Суточная динамика структурных и морфометрических показателей костей скелета коров периодов сухостоя и раздоя тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Дедушев, Сергей Владимирович

• Дедушев, Сергей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дедушев, Сергей Владимирович

I. ВВЕДЕНИЕ.

И. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Морфологические особенности и изменения костной ткани в различные физиологические периоды жизни животных.

2.2 Адаптационно-динамические изменения костной ткани и некоторых компонентов крови у живых организмов.

2.3. Количественная оценка компонентов костной ткани.

2.4. Биохимические параметры крови коров периодов сухостоя и раздоя.

2.5. Ритмическая аспекты структурно-функциональных перестроек систем живых организмов.

2.6. Ультразвуковая остеометрия.

III МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Общие принципы и подходы.

3.2. Ультразвуковая остеометрия.

3.3. Морфометрические измерения костей скелета и окружающих их тканей.

3.4. Биохимические исследования сыворотки крови.

3.5. Статистическая обработка.

IV. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Ультразвуковые и морфометрические показатели костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров сухостоя.

4.1.1. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров за 70 дней до родов.

4.1.1.1. Суточные ритмы ультразвуковых, морфометрических параметров костей скелета и биохимических показателей сыворотки крови коров за 70 дней до родов.

4.1.2. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров за 45 дней до родов.

4.1.2.1. Суточные ритмы ультразвуковых, морфометрических параметров костей скелета и биохимических показателей сыворотки крови коров за 45 дней до родов.

4.1.3. Ультразвуковые и морфометрические показатели костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров за 15 дней до родов.

4.1.3.1. Суточные ритмы ультразвуковых, морфометрических параметров костей скелета и биохимических показателей сыворотки крови коров за 15 дней до родов.

4.2. Ультразвуковые и морфометрические показатели костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров после родов.

4.2.1. Ультразвуковые и морфометрические показатели костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров через 25 дней после родов.

4.2.2. Суточные ритмы ультразвуковых, морфометрических параметров костей скелета и биохимических показателей сыворотки крови коров через 25 дней после родов.

4.2.2. Ультразвуковые и морфометрические показатели костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров через 55 дней после родов.

4.2.2.1. Суточные ритмы ультразвуковых, морфометрических параметров костей скелета и биохимических показателей сыворотки крови коров через 55 дней после родов.

4.2.3. Ультразвуковые и морфометрические показатели костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров через 80 дней после родов.

4.2.3.1. Суточные ритмы ультразвуковых, морфометрических параметров костей скелета и биохимических показателей сыворотки крови коров через

80 дней после родов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Суточная динамика структурных и морфометрических показателей костей скелета коров периодов сухостоя и раздоя»

Актуальность темы. Состояние и степень развития скелета у сельскохозяйственных животных тесно связаны с их продуктивностью, возрастом, породой. Вот почему важно знать как происходит развитие скелета, как он претерпевает изменения в зависимости от условий кормления, содержания скота и физиологического состояния. Форма и размеры костей их структурно - химический состав, зависят не только от состояния организма, но и от факторов внешней и внутренней среды (Пастухов М.В., 1979).

Как известно, проявлением физиологической адаптации, связанной с метаболическими процессами в костях, являются все те процессы, в результате которых изменяются их макро- и микроархитектоника, химический состав в ответ на изменения внешних условий (Янсон Х.Я. и др. 1990).

На сегодняшний день описаны многие процессы жизнедеятельности костной ткани (Саулгозис Ю.Ж., 1984; Хрусталева И.В., 1984; Крюков В.И., 1986; Слесаренко H.A., 1986; Криштофорова Б.В., 1987; Тимошенко О.П., Кладченко JI.A., Клюева Г.Ф., 1987 и др.). Однако цикличность динамических изменений разных типов костей, происходящих в результате функциональных перестроек, изучены недостаточно, и прежде всего из-за малого количества методов неин-вазивной, прижизненной оценки состояния костной системы.

С введением новых методов исследования, в том числе ультразвуковой ос-теометрии, было показано, что существует согласование структурных и мор-фометрических показателей скелета коров в различные периоды жизни (Паршина Т.Ю., Самотаев A.A., 1993).

Большим достижением в изучении обменных процессов в костях явилось понимание их хронобиологических особенностей (Янсон X. А., Дзенис В. В., Татаринов А. М., 1990; Самотаев А. А., 1992), так как ритмичность является одной из коренных, наиболее общих закономерностей нашего мира. Всевозможные колебания, пульсации, циклы, ритмы, волны, неотъемлемо присущи всем без исключения проявлениям жизни (Duboris F.S., 1959; Эмме А.М., 1967; Голиков А.П., Голиков П.П., 1973; Gauquelin М., 1973; Романов Ю.А., 1980, 1985; Aschoff J., 1981; Деряпа Н.Р., Мошкин М.Н., 1985; Лебедев H.H., 1987; Агаджанян H.A., 1987). Основой многих циклических процессов, протекающих в организме, являются суточные ритмы (Mills J.N., Minors D.S., 1974; Тандуева Д.Т., 1985; Степанова С.И., 1986). Поэтому их выявление в костях скелета животных, обнаружение взаимосвязи с биохимическими изменениями крови у коров периода сухостоя и раздоя, позволило бы разработать более простую методику для диагностики нарушений минерального обмена у молочных коров, необходимость в которой испытывают не только ученые, но и практические работники.

Цель исследования - экспериментально обосновать методику совместного применения ультразвуковых и морфометрических измерений костей, что позволило бы выявить закономерности суточных колебаний пространственных взаимосвязей структур костной ткани коров в периоды сухостоя и раздоя.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить суточную динамику скорости ультразвука в трубчатых, плоских и смешанных костях скелета коров в периоды сухостоя и раздоя.

2. Изучить суточные ритмы и их ультрадианные составляющие ряда морфометрических показателей костей и прилежащих тканей у коров периодов сухостоя и раздоя.

3. Выявить суточные ритмы и их ультрадианные составляющие ряда биохимических компонентов сыворотки крови, характеризующих минеральный обмен у коров в периоды сухостоя и раздоя.

4. Изучить уровень корреляционной связи морфометрических и ультразвуковых показателей костей скелета, и биохимических компонентов сыворотки крови коров в указанные периоды.

Научная новизна исследований состоит в том, что впервые у коров периодов сухостоя и раздоя изучены суточные ритмы и их ультрадианные составляющие морфометрических показателей костей скелета и прилежащих тканей.

Впервые проведены исследования, позволившие определить суточную ритмичность изменения скорости ультразвука в трех резко различающихся костях скелета животных, за три месяца до и после отела.

Получены новые данные о коррелятивной изменчивости между морфомет-рическими показателями и скоростью ультразвука в костях коров двух резко различающихся периодов.

На основе морфометрических параметров разработаны математические модели динамики скорости звука в костях скелета коров периодов сухостоя и раздоя.

Установлены временные периоды смены процессов ремоделяции (резорбция и остеогенез) в разных типах костей скелета коров периодов сухостоя и раздоя.

Практическая значимость состоит в том, что разработаны тесты морфометрических параметров тела 5-го хвостового позвонка и пясти коров на протяжении периодов сухостоя и раздоя; предложены математические модели, позволяющие определять скорость ультразвука в костях скелета коров, через их морфометрические параметры; раскрываются закономерности структурных и морфометрических изменений у коров двух различных периодов, предлагаются определенные периоды лечения деструктивных процессов протекающих в костной ткани коров обусловленных нарушением минерального обмена.

Апробация. Материалы диссертации обсуждены и одобрены на XX преподавательской научно-практической конференции Оренбургского ГПИ (1996); 8-й межвузовской научно-практической конференции "Новые фармакологические средства в ветеринарии" (С. Петербург, 1996); научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов Уральского региона (1996-1997); 18-ой и 19-ой научных конференциях студентов и аспирантов "Медикобиологическая техника" (Оренбург, 1996-1997); итоговых научных конференциях факультета ветеринарной медицины Оренбургского ГАУ (1996-1997).

Основные положения выносимые на защиту:

1. Разработанная методика некоторых морфометрических параметров тела пятого хвостового позвонка и пясти коров в периоды сухостоя и раздоя, при совместном использовании с ультразвуковой остеометрией этих же костей, позволяет проводить более объективную оценку динамического структурно-пространственного состояния скелета животных.

2. Динамика структурно-пространственных взаимоотношений костей различны не только между смешанными, плоскими и трубчатыми костями, но и одноименными элементами скелета коров.

3. В связи с запросами организма коров морфометрические и ультразвуковые показатели костей скелета находятся преимущественно в обратных корреляционных отношениях, что обусловлено периодизацией фаз ремоделяции, в виде накопления или расходования аморфного фосфата костной тканью.

4. Цикличность фаз ремоделяции изучаемых показателей костной ткани коров проявляются в виде суточных колебаний и их ультрадианных составляющих (12,8,6 ч), количество, соотношение и параметры которых зависят от типа кости и физиологического состояния животного.

IL О Б 3 О Р ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Дедушев, Сергей Владимирович

VI. В ы В О д ы

1. Прижизненный динамический замер области пясти и тела пятого хвостового позвонка коров периодов сухостоя и раздоя может быть использован в качестве дополнительного метода к ультразвуковой остеометрии, что позволит судить об интенсивности обмена минерального компонента не только по его структурным но и пространственным изменениям в костях.

2. Между ультразвуковыми и морфометрическими показателями трубчатых, плоских и смешанных костей коров анализируемых периодов существуют преимущественно обратные корреляционные связи слабой и средней силы, обусловленные переходом в различные формы аморфного фосфата кальция.

3. Перед сухостоем у коров в костях преобладают процессы распада аморфного фосфата и перехода активного кальция в кровь, в сухостое минеральный обмен костной ткани животных характеризуется доминированием процессов остеосинтеза, а за 10-15 дней до родов соотношение процессов резорбции и остеогенеза в костях скелета коров меняется в сторону преобладания первых, но с меньшей степенью различия. Все эти изменения связаны с формированием плода, подготовкой организма матери к родам и последующей лактации.

4. В первый месяц после родов в костях скелета коров процессы остеогенеза превалируют над резорбцией, на пике раздоя уже резорбция преобладает над остеогенезом, на последнем его этапе резорбция хотя и имеет преимущество, но это различие минимально.

5. В жизнедеятельности костей скелета у коров периодов сухостоя и раздоя достоверно выявляется суточный ритм и его 12-, 8-, 6-часовые составляющие, отражающие в первую очередь интенсивность минерального обмена в костной системе. При этом показатели ритмов (акрофаза, амплитуда, мезор) зависят как от типа костей, так и от физиологического состояния животного.

6. Для исследуемых показателей в раздое число регистрируемых суточных ритмов и их ультрадианных составляющих больше чем в сухостое, что объясняется с одной стороны снижением количества воздействующих десинхронизирующих факторов, а с другой усилением интенсивности обмена костной ткани, направленной на лактационные процессы.

7. Перед сухостоем в костях скелета коров характерно численное преимущество высокочастотных ультрадианных составляющих. В сухостое больше суточных ритмов, а за 10 - 15 дней до родов уже преобладают 6-часовые составляющие. Это свидетельствует о последовательной ритмичной смене усиления и ослабления интенсивности обмена костной ткани.

8. В первый месяц лактации и на ее пике, вследствие стабилизации обменных процессов в костях, количество суточных ритмов и 12-часовых ультрадианных составляющих больше, чем в сухостое и к концу раздоя. В последний период раздоя в связи с гормональной перестройкой (наступление беременности) преобладают уже 8- и 6-часовые составляющие.

VIL ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Ветеринарным специалистам хозяйств при решении вопроса о состоянии костной ткани у коров в периоды сухостоя и раздоя рекомендуем производить морфометрические замеры области пясти и хвоста, их подставляют в математические модели для определения скорости ультразвука в костях, по которым через нормативные таблицы оценивают состояние скелета у исследуемых животных.

2. С целью раннего выявления нарушений минерального обмена специалистам хозяйств предлагается воспользоваться составленными нами таблицами по пространственной характеристике областей пясти и хвоста у коров 4-5 летнего возраста, находящихся на разных этапах периодов сухостоя и раздоя.

2. С целью профилактики нарушений минерального обмена у коров рекомендуем применять в качестве подкормки трикальцийфосфат на седьмом месяце беременности, непосредственно перед родами, а также на третьем месяце после родов, когда в костях протекают процессы остеогенеза.

3. Полученные нами данные используются в образовательном процессе в Оренбургском ГАУ при подготовке зооветспециалистов высшей квалификации.

V. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Начиная с 50 годов XX века изучение специфики и закономерностей функционирования костной ткани велось в двух направлениях: разработка методов позволяющих оценивать состояние скелета в норме и при патологии, а также исследование интенсивности обменных процессов, при воздействии различных факторов на организм животного и человека.

Использование последних достижений отечественной медицинской техники: фотонной адсорбциометрии, рентгенофотометрии, ультразвуковой остео-метрии и современных методов статистического анализа позволило установить высокую динамичность компонентов костной ткани, их подвижность при влиянии различных факторов (возраст, пол, сезон года, вид и порода животных), (Ивановский С.А., 1974; Пастухов М.В., 1979; Самотаев A.A., 1993; Паршина Т.Ю., Самотаев A.A., 1993). Несмотря на это решение проблемы экспресс-диагностики патологии костной ткани, связанных с нарушением минерального обмена, особенно на основе простых и доступных методов остается актуальным. В то же время, хорошо известно о тесной взаимосвязи морфомет-рии и функции костной ткани (Автандилов Г.Г., 1990). Решение этой проблемы осуществлялось нами на основе изучения динамики ультразвуковых, морфо-метрических и биохимических показателей костей скелета коров, различного физиологического состояния.

При анализе данных полученных в целом за шесть серий, было установлено, что результаты морфометрии костей, скорости ультразвука и биохимических показателей сыворотки крови коров периода сухостоя и раздоя близки к нормальному распределению и могут обрабатываться параметрически.

Полученный материал был сгруппирован сначала в две группы, а именно сухостоя (три серии) и период раздоя (три серии).

5.1 Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров в период сухостоя

Оказалось, что в период сухостоя средние показатели скорости ультразвука в пясти составили 2901±8.79 м/с, в середине ребра - 2588+16.43 м/с, в теле позвонка 2207±8.46 м/с. Ширины пясти - 4.38+0.018 см, толщины - 6.07±0.022 см. При этом, длина тела позвонка была равна 5.20+0.040 см, ширина - 4.45+0.044 см, толщина - 3.89+0.037 см. Вариабельность (Су %) результатов была наибольшей для морфометрических параметров позвонка, и особенно - его ширины 14.46, а минимальной для скорости звука в пясти 4.45 %. Коэффициент точности (Сб %) был минимальным у скорости ультразвука в пясти, а максимальным - ширины позвонка.

5.1.1. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров на седьмом месяце беременности

Скорость ультразвука в пясти в данный период составила 2874+12.3, в ребре - 2544+26.1, в теле 5-го хвостового позвонка - 2150+13.6 м/с. Ширина пясти - 4.36+0.027, толщина - 6.08+0.043 см. Длина тела позвонка была равна 5.07+0.086, ширина 3.98+0.060, толщина 3.55+0.056 см.

На седьмом месяце беременности, в сравнении с шестым, в костях коров достоверно увеличивается скорость ультразвука, а морфометрические параметры костей существенно уменьшаются и особенно длина тела позвонка.

Динамические показатели и линейные тенденции изучаемых параметров для скорости ультразвука и морфометрических показателей положительны. Наибольший прирост морфометрических показателей отмечается в теле позвонка. Динамика интенсивности скорости ультразвука в трубчатых и плоских костях оказалась достоверно выше чем в смешанных, в то же время установлено, что для морфометрических параметров более значительно увеличиваются ширина и толщина позвонка.

С морфометрическими параметрами пясти скорость звука коррелирует как положительно так и отрицательно с малым числом существенных связей. Это не позволило построить математические модели зависимости скорости ультразвука и морфометрических параметров кости.

Изменение содержания в сыворотке крови кальция, магния и щелочной фосфатазы (понижение) и фосфора (увеличение) оказалось недостоверным. В то же время динамические показатели, их линейные тенденции, свидетельствуют об увеличении концентрации фосфора и кальция. Повышение содержания общего кальция за исследуемый период можно связать с улучшением его усвоения из пищеварительного тракта. При этом вариабельность показателей щелочной фосфатазы оказалась более значительной, а для кальция, наоборот, она снижена.

Все выше сказанное свидетельствует, о снижении интенсивности процессов резорбции проходящей в костях скелета коров и повышении активности - ос-теогенеза. Активнее он протекает в костях смешанного типа. Показатели сыворотки крови также свидетельствуют об ослаблении процессов резорбции, и усилении остеогенеза.

Суточный ритм скорости ультразвука выявлен только в пясти и ребре, что свидетельствует о повышении влияния десинхронизирующих факторов на кости осевого скелета. В трубчатых костях появляются существенные 8 и 6-часовый составляющие, а в смешанных - остается достоверной 12-часовая составляющая. Полагаем, что это является отражением продолжающихся процессов десинхроноза в структурах костей, и особенно в смешанных и плоских. Изменения биофизического состояния костей во времени выглядят следующим образом: пясть - позвонок - ребро.

На седьмом месяце беременности косинор-анализ не обнаруживает суточный ритм для морфометрических параметров пясти. Для ширины кости выявлена значимая ультрадианная составляющая с периодом 12 часов, а для толщины - 6 часов. Изменение параметров пясти во времени протекает по следующей схеме: толщина - ширина. Вклад суточных амплитуд, при сравнении с суточной амплитудой выше для толщины, что свидетельствует о более высокой интенсивности обмена аморфного фосфата.

Косинор-анализ морфометрических параметров тела позвонка выявляет суточный ритм только для толщины кости, при вкладе амплитуды - 5.08%. Процесс остеогенеза в виде расширения кости протекает по схеме: ширина - толщина - длина. Во всех параметрах, выявлены значимые ультрадианные составляющие с периодом 12 и 8 ч - длина, 8 и 6 ч - толщина и обхват. Вклад суточных и ультрадианных амплитуд в мезор свидетельствует о том, что остеогенез в кости по толщине и ширине протекает интенсивнее, чем по ее длине.

5.1.2. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров на восьмом месяце беременности

Скорость ультразвука в пясти составила 2907+16.1, в ребре - 2554+29.2, в теле позвонка - 2212±10.9 м/с. Ширина пясти была равна 4.37±0.031, толщина -6.13+0.037 см, а длина тела позвонка составила 5.16+0.056, ширина -4.82+0.058, толщина - 4.14+0.056 см.

К восьми месяцам беременности коров скорость ультразвука в костях несущественно повышается, особенно в трубчатых и смешанных костях. Вместе с тем морфометрические параметры пясти недостоверно, а позвонка значимо (Р<0.01) увеличиваются. По нашему мнению, это обусловлено снижением интенсивности процессов остеогенеза и ростом активности - резорбции, и в первую очередь, в плоских и трубчатых костях.

Динамика показателей скорости звука положительна только в пясти и позвонке, а морфометрических - в пясти и ширине позвонка, что свидетельствуют о нестабильности процессов в костях коров этого периода беременности. Складывается впечатление о том, что изменения структуры кости протекают по времени раньше, чем таковые для морфометрических параметров. При этом переход аморфного фосфата в гидроксилапатит происходит, по-видимому, преимущественно по толщине пясти, а также ширине и длине позвонка.

Результаты корреляционного анализа между ультразвуковыми и морфомет-рическими параметрами костей, повышаясь по величине, существенности, и количеству отрицательных показателей, свидетельствуют о смене направления в процессах ремоделирования костей у коров этого периода онтогенеза.

Критерий качества математической модели взаимосвязи скорости ультразвука и морфометрических параметров составил 78.2% , для скорости звука в ребре только 45.4%, для тела позвонка ее выявить не удалось.

Результаты биохимического анализа сыворотки крови показывают, что уровень минеральных компонентов достоверно (Р<0.01) уменьшается, а щелочной фосфатазы повышается.

Суточный ритм скорости ультразвука выявлен для всех исследуемых костей коров на восьмом месяце беременности. При этом исчезают его ультрадианные составляющие в пясти и ребре. Несомненно это связано, с процессом, обусловленным начавшимся переходом запасов гидроксилапатита в аморфный фосфат в плоских и трубчатых костях матери. Учитывая амплитуды суточного ритма, отметим, что фаза остеогенеза костной системы протекает по схеме: смешанные кости - плоские - трубчатые. Причем, структурная перестройка в позвонке происходит быстрее пространственной. Обращает на себя внимание и тот факт, что изменения морфометрических параметров кости, в сравнении с предыдущей серией, занимают более узкий промежуток, а биофизическая перестройка, особенно в позвонке, значительнее во времени.

Косинор-анализ морфометрических параметров пясти выявляет суточный ритм для ширины и толщины. Исходя из его акрофаз, считаем, что процесс ос-теогенеза кости протекает по схеме: ширина - толщина. Вклад амплитуд наибольший у толщины - 1.79%, минимальный у ширины - 0.9%. У толщины пясти обнаружена достоверная ультрадианная составляющая: с периодом 8 ч. Вклад ее амплитуды в мезор, в сравнении с таковой суточного ритма, ниже. Это свидетельствует о большой активности фазы остеогенеза по толщине кости.

Косинор-анализ морфометрических параметров тела позвонка выявляет суточный ритм только для ширины и толщины кости. Временные сдвиги его параметров выглядят следующим образом: уменьшение длины - уменьшение ширины - уменьшение толщины. Вклад амплитуд суточного ритма самый значительный у ширины - 3.49% и минимальный для длины - 1.17%. Для длины и толщины выявлены значимые ультрадианные составляющие с периодом 12 ч, а для ширины 8- и 6-часовые. Их амплитуды ниже суточной амплитуды у толщины и обхвата. То есть, резорбция интенсивнее протекает по ширине кости. И в этом случае, десинхронизирующие факторы оказывают большее влияние на морфометрические параметры кости, чем на ее биофизические свойства.

5.1.3. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров на девятый месяц беременности

К девятому месяцу беременности у коров скорость звука в пясти составила 2938±14.7, в ребре 2659±28.6, в позвонке 2266±11.7 м/с. Ширина пясти была равна 4.37±0.035, толщина - 5.60±0.036 см, а длина тела позвонка - 5.40±0.050, ширина - 4.44±0.057, толщина - 4.09±0.059 см.

Скорость ультразвука увеличивается, в ребре и теле позвонка достоверно (Р<0.01), а в пясти - незначимо, при этом образом существенно (Р<0.05) изменяются некоторые морфометрические параметры: толщина пясти, длина и ширина тела позвонка. В частности толщина пясти, ширина и толщина позвонка уменьшаются, а длина позвонка - увеличивается.

Динамический анализ ультразвуковых и морфометрических показателей так же свидетельствует об увеличении интенсивности процесса остеогенеза, особенно в смешанных и трубчатых костях.

Результаты корреляционной зависимости между ультразвуковыми и мор-фометрическими параметрами, снижаясь по величине и существенности, подтверждают гипотезу о падении активности процессов ремоделирования.

Критерий качества построенной модели повышается для скорости звука в пясти, изменяется число и вид зависимых морфометрических параметров: для скорости звука в ребре - увеличение с одного до двух и смена параметров, при качестве 60.9%. Появляется модель для скорости ультразвука в позвонке с качеством построения 77.7%.

Оценка биохимических компонентов сыворотки крови показывает, что к девяти месяцам беременности достоверно повышается уровень неорганического фосфора и снижается концентрация общего кальция и щелочной фосфатазы. Понижение содержания кальция можно связать с остеогенезом и поглощением кальция активно растущим организмом плода.

По нашему мнению, в этот период продолжается превалирование процессов резорбции над остеогенезом, но различия в интенсивности этих процессов снижаются. При сравнении с предыдущей серией, видно, что это происходит из-за увеличения интенсивности процессов остеогенеза.

Косинор-анализ выявляет достоверную значимость суточного ритма и его составляющих для ширины пясти, ширины и толщины позвонка, а так же для скорости ультразвука в пясти и позвонке. Это свидетельствует о понижении влияния десинхронизирующих факторов на данные кости. В плоских и трубчатых костях, восстанавливается существенность 8- и 6-часовой составляющей, а в смешанных - остается достоверной 12- и 6-часовая составляющие. Надо полагать, что это является отражением продолжающихся процессов десинхроно-за в структурах костей, а особенно в плоских и трубчатых. Изменение биофизического состояния костей во времени несколько меняется: ребро - позвонок -пясть. Причем наиболее значительны сдвиги показателей ритмов отмечаются для морфометрических параметров пясти и тела позвонка.

У всех компонентов сыворотки крови, за исключением щелочной фосфата-зы, обнаружены суточные ритмы и значимые ультрадианные составляющие с периодами 12, 8 или 6 ч.

5.2. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров в периоде раздоя

В период раздоя оказалось, что исследуемые показатели изменились и составили для скорости ультразвука в пясти 2895 ± 9.16 м/с, ребре - 2666 ± 13.42 м/с, теле позвонка - 8.33 м/с. Ширина пясти составила 4.42 ± 0.029 см, толщина - 5.86 ±0.033 см, а длина тела позвонка - 5.57 ± 0.042 см, ширина - 4.16 ± 0.026 см и толщина - 3.82 ± 0.029 см.

При сравнении с периодом сухостоя видно, что скорость ультразвука в ребре и позвонке, ширина пясти и длинна позвонка увеличиваются, а скорость ультразвука в пясти, ее толщина, ширина и толщина позвонка уменьшаются. Вариабельность параметров уменьшается для скорости звука в ребре и позвонке, а также для морфометрических показателей позвонка. Точность морфометрических измерений позвонка и скорости звука в ребре повышается. Коэффициенты Аб находились в пределах от -1.612 до 1.583, а Ех - от -0.481 до 6.738.

5.2.1. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров в первый месяц после родов

Скорость ультразвука в этот период составила в пясти 2932±17.6, в ребре -2674±26.0, в позвонке - 2203±18.6 м/с. Морфометрические параметры пясти и позвонка животных, были следующими: ширина пясти - 4.34±0.03, толщина -5.86±0.05 см, длина тела позвонка - 5.83±0.04, ширина - 4.14±0.04, толщина -3.79±0.05 см.

В первый месяц после родов у коров в сравнении с периодом сухостоя скорость ультразвука в теле позвонка достоверно (Р<0.05) уменьшается, а в пясти и ребре несущественно уменьшается и повышается, соответственно. Существенно (Р<0.01) изменяются морфометрические параметры тела позвонка и толщина пясти. При этом увеличивается длина позвонка и толщина пясти, а остальные параметры - уменьшаются и особенно толщина позвонка.

Динамические показатели скорости ультразвука в костях, как и их морфометрические параметры в период исследования повышались.

Связь скорости ультразвука с исследованными параметрами костей чаще положительная и существенная, это подтверждает гипотезу о смещении равновесия процессов ремоделяции костей скелета коров данного периода.

Критерий точности построенных моделей для всех костей снижается, изменяется число и вид зависимых морфометрических параметров. Так, для скорости ультразвука в пясти выражена только смена параметров, для скорости ультразвука в ребре уменьшение с двух до одного и смена параметра, для скорости ультразвука в теле позвонка - изменение параметра.

Оказалось, что в этой серии наблюдаются следующие процессы: снижение интенсивности остеогенеза и рост активности резорбции. В смешанных костях незначительно превалируют процессы остеогенеза, в связи с накоплением аморфного фосфата, а в трубчатых и плоских костях преобладают процессы резорбции, в связи с увеличением функции молокообразования и молокоотда-чи.

Судя по результатам биохимического анализа, концентрация общего кальция в сыворотке крови, существенно (Р<0.01) снижается, а магния - уменьшается незначительно. Это наблюдение подтверждает гипотезу о преимущественном накоплении аморфного фосфата в костях, при подготовке клеток и межклеточного матрикса костей к противоположному процессу - к резорбции. Об этом свидетельствует и положительная динамика неорганического фосфора и щелочной фосфатазы.

Косинор-анализ выявляет восстановление суточного ритма скорости ультразвука в ребре. Вместо значимой 6-часовой составляющей в пясти появляется 8-часовая, а в теле позвонка восстанавливается 8-часовая составляющая. Безусловно, это свидетельствует об усилении адаптационных процессов в структурах костей и в первую очередь смешанных. Изменение биофизического состояния костей во времени протекает по схеме: пясть - ребро - тело позвонка.

Для толщины пясти выявлен значимый суточный ритм и его ультрадиан-ная 12-часовая составляющая. Их анализ, в сравнении с предыдущей серией опытов, свидетельствует об увеличении степени воздействия десинхроноза для морфометрических параметров пясти. Схема изменения временного состояния параметров пясти выглядит следующим образом: ширина - толщина.

Суточный ритм обнаружен для всех оцениваемых параметров позвонка. В сравнении с предыдущей серией, отмечена замена высокочастотных составляющих на низкочастотные и в первую очередь - для длины и ширины кости. По-видимому, это связано со снижением адаптационных возможностей смешанных костей скелета животных этого периода. Согласно суточной динамике параметры кости изменяются во времени по схеме: длина - ширина - толщина.

Косинор-анализ у всех биохимических компонентов сыворотки крови, кроме щелочной фосфатазы, выявил суточный ритм. У всех компонентов обнаружены значимые ультрадианные составляющие с периодом 12, 8 или 6 ч, а для кальция и магния все три. Их акрофазы при уменьшении периода, смещаются против часовой стрелки. При этом, для ритмов фосфора, магния и щелочной фосфатазы наблюдается снижение влияния десинхронизирующих факторов.

5.2.2. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров во второй месяц после родов

Скорость ультразвука в этой серии составила для пясти 2874±15.6, для ребра - 2660±23.9, для позвонка - 2242±13.3 м/с. Ширина пясти была равна 4.49±0.69, толщина - 5.85±0.08 см. Длина позвонка составила - 5.57±0.04, ширина - 4.30±0.08, толщина - 3.89±0.06 см.

Ко второму месяцу после отела животных скорость ультразвука в пясти и ребре недостоверно понижается. Одновременно ширина пясти несущественно увеличивается, а толщина уменьшается. Длина позвонка достоверно (Р<0.05) уменьшается, остальные показатели кости незначимо увеличиваются.

С морфометрическими параметрами пясти скорость звука коррелирует с шириной - положительно, длиной - отрицательно. Значит, по толщине пясти процессы остеогенеза превалируют над резорбцией. В теле позвонка только толщина взаимосвязана со скоростью ультразвука положительно, тогда как, длина и ширина кости коррелирует чаще отрицательно.

Биохимический анализ сыворотки крови коров свидетельствует о существенном увеличении концентрации общего кальция, неорганического фосфора и щелочной фосфатазы, и уменьшении - магния. В то же время динамические показатели, их линейные тенденции, свидетельствуют об уменьшении концентрации веществ в сыворотке крови.

Критерий точности рассчитанных моделей для скорости звука повышается для всех трех костей, но для ребра и тела позвонка меняется зависимый параметр.

По-видимому, в этот период наблюдается максимальная интенсивность процессов резорбции, но обратный процесс начинает проявляться для ряда костей: ребро, пясть. Это подтверждается данными биохимического анализа крови, когда поступление кальция из костей в кровь и далее в молоко несколько снижается на фоне падения активности щелочной фосфатазы.

Косинор-анализ скорости ультразвука регистрирует наличие достоверного суточного ритма во всех костях, а также восстановление 6-часовой ультради-анной составляющей в пясти, однако эта же составляющая пропадает в теле позвонка. Судя по акрофазам, изменение биофизического состояния костей во времени, происходит по схеме: тело позвонка - ребро - пясть.

Морфометрические параметры пясти испытывают меньшее влияние десинхронизирующих факторов. В частности, суточный ритм обнаружен как в ширине кости, так и в толщине, при этом появляются значимые 12-, 8- и 6-часовые ультрадианные составляющие для всех параметров. Изменение параметров пясти во времени протекает по следующей схеме: ширина - толщина.

Мы отмечаем усиление десинхроноза в смешанных костях. Об этом свидетельствует исчезновение суточного ритма для ширины кости и многих ультра-дианных составляющих других показателей. Изменение параметров позвонка во времени протекает по следующей схеме: ширина - длина тела - толщина.

Косинор-анализ биохимических компонентов сыворотки крови коров также свидетельствует о повышении уровня десинхронизирующих факторов, что доказывается исчезновением 12-часовой составляющей для неорганического фосфора и магния, увеличением амплитуды большинства ритмов и расширением границ доверительных интервалов акрофаз.

5.2.3. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета и биохимические показатели сыворотки крови коров в третий месяц после родов

Скорость ультразвука в этой серии исследований составила в пясти 2885±13.3, в ребре 2669±17.5, в позвонке 2243±10.8 м/с. Ширина пясти составила 4.34±0.03, толщина - 5.91±0.03 см. Длина позвонка была равна 5.26±0.07, ширина - 4.01±0.04, толщина - 3.75±0.04 см.

На фоне несущественного увеличения скорости звука, морфометрические параметры костей коров этого периода достоверно (Р<0.05) уменьшаются, исключение составляет толщина пясти - увеличивается.

С морфометрическими параметрами пясти скорость звука коррелирует в основном положительно и несущественно. С параметрами позвонка скорость звука коррелирует более значимо и в основном положительно, в первую очередь, с длиной и шириной. Характерно отсутствие достоверности, при наличии положительной связи.

Установлено, что концентрация общего кальция в сыворотке крови - недостоверно, а неорганического фосфора - существенно (Р<0.01) увеличивается, а щелочной фосфатазы не изменяется. Одновременно, динамически снижаются концентрации кальция и фосфора. Уровень щелочной фосфатазы, наоборот, увеличивается. Наибольший коэффициент регрессии отмечается у фосфора, минимальный - у кальция.

Критерий качества регрессионных моделей скорости ультразвука в ребре в основном повышается, меняется зависимая переменная. Для скорости ультразвука в пясти и позвонке моделей в этой серии выявлено не было.

В данной серии продолжает наблюдаться преобладание резорбции над ос-теогенезом, хотя складывается впечатление о подготовке к смене процессов ремоделяции в пясти. Происходит переход аморфного фосфата кальция в лабильный кальций крови на фоне роста активности щелочной фосфатазы и при повышении уровня лактации.

Косинор-анализ регистрирует исчезновение суточного ритма скорости ультразвука для пясти и позвонка и сохранение большинства его ультрадиан-ных составляющих. При этом изменяются амплитуды, акрофазы и их доверительные интервалы. Судя по акрофазе суточного ритма, схема изменения биофизической активности костей следующая: тело позвонка - пястная кость -ребро.

Косинор-анализ регистрирует сохранение суточного ритма морфометриче-ских параметров пясти, но некоторые ультрадианные составляющие пропадают. Несомненно, это свидетельствует о повышении уровня воздействия стресс-факторов на морфометрические параметры пясти коров. Временные изменения параметров пястной кости выглядят так: ширина - толщина.

Для показателей тела позвонка характерно восстановление суточного ритма для ширины и ультрадианных составляющих для всех показателей, что говорит о снижении воздействия десинхронизирующего фактора на смешанные кости в данный период. Изменения параметров пястной кости во времени выглядят следующим образом: длина - ширина - толщина.

Повышение адаптационных возможностей организма подтверждается и присутствием достоверных суточных колебаний для всех оцениваемых компонентов сыворотки крови. В частности появляется суточный ритм для щелочной фосфатазы, 12-часовая ультрадианная составляющая для фосфора и 8-часовая для щелочной фосфатазы. Схема сдвига акрофаз суточного ритма компонентов выглядит следующим образом: фосфор - кальций - щелочная фосфатаза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дедушев, Сергей Владимирович, 1998 год

1. Абгарян Л.В. Обмен микроэлементов у коров в период сухостоя и лактации при скармливании рационов с разным уровнем и соотношением Ca, Р, витамина Д.: Авт. дис.канд. сельхоз. наук. Боровск, 1985 - 22 е.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство М.: Медицина, 1990. - 384 е.

3. Агаджанян H.A. Биологические ритмы. М., 1987.

4. Админ E.H., Рыбалко Н.И. Суточный ритм элементов высокопродуктивных коров. // Молочное и мясное скотоводство. 1983 - № 8 - С. 18-20.

5. Акопян Н.С., Бакловаджян О.Г. Влияние острой гипоксии на специфические и неспецифические системы мозга у кроликов. // Космич. биология и авиакосмич. медицина. 1979. т. 13. - № 6 - С. 53-57.

6. Аладжалова H.A. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. Л.: Наука, 1979. - 214 е.

7. Алякринский Б.С. Адаптация в аспекте биоритмологии. Проблемы временной организации живых систем. - М.: Наука, 1979 - С. 8-36.

8. Алякринский Б.С. Биологические ритмы в организации жизни человека в космосе. М.: Наука 1983. - 248 е.

9. Алякринский Б.С., Степанова С.И. По закону ритма. М.: Наука. 1985. - С. 176.

10. Асланян Н.Л., Шухян В.М., Бежаян С.А. и др. О стационарности циркад-ных ритмов выделительной функции почек здоровых и больных с заболеваниями сердечно-сосудистой системы. // Хронобиология и хрономедицина. / Тюмень, - 1982. - С. 72-73.

11. Асланян Н.Л. О хронобиологическом подходе к диагностике сердечнососудистой системы. // Тер. арх. 1986. Т. 63. - Вып. 1. - С. 45-47.

12. Афанасьева H.H. Динамика азотистого и минерального обмена у коров в разные сроки беременности. / Физиологические основы кормления сельскохозяйственных животных в условиях промышленной технологии. Воронеж, -1983. - С. 32-35.

13. Ашофф Г. Циркадные ритмы в космической медицине. // Основные проблемы жизни человека в космическом пространстве. / Тез. докл. IV Между-нар. симпоз. Ереван, 1-6 октября 1974 г. М.: Наука, 1974. - С. 264-284.

14. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. -М.: Медицина, 1979.

15. Значение определения оксипролина с мочой при гиперпаратиреозе. // Бала-ба Т.Я., Зацепин С.Т., Фурцева JI.H. и др. / Проб. Эндокринологии, 1973. -т. 19,- № 1. - С. 23-27.

16. Балаба Т.Я., Фурцева Л.Н. Обмен коллагена при несовершенном остеогене-зе. // Бюл. экспер. Биологии 1974. - № 5. - С.471.

17. Белова H.A. Разработка комплексной терапии несовершенного костеобра-зования у детей.: Авт. дис.канд. мед. наук. М., 1987.

18. Богонатов Б.Н., Гончар-Зашеина Н.Г. Система костных каналов как основа ангиоархитектоники костей // Архив АГЭ, 1976, т. 10, № 4, С. 53-61.

19. Бруско А.Т. Изменения структурной организации длинных костей подвлиянием функциональной перегрузки.: Авт. дис.д-ра. медиц. наук. Киев,1984.

20. Вайсфельд И.Л., Ильичева Р.Ф., Кассиль Г.Н. Суточный ритм биогенных аминов у человека в норме и при гипоксии // Физиол. журн. СССР. 1974. -№ 10. - С. 1540-1547.

21. Вейн A.M. Нарушение сна и бодрствования. М.: Медицина, 1974. - 383 е.

22. Гамарнин Н.Г., Петров В.Ф. Сезонная и суточная ритмика основных физиологических функции поведения племенных бычков герефордов. // Тр. ин-та / Сиб. НИИ 1979. - Вып. 25 - С. 46-50.

23. Герасимов A.M., Фурцева Л.Н. Биохимическая диагностика в травматологии и ортопедии. М.: Медицина, 1986. - 238 с.

24. Голиков А.П., Голиков П.П. Сезонные ритмы в физиологии и патологии. -М., 1973.

25. Гречин В.Б., Кропотов Ю.Д. Медленные неэлектрические ритмы головного мозга человека. Л.: Наука. 1979 - 127 е.

26. Грошев Е.И. Активность костной фосфатазы при экспериментальных переломах.: Авт. дис.канд. биол. наук. М., 1958.

27. Гущин П.Я., Ганиев С.Б., Идиятулина В.В., Фенченко Н.Г. о ритмике регуляции и взаимосвязи функции организма жвачных // Механизмы физиологических функций / Тез. Докл. И выступлений к I съезду физиологов Уральского региона. Уфа, 1986. - с. 86-70.

28. Гущин П.Я. Ритмичность внешнесекреторной деятельности печени у животных. Учебное пособие. Ульяновск, 1990.

29. Давыдов A.A. Ультразвуковой метод диагностики нарушения минерального обмена у коров // Актуальные вопросы ветеринарии: Тез. докл. науч. произв. конф. 26-27 октября 1983 г. Горький, 1983, - С. 63-64.

30. Деряпа Н.Р., Мошкин М.Н., Поеный B.C. Проблемы медицинской биоритмологии. М.: Медицина, 1985, - 207 с.

31. Долецкий С.П. Экспресс-диагностика и профилактика энзоотической ос-теодистрофии у молочных коров: Автор. дисс.канд. ветер, наук. Киев, 1989.

32. Домрачев Г.В. Диагностика минеральных нарушений в организме животных // Ветеринария, 1949, - №12, - С. 38.

33. Доскин В.А., Куинджи H.H. Биологические ритмы растущего организма. -М.: Медицина, 1989.

34. Емельянов И.П. Формы колебаний в биоритмологии. Новосибирск: Наука, 1976.

35. Емельянов И.П. Структура физиологических ритмов человека в процессеадаптации. (Статистический анализ м моделирование): Авт. дис.д-рабиол. наук. Якутск, 1980.

36. Ерошенко В.Ш., Сорокин A.A. Пакет прикладных программ Косинор-анализа и методические указания по его использованию. // Алгоритмы и программы. Информационный бюллетень ГФАН СССР. 1980 - № 5 - С. 38.

37. Ефимов М.Л. Биологические ритмы в норме и патологии. Алма-Ата: Казахстан, 1981.

38. Ефремова Г.В. Циркадные ритмы кортикостероидной функции при адаптации к мышечной нагрузке.: Авт. дис.канд. биол. наук. Кемерово, 1981.

39. Жестоканов О.П., Любин H.A. Суточный ритм молочной продуктивности у коров. // VI Всесоюзный симпозиум по физиологии и биохимии лактации. / Тез. докл. Всес. симп. М., 1982. - С. 62.

40. Жуков В.Ф. Состояние фосфорно-кальциевого обмена у коров при круглогодовом безвыгульном содержании в условиях промышленного комплекса.: Авт. дис. канд. сельхоз. наук. Дубровицы, 1979.

41. Зароза В.Г., Чернова Г.В., Дячина Г.В. Диагностика и профилактика нарушений обмена веществ у коров в условиях промышленного производства. // С-х. за рубежом. 1975 - № 6 - С.43-46.

42. Заславская P.M., Дуда С.Г., Тейблюм М.М. и др. Суточные ритмы показателей кровообращения и экскреции катехоламинов у больных нейроцырку-ляторной дистонией. // Клин. мед. 1983. - № 9 - С. 89-93.

43. Зиновьева Е.Г. Динамика Са, Mg и Р в сыворотке крови, молоке и моче укоров в различные периоды лактации и стельности.: Авт. дис.канд. сельх.наук. Боровск, 1969.

44. Зусмановский А.Г., Самотаев А.А. Перспективы диагностики скрытой формы остеодистрофии // Ветеринария 1981. - № 3. - С. 55-57.

45. Зухрабов М.Г. Значение определения деривтов матрикса костной тани в диагностике остеодистрофии.: Авт. дис.канд. вет. наук Казань, 1986.

46. Ивановский С.А. Ультразвуковая эхоостеометрия у коров. // Ветеринария -1991.-№9-С. 51-53.

47. Ранняя диагностика остеодистрофии. Методические рекомендации. / Сост. С.А. Ивановский Уфа, 1974.

48. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Минеральные ресурсы организма. М.: Наука, 1975.

49. Кнетс И.В. Разрушение компактной костной ткани. Механика композитных материалов, 1979, № 2, С. 338-343.

50. Корнеев М.А. Возрастные и половые особенности минерализации костей кисти человека и влияние на них усиленной мышечной деятельности.: Авт. дис.д-ра. медиц. наук. Киев. 1984.

51. Кримкевич У .И., Футерман H.A. Персидский Ю.В. Суточный ритм элек-тролитуреза у здоровых людей. // Физиол. журнал. 1979. - № 3, - С. 270274.

52. Криштофорова Б.В. Возрастные изменения костей грудной конечности крупного рогатого скота под влиянием ограниченной подвижности.: Сб. науч. тр. / Укр. СХ акад, 1980, вып. 250, С. 64-67.

53. Криштофорова Б.В. Морфофункциональная адаптация трубчатых костей продуктивных животных при различной двигательной активности. Авт. дис.д-ра вет. наук. М., 1987.

54. Кротов В.П., Луговой Л.А. Влияние Изменения суточного ритма жизнедеятельности человека на динамику экскреции электролитов. // Космическая биология и медицина. 1970. - Вып. 4. - № 1. - С. 74-77.

55. Крюков В.Н. Механика и морфология переломов. М.: Медицина, 1986.

56. Комаров Ф.И. Хронобиология и хрономедицина М.: Медицина, 1989. -400 е.

57. Кумар Ю.М., Соо Л., Кумар A.M., Линг К. О нарушениях обмена веществ высокопродуктивных коров. // Тр. ин-та. / Эст. НИИ животноводства и ветеринарии. 1978. - № 46. - С. 43-49.

58. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая Школа, 1991. - 351 с.

59. Лебедев H.H. Биоритмы пищеварительной системы. М.: Медицина, 1987,256 е.

60. Лайтис Л.Я. Некоторые особенности показателей обмена веществ у коров при пастьбе на культурных орошаемых пастбищах. // Тр. акад. / Латв. с.-х. акад. 1979. - № 177. - С. 25-26.

61. Макаренко Г.В. Раздой коров при различных типах кормления и способах содержания с учетом требований технологии промышленных комплексов.: Авт. дис.канд. сельх. наук. Новосибирск, 1978.

62. Макаров В.И. Механизмы приспособительной перестройки циркадианных ритмов. // Проблемы временной организации живых систем. -М.: Наука, 1979-С. 70-74.

63. Макаров В.И. Состояние циркадианных ритмов организма человека при стрессовых воздействиях: Авт. дис.канд. медиц. наук. М., 1979. - 22 е.

64. Матлина Э.А. Суточные ритмы активности симпато-адреналовой системы при спортивной деятельности // Биоритмы и спортивная деятельность. -Кишинев, 1978. С. 39-42.

65. Медяев В.П. Мукополисахариды и белки формирующегося костного мат-рикса. / экспериментальное гистохимическое исследование // Архив патологии 1970. - Т. 32 - С. 63-67.

66. Мельдер A.C. Суточный ритм крупного рогатого скота в зависимости от продуктивных качеств. // Труды ин-та. / Эст. НИИ животноводства и ветеринарии 1980. - Т. 50 - С. 53-58.

67. Меньшиков В.В., Большакова Т.Д. Принципы исследования и закономерности реагирования обмена катехоламинов у людей в условиях стресса и адаптации. // Стресс и адаптация. Кишинев: Штиица, 1978. - С. 35-36.

68. Миркина С.Д. Влияние паратиреоидного гормона на фосфорно-кальциевый обмен у овец.: Авт. дис.канд. биол. наук. Боровск, 1972.

69. Моисеева Н.И., Сысуев В.М. Временная среда и биологические ритмы. Л.: Наука, 1981 - 127 е.

70. Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. М., 1984.-216 с.

71. Никитин В.И., Перский Е.Э., Утевская Л.А. Возрастная и эволюционная биохимия коллагеновых структур. Киев: Наукова думка, 1977. - 279 е.

72. Никуда Т.Д. Суточные ритмы аминоацидурина при хроническом гломеру-лонефрите. // Врач. дело. 1977. - № 9. - С. 57-60.

73. Новожилова Э.А. Суточный ритм сердечной деятельности у коров в условиях Севера. // Тт. АН СССР / Коми Филиал АН СССР 1974. - № 27. - С. 30-35.

74. Овсеенко Ю.В. Динамика содержания Са, Р, М£ в крови коров черно-пестрой породы, голштино-фризской пород и их помесей в течение лактации и сухостойного периода. // Тр. ин-та.: Теория и практика разведения с.х. животных. / ТСХА 1981. - С. 22-25.

75. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве. М.: Колос, 1976-304 е.

76. Оранский И.Е. Природные и лечебные факторы и биологические ритмы. -М.: Медицина, 1988.-286 е.

77. Панин Л.Е. Биомеханические механизмы стресса. Новосибирск: Наука, 1983-207 е.

78. Пастухов М.В. Закономерности изменения костной структуры у крупного рогатого скота в онтогенезе // 2-я Всесоюзная конф. по проблеме биомеханике: Тез. докл. Рига, 1979. - С. 205.

79. Пелещук А.П., Кримкевич Е.И. Суточный ритм электролитуреза у больных хроническим гломерулонефритом. // Тер. арх. 1978. - № 6. - С. 52-56.

80. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем. // Биологические часы. М., 1984. - С. 76-78.

81. Привес М.Г. Влияние ограниченной двигательной активности (гипокинезии) на строение костей. // Закономерности морфогенеза структур на различных этапах онтогенеза. Ярославль, 1985, С. 88-91.

82. Прохончуков A.A., Жижина H.A., Тигранян P.A. Гомеостаз костной ткани в норме и при экстремальном воздействии. // Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1984, т. 49,199 е.

83. Реушкин В.Н. Суточные ритмы и процессы адаптации. // Кибернетика живого. Человек в разных аспектах. М.: Наука, 1985.

84. Романов Ю.А. Временная организация биологических систем. // Биологические ритмы. / (Проблемы косм. биол.). М., 1980/ - Т. 41. - С. 10-56.

85. Романов Ю.А. Междисциплинарный характер исследований временной организации биологических систем и их значение для медицины. // Биология и медицина. / Под ред. Ю.А. Овчинникова. М., 1985. - С. 90-103.

86. Руснак Ф.И. Метаболизм витамина Д и нарушения фосфорно-кальциевогообмена при хронических болезнях почек.: Авт. дис.канд. мед. наук. М.,1984.

87. Салахутдинов К.Г. Фосфорно-кальциевые соединения в сыворотки крови при гипер- и гипотиреозе. / Ветеринария. 1975. - № 6. - С. 96-98.

88. Самотаев A.A., Зусмановский А.Г. Перспективы диагностики скрытой формы остеодистрофии. // Ветеринария. - 1981. № 3. - С. 55-85.

89. Самотаев A.A. Динамика скорости ультразвука в костях скелета у некоторых видов сельскохозяйственных животных. // Акустические свойства биологических объектов: Тез. докл. симпозиума. Пугцино, АН СССР, 1984. -С. 60-61.а

90. Самотаев A.A. Биоритмологические аспекты деятельности скелета у коре »в // Использование физических и биологических факторов в ветеринарии и животноводстве.: Материалы Всесоюзн. науной конф. Витебск, (11-12 cejfr тября 1991). М. 1992 - С. 18-19.

91. Самотаев A.A. Изменение компонентов костной ткани у коров различногофизиологического состояния.: Авт. дис.д-ра. биол. наук. Оренбург,1993.

92. Ультразвуковая остеометрия у коров.: Методические рекомендации. / СоС.т. A.A. Самотаев. Оренбург, ИАГУ, 1994.

93. Саулгозис Ю.Ж., Новиков В.Е., Добелис М.А. Ультразвуковое исследов ние, содержания Ca в костях подопытных животных в ограниченной под вижности и невесомости // Космическая биология и авиакосмическая меди цина. 1984. - Т.18 - № 3 - С. 48-50.

94. Свечин К .Б. Суточный ритм физиологических функций у крупного рог того скота в условиях лагерно-стойлового содержания // Физиол. журнал СССР. 1952. - Т. 39 - Вып. 3. - С. 319-325.

95. Сердеева Е.А. Региональные особенности рахита у городских детей Таджикской ССР.: Авт. дис.канд. мед. наук. М., 1988. - 26 е.

96. Сипавичуте A.A. Обмен азота и минеральных веществ у высокопродуктивных коров.: Авт. дис.канд. сельх. наук. М., 1957

97. Сипачев С.Г. Некоторые итоги изучения ритмичности животных. // 1 уни-та./ Тюмен. университет. 1977. - Вып. 45. - С. 94-120.

98. Скоблин А.П., Белоус A.M. Микроэлементы в костной ткани. М.: Мед цина, 1968.

99. Слесаренко H.A. Адаптационные изменения структуры и биомеханике ских свойств кости в условиях ограниченной двигательной активности // Структ. и биомех. скелетно-мыш. и сердечно-сосуд. систем позвон. Ки^в: Наукова думка, 1984, С.133-134.1. Р-и

100. Слуцкий JI.H. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани. Л., 1969.

101. Смирнов A.M., Кондратьев B.C. Нарушение обмена веществ и их диагностика у высокопродуктивных животных. //Ветеринария. 1968. - № 11. - С. 68-72.

102. Биоритмы и труд. / Смирнов K.M., Навакатикян А.О., Гамбашидзе Г.М. и др. Л.: Наука, 1980. - 143 с.

103. Степанова С.И. О зоне блуждания акрофаз. // Проблемы временной организации живых систем. М.: Наука, 1979 - С. 37-62.

104. Степанова С.И. Биоритмологические аспекты проблемы адаптации. М.: Наука, 1986. - 241 с.

105. Тандуева Д. Т. Циркадные ритмы сердечной деятельности и вегетативные реакции у телят в раннем постнатальном периоде.: Авт. дис.канд. вет. наук. М., 1985.

106. Тимошенко О.П. Кладченко Л.А., Клюева Г.Ф. Влияние некоторых биологически активных веществ на регенерацию костной ткани. // Науч. техн. прогресс в медицине и фундаментальные проблемы биологии. - Харьков: Харьковский мед. институт, 1987. - С. 191-193.

107. Торбенко В.П., Касавина Б.С. Функциональная биохимия костной ткани. -М.: Медицина, 1977. 272 с.

108. Торбенко В.П. Углеводный обмен костной ткани в норме, при переломах и лучевой болезни. / Переломы костей и повреждение суставов при лучевой болезни. М.: Медицина, 1967. - С. 169-186.

109. Торбенко В.П., Сахаров Б.В. Белковые фракции сыворотки крови при открытом внутрисуставном повреждении коленного сустава, осложненном лучевой болезнью. М.: Медицина, 1967. - С. 187-193.

110. Утамурадов А. Диагностика, групповое лечение и профилактика нарушения фосфорно-кальциевого обмена у овец таджикской породы.: Авт. дис.канд. вет. наук. М., 1980.

111. Филлипов В.В. Сезонные изменения минерализации скелета крупного рогатого скота. // VI Всесоюз. конф. по экологической физиологии. / Тез. докл. Сыктывкар, 1982. - Т. 2. - С. 240-240.

112. Хит Д., Маркс Дж. С. Нарушения обмена кальция: Пер. С англ. М.: Медицина, 1985 - С. 334.

113. Хмельницкий O.K., Некачалов В.В., Зиновьев A.C. Общая патомор-фология костно-суставного аппарата. Новосибирск: Наука. 1983. 192 е.

114. Хрусталева И.В. Влияние двигательной активности на биомеханику структур организма животных. // Структ. и биомех. скелетномышечн. и сердеч-но-сосуд. систем позвоночных. Киев: Наукова думка, 1984, С. 155-157.

115. Цыбизов Г.Г. Влияние физических нагрузок на содержание Ca и Р в крови и костной ткани и его гормональную регуляцию.: Авт. дис.канд. мед. наук. Тарту. 1981.

116. Чернух A.M. Задачи и перспективы развития исследования по хронопатологии и хрономедицине. / Хронобиология и хронопатология. М., 1981. - С. 1-3.

117. Шарабрин И.Г. Определение минеральной недостаточности в питании высокопродуктивных коров. М.: Сельхозгиз, 1953.

118. Шишков В.П. Патология обмена веществ. М.: Колос, 1978 - 384 с.

119. Шугам H.A., Криворучко Н.И., Калябин А.О. Определение активности щелочной фосфатазы в сыворотке крупного рогатого скота с различными типами трансферинов. // Тр. MBA / MBA. М., 1984.

120. Янсон Х.А., Дзенис В.В., Татаринов A.M. Ультразвуковые исследования трубчатых костей. Рига: Зинатне, 1990. - 224 с.

121. Aschoff J. Freerunning and entrainh circadian rhythms. / Biological rhytms. № V-L, 1981,-P. 3-10.

122. Behrens J.C., Walker P.S., Shoji H. Variation in strength and structure of cancellous bone at the knee. // J. Biomech. 1974. - Vol. 7. - № 3. - P. 201-207.

123. Candlish J.K. The urinary excretion of calcium hydroxyproline and uronic acids in the layi cowe of the administation of parathyroid extract. // Comp. biochem and physiol. 1970. - 32. - № 4. - P. 703-707.

124. Currey J.D. Comparative mechanical properties and histology of bone. // Amer. J. Zool. 1984. - Vol. 24. - № 1. - P. 5-12.

125. Dalen.N., Hellstrom L., Jacobson B. Bone mineral content and mechanical atrength of the femoral neck. // Acta orthop. scand. 1976. - Vol. 47. - P. SOSSOS.

126. Dingle J.F. Laesosomal ensymes in skeletel tissue. // Hard tissue growth repair and remineralisation. Amsterdam (a.o.). Elsevier (a.o.). 1975. - P. 295-313.

127. Dubois F.S. Rhythms, cycles and periods in health and disease. // Amer. J. Psychiatr. 1959. - Vol. 116. - P. 2.

128. Evans J.L., Fish R.E., Lelkes L.B., Front J. P. Hydroxyproline in serum as a homeostatic index for calcium in cattle. // Dairy Jci. 1976. - Vol. 59. - № 10,- P. 1838- 1841.

129. Frost H.M. Bone biodynamics. Boston: Medss., 1963. - 687 p.

130. Gauquelin M. Rythmes biologues, rythms coswiques.- Marabout: Univ., 1973.

131. Glimcher M.J. Recent studies of the injnerol phase in bone once its possible linkage to the organic matrix by proteinbound phoshate. // Phil Trans. Roy. Soc. -1984. B. 304. - № 112. - P. 479-509.

132. Glimcher M.J., Krans S.M. The organization and structure of bone and the mechanism of calcificatin. II The nature of the solid, inorganic phase of calcium and phosphate in bone. // Treatise on collagen. London: №.Y., 1968. - V.2.- P. 97-108.

133. Gundberg C.M., Morri E., Mizrucli M., Rosen J.F. Osteocalcin in human serum: a circadion rythm. // J. Clin. Endocrinol, and Metabol. 1985. - V. 60. - № 4. - P. 736-739.

134. Hagiu N., Hutanu E., Leonte A. Dinamica unor parametri sanguini la vacile de rasa holstein in conditii de exploatare intensiva. // Cere, agron. Voldova. 1980. -№3.-P. 109-112.

135. Halberg F., Engeli M., Hamburger C., Hillman D. Spectral resolution of lowfre-quency, small-amplitude rhythms in excreted 17-ketosteroids. // Acta endorin (Kbh.). 1965. - Supl. 103. - P. 5-54.

136. Hildebrant G. The time stucture of adaptation. // Int. J. Chronobiol. 1981. -Vol. 7. - № 4. - P. 254.

137. Kacmarczyk J. / J. genet, pol. 1979. - Vol. 20. - N 4. - P. 581-594.

138. Kanabrocki E.L., Scheving L.E., Halberg F. Circadian variations in presumably healthy men under conditions of peace-time army reserve unit training. // Space Life Csi. 1973. - Vol. 4. - № 2. - P. 258-270.

139. Keiser H.R., Gill L.R., Sjoerdsma A., Poster F.C. Relation between urinary hy-droxyproline and parathyroid function. // Clin, invest. 1964. - Vol. 43. - № 6. -P. 1073-1082.

140. Kember N.F., Sisson H.A. Quantitative Histology of the Humman growth plate. // J. of bone and Surgery. 1976, - V. 58-B. - № 4. - P. 426-435.

141. Keynau A. et al. Participation of membranes. // Group report. / The molecular basis of circadian rhythms. Berlin. 1976.

142. Komarkova A., Zahor Z., Czabonova V. The effect of lactation on the composition of long bones in reets // Lab. A Clin. Med. 1964. - Vol. 69. - №1. - P. 102109.

143. Kuhlencord F., Kruse H.P., Losano-Tonkin C., Wieners H. Vergleichendl röntgenologische und morfologische. // Unter-suchumgen bei: der Osteoporose. Ellin. Wschr. - 1967. - V. 45. - № 20. - S. 1020-1023.

144. Lafferty P., Parsons O., Curtis P. Concentration of hydroxyproline in serum. // Metabolism. 1964. - Vol. 13. - № 3. - P. 285-293.

145. Lanyon I.E., Rubin C.T. Static vs. Dynamic loads as influence on bone remodelling. // J. Biomech. 1984. - Vol. 17. - № 12. - P. 897-905.

146. Lipson S.F., Katz J. The relationship between elastic properties and microstructure of bovine cotical bone. // J. Biochem. 1984. - Vol. 17. - № 4. - P. 231-234.

147. Mills J.N., Minors D.S., Waterhouse J.M. The circadian rhythms of human subjects without timepiecec or indication of the alternation of the day and ninht. // Physiol. 1974. - Vol. 240,- № 3,- P. 567-594.

148. Minors D.S., Waterhouse J.M. Circadian rhythms and their mechansms. // Expe-rientia. 1986. - Vol. 42. - № 1. - P. 1-13.

149. Mundly G.R., Roodman G.D: Osteoclast ontogeny and function. In Bone and Mineral Research. / 5, edited by Peck WA, p. 246. Amsaterdam, New York, Oxford, Elsevier, 1987.

150. Nicholson G.G., Moseley J.M., Sexton P.M., Mendelson FAO. Martin T.J: Abundant calcitonin receptors in isolated rat osteoclasts; biochemical and autoradiographic characterization. J Clin Invest. 1986. - № 78. - P. 355.

151. Ornoy A. Ultrastructural studies of the origin and structure of matrix vesicles in bone of young rats. // Acta anat. 1980. - Vol. 106. - № 4. - P. 450-461.

152. Pande M.B. Shukla P.C., Desai H.B. Studies on the calcium inorganic phosphorus and magnesium content ia tex blood serum of high rainfall hilly tract cattle. // Indian Vet. 1980. - vol. 57. - № 7. - P. 556-560.

153. Parsons J. A. Initial fall in plasma calcium after in travenous injection of parathyroid. // Endocrinology. -1971. № 89. - P. 735.

154. Payne J.M., Sansom B.F. Calcium metabolism in normal and thyro-parathyroidectomized goats. //Physiol. 1966. - Vol. 184,- № 2,- P. 433-443.

155. Pierdies A.M., Ward M.K., Alvarez F., et al. Longterm therapy with 1.25 (OH) 2 D3 in in dialsis done diseasl. // Prom, europ. Dial. Transplat. Assoc. 1976. - № 12.-P. 237-244.

156. Pitkin R.M., Reynolds W.A., Williams G.AA., Hagris G.K. Calcium metabolism in normal pregnancy: a Congitiudinal study. // Obsteid and Gynecol. 1979. - Vol. 133.-N7.-P. 781-787.

157. Rabble I.C. Witterman E.R., Pensavar S. Effect of thyroid and parathyroid on hypercalcemia occurring after a magne Sium load. // Endocrinology. - 1968. -Vol. 83. - P. 1285-1292.

158. Sagar S., Borra S., Kaye S. Thermolability of alkaline phosphatase in the evaluation of renal osteodystrophy. // Nephron. 1971. - Vol. 8. - N 3. - P. 270277.

159. Sasaki T. Effect of rapid transposition around the earth on diurnal variation in body temperature. //Proc. soc. exp. biol. andmed. 1979. - Vol. 115. - P. 11291131.

160. Severson A.R. Incorporation of H-glucosamine in to bone following short-term exposure to parathyroid hormone and colchicine. // Aunt. rec. 1979. - Vol. 193. -N3.-P. 680-681.

161. Stampfli G., Stirnimann J., Kupfer U. Einfluss des Laktationsstadiums und der Trachtigkeit auf hamatologisce und klinisch chemisahe Werte bei der Milchkuh. // Schweiz Arch Tierheilk . 1981. - 123. - № 4. - S. 189-205.

162. Storey E., Feik S.A. Remodeling of bone and bones effects of altered mechanical stress on anlages. // Brit. J. Exp. Pathol. 1982. Vol. 63. № 2. P. 184-193.

163. Sweeny B.M. Orcadian rhythms, definition and general caracterisation. // Group report. / The molecular basis of circadian rhythms. Berlin, 1976.

164. Termine J.D., Posner A.S. Amorphous crystalline interrelationships in bone mineral. // Calc. tus. res. - 1968 - vol. 1. - P. 8-25.

165. Termine J.D., Wuthier R.E., Posner A.S. Amorphous crystalline mineral changes during endochondral and periostal bone formation. // Proc. soc. exp. biol. med. - 1967 - vol. 125. № 1. P. 4-9.

166. Webb W.B, Anger H.W. Analysis of the sleeping sleewakefulness regimens of varied length. // Psychophysiology. 1977. - Vol. 14. - P. 445-452.

167. Wever R.A. Characterics of circadian rhythms in human functions. // Neural Transmiss. 1986. - S.21. - P. 323-373.

168. Wollast R., Hinsenkamp M., Burny F. Physicochemical effect of an electric potential of bone growth. / Elec. stimul. bone growth and repair. Berlin, 1978. - P. 29-33.