Структура семян акаций (род Acacia Mill.) в связи с трансформацией жизненной формы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Трещова, Елена Юрьевна

• Трещова, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Трещова, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ *.

1.1. Характеристика рода Acacia Mill.

1.2. Семена мимозовых.

1.2.1. Спермодерма

1.2.2. Эндосперм

1.2.3. Зародыш

1.2.4. Изучение морфологии семян видов рода Acacia Mill.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА-ИССЛЕДОВАНИЯ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА III. СТРУКТУРА СЕМЯН ВИДОВ РОДА ACACIA MILL.

В СВЯЗИ С ТРАНСФОРМАЦИЕЙ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ

III Д. Афро-азиатские акации

III.2. Австралийские филлодийные акации

ГЛАВА 1У. СТРУКТУРА СЕМЯН АКАЦИЙ, РАСПРОСТРАНЕННЫХ

В РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКАХ АРЕАЛА РОДА

IV.1. Афро-азиатские акации

1У.2. Австралийские акации

1У.З. Американские акации.

1У.4. Пантропический вид A. farnesiana ( L.)

Willd.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура семян акаций (род Acacia Mill.) в связи с трансформацией жизненной формы»

Актуальность темы. На общем фоне развития структурной ботаники некоторые важнейшие разделы все еще слабо исследованы и недостаточно интерпретированы в структурно-функциональном и эволюционном аспектах. Это относится в первую очередь к плодам и семенам. До настоящего времени нет сколько-нибудь удовлетворительной их классификации, которая отражала бы ход исторического развития: от исходных примитивных до эволюционно-продвинутых.

Мы исходили из принципиального положения, что для построения общей морфогенетической системы семян магнолиефит в качестве необходимой предпосылки должен быть изучен ход эволюции семян в рамках отдельных систематических групп ранга родов, семейств. Важность проведения такого рода исследований отмечали в своих работах Е. Corner (1951, 1976); АЛ. Тахтаджян (1954, 1964); А.П. Меликян (1968, 1972, 1973а, 19736, 1981); Н.М. Дудик (1979) и др.

Особый интерес представляет отбор признаков, которые были бы константными, а потому надежными для целей диагностики видов и более крупных систематических групп. Выявление таких относительно универсальных признаков, объединяющих виды в систематические группы более высокого ранга, может служить надежной основой для построения филогенетической системы. Еще основоположник первой натуральной системы a. Jussieu (1879) утверждал, что признаки самого высокого достоинства содержит семя, как орган, предназначенный для воспроизводства, поскольку именно воспроизводство является основной целью природы. Такие признаки, как мы убедились, могут быть найдены в ходе сравнительноморфологических исследований семян, особенно их спермодерды, у видов каждого конкретного рода, в данном случав рода Acacia Mill. Данные, накопленные в литературе, а также наши экспериментальные исследования согласно свидетельствуют, что структура спермодермы достаточно стабильна и может служить критерием при решении задач филогенетической и флористической систематики.

Теоретическая основа, которой мы придерживаемся в познании исторического развития магнолиефит - их соматическая эволюция от деревьев к травам, общая концепция которой была выдвинута еще Е. Jeffrey (1899) и н. Haiiier (1901). Такой ход развития в рамках отдельных родов был проанализирован видными советскими исследователями, прежде всего М.Г. Поповым (1940, 1948, 1950, 1954), затем АЛ. Тахтаджяном (1948, 1966), В.Г. Хржанов-ским (1958, 1964, 1965), И.Г. Серебряковым (1962). Работы такого рода продолжаются на кафедре ботаники Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Хржановский, Богданова, 1965; Хржановский, Проханова, 1973; наши исследования).

Особый интерес представляет малоизученный вопрос о соотносительной изменчивости вегетативных и репродуктивных органов в ходе трансформации жизненной формы. Первые высказывания, имеющие отношение к этому вопросу, принадлежат еще А.Н. Краснову (1888), который пришел к выводу, основанному, правда, лишь на визуальном сопоставлении, что соматическая редукция влечет за собой и редукцию цветка. Затем концепцию параллельной редукции вегетативных и репродуктивных органов, как феномен, связанный с общей теорией эволюции от деревьев к травам, выдвигает М.Г.Попов (1940, 1948, 1963). Известный исследователь филогении покрытосемянных е. Corner (1949) признает уменьшение размеров семян и плодов в качестве не только предпосылки, но и важного фактора соматической редукции покрытосеменных. Крупность цветка и рекордную дая видов рода Hedysarum ь. массу семени у Н. fruticosum Л.Е. Гатцук (1968) оценивает как признаки примитивной структуры.

Порядок Pabaies Uakai - один из самых обширных и ценных в народнохозяйственном отношении таксонов покрытосемянных. Однако структура семян представителей этого порядка изучена явно недостаточно. Не проводились сравнительные исследования вегетативных и репродуктивных органов растений. Особенно, это имеет отношение к представителям семейств мимозовых и цезалышние-вых.

Объектом наших исследований были выбраны семена рода Acacia Mill, - одного из наиболее интересных и крупных родов порядка Pabaies Nikai. Среди представителей этого рода много декоративных и технических культур. Некоторые из видов африканских акаций в последнее время приобрели важное значение как кормовые растения в зоне тропиков и субтропиков, поскольку по питательной ценности зеленой массы они не уступают многим бобовым, но подчас являются значительно более урожайными (ЯковлеБ,1981). Особый интерес этот род представляет и потому, что представлен различными жизненными формами и имеет широкое распространение в тропиках и субтропиках Австралии, Азии, Африки и Америки.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось изучение структуры семян акаций, произрастающих в различных участках дизъюнктивного ареала рода, и выявление наиболее значимых (репрезентативных) признаков этих структур для целей флористической и филогенетической систематики, а также исследование направлений преобразования структуры семян на фоне общей трансформации жизненных форм. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить макро- и микроструктуру семян серии видов акаций, представляющих разные жизненные формы и произрастающих в различных участках ареала рода, в том числе - выявить особенности микроструктуры семени в разных его частях у каждого из исследованных видов: в области рубчика, вне плеврограммы, в области плеврограммы, в области антишва;

- сопоставить жизненную форму и структуру семян (размеры, массу, площадь рубчика с поверхности, строение и мощность спермодермы, эндосперма, семядолей зародыша);

- проанализировать возможные пути эволюции в строении семян различных видов акаций.

- 7

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Трещова, Елена Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Наиболее существенными (репрезентативными) признаками микроструктуры спермодермы для диагностики отдельных таксонов в пределах рода Acacia Mili, являются: мощность субкутикулы, положение светлой линии, наличие наружной гиподермы и ее толщина в различных частях семени, наличие или отсутствие внутренней гиподермы, степень облитерации, форма клеток и толщина слоя паренхимы, общая мощность спермодермы.

2. Анализ 24 видов рода Acacia Mill, дал возможность выявить три варианта структуры спермодермы приуроченных к различным участкам ареала рода: I вариант (афро-азиатский участок ареала) характеризуется наличием тонкой субкутикулы (1-2 мкм), равной толщиной слоя наружной гиподермы во всех частях семени, необлитерированной паренхимой, относительно мощной спермодермой (от 1009,7 до 212,8 мкм). П вариант (австралийский и американский участки ареала) характеризуется наличием толстой субкутикулы (15-40 мкм), отсутствием слоя наружной гиподермы в области антишва и различной толщиной этого слоя в разных частях семени, облитерированной паренхимой, наличием внутренней гиподермы, небольшой общей мощностью спермодермы (от 318,7 до 106,4 мкм). Ш вариант (пантропиче-ский вид A. farnesiana ) по признакам структуры близок к I варианту, но не имеет наружной гиподермы.

Наиболее примитивные по жизненной форме виды из австралийского участка ареала ( a. bidwilly и a. stenophilla) имеют микроструктуру спермодермы I варианта, а у наиболее продвинутых по жизненной форме видов акаций из афро-азиатского участках ареала ( a. arabica, a. catechu ) микроструктура спермодермы приближается ко П варианту.

3. В микроструктуре семядолей различия между видами наблюдаются лишь по степени выраженности палисадного слоя паренхимы. У афро-азиатских видов акаций и у A.farnesiana палисадная паренхима семядолей двурядная и выражена четко, а у австралийских видов (кроме A. bidwilly ) однорядная и слабо выражена.

4. У большинства изученных видов остатки эндосперма присутствуют в виде тонкой бесструктурной пленки толщиной 10-20 мкм, однако у двух афро-азиатских видов рода - A.arabica, A.catechu и у американского представителя a. acanthocarpa можно говорить о наличии эндосперма в зрелых семенах, хотя и значительно облитерированного, а не об его остатках, поскольку по своей мощности он достигает 360,0 мкм и превышает толщину спермодермы.

5. Спермодерма и ее слои в разных участках (зонах) семени имеют разную толщину. У большинства видов спермодерма достигает самой большой мощности (толщины) вблизи рубчика и анти-шва; средней мощности - в плеврограмме и наименьшей - вне плеврограммы. Например, толщина спермодермы A.juiibrissin в области рубчика равна 831,6 мкм, в области антишва -387,0 мкм, в плеврограмме - 280,3 мкм, вне плеврограммы -246,9 мкм.

6. Исследование структуры семян акаций показало, что параллельно с редукцией тела растения от крупных деревьев к мелким кустарникам совершается и редукция семян. Уменьшение размеров и массы семян сопровождается редукцией толщины спермодермы и отдельных ее слоев. В то же время доля слоя эпидермы и наружной гиподермы в составе спермодермы возрастает от крупных деревьев к кустарникам, то есть спермодер-ма более продвинутых по структуре жизненной формы видов, по-видимдау, лучше приспособлена к выполнению ее функций, прежде всего защитных.

7. В эволюции спермодермы видов рода Acacia Mill, выявлены следующие основные тенденции: уменьшение числа слоев, дифференциация внутренней гиподермы, облитерация слоя паренхимы, увеличение доли слоя эпидермы и наружной гиподермы в составе спермодермы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Трещова, Елена Юрьевна, 1985 год

1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1954. - 500 с.

2. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966.- 431 с.

3. Алявдина A.A. Значение анатомии плодов и семян для систематики семейства Cruciferae. Журнал Русского общества ботаников, 1931, № 16, с. 85-99.

4. Баранова Е.А. Развитие кожуры семени у некоторых бобовых ( Le-guminosae Juss. ) В сб.: Рефераты научно-исследовательских работ за 1944 г. Отделение биологических наук АН СССР. М.-Л.: АН СССР, 1945, с.52-53.

5. Бородин И.П. Курс анатомии растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1938.- 312 с.

6. Вальтер Г. Растительность земного шара. Тропические и субтропические зоны, т.1. М.: Прогресс, 1968. - 551 с.

7. Варминг Е. Ойкологическая география растений. М., I901.-542 с.

8. Васильченко И.Т. Морфология прорастания бобовых (сем. Legumino-sae ) в связи с их систематикой и филогенией.- В сб.: Флора и систематика высших растений. Тр. Ботанического ин-та АН СССР. М.-Л., 1937, сер.I,-вып.4, с.347-425.

9. Воронцов В. Дубильные экзоты влажных субтропиков. В сб.: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929, т. 22, вып.4, с.3-40.

10. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. -Л.: Наука, 1969. 565 с.

11. Дудик Н.М. К морфологии семян бобовых. В сб.: Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1974, J£ 12, с.52-64. Дудик Н.М. Морфология плодов Бобоцветных в связи с эволюцией.- Киев, Наукова думка, 1979. 211 с.

12. Зажурило К.К. Современные проблемы анатомии в карпологии. Тр.

13. Воронежского гос. ун-та, 1935, т.7, с.21-42. Иванов Л.А. Анатомия растений. М.: Гослестехиздат, 1939. -264 с.

14. Иксанова И.В., Каден H.H. Морфология плодов некоторых западноафриканских акаций. Вестник МГУ, сер. биол. и почв.,1971, № I, с.53-59.

15. Ильинский А.П. Растительность земного шара. М.-Л.: АН СССР, 1937. - 458 с.

16. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 497 с. Имс А., Мак Даниэльс Л. Введение в анатомию растений. - М.-Л.: ОГИЗ, 1935. - 332 с.

17. Карпицкая Н.М., Таранухо Г.И. Особенности строения семенной кожуры различных видов люпина. Сб. науч. тр./Белорус, с.-х. акад., 1974, 129, с.47-53.

18. Качалов A.A. Деревья и кустарники: справочник. М.: Лесная промышленность, 1970. - 406 с.

19. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж: Природа и культура, 1922. - 167 с.

20. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике растений. В кн.: Проблемы ботаники, т.1. М.-Л., 1950, с.28-69.

21. Комар Г.А. Ариллусы, их природа, строение и функции. Ботанический журнал, 1965, т.50, № 5, с. 715-724.

22. Кострикова Л.Н. Роль эндосперма и подвеска в развитии зародыша и формировании семени у представителей семейства Papiiio-naceae. В кн.: Морфологическая эволюция высших растений. М., 1981, с. 66-68.

23. Краснов А.Н. Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня. Записки Русского географического общества, 1888, т.19, с. 1-42.

24. Кэмпбел Д. Ботанические ландшафты земного шара: очерк по географии растений. М.: Госиниздат, 1948. - 436 с.

25. Меликян А.П. Значение признаков анатомического строения семенной кожуры для видовой таксономии. Уч. зап. Ереванск.гос. ун-та, 1968, т.2, с.158-161.

26. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенных покровов цветковых растений. Докл. АН Арм.ССР, 1972, вып.55, £ 4, с.239-243.

27. Меликян А.П. Типы семенной кожуры Hamamelidaceae и близкихсемейств в связи с их систематическими взаимоотношениями. -Ботанический журнал, 1973а, т.58, № 3, с.350-359.

28. Меликян А.П. Сравнительная анатомия семенной кожуры Hamamelidaies и близких порядков в связи с их систематикой. Авто-реф. дис. . докт.биол.наук. Ереван, 19736. - 52 с.

29. Меликян А.П. Сравнительная анатомия спермодермы Laroiizaba-laceae и близких семейств в связи с их систематикой и филогенией. В кн.: Морфологическая эволюция высших растений. М., 1981, с.90-92.

30. Михайлова Л.Г. Анатомические особенности оболочек семян бобовых культур. Уч. зап. Ленинградского с.-х. ин-та, 1958, вып. 77, с. 245-248.

31. Муравьева Д.А., Гаммерман А.Ф. Тропические и субтропические лекарственные растения. М.: Медицина, 1974. - 231 с.

32. Мушинский Я.Я. Abrus precatorius и хеквиритиподобные семена с анатомической характеристикой сем. Leguminosae. Юрьев: Изд-во типографии К. Маттисена, 1916. - 152 с.

33. Николаев В.Ф. Австралийские акации и опыт их акклиматизации на Черноморском побережье. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1929, т.22, вып.4, с. 276-399.

34. Павлов Н.В. Ботаническая география зарубежных стран. 4.1, П. -М.: Высшая школа, 1965. 310 с.

35. Пономаренко С.Ф. К методике изготовления микропрепаратов сухих семян. Ботанический журнал, 1974, т.59, № 4, с.534-535.

36. Пономаренко С.Ф. Морфологические особенности семян Phaseo-lus vulgaris (L.) Savi И Arachis hypogaea L. ИЗ различных участков ареала возделывания. Изв. АН СССР, сер. биол., 1975а, № I, с. 63-75.

37. Пономаренко С.Ф. Изменение структуры семян Phaseolus vulgaris (L. ) Savi И Arachis hypogaea L. При набухании. -Изв. АН СССР, сер. биол., 19756, 4, с. 512-523.

38. Пономаренко С.Ф. Структура проводящей системы семядолей зародыша Arachis hypogaea L. и Phaseolus vulgaris (L.) Savi (Fabaceae). Изв. АН СССР, сер. биол., 1976, 4, с.605-610.

39. Пономаренко С.Ф. Структура плодов различных сортов Arachis hypogaea L. Изв. АН СССР, сер. биол., 1976, № 6, с.880-893.

40. Попов М.Г. Опыт монографии рода Eremostachis Bge. Новые мемуары МОИП, 1940, т.19, о.1-166.

41. Попов М.Г. Род Erigeron в горах Средней Азии. Тр. БИН АН СССР, 1948, сер.1, вып.7, с. 7-44.

42. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений. Проблемы ботаники, т.1. - М.-Л., 1950, с.70-108.

43. Попов М.Г. Система покрытосемянных растений в связи с проблемой их эволюции. Ботанический журнал, 1954, т.39, № 6, с.867-881.

44. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: АН СССР, 1963. - 135 с.

45. Попцов А.Б. О значений кожуры в прорастании семян. Бюлл. Гл. Бот.сада АН СССР, 1952, вып.II, с. 55-59.

46. Попцов А.Б. Биологическое значение покоя (затрудненного прорастания) семян. Журнал общей биологии, 1966, т.27. № 5, с.544-554.

47. Попцов A.B. Период покоя и прорастание семян. Селекция и семеноводство, 1972, № I, с. 63-65.

48. Попцов A.B. Твердосемянность как особый тип органического покоя семян. В сб.: Растительные ресурсы, 1974, т.10, вып.З, с.454-466.

49. Попцов A.B. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976.—157 с.

50. Разумовский С.М. Leguminosae. В сб.: Тропические и субтропические растения. - М.: Наука, 1974, с.108-118.

51. Русанов Ф.Н. Особо интересные плоды и семена индийских растений. Ташкент: Фан, 1969. - 45 с.

52. Русанов Ф.Н. Плоды и семена некоторых деревьев и лиан Индии. -В сб.: ИнтроАукционные фонды Юго-Восточной Азии, M., 1972, с. 231-267.

53. Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосемянных растений. -М.-Л.: Наука, 1973. ПО с.

54. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 363 с.

55. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосемянных. М.: МОИП, 1948. - 301 с.

56. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Изд. Ленингр.ун-та, 1954. - 215 с.

57. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосемянных растений. М.: Высшая школа, 1961. - 133 с.

58. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосемянных. М.-Л.: Наука, 1964. - 236 с.

59. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. -М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

60. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970. 146 с.

61. Тахтаджян А.Л., Меликян А.П. Сравнительно-анатомическое изучение семенной оболочки Leontice, Gymnospermium, Cau-lophyllum и близких родов в связи с их систематикой. Ботанический журнал, 1972, т.57, № 10, с.1271-1278.

62. Тен А.Г. Анатомическое строение семян мотыльковых. В сб.: Почва, удобрение, урожай. Научн.тр. Белорус, с.-х.акад., 1969, т.60, с.171-178.

63. Тен А.Г. Строение семенной оболочки мотыльковых. В сб.: Биол. и агротехника с.-х. культур. Научн. тр. Белорус, с.-х. акад., 1970, т.64, с. 219-230.

64. Тропические и субтропические растения в оранжереях Ботанического института АН СССР. Л.: Наука, 1973. - 275 с.

65. Федоров Ал.А. Материалы к эволюции некоторых представителей семейства мимозовых. В сб.: Флора и систематика высших растений. Тр. БИН АН СССР, 1948, сер.1, вып.7, с.45-112.

66. Хржановский В.Г. К вопросу о соматической эволюции у покрытосемянных. Докл. ТСХА, 1958, вып.36, с. 301-317.

67. Хржановский В.Г. К проблеме эволюционного морфогенеза и видообразования. Изв. ТСХА, 1964, № 6, с. 37-50.

68. Хржановский В.Г. Некоторые аспекты проблемы микрофилогении. -Докл. ТСХА, 1965, вып.102, с. 489-495.

69. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Ч.П. М.: Высшая школа, 1976. - 480 с.

70. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Ч.П. М.: Высшая школа, 1982. - 544 с.

71. Хржановский В.Г., Богданова T.JI. Основные жизненные формы рода Polygonum и их дислокация во флорах мира. Докл. ТСХА, 1965, вып.102, с. 497-502.

72. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.:

73. АН СССР, 1958. 285 с. Эзау К. Анатомия семенных растений. Т.141. - М.: Мир, 1980.- 547 с.

74. Яковлев Г'.П. Порядок бобовые ( Fabaies ). В кн.: Жизнь растений. Т.5, ч.2. М., 1981, с. 189-201. Яковлев М.С. Растительность Индии. - M.-JI.: АН СССР, I960. -157 с.

75. Яковлев М.С., Яковлева Т.Н. С берегов Невы в тропики. Л.:

76. Наука, 1978. 123 с. Adams С. Flowering plants of Jamaica. - Jamaica: Mona, 1972. -848 p.

77. Ambegaokar K. Seed anatomy of some legumes. Indian Journal of

78. Agriculture Science, 1976, vol.46, N 1, p.8-15. Atkinson E. Studies in the beguminosae 2. Cytogeography of

79. Acacia. American Journal of Botany, 1948, vol. 35, N 10, p.651- 655.

80. Audas J. General observations on the Australian flora. Melbourne: National Herbarium, 1929. - 23 p. Audas J. Native trees of Australia. - Melbourne: Whitecombe and

81. Toms Limited, 1934* 296 p. Baglin D., Mullins B. Australian Wattles. - North Sydney: Horwitz Publications, 1968. 35 p. Bailon H. The Natural history of plants. Vol. 2. - London: Reeveand Co., 1872. 506 p.

82. Baker E. The Leguminosae of Tropica Africa. Part III. Ostend: United Press, 1930, p.608-885.

83. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of piafas: \J systematic applicability and some evolutionary aspects. -Nordic Journal of Botany, 1981, vol.1, N 3, p.345-355.

84. Barton I. Special studies on seed coat impermeability. Contributions from Boyce-Thompson Institute, 1947» vol.14» N 7, p.355-362.

85. Bentham G. Notes of Mimoseae. Hooker Journal of Botany, 1846, vol.5, p.75-108.

86. Bentham G. leguminosae. In: G. Bentham, J. Hooker (Eds.) Genera Plantarum. Vol. I. London, 1865, p.434-600.

87. Bentham G. Revision of the suborder Mimoseae. Transactions of the Linnean Society of London, 1875, vol.30, p.335-664.

88. Bentham G., Mueller P. Flora Australiensis. Vol.2: Leguminosae to Combretaceae. London: Lovell Reeve and Co., 1864. -321 p.

89. Berg R. Legume, seed and myrmecochorous dispersal in Kennediaand Hardenbergia (Fabaceae), with a remark on Durian theory. Norwegian Journal of Botany, 1979, vol.26, N 3,- p.229-254.

90. Boelcke 0. Estudio morfológico de las semillas de Leguminosas Mimosoideas y Caesalpinioideas de interés agronomic en la Argentina. Darwiniana, 1946, tomo 7, N 2, p. 240-321.

91. Brandza M. Development des teguments de la graine. Revue genérale de botanique, 1891, tome 3, p.1-32.

92. Brenan G. Plora of tropical East Africa. Vol. I: Leguminosae, subfamily Mimosoidae. London: Millbank, 1959. - 173 P.

93. Burkart A. Las Leguminosas Argentinas silvestres y cultivades. Buenos-Aires: Acme Agency, 1943- - 590 p.

94. Burkart A. legurainosae. Buenos-Aires, 1967. - 656 p.

95. Candolle A., de. Mémoires sur la famille des Légumineuses. -Paris, 1825. 525 p.

96. Candolle A., de. Ordo Leguminosae Juss. Prodromus systematis Naturalis. P. 2. Parisiis, 1828, p.93-524.

97. Capitaine L. Les graines des Légumineuses (Etude sur la morphologie externe). Paris: Emile Larose, 1912. - 493 P*

98. Coe H., Martin J. Sweet-clover seed. Bulletin of the United States Department of agriculture, 1920, N 844, P. 1-39.

99. Coetzee J., Robbertse P. Structure of the maturing testa of Acacia galpinii Burtt. Davy. Journal of South African Botany, 1980, vol.46, N 3, p. 265-278.

100. Compton R. An investigation of the seedling structure in the Leguminosae. The Journal of the Linnean Society (Botany), 1912, vol. 41 , P. 1-122.

101. Corner E. The ^urian theory of the origin of modern tree.

102. Annals of -Botany, 1949, Mew series, vol.13, W 2, P.367-4H.

103. Corner E. The leguminous seed. Phytomorphology, 1951, vol. 1, N 1-2, p. 117-150.

104. Corner E. The seeds of Dicotyledons. Vol.1-2. London.- 903 p.

105. Coupin H. Sur la structure du micropyle des graines des Légumineuses. Revue Générale de Botanique, 1897, tome 9, p. 175-180.

106. Dell B. Structure and function of the strophiolar plug in seeds of Albizia lophantha. American Journal of Botany, 1980, vol. 67t N 4, p. 556-563.

107. Deshpande P., Untawale A. Development of seed and fruit in Indigophera enneaphylla L. Botanical Gazette, 1971, vol.132, If 2, p. 96-102.

108. Dnyansagar V. Embryological studies in the Leguminosae. The Journal of the Indian Botanical Society, 1955, vol. 34, N 3, P. 362-374.

109. Duke J. Handbook of legumes of world economic importance. New York, London: Plenum Press, 1981. - 345 p.

110. Elford P. The palisade cells of the seed coat of Albizzia lo-phantha. Proceedings of the Royal Society of Victoria, 1930, vol. 42, part 2, p. 92-98.

111. Elias S. Mimosoideae. In: Advances in legume systematics. Part 1, Kew, 1981, p. 143-151.

112. Evenari M. Germination inhibitors. Botanical Review, 1949, vol. 15, H 3, P. 153-194.

113. Ewart A. Flora of Victoria. Melbourne: Melbourne University Press, 1930. - 1257 p.

114. Guinet P., Vassal J. Hypotheses on the differentiation of the major groups in the genus Acacia (Leguminosae). Kew Bulletin, 1978, vol. 32, N 3, P. 509-527.

115. Guinet P., Vassal J., Evans C. , Maslin B. Acacia (Mimosoideae): composition and affinities of the series Pulchellae Benth. Botanical Journal of the Linnean Society, 1980, vol.80, If 1 , p. 53-68.

116. Gundersen A. Families of Dicotyledons. USA: Waltham Mass. , 1950. - 237 p.

117. Gunn C. Seeds of Leguminosae. In: Advances in legume systematics. Part 2, Kew, 1981, p.913-925.

118. Gunn C. Seed topography in the Fabaceae. Proceedings of the1.ternational seed testing association, 1981, vol, 9, N 3» p. 737-757.

119. Haberlandt G. Die Kleberschicht des Gras-Endosperms als Diastase ausscheidendes Drüsengewebe. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1890, Bd.8, S. 40-48.

120. Hamly D. Softening of the seeds of Melilotus alba. The Botanical Gazette, 1932, vol. 93, N 4, p. 345-375.

121. Hamly D. The light line in Melilotus alba. The Botanical Gazette, 1935, vol. 96, И 4, p. 755-757.

122. Harz С. Landwirtschaftliche Samenkunde. Band II. Berlin, 1885, S. 555-1362.

123. Hayward H. The structure of economic plants. New York: Mac-millan Company, 1967. - 674 p.

124. Hegnauer R. Über das Endosperm der Leguminosen. Pharmazeutische Zentralhalle für Deutschland, 1957, Bd. 96, N 4, S.H1-148.

125. Heyn C., Herrnstadt I. Seed coat structure of Old World Lupinus species. Botanical notes, 1977, vol. 130, N 4, p.427-435.

126. Heywood V. The Leguminosae a systemic purview. - In: Chemo-taxonomy of the Leguminosae. - London - New York, 1971» p. 1-29.

127. Hingorani G., Pant H. Acacia sieberiana D.C. The Indian Forester, 1971, vol. 97, N 9, p. 519-522.

128. Hoffmann A. , Kummerow J. Estudios anatómicos sobre flor, fruto y testa de Acacia caven (Mol.) Hook, et Arn. y características de la germinación. Phyton, 1962, vol.19, fase. 1, p. 21-26.

129. Hooker J. The flora of British India. Vol. II. Kent: L.Reeve and Co., 1879. - 792 p.

130. Hopper S., Maslin B. Phytogeography of Acacia in Western Australia. Australian Journal of Botany, 1978, vol.26, H 1, p. 63-78.

131. Hyde E. The function of the hilum in some Papilionaceae in relation to the ripenning of the seed and the permeability of the testa. Annals of Botany, 1954, vol. 18, N 69, p. 241-256.

132. Hülsbruch M. Zur fiadialstreifung cutinisierter Epidermisaussen-wände. Zeitschrift für Botanik, 1966, Bd. 55, Heft 2, S. 181-197.

133. Hutchinson J. The families of flowering plants. Vol. I. Dicotyledons. London: Macmillan and Co., 1926. - 328 p.

134. Hutchinson J. The families of flowering plants. Vol. I. Dycotyledons. Oxford: Oxford University Press, 1959. - 510 p.

135. Hutchinson J. The genera of flowering plants (angiospermae). Vol. I. Dycotyledons. Oxford: Oxford University Press, 1964. - 516 p.

136. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering platns. Dicotyledons: facts and theory. London-Uew York: Academic press, 1969. - 717 p.

137. Hutchinson J., Dalziel J. Flora of West Tropical Africa. Vol.1. Part 2. London: Millbank, 1958. - p. 297-828.1.ely D. Key to seeds of Caesalpinioideae and Mimosoideae of

138. North-Central States. Proceedings of Iowa Academy of Science, 1955, vol.62, p. 146-149.1.ely D. Observations on seeds of the Leguminosae: Mimosoideae and Caesalpinioideae. Proceedings of the Iowa Academy of Science, 1955, vol. 62, p. 142-145.

139. Jaffrey E. The morphology of central cylinder in the Angiosperms. Transactions of the Canadian Institute in Toronto, 1889, vol.6, p. 599-636.

140. Janzen D. Swollen-Thorn Acacias of Central America. Smithsonian Contributions to Botany, 1974, N 13, p.1-131.

141. Junowicz R. Die Lichtlinie in den Prismenzellen der Samenschalen. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1877, Bd. 76, Abt. 1, S. 335-352.

142. Jussieu A. Genera plantarum, secundum ordines naturales disposi-ta, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam. -Th. Barrois, 1789. 498 p.

143. Karnik M., Bhatia K., Dev I., Lai J. Acacia catechu. Its possible commercial utilisation. The Indian Forester, 1971, vol.97, N 9, p.537-541.

144. Kopooshian H., Isely D. Seed character relationships in the Leguminosae. Proceedings of the Iowa Academy of Science, 1966, vol.73, P. 59-67.

145. Rue C. The extraordinary funiculus of Acacia confusa Merrill. Rhodora, 1954, vol. 56, N 670, p.229-231.

146. Maiden J. Wattles and wattle-barks. Sydneys William Applegate Gullick, 1906. - 103 p.

147. Malpighii M. Anatome plantarum. Londini, 1675« - S2 p.

148. Martin J. The comparative internal morphology of seeds. The

149. American Midland Naturalist, 1946, vol. 36, N 3, p.513-660.

150. Maslin B. Studies in the genus Acacia. The taxonomy of A.saligna (Labi11.) Wendl. Nuytsia, 1974, vol.1, N 4, p.332-340.

151. Mattirolo 0., Muscalioni L. Ricerche unatomo-fisiologiche sui Tegumentiseminale delle Papilionaceae. Botanische Zeitung, 1892, 50, S.694-695.

152. McEwen T., Dronzek B., Bushuk W. A scanning electron microscope study of Fabacean seed. Cereal Chemistry, 1974, vol. 51, N 6, p. 751-757.

153. Nadelmann H. Über die Schleimendosperme der Leguminosensamen.- Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1889, Bd. 7, S. 248-255.

154. Netolitzky F. Anatomie der angiospermen Samen. Handbuch der Pflanzenanatomie, 1926, Bd. 10, S. 1-276.

155. Newell G., Hymowitz T. Seed coat variation in Glicine Willd.subgenus Glycine (Leguminosae) by SEM. Brittonia, 1978, vol. 30, p. 76-78.

156. Newman I. Studies in the Australian Acacias I. General Introduction. - The Journal of the Idnnean Society of London, 1933, vol. 49, p. 133-145.

157. Newman I. Studies in the Australian Acacias. IV. The life history of Acacia baileyana F.V.M. The Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 1934, vol.59, parts 5-6, p. 277-313.

158. Nielsen I. Notes on the genus Albizia Durazz. (Leguminosae-Mimosoideae) in Mainland S. E. Asia. Adansonia, 1979, tome 19, N 2, p. 199-229.

159. Nobbe F. Handbuch der Samenkunde. Berlin, 1876. - 63I p.

160. Oliver D. Flora of Tropical Aftica. Vol. II. Leguminosae to Fico-ideae. London: Reeve and Go., 1871. - 613 p.

161. Pammel L. On the structure of the testa of several leguminousseeds. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1886,vo1.13, p.17-24.

162. Pammel L. The anatomical characters of the seeds of Leguminosae chiefly the genera of Gray's Manual. Transactions of the Academy of Science of St. Louis, 1899, vol.9, N 6, p. 91274.

163. Patel J. Comparative seed coat anatomy of some Indian edible pulses. Phyton, 1976, vol.17, N 3-4, p. 287-299.

164. Pedley 1. Revision of the extra-Australian species of Acacia subg. Heterophillum. Contributions from the Queensland Herbarium, 1975, IT 18, p. 1-24.

165. Pitot A. Observations sur le tegument de la graine des Légumineuses. Bulletin de la Société Botanique de France, 1930, tome 77, H 5-6, p. 289-294, 354-35S.

166. Pitot A. Le développement du tégument des grains de Légumineuses. Bulletin de la Société Botanique de France, 1935, tome 82, p. 311-3H.

167. Pitot A. Isolement et chute de la graine â maturité chez les Légumineuses. Montpellier, 1936. - 237 p.

168. Polhill R., Raven P., Stirton C. Evolution and systematica of the Leguminosae. In: Advances in legume systematics. Part I. - Kew, 1981, p. 1-26.

169. Rau M. Some observations on the endosperm in Papilionaceae. -Phitomorphology, 1953, vol.3, N 3, p. 209-222.

170. Rees B. Longevity of seeds and structure and nature of seed coat. Proceedings of the Royal Society of Victoria, 1911, vol. 23, part 2, p. 393-4H.

171. Rowson J. The hypodermal zone in the testa of certain leguminous seeds. Journal of the Royal Microscopical Society, 1952, vol. 72, series 3, P. 46-55.

172. Roxburgh W. Flora Indica or description of Indian plants. Calcutta, 1874. - 763 p.

173. Rugenstein S., Lersten H. Stomata on seeds and fruits of Bauhi-nia (Leguminosae, Caesalpinioideae). Americal Journal of Botany, 1981, vol. 68, N 6, p. 873-876.

174. Scott F., Bystrom B., Bowler E. Cercidium floridum seed coat, light and electron microscopic study. American Journalof Botany, 1962, vol. 49, N 8, p. 82I-833.

175. Singh B. Development and structure of angiosperm seed. I: Review of the Indian work. Bulletin of the National Botanic Gardens, 1964, N 89, p.1-115.

176. Smith D. Cotyledons of the Leguminosae. In: Advances in legume systematics. Part 2. - Kew, 1981, p. 927-940.

177. Spurny M. Structure of the hypodermal zone in the testa of certain leguminous seed. Microskopie, 1972, vol. 28, p.20-33.

178. Steiner M., Jancke I. Sind die Malpighischen Zellen die Epidermis der Leguminosentesta? österreichische botanische Zeitschrift, 1955, Bd. 102, S. 542-550.

179. Sterling C. Formation of secondary walls in the palisade cells of the seed coat of Lima bean. Zeitschrift für Pflanzenphysiologie, 1975, Bd. 75, Heft 3, S. 229-242.

180. Stoffers A. Mimosaceae. Flora of the Netherlands Antilles, Vol. Ill, 1973, p.9-29.

181. Takao A. Histochemical studies on the formation of some leguminous seeds. Japanese Journal of Botany, 1962, vol. 18, N 1, p. 55-72.

182. Taubert P. Leguminosae. In: A.Engler, K.Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien, Tail 3, Abteilung 3. 1894, S.70-385.

183. Tran V.»Nguyen, Cavanagh A. Taxonomic implications of fractureload and deformation histograms and the effects of treatments on the impermeable seed coat of Acacia species.- Australian Journal of Botany, 1980, vol.28, N 1, p.39-51.

184. Trivedi B., Bagchi G., Usha Bajpai. Spermoderm pattern in sometaxa of Vicieae (Papilionatae Leguminosae). - Phytomorpho-logy, 1978, vol.28, N 4, p.405-410.

185. Trivedi B., Bagchi G., Bajpai Usha. Scanning electron microscopic studies on the spermoderm of some Mimosoideae (Legumi-nosae). Phytomorphology, 1979, vol.29, N 3-4, p.211-218.

186. Tropical legumes. Resources for the future. Washington: National Academy of Science, 1979. - 33*1 p.

187. Tschirch A. Angewandte Pflanzenanatomie. I. Allgemeiner Theil. Grundriss der Anatomie. Wien and Leipzig: Urban and Schwarzenberg, 1889. - 548 S.

188. Turrill W. Acacia alata (Leguminosae). Curtis's botanical magazine, 1958, vol.172, part 1, p. 311.

189. Turrill W. Acacia cultriformis (Leguminosae). Curtis's botanical magazine, 1958, vol.172, part 2, p. 323.

190. Uphof J. Dictionary of economic plants. Wurzburg, 1968. -591 P.

191. Urban I. Symbolae Antillanae seu Tundamenta Florae Indiae occi-dentalis. Vol. II. Lipsiae: Tratres Borntraeger, 1901. -507 P.

192. Vassal J. Intére taxonomique de la morphologie des graines dans le genre Acacia. Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Toulouse, 1963, vol.98, N 3-4, p.341-371.

193. Vassal J. Grains albuminées chez les Acacias. Travaux de Laboratoire Forestier de Toulouse, 1968, tome 1, vol.7, p.1-6.

194. Vassal J. Contribution à l'étude de la morphologie des plantu-les d'Acacia. Acacias insulaires des Océans in dien et Pacifique. Travaus de Laboratoire Forestier de Toulouse, 1971, tome 1, vol. 8, p. 1-32.

195. Vassal J. Contribution à l'étude morphologique des grainesd'Acacia. Bulletin de la Société d'histoire naturelle det

196. Toulouse, 1971, vol.107, N 1-2, p. 191-246.

197. Vassal J. Apport des recherches ontogeniques et seminologiques à l'étude morphologique taxonomique et phylogenique de genre Acacia. Travaux du Laboratoire Forestier de Toulouse, 1972, tome 1, vol.8, p. 1-127.

198. Vassal J. Histologie comparée des teguments séminaux dans quelques especes d'Acacias africains. Boissiera, 1975, vol. 24,a, p.285-297.

199. Vassal J. , Maslin B. Phyllodes et phyllodisation dans le genre Acacia. Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Toulouse, 1979, vol. 115, N 3-4, p. 393-401.

200. Vaughan J. The structure and utilization of oil seeds. London: Chapman and Hall Ltd, 1970. - 279 p.

201. Villiers T. Seed dormancy. In: Seen biology. Hew York - London, 1972, p. 219-281.

202. Watson D. Structure of the testa and its relation to germination in the Papilionaceae. Tribes Trifoliae and Loteae. Annals of Botany. New Series, 1948, vol.12, N 48, p. 385-409.

203. Wellendorf M. The microscopical structure of some Papilionaceous starches III. Botanisk Tidsskrift, 1976, Bd. 71, N 1-2, p. 103-104.

204. Wettstein S. Handbuch der Systematischen Botanik. Leipzig und Wien: Franz Denticke, 1935. - 1149 S.

205. White J. The occurrence of an impermeable cuticle on the exterior of certain seeds. Proceedings of the Royal Society Victoria, 1908, vol.21, part 1, p. 203-210.

206. Willdenow K. Species plantarum. Berolini, 1806, IV, 2.

207. Wunderlich R. Some remarks on the taxonomic significance of theseed coat. Phytomorphology, 1967, vol.17, N 1-4, p. 301311.

208. Zimmermann K. Zur physiologischen Anatomie der Leguminosen-testa. Beiträge zum Problem der Hartschaligkeit und zur Bedeutung des Strophiolums. Die landwirtschaftlichen Versuchsstationen, 1937, Bd. 127, N 1-2, S. 1-56.