Тиреоидактивирующий эффект дегидроэпиандростерон-сульфата: участие μ-опиоидных рецепторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Сарыг, Сайлыкмаа Кызыл-ооловна

• Сарыг, Сайлыкмаа Кызыл-ооловна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сарыг, Сайлыкмаа Кызыл-ооловна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Тиреоидная система и её функционирование при внешних воздействиях на организм.

1.2. Дегидроэпиандростерон-сульфат, его возможные связи с тиреоидной и опиоидной системами.

1.3. Опиоидные системы в регуляции активности гипоталамо

-гипофизарно-тиреоидной системы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Экспериментальные животные.

2.2. Забор плазмы крови.

2.3. Экспериментальные воздействия на животных.

2.3.1. Холодовое воздействие.

2.3.2. Нехолодовое стрессорное воздействие.

2.4. Радиоиммунное определение гормонов.

2.5. Применение фармакологических препаратов.

2.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Влияние введения ДЭАС на содержание тиреоидных гормонов у контрольных крыс.

3.2. Влияние введения ДЭАС на содержание тиреоидных гормонов у крыс при холодовом воздействии.

3.2.1. Содержание оТ4, оТ3, свТ4 у крыс и влияние введения ДЭАС животным, подвергавшимся однократному холодовому воздействию.

3.2.2. Содержание оТ4, оТ3, свТ4 у крыс и влияние введения ДЭАС животным, подвергавшимся многократно повторяющемуся холодовому воздействию.

3.3. Оценка возможности реализации эффекта ДЭАС через ц-опиоидные рецепторы у крыс при холодовом воздействии.

3.3.1. Содержание оТ4, оТ3 у контрольных крыс и влияние введения налтрексона животным на эти показатели.

3.3.2. Влияние совместного введения налтрексона и ДЭАС на содержание оТ4, оТ3 и свТ4 у крыс при однократном холодовом воздействии.

3.3.3. Влияние совместного введения налтрексона и ДЭАС на содержание оТ4, оТ3 и свТ4 у крыс при многократно повторяющемся холодовом воздействии.

3.3.4. Оценка дозозависимости эффекта ДЭАС на уровень оТ4 при многократно повторяющемся холодовом воздействии.

3.4. Оценка влияния холодового воздействия на состояние животных.

3.5. Влияние введения ДЭАС на уровни тиреоидных гормонов у крыс при стрессорном нехолодовом воздействии (встряхиванием животных).

3.5.1. Содержание оТ4, оТ3 у крыс и влияние введения животным

ДЭАС при однократном стрессорном нехолодовом воздействии.

3.5.2. Содержание оТ4, оТ3 у крыс и влияние введения животным ДЭАС при многократно повторяющемся стрессорном нехолодовом воздействии.

3.5.3. Содержание оТ4, оТ3 у крыс через 30 и 120 мин после однократного стрессорного нехолодового воздействия и влияние введения животным ДЭАС.

3.5.4. Содержание оТ4, оТ3 у крыс через 30, 60 и 120 мин после многократно повторяющегося стрессорного нехолодового воздействия и влияние введения животным ДЭАС.

3.6. Оценка участия ц-опиоидных рецепторов в эффекте ДЭАС на уровни тиреоидных гормонов у крыс при стрессорном нехолодовом воздействии (встряхиванием животных).

3.6.1. Влияние совместного введения налтрексона и ДЭАС на содержание оТ4, оТ3 у крыс при однократном стрессорном нехолодовом воздействии.

3.6.2. Влияние совместного введения налтрексона и ДЭАС на содержание оТ4, 0Т3 у крыс при многократно повторяющемся стрессорном нехолодовом воздействии.

3.7. Оценка стресс-реакции по уровню АКТГ после однократного и многократно повторяющегося стрессорного нехолодового воздействия (встряхиванием животных).

3.8. Влияние многократно повторяющегося стрессорного нехолодового воздействия на массу тела животных.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Тиреоидактивирующий эффект дегидроэпиандростерон-сульфата: участие μ-опиоидных рецепторов»

Актуальность темы. Щитовидная железа относится к числу важнейших желез внутренней секреции. От состояния и активности тиреоидной системы в организме зависит функциональная полноценность мозга [Koibuchi N., 2008], сердечно-сосудистой системы [Coklcinos D.V., Pantos С., 2009], подверженность развитию атеросклероза [Cappola A.R., Ladenson P.W., 2003] и множество других физиологических функций организма. В частности, в связи с распространенностью йодцефицитных состояний, приводящих к развитию гипотиреоза [Markou К. et al., 2001; Svinaryov М., Aranovich V., 2003], с его тяжелыми последствиями, изучение регуляции активности тиреоидной системы представляет существенную ценность для медицины.

Известно, что тиреоидные гормоны участвуют в адаптивных процессах организма [Bianco А.С. et al., 2005; Yuksel О. et al., 2009], особенно, к Холодовым воздействиям [Laurberg P. et al., 2005], обеспечивая ^организм энергетически [Silva J.E., 1995] и увеличивая калоригенный эффект [Ismail-Beigi F., Edelman I.S., 1970, 1971; Varela P. et al., 2006]. Активация тиреоидной системы является необходимым звеном терморегуляторной реакции организма [Smith Т.J., Edelman I.S., 1979]. Принято считать, что при холодовых воздействиях тиреоидная система, как правило, активируется [Hefco Е. et al., 1975; Fukuhara К. et al., 1996]. Относительно изменения тиреоидной активности при различных нехолодовых стрессорных воздействиях литературные данные разнородны, противоречивы и не позволяют сделать определенное заключение, какую направленность этих изменений можно прогнозировать.

Существуют единичные данные литературы о возможной связи тиреоидной активности и дегидроэпиандростерона (ДЭА). Так введение ДЭА интактным крысятам повышало уровень тиреотропин-рилизинг гормона (ТРГ), сопровождаясь увеличением уровней тиреотропного гормона (ТТГ) и тироксина (Т4) [Tal Е., Sulman F.G., 1973]. По данным тех же авторов, при продолжительном действии высокой температуры на крыс, введение им ДЭА вызывало увеличение ТРГ и Т4 у животных [Tal Е., Sulman F.G., 1975]. Показано, что у больных гипертиреозом наблюдаются высокие уровни ДЭА-сульфата (ДЭАС), а у гипотиреоидных низкие концентрации ДЭА и ДЭАС [Tagawa N. et al., 2000; Yamakita N. et al., 2001]. Но особенности как изменения уровней тиреоидных гормонов, так и влияния на них ДЭА и ДЭАС при острых или хронических холодовых и стрессорных нехолодовых воздействиях не изучены.

Хотя эффекты ДЭА и ДЭАС в организме в настоящее время широко изучаются и установлена их положительная роль в лечении многих заболеваний, механизмы их действия еще не раскрыты. В последние годы особым разделом науки стало изучение эффектов ДЭА и ДЭАС на разные функции организма через о-рецепторы, NMDA-рецепторы, ГАМК-рецепторы, ц-опиодные рецепторы [Urani A. et al., 2001; Bucolo С., Drago F., 2004; Обут T.A., 2004; Wojtal К. et al., 2006; Mellon S.N., 2007; Li Z. et al., 2009].

Известно, что в регуляции активности тиреоидной системы принимает участие опиоидная система [Sharp В. et al., 1981; Ruzsac С., Mess В., 1983; Del Valle-Soto M.E. et al., 1991]. Однако роль ц-опиоидных рецепторов в данной регуляции не изучена. Обутом Т.А. и соавт. показано, что ДЭАС оказывает влияние на уровень кортикостерона и АКТГ при стрессорных воздействиях через ц-опиоидные рецепторы [Обут Т.А., 1998, 2004; Обут Т.А. и соавт., 2002]. Однако вовлечение ц-опиоидных рецепторов в действие ДЭАС на тиреоидную активность не исследовано.

Целью работы было изучить влияние введения ДЭАС животным на уровни тироксина и трийодтиронина при однократных и многократно повторяющихся экспериментальных воздействиях, а также возможность участия ц-опиоидных рецепторов в эффектах ДЭАС.

Для решения поставленной цели были сформулированы следующие

1. Оценить особенности влияния однократного и многократно повторяющегося холодового или стрессорного нехолодового (встряхиванием животных) воздействий на тиреоидную активность у самцов крыс.

2. Изучить влияние введения ДЭАС на уровни общего тироксина (оТ4), свободного тироксина (свТ4) и общего трийодтиронина (оТ3) в плазме крыс при многократно повторяющемся холодовом воздействии и сравнить с таковым при однократном воздействии у животных.

3. Изучить влияние введения ДЭАС на уровни оТ4 и оТ3 в плазме крыс при многократно повторяющемся стрессорном нехолодовом (встряхивании животных) воздействии и сравнить с таковым при однократном воздействии у животных.

4. Оценить изменения эффектов ДЭАС на уровни оТ4, свТ4, и оТ3 в плазме крыс при его совместном введении с антагонистом опиоидных рецепторов налтрексоном, применяемом в дозе 0.1 мг/кг, в которой он селективно блокирует р,-опиоидные рецепторы, и особенности этих эффектов при однократном и многократно повторяющемся холодовом или нехолодовом стрессорном воздействии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Введение животным ДЭАС оказывает тиреоидактивирующий эффект непосредственно сразу после многократно повторяющегося, но не однократного холодового воздействия у крыс.

2. При многократно повторяющемся стрессорном нехолодовом воздействии (встряхивание животных) выраженная ДЭАС-зависимая активация тиреоидной системы наблюдается, в отличие от холодового воздействия, спустя 30, 60 и 120 мин после окончания нехолодового воздействия.

3. Введение крысам совместно с ДЭАС антагониста опиоидных рецепторов налтрексона в дозе 0.1 мг/кг, в которой он селективно блокирует fi-опиоидные рецепторы, снимает тиреоидактивирующий эффект ДЭАС как при холодовом, так и при стрессорном нехолодовом воздействиях, указывая на реализацию в обоих случаях данного эффекта ДЭАС через ц-опиоидные рецепторы. Научная новизна.

Впервые показано, что ДЭАС оказывает тиреоидактивирующий эффект, повышая уровни оТ4 и оТ3, при многократно повторяющемся холодовом воздействии, не оказывая такого эффекта при однократном холодовом воздействии у животных.

Впервые показано, что тиреоидактивирующий эффект ДЭАС при многократно повторяющемся применяемом стрессорном нехолодовом воздействии (встряхивание животных) отставлен по времени на 30, 60 и 120 мин, в отличие от холодового воздействия, при котором активирующее влияние ДЭАС проявляется сразу после экспозиции холодом.

Впервые выявлено, что в дозах 5 и 30 мг/кг ДЭАС вызывает тиреоидактивацию, но в дозе 1 мг/кг этот эффект не проявляется.

Впервые показано, что тиреоидактивирующий эффект ДЭАС осуществляется с участием опиоидной системы, в частности, ц-опиоидных рецепторов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение работы состоит в получении новых фундаментальных знаний о регуляторных механизмах ответа организма на холодовые и нехолодовые стрессорные воздействия и о возможном взаимодействии между ДЭАС и тиреоидными гормонами (межгормональном взаимодействии) при стрессорных воздействиях. Принципиальную теоретическую значимость имеет установление участия [i-опиоидных рецепторов в механизме реализации выявленного нами эффекта ДЭАС на тиреоидную систему при холодовых и нехолодовых стрессорных воздействиях. Полученные в работе результаты должны учитываться в научно-исследовательской практике. Выявленный тиреоидактивирующий эффект ДЭАС может быть в дальнейшем использован для разработки способов активации тиреоидной системы в клинической практике при йоддефицитных состояниях, с целью повышения адаптационных способностей организма, например в Приполярье, Заполярье и Сибири, а также в других йоддефицитных регионах.

Результаты исследования используются в курсе лекций «Физиология» старшего преподавателя Эрдыниевой Т.А. на кафедре анатомии, физиологии и безопасности жизнедеятельности в ТывГУ и могут быть также использованы в других университетах биологического и медицинского профилей.

Апробация материалов диссертации. Основные результаты работы были представлены и обсуждены: на III Всероссийской научно-практической конференции «Фундаментальные аспекты компенсаторноприспособительных процессов» (Новосибирск, 2007); на конференциях молодых ученых НИИ физиологии (Новосибирск, 2007, 2009); на VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008); на XII Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Санкт-Петербург, 2009); на Международной конференции «Современные направления теоретических и прикладных исследований '2009» (Одесса, Украина, 2009); на научной телеконференции «Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии» (Томск, 2010); на официальной апробации в НИИ физиологии СО РАМН (Новосибирск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 8 статей, в том числе, 4 статьи в лицензированных ВАК журналах, 1 статья в зарубежном журнале, 3 статьи в сборниках научных трудов.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Сарыг, Сайлыкмаа Кызыл-ооловна

выводы

1. После многократно повторяющегося (19 дней) холодового воздействия увеличение уровней оТ4 и оТ3 у самцов крыс, достигаемое непосредственно сразу после охлаждения, дополнительно нарастает на фоне введения животным ДЭАС, что свидетельствует о тиреоидактивирующем влиянии ДЭАС в организме в этих экспериментальных условиях.

2. Введение ДЭАС животным для оценки дозозависимости его эффекта при многократно повторяющемся холодовом воздействии в дозах 1, 5 и 30 мг/кг свидетельствует, что при 5 мг/кг и 30 мг/кг ДЭАС оказывает схожий тиреоидактивирующий эффект, не проявляющийся при дозе 1 мг/кг.

3. Введение животным ДЭАС и совместно налтрексона с ДЭАС не вызывает статистически значимых изменений уровней оТ3 и оТ4 после однократного холодового воздействия.

4. После однократного и многократно повторяющегося (19 дней) холодового воздействия уровень свТ4 достоверно увеличивается, но влияние ДЭАС на этот показатель в обоих случаях не выявляется.

5. При однократном и многократно повторяющемся стрессорном нехолодовом воздействии (встряхиванием животных), в отличие от холодового, активация тиреоидной системы непосредственно сразу после прекращения воздействия не наблюдается, как на фоне введения ДЭАС, так и без введения ДЭАС животным.

6. При многократно повторяющемся стрессорном нехолодовом воздействии (встряхиванием животных) выраженная ДЭАС-зависимая активация тиреоидной системы, оцениваемая по уровню оТ4, происходит спустя 30, 60 и 120 мин после окончании воздействия, а по уровню оТ3 спустя 120 мин, но без введения ДЭАС такой активации в изучаемом промежутке времени не выявляется.

7. Применение антагониста опиоидных рецепторов налтрексона в дозе 0.1 мг/кг, селективно блокирующей ц-опиоидные рецепторы, снимает тиреоидактивирующий эффект ДЭАС как при холодовом, так и при нехолодовом стрессорном воздействии, указывая на реализацию данного эффекта ДЭАС через ц-опиоидные рецепторы в обоих случаях, но при нехолодовом воздействии наблюдаемое явление отставлено по времени на 30, 60 и 120 мин после прекращения воздействия.

8. Тиреоидактивирующий эффект ДЭАС, реализующийся через ц-опиоидные рецепторы, проявляется лишь при многократно повторяющемся холодовом или нехолодовом стрессорном воздействии, но не отмечается при однократной экспозиции применяемого внешнего фактора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поскольку имеющиеся литературные данные не дают возможности отчетливо представить особенности влияния холодовых или стрессорных нехолодовых воздействий, как и различия в действии острых, либо хронических воздействий на тиреоидную активность, то результаты, полученные в проведенном нами исследовании, дают некоторые разъяснения в этом плане. Представляет интерес также установленный тиреоидактивирующий эффект ДЭАС, выявленный, по крайней мере, при многократно повторяющихся воздействиях, и его реализация через |> опиодные рецепторы, как одно из звеньев механизма действия ДЭАС в организме, могущего носить адаптивную направленность.

Интерес представляет установленный в работе феномен, что наступающая непосредственно сразу после холодового воздействия активация тиреоидной системы, не характерна для стрессорного нехолодового воздействия, при котором она достигается лишь на фоне введения ДЭАС и к тому же, в отличие от таковой при холодовом воздействии, не сразу по окончании экспозиции, а спустя 30, 60 и 120 мин после нее.

Опыты с введением совместно ДЭАС и антагониста опиоидных рецепторов налтрексона в дозе 0.1 мг/кг, в которой он селективно блокирует |1-опиоидные рецепторы, показали, что такая блокада ц-опиоидных рецепторов полностью предотвращает тиреоидактивирующий эффект ДЭАС. Следовательно, этот эффект ДЭАС осуществляется с участием ц-опиоидных рецепторов.

Показано, что тиреоидактивирующий эффект ДЭАС у крыс с вовлечением {^-опиоидных рецепторов не проявляется при однократном холодовом и нехолодовом стрессорном воздействии, а имеет место только при многократно повторяющемся (19 дней) холодовом или нехолодовом стрессорном воздействии. Видимо, для индукции этого механизма требуется достаточно продолжительное время. Выявленный тиреоидактивирующий эффект ДЭАС может способствовать термогенезу и калоригенному обеспечению организма, поддержанию и повышению его энергетических возможностей и, соответственно, адаптации организма, особенно, к холоду, а также к стрессорным нехолодовым воздействиям.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сарыг, Сайлыкмаа Кызыл-ооловна, 2010 год

1. Доршакова Н.В. Особенности патологии жителей Севера / Н.В. Доршакова, Т.А. Карапетян // Экология человека. 2004. - N. 6. - С. 48-52.

2. Камкина А.Г. Фундаментальная и клиническая физиология / А.Г. Камкина, А.А. Каменская М.: Издательский цент Академия, 2004. -1072 с.

3. Лишманов Ю.Б. Опиоидные нейропептиды, стресс и адаптационная защита сердца / Ю.Б. Лишманов, Л.Н. Маслов Томск: ТГУ, 1994. -352 с.

4. Миронов С.Ф. Влияние микроионофоретического введения мет-энкефалина в различные структуры мозга на секрецию лютенизирующего и тиреотропного гормона / С.Ф. Миронов, В.Н. Бабичев // Пробл. эндокринол. 1983. -N. 4. - С. 51-55.

5. Некрасова М.Р. Эпидемиология йоддефицитных заболеваний в Среднем Приобье / М.Р. Некрасова, Л.А. Суплотова, Н.В. Шарафилова // Терапевтический архив. 1998. - Т. 70. - N. 10. - С. 26-28.

6. Обут Т.А. Влияние стресса на сетчатую зону коры надпочечников / Т.А. Обут // Бюлл. экспер. биол. мед. 1994. - N. 7. - С. 8-10.

7. Обут Т.А. Дегидроэпиандростерон, сетчатая зона коры надпочечников и устойчивость к стрессорным воздействиям и патологиям / Т.А. Обут // Вестник РАМН 1998. - N. 10. - С. 18-22.

8. Обут Т.А. Гипотензивное средство / Т.А. Обут, Е.Т. Обут, А.Л. Маркель. 1999. Патент № 2142802RU.

9. Обут Т.А. Влияние дегидроэпиандростерон-сульфата на стресс-реактивность: ц-опиатный механизм / Т.А. Обут, М.В. Овсюкова, О.П. Черкасова // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2002. - Т. 88. -N. 12.-С. 1578-1584.

10. Обут Т.А. Лимитирующий стресс-реактивность эффект дегидроэпиандростерон-сульфата и его механизм / Т.А. Обут, М.В. Овсюкова, О.П. Черкасова // Бюлл. эксперим. биол. мед. 2003. - Т. 135.-N. З.-С. 269-271.

11. Обут Т.А. Андрогены в адаптации организма: биологическая значимость надпочечниковых андрогенов / Т.А. Обут Новосибирск, 2004.- 104 с.

12. Обут Т.А. Пролонгированный лимитирующий стресс-реактивность эффект дегидроэпиандростерон-сульфата / Т.А. Обут, М.В. Овсюкова, О.П. Черкасова // Бюлл. эксперим. биол. мед. 2006. - Т. 141. - N. 5. -С. 507-510.

13. Рачев P.P. Тиреоидные гормоны и субклеточные структуры / P.P. Рачев, Н.Д. Ещенко М.: Медицина, 1975. - 296 с.

14. Робу А.И. Взаимоотношения эндокринных комплексов при стрессе / А.И. Робу Кишинев: Штиница, 1982. - 208 с.

15. Роживанов Р.В. Дегидроэпиандростерон: физиологическая роль и возможности применения в качестве медикаментозного средства / Р.В. Роживанов, В.В. Вакс // Пробл. эндокринол. 2005. - Т. 51. - N. 2. - Р. 46-51.

16. Семененя И.Н. Функциональное значение щитовидной железы / И.Н. Семененя //Успехи физиол. наук. 2004. - Т. 35. -N. 2. - С. 41-56.

17. Сергеев П.В. Рецепторы физиологически активных веществ / П.В. Сергеев, Н.Л. Шимановский Москва: Медицина, 1987. - 400 с.

18. Ульянова А.Е. Возможности комплексного УЗИ в дифференциальной диагностике и ведении больных с узловым образованиями щитовидной железы / А.Е. Ульянова, Л.Л. Ярченкова // Пробл. эндокринол. 2009. -Т. 55.-N. 4.-Р. 49-54.

19. Федоник JI.C. Современное состояние проблемы эндогенных морфиноподобных веществ / JI.C. Федоник // Обзорная информация: Медицина и здравоохранение. М. 1986. - Вып. 1., - 74 с.

20. Фурдуй Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-факторов / Ф.И. Фурдуй Кишинев: Штиница, 1986.-239 с.

21. Aizawa Т. Delineation of the hypothalamic area controlling thyrotropin secretion in the rat / T. Aizawa, M.A. Greer // Endocrinology. 1981. - V. 109.-N. 5.-P. 1731-1738.

22. Armario A. Effect of acute and chronic psychogenic stress on corticoadrenal and pituitary-thyroid hormones in male rats / A. Armario, J.M. Castellanos, J. Balasch // Horm. Res. 1984. - V. 20. - N. 4. - P. 241-245.

23. Baranowska B. The effect of opiate receptors blocade on TSH release in patients with hypothyroidism / B. Baranowska, M. Kaniewski, T. Gorowski, S. Zgliszynski //Neuroendocrinol. Lett. 1985.-V. 7.-N. l.-P. 19-23.

24. Basset J.H.D. Mechanism of thyroid hormone receptor-specific nuclear and extra nuclear actions / J.H.D Basset., C.B. Hervey, G.R. Williams // Mol. Cell. Endocrinol.-2003.-V. 213.-N. l.-P. 1-11.

25. Bassi F. Plasma dehydroepiandrosterone sulphate in hypothyroid premenopausal women / F. Bassi, A. Pupi, P. Giannotti, G. Fiorelli, G. Forti, A. Pinchera, M. Serio // Clin. Endocrinol. 1980. - V. 13. - N. 1. - P. 111113.

26. Bassiri R.M. Thyrotropin-releasing hormone in the hypothalamus of the rat / R.M. Bassiri, R.D. Utiger // Endocrinology. 1974. - V. 94. - N. 1. - P. 188-197.

27. Bastianetto S. Any facts behind the DHEA hype? / S. Bastianetto, R. Quirion // Trends Pharmacol. Sci. 1997. - V. 18. - N. 12. - P.447-449.

28. Baulieu E.E. Neurosteroids: of the nervous system, by the nervous system, for the nervous system / E.E. Baulieu // Recent Prog. Horm. Res. 1997. -V. 52.-P. 1-32.

29. Ben-Nathan D. Dehydroepiandrosterone protects mice inoculated with West Nile virus and exposure to cold stress / D. Ben-Nathan, S. Lustig, D. Kobiler, H.D. Danenberg, E. Lupu, G. Feuerstein // J. Med. Virol. 1992. -V. 38.-N. 3.-P. 159-166.

30. Benton D. Mu and kappa opiate receptor involvement in agonistic behaviour in mice / D. Benton // Pharmacol. Biochem. Behav. 1985. - V. 23. - N. 5. -P. 871-876.

31. Bergeron R. Potentiation of neuronal NMD A response induced by dehydroepiandrosterone and its suppression by progesterone: effects mediated via sigma receptors / R. Bergeron, C. de Montigni, G. Debonnel // J. Neurosci.- 1996.-V. 16.-N. 3.-P. 1193-1202.

32. Berglund L.A. Opiate-thyroid hormone interactions in the regulation of thyrotropin secretion in the rat / L.A. Berglund, W.J. Millard, S.M. Gabriel, J.M. Simpkins // Neuroendocrinology. 1990. - V. 52. - N. 3. - P. 303-308.

33. Bianco A.C. The role of glucocorticoids in the stress-induced reduction of extrathyroidal 3,5,3'-triiodothyronine generation in rats / A.C. Bianco, M.T.

34. Nunes, N.S. Hell, R.M. Maciel 11 Endocrinology. 1987. - V. 120. - N. 3. -P. 1033-1038.

35. Bianco A.C. Adaptive activation of thyroid hormone and energy expenditure / A.C. Bianco, A.L. Maia, W.S. da Silva, M.A. Christoffolete // Biosci. Rep. 2005. - V. 25. - N. 3-4. - P. 191-208.

36. Bird C.E. Dehydroepiandrosterone sulfate: kinetics of metabolism in normal young men and women / C.E. Bird, V. Masters, A.F. Clark // Clin. Invest. Med. 1984.-V. 7.-N. 2.-P. 119-122.

37. Bobyleva V. Concerning the mechanism of increased thermogenesis in rats treated with dehydroepiandrosterone / V. Bobyleva, N. Kneer, M. Bellei, D. Battelli, H.A. Lardy // J. Bioenerg. Biomembr. 1993. - V. 25. - N. 3. - P. 313-321.

38. Brand M.D. The proton leak across the mitochondrial inner membrane / M.D. Brand // Biochim. Biophys. Acta. 1990. - V. 1018. - N. 2-3. - P. 128-133.

39. Brent G.A. The molecular basis of thyroid hormone action / G.A. Brent // N. Engl. J. Med. 1994. - V. 331. - N. 13. - P. 847-853.

40. Briski K. Counteraction by naltrexone of stress-induced inhibition of TSH release: role of noradrenergic system / K. Briski, K. Quigley, J. Meites // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1984. - V. 177. - N. 2. - P. 354-359.

41. Brown S.B. Effects of Cortisol on aspects of 3,5,3'-triiodo-L-thyronine metabolism in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) / S.B. Brown, D.L. MacLatchy, TJ. Hara, J.G. Eales // Gen. Сотр. Endocrinol. 1991. - V. 81. -N.2-P. 207-216.

42. Brown M.R. Effects of glucocorticoids on TRH and TSH secretion: dose and time considerations / M.R. Brown, G.A. Hedge // Am. J. Physiol. 1974. -V. 227.-N. 2.-P. 289-294.

43. Brown-Grant K. The influence of the adrenal cortex on thyroid activity in the rabbit / K. Brown-Grant, G.W. Harris, S. Reichmrn // J. Physiol. 1954. -V. 126.-N. 1.-P. 41-51.

44. Bucolo C. Effects of neurosteroids on ischemia-reperfusion injury in the rat retina: role of sigma 1 recognition sites / C. Bucolo, F. Drago // Eur. J. Pharmacol. -2004. V. 498.-N. 1-3.-P. 111-114.

45. Cacicedo L. Role of naloxone and opioid peptides on thyrotrophin, alpha subunit and beta thyrotrophin by dispersed rat pituitary cells / L. Cacicedo, F.F. Sanchez //Acta Endocrinol.- 1985.- V. 110.-N. 1. P. 101-106.

46. Cappola A.R. Hypothyroidam and atherosclerosis / A.R. Cappola, P.W. Ladenson // J. Clin. Endocrinol. Metab. 2003. - V. 88. - N. 6. - P. 24382444.

47. Cokkinos D.V. Thyroid hormones and their action on the myocardium / D.V. Cokkinos, C. Pantos // Bull. Acad. Natl. Med. 2009. - V. 193. - N. 2. -P. 327-336.

48. Corpechot C. Characterization and measurement of dehydroepiandrosterone sulfate in rat brain / C. Corpechot, P. Robel, M. Axelson, J. Sjovall, E.E. Baulieu // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. - V. 78. - N. 8. - P. 47044707.

49. Cover P.O. Effects of selective opioid-receptor blockade on the hypothalamo-pituitary-adrenocortical responses to surgical trauma in the rat / P.O. Cover, J.C. Buckingham // J. Endocronol. 1989. - V. 121 - N. 2. - P 213-220.

50. Cutler G.B.jr. Adrenarche: a survey of rodents, domestic animals and primates / G.B.jr. Cutler, M. Glenn, M. Bush, G.D. Hogden, C.E. Graham, D.L. Loriaux//Endocrinology. 1978.-V. 103.-N. 6. - P. 2112-2118.

51. Davis P.J. Nongenomic actions of thyroid hormone / P.J. Davis, F.B. Davis // Thyroid. 1996. - V. 6. - N. 5. - P. 497-504.

52. Delitala G. On the role of dopamine receptors in the central regulation of human TSH / G. Delitala, L. Devilla, A. Canessa, F. D'Asta // Acta Endocrinol. 1981. - V. 98. -N. 4. - P. 521-527.

53. Dohler K.D. Activation of anterior pituitary, thyroid and adrenal gland in rats after disturbance stress / K.D. Dohler, K. Gartner, A. von zur Mtihlen, U. Dohler // Acta Endocrinol. 1977. - V. 86. - N. 3. - P. 489-497.

54. Ducommun P. Dissociation of the acute secretions of thyrotropin and adrenocorticotropin / P. Ducommun, E. Sakiz, R. Guillemin // Amer. J. Physiol. 1966. - V. 210.-N. 6.-P. 1257-1259.

55. Ducommun P. Reversal of the inhibition of TSH secretion due to acute stress / P. Ducommun, W. Vaie, E. Sakiz, R. Guillemin // Endocrinology. 1967. -V. 80.-N. 5.-P. 953-956.

56. Emerson C.H. Plasma thyrotropin-releasing hormone concentration in the rat. Effect of thyroid excess and deficiency and cold exposure / C.H.

57. Emerson, R.D. Utiger // J. Clin. Invest. 1975. - V. 56. - N. 6. - P. 15641570.

58. Ffrench-Mullen J.M. Neurosteroids block Ca2+ channel current in freshly isolated hippocampal CA1 neurons / J.M. Ffrench-Mullen, K.T. Spence // Eur. J. Pharmacol. 1991. - V. 202. - N. 2. - P. 269-272.

59. Fung P.Y.S. Effects of shaking and foot-shock on immune function of mice / P.Y.S. Fung, E.T. Uyeno // Proc. Okla. Acad. Sci. 1983. - V. 63. - P. 2832.

60. George R. The effects of morphine, chlorpromazine and reserpine on pituitary-thyroid activity in rats / R. George, P. Lomax // J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1965. V. 150. -N. l.-P. 129-134.

61. Greg Kelly N.D. Peripheral metabolism of thyroid hormones: a review / N.D. Greg Kelly // Altern. Med. Rev. 2000. - V. 5. - N. 4. - P. 306-333.

62. Griffmg G.T. Discordance of plasma DHEA-S, DHEA, and Cortisol responses with various ACTH regimens / G.T. Griffing, J. Allen, H. Pratt, J.C. Melby // Metabolism. 1985. - V. 34. - N. 7. - P. 631 -636.

63. Gross H.A. Effect of biologically active steroids on thyroid function in man / H.A. Gross, M.D.Jr. Appleman, J.T. Nicoloff // J. Clin. Endocrinol. Metab. -1971. V. 33. - N. 2. - P. 242-248.

64. Grossman A. Studies off the opiate control of prolactin, GH and TSH / A. Grossman, W.A. Stubbs, R.C. Gaillard, G. Delitala, L.H. Rees, G.M. Besser // Clin. Endocrinol. 1981. -V. 14. -N. 4. - P. 381-386.

65. Haffa A.L. Hypocholesterolemic effect of exogenous dehydroepiandrosterone administration in the rhesus monkey / A.L. Haffa, E.G. MacEwen, I.D. Kurzman, J.W. Kemnitz // In. Vivo. 1994. - V. 8. -N. 6.-P. 993-997.

66. Haisenleder D.J. Differential actions of thyrotropin (TSH)-releasing hormone pulses in the expression of prolactin and TSH subunit messenger ribonucleic acid in rat pituitary cells in vitro / D.J. Haisenleder, G.A.

67. Ortolano, A.C. Dalkin, M. Yasin, J.C. Marshall // Endocrinology. 1992. -V. 130.-N. 5.-P. 2917-2923.

68. Hampl R. How short-term transdermal treatment of men with 7-oxo-dehydroepiandrosterone influence thyroid function / R. Hampl, J. Sulcova, R. Bilek, M. Hill // Physiol. Res. 2006a. - V. 55. - N. 1. - P. 49-54.

69. Hampl R. Steroids and thermogenesis / R. Hampl, L. Starka, L. Janskyl // Physiol. Res. 2006b. - V. 55. - N. 2. - P. 123-131.

70. Harper M.E. Thyroid hormone effects on mitochondrial energetics / M.E. Harper, E.L. Seifert // Thyroid. 2008. - V. 18. - N. 2. - P. 145-156.

71. Hart I.C. Effect of morphine, naloxone and an enkephalin analogue on plasma prolactin, growth hormone, insulin and thyroxine in goats proceedings. / I.C. Hart, A.T. Cowie // J Endocrinol. 1978. - V. 77. - N. 2.-P. 16P-17P.

72. Harvey S. Opiate participation in thyroid hormone regulation in domestic fowl / S. Harvey, S.K. Lam, C.G. Scanes // Gen. Pharmacol. 1987. - V.l 8. -N. 3. - P. 245-247.

73. Hefco E. Effect of acute exposure to cold on the activity of the hypothalamic-pituitary-thyroid system / E. Hefco, L. Krulich, P. Illner, P.R. Larsen // Endocrinology. 1975. - V. 97. - N. 5. - P. 1185-1195.

74. Herbute S. Effect of short exposure to cold on plasma thyroxine in Coturnix quail: role of the infundibular complex and its neural afferents / S. Herbute, R. Pintat, F. Ramade, J.D. Bayle // Gen. Сотр. Endocrinology. 1984. - V. 56.-N. l.-P. 1-8.

75. Higuchi K. Prolactin has a direct effect on adrenal androgen secretion / K. Higuchi, H. Nawata, T. Maki, M. Higashizima, K. Kato, H. Ibayashi // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1984. - V. 59. -N. 4. - P. 714-718.

76. Hirasawa R. Role of central angiotensinergic mechanism in shaking stress-induced ACTH and catecholamine secretion / R. Hirasawa, K. Hashimoto, Z. Oto // Brain Res. 1990. - V. 533. - N. 1. - P. 1-5.

77. Hiroi N. Intranasal administration of adrenocorticotropine-(l-24) stimulates adrenocortical hormone secretion / N. Hiroi, T. Ichijo, H. Ueshiba, Y. Miyachi // J. Clin. Endocrinol. Metab. 2002. - V. 87. - N. 4. - P. 17501753.

78. Ibidapo I.I. The effects of prolonged exposure to lowered ambient temperature on thyroid activity in mature female rats / I.I. Ibidapo, O.A. Sofola // Q. J. Exp. Physiol. 1989. - V. 72. - N. 2. - P. 207-209.

79. Ilias I. Thyroid function of former opioid addicts on naltrexone treatment /1. Ilias, I. Kakoulas, I. Christakopoulou, K. Katsadoros // Acta Medica. 2001. V. 44.-N. l.-P. 33-35.

80. Ismail-Beigi F. Mechanism of thyroid calorigenesis: Role of active sodium transport / F. Ismail-Beigi, I.S. Edelman // Proc. Nat. Acad. Sci. 1970. - V. 67.-N. 2.-P. 1071-1078.

81. Ismail-Beigi F. The mechanism of the calorigenic action of thyroid hormone. Stimulation of Na+ +K+-activated adenosinetriphosphatase activity / F. Ismail-Beigi, I.S. Edelman // J. Gen. Physiol. 1971. - V. 57. - N. 6. -P. 710-722.

82. Jobin M. Interactions between the pituitary, thyroid and adrenal cortex during acute exposure to cold or to electric shocks in the rat / M. Jobin, A. Delgado, C. Fortier // Horm. Res. 1975a. - V. 6. - N. 4. - P. 199-212.

83. Jobin M. Effect of exposure to cold on hypothalamic TRH activity and plasma levels of TSH and prolactin in the rat / M. Jobin, L. Ferland, J. Cote, F. Labrie // Neuroendocrinology. 1975b. - V. 18. - N. 2. - P. 204-212.

84. Kakucska I. Changes in adrenal status affect hypothalamic thyrotropin-releasing hormone gene expression in parallel with corticotropin-releasing hormone / I. Kakucska, Y. Qi, R.M. Lechan // Endocrinology. 1995. - V. 136.-N. 7.-P. 2793-2794.

85. Kalimi M. Physicochemical characterization of H. DHEA binding in rat liver / M. Kalimi, W. Regelson // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1988. -V. 156.-N. l.-P. 22-29.

86. Kalimi M. Anti-glucocorticoid effects of dehydroepiandrosterone (DHES) / M. Kalimi, Y. Shafagoj, R. Loria, D. Padgett, W. Regelson // Mol. Cell. Biochem. 1994. - V. 131. - N. 2 - P. 99-104.

87. Kendall E.C. Seasonal variations in the iodine and thyroxine content of the thyroid gland / E.C. Kendall, D.G. Simonsen // J. Biol. Chem. 1928. - V. 80.-N. 2.-C. 357-377.

88. Kioukia N. Effects of chronic mild stress (CMS) on thyroid hormone function in two rat strains / N. Kioukia, S. Bekris, K. Antoniou, Z. Papadopoulou-Daifoti, I. Christofidis // Psychoneuroendocrinology. 2000. -V. 25.-N. 3.-P. 247-257.

89. Koibuchi N. The role of thyroid hormone on cerebellar development / N. Koibuchi // Cerebellum. 2008. - V. 7. - N. 4. - P. 530-533.

90. Koller K.J. Thyroid hormones regulate levels of thyrotropin-releasing hormone mRNA in the paraventricular nucleus / K.J. Koller, R.S. Wolff, M.K. Warden, R.T. Zoeller // Proc. Natl. Acad. Sci. 1987. - V. 84. - N. 20.-P. 7329-7333.

91. Kroboth P.D. DHEA and DHEA-S: a review / P.D. Kroboth, F.S. Salek, A.L. Pittenger, T.J. Fabian, R.F. Frye // J. Clin. Pharmacol. 1999. - V. 39. -N. 4.-P. 327-348.

92. Krulich L. Neurotransmitter control of thyrotropin secretion / L. Krulich // Neuroendocrinology. 1982. -V. 35. -N. 2. - P. 139-147.

93. Kurzman I.D. Reduction in body weight and cholesterol in spontaneously obese dogs by dehydroepiandrosterone / I.D. Kurzman, E.G. MacEwen, A.L. Haffa // Int. J. Obes. 1990. - V. 14. - N. 2. - P. 95-104.

94. Kurzman I.D. The effect of dehydroepiandrosterone combined with a low-fat diet in spontaneously obese dogs: a clinical trial / I.D. Kurzman, D.L. Panciera, J.B. Miller, E.G. MacEwen // Obes. Res. 1998. - V. 6. - N. 1. -P. 20-28.

95. Langer P. Immediate increase of thyroid hormone release during acute stress in rats: effect of biogenic amines rather than that of TSH? / P. Langer, M.

96. Vigas, R. Rvetnansky, O. Foldes, J. Culman // Acta Endocrinol. 1983a. -V. 104.-N. 4.-P. 443-449.

97. Langer P. Pituitary-thyroid function during acute immobilization stress in rats / P. Langer, O. Foldes, R. Kvetnansky, J. Culman, T. Torda, F. El Daher // Exp. Clin. Endocrinol. 1983b. - V. 82. - N. 1. - P. 51-60.

98. Laurberg P. Cold adaptation and thyroid hormone metabolism / P. Laurberg, S. Andersen, J. Karmisholt // Horm. Metab. Res. 2005. - V. 37. - N. 9. -P. 545-549.

99. Leslie F. Opioid binding properties of brain and peripheral tissues: evidence for heterogeneity in opioid ligand binding sites / F. Leslie, C. Chavkin, B. Cox // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1980. - V. 214. - N. 2. - P. 395-402.

100. Li Z. DHEA-neuroprotection and -neurotoxicity after transient cerebral ischemia in rats / Z. Li, S. Cui, Z. Zhang, R. Zhou, Y. Ge, M. Sokabe, L. Chen // J. Cereb. Blood. Flow. Metab. 2009. - V. 29. - N. 2. - P. 287-296.

101. Liu Y.Y. Effects of 7-oxo-DHEA treatment on the immunoreactivity of BALB/c mice subjected to chronic mild stress / Y.Y. Liu, N.Yang, L.N. Kong, P.P. Zuo//Yao Xue Xue Bao. 2003. - V. 38.-N. 12.-P. 881-884.

102. Liu P.S. Dehydroepiandrosterone sulfate inhibition of catecholamine secretion from bovine adrenal chromaffin cells / P.S. Liu, M.K. Lin, H.L. Hisieh // Neurosci. Lett. 1996. - V. 204. -N. 3. - P. 181-184.

103. Longcope C. Dehydroepiandrosterone metabolism / C. Longcope // J. Endocrinol. 1996.-V. 150.-P. S125-S127.

104. Loria R.M. Androstenediol regulates systemic resistance against lethal infections in mice / R.M. Loria, D.A. Padgett // Arch. Virol. 1992. - V. 127. -N. 1-4. - P. 103-115.

105. Maayan M.L. Dopamine and L-dopa: inhibition of thyrotropin-stimulated thyroidal thyroxine release / M.L. Maayan, R.V. Sellitto, E.M. Volpert // Endocrinology. 1986. - V. 118. - N. 2. - P. 632-636.

106. Magner J.A. Thyroid-stimulating hormone: biosynthesis, cell biology and bioactivity / J.A. Magner // Endocr. Rev. 1990. - V. 11. - N. 2. - P. 354385.

107. Majewska M.D. Neurosteroids: endogenous bimodal modulators of the GABA-A receptor. Mechanism of action and physiological significance / M.D. Majewska // Prog. Neurobiol. 1992. - V. 38. - N. 4. - P. 379-395.

108. Majewska M.D. Neuronal actions of dehydroepiandrosterone. Possible roles in brain development, aging, memory, and affect /M.D. Majewska // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1995. -V. 774. - P. 111-120.

109. Malendowicz L. Karyometrical studies on the effect of castration, stilboestrol and both castration and stilboestrol on adrenal cortex of adult male rats / L. Malendowicz // Endokrinologie. 1970. - V. 56. - N. 3. - P. 270-279.

110. Margarity M. Effect of cold exposure on thyroid hormone metabolism and nuclear binding in rat brain / M. Margarity, T. Valcana // Neurochem. Res. -1999. V. 24. - N. 3. - P. 423-426.

111. Markou K. Iodine-Induced hypothyroidism / K. Markou, N. Georgopoulos, V. Kyriazopoulou, A.G. Vagenakis // Thyroid. 2001. - V. 11. - N. 5. - P. 501-510.

112. Marti O. Acute stress attenuates but does not abolish circadian rhythmicity of serum thyrotropin and growth hormone in the rat / O. Marti, A. Gavalda, T. Jolin, A. Armario // Eur. J. Endocrinol. 1996. - V. 135. - N. 6. - P. 703708.

113. Mcintosh M.K. Influence of dehydroepiandrosterone (DHEA) on thyroid hormone status of BHE/cdb rats / M.K. Mcintosh, C.D. Berdanier // J. Nutr. Biohem. 1993. - V. 3. - P. 194-199.

114. Mclachlan J.A. Dehydroepiandrosterone modulation of lipopolysaccharide-stimulated monocyte cytotoxicity / J.A. Mclachlan, C.D. Serkin, O. Bakouche//J. Immunol.- 1996.-V. 156.-N. l.-P. 328-335.

115. Meites J. Relation of endogenous opioid peptides and morphine to neuroendocrine functions / J. Meites, J.F. Bruni, D.A. Van Vugt, A.F. Smith //Life Sci.-1979.-V. 24.-N. 15.-P. 1325-1336.

116. Melchior C.L. Dehydroepiandrosterone is an anxiolytic in mice on the plus maze / C.L. Melchior, R.F. Ritzmann // Pharmacol. Biochem. Behav. -1994. V. 47. - N. 3. - P.437-441.

117. Mellon S.H. Neurosteroid regulation of central nervous system development /S.H. Mellon//Pharmacol. Ther. -2007.-V. 116.-N. l.-P. 107-124.

118. Menezes-Ferreira M.M. Regulation of thyrotropin (TSH) bioactivity by TSH-releasing hormone and thyroid hormone / M.M. Menezes-Ferreira, P.A. Petrick, B.D. Weintraub // Endocrinology. 1986. - V. 118. - N. 5. -P. 2125-2130.

119. Michajlovskij N. Reciprocal changes in serum free thyroxine fraction and thyrotropin level after administration of thiocyanate to rats / N. Michajlovskij, V. Strbak, O. Foldes // Experientia. 1978. - V. 34. - N. 3. -P. 409-410.

120. Migeon C.J. Identification and isolation of dehydroisoandrosterone from peripheral human plasma / C.J. Migeon, J.E. Plager // J. Biol. Chem. 1954. - V. 209. - N. 2. - P. 767-772.

121. Milne R.S. Changes in plasma thyroid hormones following administration of exogenous pituitary hormones and steroid hormones in rainbow trout (Salmo gairdneri) / R.S. Milne, J.F. Leatherland // Сотр. Biochem. Physiol. 1980. -V. 66.-P. 679-686.

122. Mitsuma T. Dermorphin inhibits basal and cold induced thyrotropin secretion in rats / T. Mitsuma, T. Nogimori, M. Chaya // Endocrinol. Exp. -1985.-V. 19.-N. 2.-P. 83-90.

123. Mohan P.F. Effects of dehydroepiandrosterone treatment in rats with diet-induced obesity / P.F. Mohan, J.S. Ihnen, B.E. Levin, M.P. Cleary // J. Nutr. 1990.-V. 120.-N. 9.-P. 1103-1114.

124. Mohan P. Short-term effects of dehydroepiandrosterone treatment in rats on mitochondrial respiration / P. Mohan, M. Clearly // J. Nutr. 1991. - V. 121. -N. l.-P. 240-250.

125. Munoz-Cruzado Росе M.J. Prevalence of thyroid disorders in patients diagnosed with depression / M.J. Munoz-Cruzado Росе, A.J. Garcia Navas, M.L. Moreno Gomez // Aten. Primaria. 2000. - V. 26. - N. 3. - P. 176179.

126. Natori Y. Changes of thyroid hormone levels during ACTH therapy in epileptic children / Y. Natori, N. Yamaguchi, S. Koike, A. Aoyama, K. Kusakabe, R. Demura // Rinsho. Byori. 1994. - V. 42. - N. 7. - P. 753758.

127. Nawata H. Mechanism of action of anti-aging DHEA-S and the replacement of DHEA-S / H. Nawata, T. Yanase, K. Goto, T. Okabe, K. Ashida // Mech. Ageing. Dev.-2002. V. 123.-N. 8.-P. 1101-1106.

128. Nephew K.P. Studies of dehydroepiandrosterone (DHEA) with human estrogen receptor in yeast / K.P. Nephew, C.Q. Sheeler, M.D. Dudley, S. Gordon, S.G. Nayfield, S.A. Khan // Mol. Cell. Endocrinol. 1998. - V. 143.-N. 1-2.-P. 133-142.

129. Nicoloff J.T. The role of glucocorticoids in the regulation of thyroid function in man / J.T. Nicoloff, D.A. Fisher, M.D. Jr. Appleman // J. Clin. Invest. -1970. V. 49. -N. 10. - P. 1922-1929.

130. Ooka-Souda S. Diurnal rhythm of pituitary-thyroid axis in male rats and the effect of adrenalectomy / S. Ooka-Souda, D.J. Draves, P.S. Timiras // Endocr. Res. Commun. 1979. - V. 6. -N. 1. - P. 43-56.

131. Pamenter R.W. Inhibition of thyrotropin secretion by physiological levels of corticosterone / R.W. Pamenter, G.A. Hedge // Endocrinology. 1980. - V. 106.-N. l.-P. 162-166.

132. Papadopoulos V. Role of the peripheral-type benzodiazepine receptor and the polypeptide diazepam binding inhibitor in steroidogenesis / V. Papadopoulos, A.S. Brown // J. Steroid. Biochem. Mol. Biol. 1995. - V. 53.-N. 1-6.-P. 103-110.

133. Parker L.N. Control of adrenal androgen secretion / L.N. Parker, W.D. Odell // Endocr. Rev. 1980. - V. 1. - N. 4. - P. 392-410.

134. Parker L.N. A 60,000 molecular weight human pituitary glycopeptides stimulates adrenal androgen secretion / L.N. Parker, E.T. Lifrak, W.D. Odell //Endocrinology. 1983.-V. 113.-N. 6.-P. 2092-2096.

135. Pashko L.L. Antihyperglycemic effect of dehydroepiandrosterone analogue 16a-fluoro-5-androsten-17-one in diabetic mice / L.L. Pashko, A.G. Schwartz//Diabetes. 1993.-V. 42.-N. 8.-P. 1105-1108.

136. Passarelli F. Mu and delta opioid receptors inhibit serotonin release in rat hippocampus / F. Passarelli, T. Costa // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1989. -V. 248.-N. l.-P. 299-305.

137. Pepe C.J. Prolactin stimulates adrenal androgen secretion in infant baboons / C.J. Pepe, E.D. Albrecht // Endocrinology. 1985. - V. 117. - N. 5. - P. 1968-1973.

138. Pollard I. Plasma thyroid hormone and glucocorticosteroid concentrations in the male rat following prolonged exposure to stress / I. Pollard, J.R. Bassett, K.D. Cairncross // Aust. J. Biol. Sci. 1979. - V. 32. - N. 2 - P. 237-242.

139. Quintanar-Stephano J.L. Effect of the exposure to chronic-intermittent cold on the thyrotropin and thyroid hormones in the rat / J.L. Quintanar-Stephano, A. Quintanar-Stephano, L. Castillo-Hernandez // Cryobiology. -1991. V. 28. - N. 4. - P. 400-403.

140. Rack S.K. Hypothyroidism and depression: a therapeutic challenge / S.K. Rack, E.H. Makela // Ann. Pharmacother. 2000. - V. 34. - N 10. - P. 1142-1145.

141. Rainey W.E. Regulation of the adrenal androgen biosynthesis / W.E. Rainey, Y. Nakamura // J. Steroid Biochem. Mol Biol. 2008. - V. 108. - N. 3-5. -P. 281-286.

142. Rampinini A. Effect of naloxone on TRH-induced PRL and TSH response in normal man / A. Rampinini, F. Iannotta, G. Rizzuto, F. Colombo, F. Giuliani, R. Parabiaghi // Minerva Endocrinol. 1989. - V. 14. - N. 2. - P. 125-128.

143. Ranta T. Effect of dexamethasone on the secretion of thyrotropin in the rat: dose and time relations / T. Ranta // Endocrinology. 1975. - V. 96. - N. 6. -P. 1566-1570.

144. Ranta T. Evidence for dopaminergic-control of thyrotropin secretion in the rat / T. Ranta, P. Mannisto, J. Tuomisto // Endocrinology. 1977. - V. 72. -N. 3-P. 329-335.

145. Redding J.M. Suppression of plasma thyroid hormone concentrations by Cortisol in the European eel Anguilla anguilla / J.M. Redding, A. DeLuze, J. Leloup-Hatey, J. Leloup // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - V. 83. - N. 3. -P. 409-413.

146. Reddy D.S. Chronic neurosteroid treatment prevents the development of morphine tolerance and attenuates abstinence behavior in mice / D.S. Reddy, S.K. Kulkarni // Eur. J. Pharmacol. 1997. -V. 337. -N. l.-P. 19-25.

147. Reddy D.S. Sigma (sigmal) receptor mediated anti-depressant-like effects of neurosteroids in the Porsolt forced swim test / D.S. Reddy, G. Kaur, S.K. Kulkarni // Neuroreport. 1998. - V. 9. - N. 13. - P. 3069-3073.

148. Reichlin S. The hypothalamus in pituitary-thyroid regulation / S. Reichlin, J.B. Martin, M.A. Mitnick, R.L. Boshans, Y. Grimm, J. Bollinger, J. Gordon, J. Malacara // Recent. Prog. Horm. Res. 1972. - V. 28. - P. 229286.

149. Roberts E. The importance of being dehydroepiandrosterone sulfate (in the blood of primates): a longer and healthier life? / E. Roberts // Biochem. Pharmacol. 1999. - V. 57. - N. 4. - P. 329-346.

150. Rupprecht R. Neuroactive steroids: mechanism of action and neuropsychopharmacological perspectives / R. Rupprecht, F. Holsboer // TrendsNeurosci.- 1999.-V. 22.-N. 9.-P. 410-416.

151. Rusin K.I. Mu-opioid and GABA(B) receptors modulate different types of Ca2+ currents in rat nodose ganglion neurons / K.I. Rusin, H.C. Moises // Neuroscience. 1998. -V. 85. -N. 3. - P. 939-956.

152. Ruzsac C. Opioidergis regulation of thyroid activity: possible interference with the serotonergic system / C. Ruzsac, B. Mess // Psychoneuroendocrinology. 1983. - V. 8. - N. 1. - P. 89-94.

153. Ryu J.W. DHEA administration increases brown fat uncoupling protein 1 levels in obese OLETF rats / J.W. Ryu, M.S. Kim, C.H. Kim, K.H. Song,

154. J.Y. Park, J.D. Lee, J.B. Kim, K.U. Lee // Biochim. Biophys. Res. Commun. 2003. - V. 303. - N. 2. - P. 726-731.

155. Sakiz E. Inverse effects of purified hypothalamic TRH on the acute secretion of TSH and ACTH / E. Sakiz, R. Guillemin // Endocrinology. 1965 - V. 77.-N. 5.-P. 797-801.

156. Samuels M.H. Effects of naloxone infusions on pulsatile thyrotropin secretion / M.H. Samuels, P. Kramer, D. Wilson, G. Sexton // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1994. -V. 78. -N. 5. - P. 1249-1252.

157. Schussler G.C. The thyroxine-binding proteins / G.C. Schussler // Thyroid -2000.-V. 10.-N. 2.-P. 141-149.

158. Schwartz A.G. Dehydroepiandrosterone and structural analogs: a new class of cancer chemopreventive agents / A.G. Schwartz, J.M. Whitcomb, J.W. Nyce, M.L. Lewbart, L.L. Pashko // Adv. Cane. Res. 1988. - V. 51. - P. 391-423.

159. Schwarz S. Steroids and opioid receptors / S. Schwarz, P. Pohl // J. Steroid. Biochem. Mol. Biol. 1994. - V. 48. - N. 4. - P. 391-402.

160. Segerson T.P. Thyroid hormone regulates TRH biosynthesis in the paraventricular nucleus of the rat hypothalamus / T.P. Segerson, J. Kauer, H.C. Wolfe, H. Mobtaker, P. Wu, M.D. Jackson, R.M. Lechan // Science. -1987. V. 238. - N. 4823. - P. 78-80.

161. Servatius R.J. Persistent neuroendocrine changes in multiple hormonal axes after a single or repeated stressor exposures / R.J. Servatius, B.H. Natelson, R. Moldow, L. Pogach, F.X. Ottenweller // Stress. 2000. - V. 3. - N. 4. -P. 263-274.

162. Shambaugh G.E.3rd Alterations in thyroid physiology during pneumococcal septicemia in the rat / G.E.3rd Shambaugh, W.R. Beisel // Endocrinology. -1966. V. 79. - N. 3. - P. 511-523.

163. Sharp B. The role of opiates endogenous opioid peptides in the regulation of rat TSH secretion / B. Sharp, J.E. Morley, H.E. Carlson, J. Gordon, J. Briggs, S. Melmed, J.M. Hershman // Brain Res. 1981. - V. 219. - N. 2. -P. 335-344.

164. Shimizu A. Changes in thyroid function during ACTH therapy in patients with infantile spasms / A. Shimizi, T. Seki, K. Ohyama, T. Takahashi, Y. Takuma, K. Hirai, M. Aihara, K. Hatakeyama // No. To. Hattatsu. 1990. -V. 22.-N. 4.-P. 349-356.

165. Shupnik M.A. Thyroid hormone control of thyrotropin gene expression in rat anterior pituitary cells / M.A. Shupnik, E.C. Ridgway // Endocrinology. -1987. V. 121. - N. 2. - P. 619-624.

166. Silva J.E. Thyroid hormone control of thermogenesis and energy balance / J.E. Silva//Thyroid. 1995.-V. 5.-N. 6.-P. 481-492.

167. Simonian M.H. ACTH and thyroid hormone regulation of 3 beta-hydroxysteroid dehydrogenase activity in human fetal adrenocortical cells / M.H. Simonian // J. Steriod Biochem. 1986. - V. 25. - N. 6. - P. 10011006.

168. Simpson B.S. The possible vicarious relationship between the pituitary and thyroid glands / B.S. Simpson, A. Hunter // Exp. Physiol. 1910. - V. 3. -N. 2.-C. 121-128.

169. Singh V.B. Intracranial dehydroepiandrosterone blocks the activation of tryptophan hydroxylase in response to acute sound stress / V.B. Singh, M.

170. Kalimi, Т.Н. Phan, M.C. Boadle-Bider // Molec. Cell. Neurosci. 1994. -V. 5.-N. 2. — P. 176-181.

171. Sintzel F. Potentializing of tricyclics and serotoninergics by thyroid hormones in resistant depressive disorders / F. Sintzel, M. Mallaret, T. Bougerol // Encephale. 2004. - V. 30. - N 3. - P. 267-275.

172. Slotkin T. An intracellular opiate receptor / T. Slotkin, B. Burwell, C. Lau // Life Sci. 1980. - V. 27. -N. 21. - P. 1975-1978.

173. Smith T.J. The role of sodium transport in thyroid thermogenesis / T.J. Smith, I.S. Edelman // Fed. Proc. 1979. - V. 38. - N. 8. - P. 2150-2153.

174. Song M-K.H. Thyroid hormone-mediated transcriptional activation of the rat liver malic enzyme gene by dehydroepiandrosterone / M-K.H. Song, D. Grieco, J.E. Rail, V.M. Nikodem// J. Biol. Chem. 1989. - V. 264. -N. 32. -P. 18981-18985.

175. Stoffel-Wagner B. Neurosteroid metabolism in the human brain / B. Stoffel-Wagner // Eur. J. Endocrinol. 2001. - V. 145. - N. 6. - P. 669-679.

176. Storm H. Thyroid hormone-catecholamine interrelationships during exposure to cold / H. Storm, C. van Hardeveld, A.A. Kassenaar // Acta Endocrinol. 1981. - V. 97. - N. 1. - P. 91 -97.

177. Svinaryov M. Iodine deficiency disorders in the Saratov province in Russia / M. Svinaryov, V. Aranovich // J. Endocrinol. Invest. 2003. - V. 26. - N. 2.-P. S16-S19.

178. Swenson C.D. Relationship between humoral immunoaugmenting properties of DHEAS and IgD-receptor expression in young and aged mice / C.D.

179. Swenson, S.R. Gottesman, D.V. Belsito, K.M. Samanich, J. Edington, G.J. Thorbecke // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1995. - V. 774. - P. 249-258.

180. Szabo M. Suppression of cold-stimulated thyrotropin secretion by antiserum to thyrotropin-releasing hormone / M. Szabo, L.A. Frohman // Endocrinology. 1977.-V. 101. -N. 4.-P. 1023-1033.

181. Takeuchi A. Effect of acute exposure to cold on the levels of corticosterone and pituitary hormones in plasma collected from free conscious cannulated rats / A. Takeuchi, A. Kajihara, M. Suzuki // Endocrinol. Jpn. 1977. - V. 24.-N. l.-P. 109-114.

182. Tal E. Dehydroepiandrosterone-induced thyrotrophin release in immature rats / E. Tal, F.G. Sulman // J. Endocrinol. 1973. - V. 57. - N. 1 - P. 183184.

183. Tal E. Dehydroepiandrosterone-induced thyrotrophin release during heat stress in rats / E. Tal, F.G. Sulman // J. Endocrinol. 1975. - V. 67. - N. 1. -P. 99-103.

184. Tal E. Short-term effect of morphine on the thyroid gland in male rats / E. Tal, L. Koranyi, Z. Kovacs, E. Endroczi // Acta Endocrinol. 1984. - V. 105.-N. 4. - P. 511-514.

185. Taurog A. Minocycline and the thyroid: antithyroid effects of the drug, and the role of thyroid peroxidase in minocycline-induced black pigmentation ofthe gland / A. Taurog, M.L. Dorris, D.R. Doerge // Thyroid. 1996 - V. 6. -N. 3.-P. 211-219.

186. Turakulov Y.Kh. Influence of immobilization stress on the level of secretion of thyroid hormones / Y.Kh. Turakulov, R.B. Burikhanov, P.P. Patkhitdinov, A.I. Myslitskaya // Neurosci. Behav. Physiol. 1994. - V. 24. - N. 6. - P. 462-464.

187. Van Hardeveld C. Effect of iodine intara food consumption / C. van Hardeveld, M.J. Zuidwijk, A.A. Kassenaar // Acta Endocrinol. 1979. - V. 91.-N.3.-P. 473-483.

188. Van Weerden W.M. Adrenal glands of mouse and rat do not synthesize androgens / W.M. van Weerden, H.G. Bierings, G.J. Van Steenbrugge, F.H. de Jong, F.H. Schroder // Life Sci. 1992. - V. 50. - N. 12. - P. 857-861.

189. Varela P. The role of thyroid hormone calorigenesis in the redox regulation of gene expression / P. Varela, G. Tapia, V. Fernandez, L.A. Videla // Biol. Res. 2006. - V. 39. - N. 4. - P. 611-667.

190. Vijayan M.M. Effect of Cortisol on the in vitro hepatic conversion of thyroxine to triiodothyronine in brook charr (Salvelinus fontinalis Mitchill) / M.M. Vijayan, P.A. Flett, J.F. Leatherland // Gen. Сотр. Endocrinol. -1988.-V. 70.-N. 2.-P. 312-318.

191. Wang M.J. Dehydroepiandrosterone inhibits lipopolysaccharide-induced nitric oxide production in BV-2 microglia / M.J. Wang, H.M. Huang, H.L. Chen, J.S. Kuo, K.C. Jeng // J. Neurochem. 2001. - V. 77. - N. 3. - P. 830-838.

192. Wen S. Treatment with dehydroepiandrosterone sulfate increases NMD A receptors in hippocampus and cortex / S. Wen, K. Dong, J.P. Onolfo, M. Vincens // Eur. J Pharmacol. 2001. - V. 430. -N. 2-3. - P. 373-374.

193. Wilber J.F. The effect of glucocorticoids on thyrotropin secretion / J.F. Wilber, R.D. Utiger // J. Clin. Invest. 1969. - V. 48. - N. 11. - P. 20962103.

194. Williams J.R. The effects of dehydroepiandrosterone on carcinogenesis, obesity, the immune system, and aging / J.R. Williams // Lipids. 2000. -V. 35.-N. 3.-P. 325-331.

195. Wojtal K. Endogenous neuroprotective factors: neurosteroids / K. Wojtal, M.K. Trojnar, S.J. Czuczwar // Pharmacol. Rep. 2006. - V. 58. - N. 3. - P. 335-340.

196. Wolf O.T. Actions of dehydroepiandrosterone and its sulfate in the central nervous system: effects on cognition and emotion in animals and humans / O.T. Wolf, C. Kirschbaum // Brain. Res. Rev. 1999. - V. 30. - N. 3 - P. 264-288.

197. Wright B.E. Central effects of dehydroepiandrosterone in Zuker rats / B.E. Wright, F. Svec, J.R. Porter // Int. J. Obes. Relat. Metab. Disord. 1995. -V. 19.-N. 12.-P. 887-892.

198. Yamada J. Transcriptional induction of Acyl-CoA oxidase by dehydroepiandrosterone sulfate in cultured rat hepatocytes / J. Yamada, H. Sugiyama, T. Watanabe, T. Suga // Biol. Pharm. Bull. 1996. - V. 19. - N. 4.-P. 630-631.

199. Yamauchi J. Thyrotropin releasing hormone (TRH): its changes in discrete hypothalamic areas after treatment with triiodothyronine, thyroidectomy and acute cold exposure / J. Yamauchi // Acta Med. Okayama. 1981. - V. 35. -N. l.-P. 61-76.

200. Yen P.M. Physiological and molecular basis of thyroid hormone action / P.M. Yen//Physiol. Rev.-2001.-V. 81.-N. 3.-P. 1097-1142.

201. Yen S.S. Dehydroepiandrosterone sulfate and longevity: new clues for an old friend / S.S. Yen // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V. 98. - N. 15. -P. 8167-8169.

202. Yoo A. Dose-response study of dehydroepiandrosterone sulfate on dentate gyrus long-term potentiation / A. Yoo, J. Harris, B. Dubrovsky // Exp. Neurol. 1996.-V. 137.-N. l.-P. 151-156.

203. Yoshioka M. Opioid receptor regulation of 5-hydroxytryptamine release from the rat hippocampus measured by in vivo microdialysis / M. Yoshioka, M. Matsumoto, H. Togashi, C.B. Smith, H. Saito // Brain Res. 1993. - V. 613.-N. l.-P. 74-79.

204. Yuksel O. Effects of thyroid hormone on the adaptation in short bowel syndrome / O. Yuksel, E. Tatlicioglu, A. Poyraz, T. Sahin, H. Pasaoglu, O. Ekinci, B. Salman, U. Yilmaz // J. Surg. Res. 2009. - V. 155. - N. 1. - P. 116-124.

205. Zanoboni A. Naloxone and anterior pituitary hormones: effect on TRH stimulation test / A. Zanoboni, L. Zecca, C. Zanussi, W. Zanoboni-Muciaccia//Neuroendocrinology. 1981. - V. 33.-N. 3.-P. 140-143.

206. Zwain I.H. Dehydroepiandrosterone: biosynthesis and metabolism in the brain / I.H. Zwain, S.S. Yen // Endocrinology. 1999. - V. 140. - N. 2. - P. 880-887.