24, N 4, p.547-560.

273. Tsutsuki Kiyashi, Kuwatsuka Shozo. Chemicalstudies on soilhumic acids. III, Nitrogen distribution in humic acids. "Soil Sci. and Plant Ntr", 1978, 24, N 4, p.561-570.