Формирование семени в связи с явлением доразвития зародыша на примере семейства Ranunculaceae Juss тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Бутузова, Оксана Геннадьевна

• Бутузова, Оксана Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бутузова, Оксана Геннадьевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение,

Глава I. Обзор литературы

1.1. Сущность явления доразвития зародыша

1.2. Явление доразвития зародыша и покой семян

1.3. Особенности формирования семян с доразвитием зародыша

1.4. Процесс доразвития зародыша под воздействием температурного и гормонального факторов (ультраструктурные и гистохимические аспекты)_____21

1.5. Формирование семян у видов семейства Ranunculaceae

Глава IL Материалы и методика исследования

II. 1. Материал исследования

II. 2. Методика исследования

Глава III. Формирование семени у Nigella sativa L

Глава IV. Формирование семени у Pulsatilla vulgaris Mill...66 IV. 1. Развитие зародыша и окружающий Структур семени

до опадения с материнского организма

IV.2. Развитие зародыша и окружающих структур семени после опадения с материнского организма

Глава V. Формирование семени у Aconitum soongaricum Stapf

V. 1. Развитие зародыша и окружающих его структур

семени до опадения с материнского организма.______106

V.2. Развитие зародыша и окружающих его структур семени после опадения с материнского организма..____113

Глава VI. Влияние температурного и гормонального факторов на

процесс доразвития зародыша у Aconitum soongaricum

VI. 1. Воздействие температурного фактора

VI. 2. Воздействие гормонального фактора

Глава VII. Формирование семени у Helleborus niger L

VII.1. Развитие зародыша и окружающих его структур семени до опадения с материнского организма

VII.2. Развитие зародыша и окружающих его структур семени после опадения с материнского организма

Глава VIII. Влияние температурного и гормонального факторов

на процесс доразвития зародыша Helleborus niger

VIII.1. Воздействие температурного фактора

VIII. 2. Действие гибберелловой кислоты

Глава IX. Обсуждение

IXЛ. Особенности формирования семени у видов

семейства Капипси1асеае с доразвитием зародыша

факторов на процесс доразвития зародыша в зависимости от типов покоя семян

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование семени в связи с явлением доразвития зародыша на примере семейства Ranunculaceae Juss»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Познание закономерностей морфогенеза репродуктивных структур одна из важнейших задач как репродуктивной биологии и связанной с ней проблемы покоя семян, так и филогении цветковых растений, Явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского растения (диссеминации) довольно широко распространено в растительном мире (отмечено, согласно Попцову (1981) более чем в 90 семействах однодольных и двудольных и этот список постоянно пополняется), Однако оно еще крайне недостаточно изучено, поскольку долгое время находилось вне поля зрения как эмбриологов, так и анатомов. Большинство ученых (Тахтаджян, 1959, 1987; Еаше5, 1961; Грушвицкий, 1961 и др.) считают наличие этого явления примитивным признаком, свойственным семействам, находящимся в основании филогенетического древа, В ходе эволюции он наряду и в сочетании с физиологическим покоем семян приобрел приспособительное значение к условиям переменного климата и стал одним из необходимых условий в освоении растениями новых местообитаний. Явление доразвития встречается как у представителей примитивных (Ма©тоИасе-ае, Капипш1асеае, Рарауегасеае и др.), так и относительно продвинутых (АгаНасеае, Ар1асеае и др.) семейств. Поэтому весьма актуальным представляется изучение доразвития зародыша с теоретической точки зрения для характеристики наиболее примитивных признаков таксонов и их применения в систематике для выявления связи этого признака с положением таксона внутри Филогенетической системы.

В настоящее время существует достаточно много работ, касающихся изучения эмбриологии, анатомии семян с недоразвитым зародышем до опадения с материнского организма и физиологии процесса доразвития зародыша. Однако, практически отсутствуют данные комплексного ци-то-эмбриологического изучения структурных изменений в зародыше в период его доразвития, особенностей его взаимоотношений с окружающими структурами семени. Особый интерес представляет характер влияния на эти процессы температурных и гормональных факторов, изучение которых позволит выявить природу явления доразвития зародыша и механизмы снятия покоя семени. Остается также открытым вопрос о терминологии, касающейся семян., относящихся к этой группе и самого процесса их развития вне материнского организма.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление закономерностей формирования семян видов цветковых

растений, характеризующихся доразвитием зародыша после опадения семени с материнского организма, и влияния на этот процесс температурных и гормональных факторов на примере представителей семейства Rammculaceae, контрастирующих по ряду признаков (наличию или отсутствию доразвития зародыша, типу покоя семян, степени дифференциации зародыша в семени на момент диссеминации).

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить развитие зародыша и окружающих его структур семени до и после диссеминации у видов: а) с доразвитием зародыша (Pulsatilla vulgaris Mill. - морфологический тип покоя семян, Aconitura so-ongaricum Stapf, Helleborus niger L. - морфо-физиологический тип покоя) и без доразвития (Wigella sativa L. - физиологический тип покоя); б) с разной степенью дифференциации зародыша на момент диссеминации (Н.niger - переход к дифференциации на органы, A.so-ongaricum, P.vulgaris - дифференцированный на органы зародыш).

2. Выявить морфогенетические и морфофизиологические корреляции в развитии зародыша и окружающих его структур семени и основные критические периоды в их развитии у исследуемых видов.

3. Установить закономерности развития зародыша и структур семени после опадения его с материнского растения, характер изменений в морфогенетических и морфофизиологичес-ких корреляциях при воздействии температурного и гормонального факторов.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование и сравнительный анализ процессов развития зародыша, эндосперма и окружающих структур семени до и после опадения его с материнского растения у 4 видов семейства Rammculaceae, контрастирующих по наличию доразвития зародыша, типу покоя семян, степени дифференциации на момент диссеминации. При этом 2 вида - Aconitum soongari-cura, Pulsatilla vulgaris - изучены эмбриологически впервые.

Установлены черты сходства и различия в развитии семени исследованных видов по типу строения семязачатка, эмбрио- и эндоспермоге-неза, особенностям формирования семенной кожуры и др. Уточнен состав запасных питательных веществ в клетках зародыша (крахмал) и эндосперма (крахмал, белки и жиры), прослежена их динамика в ходе формирования семени до и после диссеминации, Выявлен ряд морфогенетических и морфофизиологичес-ких корреляций в развитии зародыша и окружающих его структур и установлены критические периоды и стадии в развитии семени.

На основании анализа оригинальных и литературных данных по развитию семени у различных видов цветковых растений установлены еле-

дующие структурные особенности» связанные с явлением доразвития зародыша: наличие особой эндоспермальной полости, в которой происходит развитие зародыша, и специфическая зональность эндосперма по строению клеток и распределению запасных питательных веществ в них, раннее отложение запасных веществ в эндосперме и зародыше, ранняя дифференциация элементов семенной кожуры. Впервые было показано сохранение и функционирование структур микропилярной и ха-лазальной частей семени в период доразвития, что связано со степенью дифференциации зародыша на момент диссеминации. В связи с этим уточнены понятия "зрелое семя" и "зрелый зародыш", применительно к видам, характеризующимся явлением доразвития зародыша.

Установлено, что температурный и гормональный факторы влияют, главным образом, на темпы прохождения процесса доразвития зародыша, что, по-видимому, связано с временем и характером мобилизации запасных питательных веществ эндосперма и способностью зародыша их усваивать. Показано, что влияние этих факторов на некоторых критических стадиях вызывает различного рода нарушения в эмбриогенезе, В частности у Helleborus niger их воздействие при переходе от глобулярной к сердечковидной стадии развития зародыша вызывает аномалии в его строении и характере распределения запасных веществ в эндосперме.

Впервые выявлены оптимальные температурные условия для доразвития зародыша и прорастания семян Helleborus niger, уточнен режим проращивания семян P.vulgaris, A. soongaricum. Эти данные могут быть положены в основу разработки методов ускоренного проращивания семян этих видов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Анализ литературных и оригинальных данных выявлены особенности строения и формирования семени в связи с доразвитием зародыша, которые дополняют сведения о природе этого явления и позволяют внести вклад в понимание механизмов, лежащих в основе покоя семян, а также расширяют представление о закономерностях эволюции семени цветковых растений в целом и значении признака доразвития зародыша, как одного из наиболее примитивных.

На основании данных по выявлению оптимальных условий проращивания семян у изучнных видов предложены рекомендации для разработки методов их ускоренного проращивания.

ШВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. СУЩНОСТЬ ЯВЛЕНИЯ ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША

Явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма было открыто относительно недавно - в конце XIX века. Впервые оно было отмечено у представителей наиболее примитивных групп голосеменных растений - саговниковых, беннеттитовых, гнето-вых, кордаитовых и других. В работе Е. Страсбургера (Strasburger, 1872) был установлен специфический характер развития зародыша в семени Ginkgo biloba (Ginkgoaceae), заключающийся в формировании зародыша лишь после отделения зрелого семени от материнского растения. Ф. О.Воуэр (Bower, 1882), детально изучивший эмбриогенез и особенности прорастания семян Gnetum gnemon (Gnetaceae), отмечал, что к моменту опадения семени этого растения в зародыше формируется главным образом мощный подвесок, развитие собственно зародыша также осуществляется после диссеминации. Согласно К.Гебелю (Goe-bel, 1898-1901), у Ginkgo и Gnetum не только образование зародыша, но и процесс оплодотворения происходит уже в опавших семенах.

У саговника Ceratozamía (Cycadaceae) явление доразвития зародыша наблюдали Е.Варминг (Warming, 1879) и Х.А.Дорети (Dorety, 1908). Последний автор в частности показала, что в процессе доразвития единственная семядоля зародыша заполняет по длине почти все семя и выполняет гаусториальную Функцию при подземном прорастании. Явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма было обнаружено и у ряда других голосеменных: саговниковых (Cycas, Encephalartos), а также у беннеттитовых (Bennettitales) -ископаемых предков цикасов (Treub, 1884; Worsdell, 1898; Malte, 1904 и др.). А.H.Криштофович (1957) обнаружил, что развитие зародыша у семенных папоротников и кордаитов происходит после отделения семени от плюски, и "таким образом, по существу здесь имеется неполное достижение фазы семени".

Почти одновременно явление доразвития зародыша было обнаружено и у представителей цветковых растений (Hegelmaier, 1878; Goebel, 1898-1901; Sterckx, 1900; Soueges, 1913; Lakon, 1911, 1914; Findeis, 1917 и др.). Объектом этих исследований послужили семена травянистых растений из семейств Ranunculaceae, Fumariaceae и Lilia-сеае. А.Мартин (Martin, 1946) в своем обзоре по строению семян у покрытосеменных выделил 5 семейств, в которых преобладают виды с

так называемым "недоразвитым" зародышем: Aquifoliaceae, Araliace-ае, Magnoliaceae, Ranunculaceae, Papaveraceae. Кроме того было отмечено еще 6 семейств, в которых явление доразвития зародыша присутствует лишь у некоторых их представителей. Позднее И.В.Грушвиц-кий (1961), подробно изучавший явление доразвития зародыша, увеличил число семейств, характеризующихся данным признаком до 38. Согласно сведениям А. В.Попцова с соавторами (1981) таких семейств по филогенетической системе J.Hutchinson (1959) насчитывается 91 (24 семейства из однодольных и 67 из двудольных растений). В настоящее время список семейств, в которых встречаются виды с доразвитием зародыша постоянно пополняется.

Присутствие в семени после опадения с материнского растения не полностью сформированного зародыша отмечали также крупные ботаники, такие как В.Л.Комаров (1949), Л.М.Кречетович (1952), А.Л.Тах-таджян (1948, 1961) А.Имс (1961), которые учитывали этот признак в описании видов.

Одним из ботаников, впервые оценившим признак недоразвитости зародыша в семени на момент диссеминации, как явление, был И.В.Груш-вицкий (1956-1968). Он дал наиболее точное определение подобным семенам (1961). Он указывал, что под семенами с "недоразвитым" зародышем имеются в виду "семена, в которых ко времени созревания плода зародыш развивается не полностью, и дальнейшее его развитие и разрастание осуществляется при наличии благоприятных условий лишь после отделения семени от материнского растения." В термин "недоразвитый зародыш" Грушвицкий вкладывал понимание примитивности и первичности этого признака, на которое обращали внимание многие ботаники (Martin, 1946; Комаров, 1949; Кречетович, 1952; Тах-таджян, 1948, 1961; Имс, 1961 и др.). Это положение подтверждает также и то, что доразвитие зародыша свойственно главным образом представителям семейств, находящихся в основании филогенетического древа и наблюдается у очень многих представителей семейств, обитающих приемущественно в субтропической части Юго-Восточной Азии (Magnoliaceae, Lauraceae, Trochodendraceae, Cercidiphy1laceae, Schisandraceae, Araliaceae, Apiaceae, Oleaceae, Actinidiaceae, Celas traceae и др.). По мнению Комарова (1949), Хатчинсона (1959), Тахтаджяна (1961), Грушвицкого (1961) и многих других ученых Юго-Восточная Азия является центром возникновения и распространения цветковых растений. Кроме того, наличие этого признака наблюдается также у древних голосеменных и их предков. На основании всего вышесказанного теория первичности явления доразвития зароды-

ша после опадения семени с материнского организма многими систематикам представляется весьма вероятной.

Степень дифференциации зародыша на момент опадения семени с материнского организма может быть различной у разных видов. Так, у Anemone flaccida (Taroura, Mizumoto, 1972) наблюдается самая ранняя стадия развития зародыша на момент опадения семени с материнского организма - оплодотворенная яйцеклетка. На стадии проэмбрио опадают семена у Anemone pseudo-altaica, А.stolonifera, Shibateranthis pinnatifida (Ranunculaceae) (Tamura, Mizumoto, 1972) и других. В роде Hydrocotyle (Apiaceae) (Кордюм, 1967), у Acanthopanax sessi-liflorus (Araiiaceae) (Богданова, Грушвицкий, 1970) и других зародыш в момент опадения семени находится на глобулярной стадии развития. У других видов процесс развития зародыша тормозится на стадии заложения семядолей - сердечковидная стадия. Такой зародыш имеют в частности семена Ilex ораса (Aquifoliaceae) (Ives, 1923), Schisandra chinensis (Schisandraceae) (Иванова, 1967), Eleutherococcus senticosus (Araiiaceae) (Богданова, Грушвицкий, 1970) и другие. У большого числа видов процесс формирования зародыша останавливается на ранней и поздней торпедовидной стадии развития, когда он уже дифференцирован на семядоли, гипокотиль - корневую ось и апекс побега, однако размеры его по отношению к размерам эндосперма и всего семени достаточно малы. Это свойственно семенам Corydalis Cava, Fumaria capreolata (Fumariaceae) (Findies, 1917), Heracleum sosnowskyi, Osmorhiza longistylis (Apiaceae) (Иванова, 1967; Baskin & Baskin, 1984), видам рода Paeonia (Paeoniaceae) (Иванова, 1969), рода Panax, Aralia Continentalis (Araiiaceae) (Петровская, 1957; Петровская и др., 1960; Богданова, Грушвицкий, 1970) и многим другим представителям различных семейств. Наконец, зародыш может быть дифференцированным на органы и достигать довольно крупных размеров, но после диссеминации все же происходит некоторое его доразвитие - виды родов Euonymus (Николаева, 1956; Лодкина, 1966), Praxinus (Villiers, 1971, 1972; Ляшук, 1972) и некоторых других.

В одних случаях явление доразвития зародыша характерно для таксонов различного ранга в целом (род, семейство, порядок), в других - только для некоторых его представителей. Когда недоразвитие зародыша наблюдается у всех растений одного семейства или рода, размеры зародыша и степень дифференциации его на органы могут быть также весьма различны. Так, в пределах одного рода, например Aralia (Грушвицкий, 1963; Богданова, Грушвицкий, 1970), Clematis (Ке-

ener, 1967; Барыкина, Чубатова, 1981), Aconitum (Дюрягина, 1968, 1971, 1975, 1976, 1984) виды сильно варьируют по степени дифференциации зародыша в семени при диссеминации.

Таким образом степень дифференциации зародыша в семени на момент опадения с материнского растения является видоспецифическим признаком, который также зависит как от географического происхождения вида, так и от экологических условий его произрастания (Tamura, Mizumoto, 1972; Попцов и др., 1981). Кроме того немалое влияние на размеры и степень дифференциации зародыша в опавшем семени оказывают условия формирования семян на материнском организме, такие как температура, влажность и пр.. Эти признаки могут варьировать также в зависимости от положения семян в плоде или соплодии и расположении самих плодов на растении (Borthwick, 1932; Тюрина, 1971).

На основании различий в степени дифференциации зародышей в пределах одного семейства, рода, вида, популяции, а иногда даже одного растения многие ученые (Tamura, Mizumoto, 1972; Попцов и др., 1981 и другие) считают, что явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма, как и степень дифференциации зародыша на момент опадения семени не может рассматриваться как систематический признак. М.Tamura & J.Mizumoto (1972) определяют этот признак как характеристику вида, связанную в основном с приспособлением к определенным экологическим условиям существования. В процессе эволюции недоразвитие зародыша в опавшем семени явилось адаптивным признаком, направленным на переживание неблагоприятных внешних условий переменного климата, что в дальнейшем позволило цветковым растениям завоевывать новые географические зоны и экологические ниши. Это во многом и определило широкое распространение явления доразвития зародыша среди покрытосеменных растений. Таким образом, вопрос о систематической значимости признака доразвития зародыша остается открытым.

До сих пор существуют разногласия в определении зародышей, заканчивающих свое развитие вне материнского организма. Многие исследователи, преимущественно ранние, определяли его как "мелкий" или "маленький", "small" (Sterckx, 1900; Soueges, 1913; Metcalfe, 1936). Такое определение встречается и в ряде более поздних работ (Vijayaraghavan et al., 1970; Петровская, 1960; Павлова, 1990 и другие). Довольно часто по отношению к зародышам с доразвитием после диссеминации встречается в литературе термин "рудиментарные зародыши" ("rudimentary embryo") (Martin, 1946; Hepher, Roberts,

1985 a, b и др.). Некоторые авторы дают определение таким зародышам на основании степени дифференциации их на момент опадения с материнского организма - "дифференцированные и недифференцированные зародыши" (Кордюм, 1959 и др.), "differentiated & undifferentiated embryos" (Tamura, Mizumoto, 1972 и др.). Реже употребляется также термин "незрелый зародыш" ("immature embryo") (Mayer A.M., Poljakoff-Mayber, 1989). Денисова (1961) называет зародыш в опавших семенах некоторых видов из семейства Apiaceae "предзародышем" в отличие от "зрелого" зародыша, прошедшего процесс доразвития.

Большинство современных авторов предпочитают использовать термин "недоразвитый зародыш" (Лодкина, 1966; Богданова, Грушвицкий, 1970; Ляшук, 1972; Николаева, 1967, 1968, 1974, 1985 и др.). Ввел это определение И.В.Грушвицкий (1956-1968). Он употреблял термин "семена с недоразвитым зародышем", прежде всего имея в виду "первичный древний характер этого типа семени". Английский вариант термина "недоразвитый зародыш" - "underdeveloped embryo" (Stokes, 1952 а, b, 1953; Frost-Christensen, 1974; Lhotska, Moravcova, 1989; Baskin & Baskin, 1983, 1984, 1985, 1986, 1990, 1991, 1992, 1994 a, b, 1995) подчеркивает, что зародыш находится в процессе доразвития и стадия его развития, на которой семя опадает с материнского организма, не является конечной.

В связи с отсутствием единой терминологии в отношении зародышей, не закончивших развитие на момент диссеминации, имеются разногласия и в вопросе обозначения процессов, происходящих внутри семени после его опадения. К.Goebel (1898-1901) и G. Lakon (1911) использовали термин "Nachreife" (буквально - "период послеспелости"), говоря о развитии зародыша после опадения семени с материнского растения. В ряде работ для характеристики этих процессов используют такие общие понятия, как "рост", "развитие" или "дифференциация" зародышей ("growth", "development", "differentiation") (Петровская, 1957; Петровская и др., 1960; Денисова, 1961; Рысина, 1969; Tamura, Mizumoto, 1972; Frost-Christensen, 1974 и др.). В иностранной литературе довольно часто встречается термин "after-ripening" (буквально "досозревание") (Stokes, 1952 a, b; Mayer, Poljakoff-Mayber, 1989 и др.). Некоторые отечественные авторы использовали также такие определения, как "внутриутробный" (Петровская, 1957), "внутрисемейной" (Иванова, 1969) или "эмбриональный" рост (Ляшук, 1972 и др.).

В настоящее время наиболее распространенным термином для определения процессов, происходящих в семени (в первую очередь в зароды-

ше) после опадения егю с материнского растения стал термин "дораз-витие зародыша" ("embryo postdevelopment"), Им пользуются как анатомы, так и физиологи, изучающие прорастание семян с подобными зародышами (Грушвицкий, 1961, 1965, Николаева, 1967, 1968, 1974; Hepher & Roberts, 1985 a, b; Васильева, 1990; Baskin & Baskin, 1983-1995; Поздова, Разумова, 1994 и др.),

И наконец, имеются разногласия в отношении понятия "зрелое семя" и "зрелый зародыш" применительно к видам, характеризующийся дораз-витием зародыша. Как справедливо отмечали некоторые авторы (Грушвицкий, 1961; Терехин, 1997 и др.), применение данных терминов к семени на момент опадения его с материнского организма у подобных видов неприемлемо. Учитывая это соображение, в ряде изданий ("Сравнительная эмбриология цветковых растений", 1987, 1990; "Сравнительная анатомия семян", 1988 и других) используется понятие "зародыш в зрелом семени".

Следует отметить, что некоторые авторы (Магешвари, 1950; Маркова, 1957, 1959 и др.) ошибочно объединяют "недоразвитые" зародыши с так называемыми "редуцированными", свойственными представителям ряда высокоорганизованных специализированных семейств, в одну группу под общим названием "редуцированные" или "рудиментарные". Однако по-настоящему редуцированные зародыши свойственны семенам в основном паразитных и эпифитных растений из семейств Rafflesiace-ае, Orobanchaceae, Cuscutaceae, Balanophoraceae, Orchidaceae и некоторых других. В процессе эволюции у них происходила редукция органов зародыша на основе перехода к паразитическому образу жизни. Процесс редукции Э.С.Терехин (1973) рассматривает как процесс утраты в ряду поколений признаков и свойств, существовавших у предков. Зародыши в подобных семенах на момент диссеминации часто не дифференцированы на органы и состоят из небольшого числа клеток. Дальнейшее их развитие и прорастание происходит вне семени с метаморфозом - образованием так называемой "протосомы" (Терехин, 1977; Терехин, Никитичева, 1997; Никитичева, 1979) и не сопровождается обычной дифференциацией органов (семядолей, зародышевого корня, эпикотиля). Эндосперм, как правило, в таких случаях редуцирован. Таким образом, на основании смешения понятий "редуцированный" и "недоразвитый" зародыши и возникла точка зрения о вторичности и специализированное™ явления доразвития в целом (Маркова, 1957, 1959 и др.), что, как мы отмечали выше, большинством авторов не признается.

1.2. ЯВЛЕНИЕ ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША И ПОКОЙ СЕМЯН

Большое внимание явлению доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма уделялось физиологами растений. Они связывали это явление прежде всего с покоем семян, рассматривая его как один из факторов покоя. Многие авторы определяют покой семян как неспособность прорастания семян даже в идеальных условиях (Howard, 1915; Благовещенский, 1953; Evenari, 1957 и др.) или неспособность семян прорастать кроме, как в определенных условиях (Koller, 1955). М.Г.Николаева в своей монографии "Физиология глубокого покоя семян" (1977) рассматривает сущность покоя "как полное отсутствие прорастания, или как большее или меньшее снижение всхожести семян, или как сохранение способности к прорастанию лишь в узком диапазоне условий".

Многообразие причин, вызывающих покой семян, в число которых входит и явление доразвития зародыша, привело к необходимости классифицировать типы покоя. Существуют несколько классификаций типов покоя - В. Крокера (Kroker, 1916), Л.Бартона (Barton, 1965), А. Вегиса (Vegis, 1964), но наиболее распространенной и принятой является классификация М.Г.Николаевой (1967, 1974). В отличие от предыдущих, данная классификация основана на анализе причин, вызывающих задержку прорастания, с одной стороны, и условий ее преодоления, с другой. М.Г.Николаевой выделяются 3 основные группы типов покоя: экзогенный, эндогенный и комбинированный. В группе эндогенного покоя различают физиологический, морфологический и морфо-фи-зиологический.

Наиболее изученным типом покоя семян можно считать физиологический покой. Он вызывается сочетанием особого физиологического состояния зародыша, которое проявляется в его пониженной ростовой активности и недостаточной газопроницаемости тканей семени, его окружающих. Такое сочетание создает так называемый физиологический механизм торможения (ФМТ) прорастания семян. По силе его действия различают неглубокий, промежуточный и глубокий покой. Универсальным фактором, устраняющим ФМТ, считается холодная стратификация -воздействие пониженной температуры (0-10°С) на набухшие семена.

Морфологический и морфо-физиологический типы покоя семян Николаева связывает прежде всего с явлением доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма. Задержка прорастания семян с морфологическим типом покоя обуславливается только недоразвитием зародыша. Такие семена прорастают сразу после завершения доразвития, происходящего вне материнского растения (Грушвицкий

1961, Николаева, 1967), Этот тип покоя свойственен, главным образом, семенам тропических растений (виды рода Annona, большинство представителей семейства Агесасеае и др.), а также некоторым видам умеренной зоны (представители родов Bupleurum, Pulsatilla и др.). Доразвитие зародыша в этом случае происходит в тепле, при температуре не ниже 18°С, в этих же условиях семена прорастают.

Однако у многих как травянистых, так и древесных растений умеренной зоны доразвитие зародыша в опавших семенах сочетается с наличием физиологического покоя, и для прорастания семян необходимы 2 условия: доразвитие зародыша и устранение физиологического механизма торможения прорастания. Николаева различает простой и сложный морфо-физиологический покой. Нарушение простого морфо-физиоло-гического покоя происходит в ходе двухэтапной стратификации: сначала доразвитие зародыша идет в тепле (15-20°С), а для снятия ФМТ необходимо действие пониженной температуры (0-10°С). Примером семян с таким типом покоя могут послужить семена некоторых видов родов Aconitum, Aquilegia (Ranunculaceae), Heracleum (Apiaceae) (данные Ивановой, 1967), виды рода Áralia (Araliaceae) (Богданова, Грушвицкий, 1970), öhaerophyllum tainturieri (Apiaceae) (Baskin & Baskin, 1990) и другие.

Особой разновидностью простого морфо-физиологического покоя семян являются эпикотильный и двойной покой. В семенах с эпикотиль-ным покоем действие пониженной температуры необходимо не только для снятия ФМТ и прорастания семени, но также для роста эпикотиля зародыша, который происходит уже после выхода зародышевого корешка. Эпикотильный покой семян имеют Shisandra chinensis (Shisandra-ceae) (Грушвицкий, Лимарь, 1965), виды рода Paeonia (Иванова, 1969), Hydrophyllum macrophyllum (Нуdrophyliaceae), Ásarum cana-dense (Aristolochiaceae) (Baskin & Baskin, 1983, 1986). При двойном покое, который наблюдается, например, у видов рода Trillium (Tri1liaceae) (Николаева, 1967), тормозится развитие не только эпикотиля зародыша, но и гипокотиля. Для нарушения двойного покоя необходимо применять четырехэтапную стратификацию, чередуя действие повышенной и пониженной температур. Такие семена в естественных условиях дают проростки лишь на второй год.

У семян, находящихся в сложном морфо-физиологическом покое, под контролем ФМТ находится не только прорастание, но и доразвитие зародыша. Оба эти процесса могут проходить только при пониженной температуре. Для одних видов - например, некоторые виды родов Tulipa (Liliaceae), Heracleum (Apiaceae) (Разумова, Николаева,

1981), Fritillaria, Ornithogalum (Liliaceae) (Поздова, Разумова, 1994), Cryptotaenia canadensis, Ptrideridia americana (Apiaceae), Delphinium tricorne (Ranunculaceae) (Baskin & Baskin, 1988, 1993, 1994) и другие - доразвитие и прорастание происходит при одинаковой температуре (0-3°С), V других видов, например в роде Aconitum (Ranunculaceae) (Поздова, Балмасова, 1994) - доразвитие зародыша идет при 9-10°, а прорастают семена только после стратификации при 0-8° С.

В настоящее время классификацию Николаевой можно дополнить сведениями, полученными при изучении все новых и новых видов. Так, в своих многочисленных работах по проращиванию семян представителей различных семейств (Ranunculaceae, Fumariaceae, Berberidaceae, Apiaceae, Liliaceae и другие) Баскины (Baskin & Baskin, 1983, 1984, 1985, 1986a, b, 1988, 1989, 1990a, b, 1991, 1992, 1993, 1994a, b, c, 1995) установили, что в семенах Osmorhiza longistylis, 0.claytonii (Apiaceae), Jeffersonia diphylla (Berberidaceae), Erythronium album (Liliaceae) и некоторых других видов доразвитие зародыша, происходящее при пониженных температурах, не имеет места без предварительного проращивания в тепле. Кроме того, у Conium maculatum из семейства Apiaceae (Baskin & Baskin, 1990) в одной выборке семян были обнаружены семена как с морфологическим типом покоя, так и с морфо-физиологическим, и, по мнению авторов, возможен переход от одного типа к другому под влиянием внешних условий.

На основании многочисленных данных по установлению оптимальных условий прохождения процесса доразвития зародыша и прорастания семян можно сделать следующие обобщения. Во-первых, следует отметить, что процесс доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма является температурозависимым (Stokes, 1952а, b, 1953; Грушвицкий, 1959-1968; Николаева, 1967, 1974, 1984 и Др.).

Во-вторых, было установлено, что процесс доразвития зародыша является также гормонозависимым (Stokes, 1952а, Ь; Грушвицкий, 1956, 1960, Грушвицкий, Лимарь, 1965; Николаева, 1967, 1979, 1991; Разумова, Николаева, 1981; Поздова, Разумова, 1994 и др.). Наиболее изученным можно считать влияние на доразвитие зародыша фитогормона - гибберелловой кислоты (ГК3). Обработка семян гиббереллином ускоряет доразвитие и способствует расширению диапазона температур их прорастания. Действие ГК3 зависит от величины физиологического механизма торможения прорастания семян. При слабом ФМТ у видов с неглубоким морфо-физиологическим покоем гиббереллин заменяет как

теплую, так и холодную стратификацию. В случае глубокого покоя обработка семян ГК3 позволяет полностью исключить необходимость теплой стратификации. У тех же видов, семена которых не нуждаются в воздействии повышенных температур, обработка гиббереллином не влияет ни на доразвитие зародыша, ни на снятие ФМТ. Кроме гибберелли-нов, имеются некоторые данные о действии цитокининов на семена с морфо-физиологическим типом покоя (Богданова, 1971; Разумова, 1978; Разумова, Николаева, 19815. Было показано, что обработка ки-нетином не ускоряет доразвития и не расширяет температурный диапазон прорастания у семян с глубоким морфо-физиологическим покоем. Тем не менее кинетин способствует устранению ФМТ прорастания у семян, у которых уже произошло доразвитие зародыша, снимая необходимость длительной холодной стратификации.

Необходимо отметить, что для оценки изменений, происходящих в зародыше в процессе его доразвития большинство авторов использовали лишь внешне-морфологические показатели. Измеряя длину зародыша через определенные установленные сроки, они таким образом следили за изменением его линейных размеров. Причем, многие авторы пользуются таким показателем, как соотношение длин зародыша и эндосперма и придают ему большое значение, как более стабильному признаку нежели просто длине зародыша, варьирующей довольно сильно (Martin, 1946; Валишина, Цингер, 1952; Грушвицкий, 1961, 1963; Сацыперова, 1972).

Некоторые авторы отмечали, что степень дифференциации зародыша на момент окончания доразвития зависит от степени его дифференциации в опавшем семени. Так, наиболее недифференцированный зародыш в период доразвития приобретает наибольшую степень дифференциации (Грушвицкий и др., 1968). Однако, последние выводы основаны лишь на единичных данных по нескольким видам и требуют дальнейших подтверждений. Кроме того, в литературе до сих пор дискутируется вопрос о связи сроков прорастания семян с величиной зародыша и степенью его дифференциации в опавшем семени (Валишина, Цингер, 1952; Сацыперова, 1972 и др.).

II. 3. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН С ДОРАЗВИТИЕМ ЗАРОДЫША

В литературе достаточно широко представлены сведения о характере развития семян у видов с доразвитием зародыша до их опадения с материнского растения. Однако, анализ связи этих данных с явлением доразвития зародыша в подобных работах как правило отсутствует.

Более того, в наиболее крупных трудах и сводках по эмбриологии и анатомии семян (Магешвари, 1950; Поддубная-Арнольди, 1976; "Сравнительная эмбриология цветковых растений", 1981-1990; Embryology of Ángiosperms, 1984; Сравнительная анатомия семян, 1985- и др.) содержатся лишь краткие упоминания о наличии в семенах у тех или иных видов, родов и семейств явления доразвития зародыша и степени его дифференциации на момент диссеминации. Данных об анатомических изменениях, происходящих в зародыше и окружающих его структурах после опадения семени с материнского растения весьма ограничены. Как писал Грушвицкий (1961), "одной из причин столь малого внимания к этому типу семян является, очевидно, то, что сам отличающий эти семена процесс развития зародыша в семени, опавшем с материнского растения, оказывается как бы в "нейтральной зоне" между позициями эмбриологов, изучающих этапы эмбриогенеза вплоть до созревания семени на растении, и морфологов в узком смысле слова, которые исследуют этапы онтогенеза, как правило, лишь с момента прорастания семян".

В ряде работ приведены данные об анатомических изменениях, главным образом, в зародыше после отделения семени от материнского организма, однако, эти изменения как правило были прослежены не в связи с явлением доразвития, а другими задачами, в частности, с проблемой природы псевдомонокотилии у некоторых видов двудольных, а также происхождением однодольности.

Так, в работах B.Schmid (1902), C.E.Lewis (1904), A. M. Mot tier (1905) основной акцент был сделан на изучение характера заложения и развития семядолей в зародыше некоторых представителей семейств Ranunculaceae, Berberidaceae. Papaveraceae, которые происходят после диссеминации в процессе доразвития зародыша. Авторами было показано, что семядоли у этих видов закладываются в виде серповидного валика с последующим разделением его на лопасти, и сделан вывод об аномальном характере эмбриогенеза.

E.Sargant (1903) исследовала анатомию зародыша в процессе его доразвития, главным образом, его проводящей системы у ряда гео-фильных видов двудольных с особым вниманием на процесс срастания семядолей и образование семядольной трубки.

C.R. Metcalfe (1936) детально изучил процесс эмбриогенеза до и после диссеминации, а также прорастание семян у ложноодносемядоль-ного вида Ranunculus ficaria (Ranunculaceae). Им было показано, что зародыш у этого растения на момент диссеминации представлен сферическим недифференцированным телом, имеющим остаток суспензо-

pa. Единственная семядоля состоит из округлого черешка и пластинки, расчлененной вверху на две доли без каких-либо следов срастания в ее закладке и структуре проводящей системы. Доразвитие зародыша происходит в течение лета и заканчивается прорастанием следующей весной. К этому времени в зародыше апикальная часть, включая точку роста, развивается быстрее, чем зародышевый корень.

В работах В. Haccius (1952-1972), также изучавшей особенности развития зародыша у некоторых представителей семейств Ranunculace-ае, Berberidaceae и Apiaceae в связи с природой псевдомонокотилии, прослежены процесс формирования проэмбрио, специфика органогенеза (особенности развития семядолей и семядольной трубки, а также проводящей системы зародыша и проростка). Доразвитие зародыша, в частности у Eranthis hyemalis, по данным автора включает процессы закладки и развития семядолей, дифференциацию проводящей системы и апекса побега.

В работе Л.Г.Марковой (1949) достаточно подробно изучено формирование семени на материнском организме у Corydalis bracteata из семейства Fimariaceae. Было выяснено, в частности, что антиподы в зародышевом мешке у этого вида имеют гигантские размеры и сильно гипертрофированные ядра и содержат крахмал; они сохраняются очень долго - вплоть до опадения семени с материнского растения, из чего автором был сделан вывод о функции накопления ими запасных питательных веществ. На момент опадения семени с материнского растения зародыш еще не дифференцирован на органы, это происходит уже после его опадения, хотя Марковой дальнейшее доразвитие не прослеживается.

Довольно подробно процесс доразвития зародыша после опадения семени с материнского растения был исследован у некоторых дальневосточных видов семейства Áraliaceae, в котором широко распространено это явление. В частности в работах Т.П.Петровской (1957), Т.П.Петровской, И.А.Маленкиной (1960) рассматривается формирование и прорастание семян жень-шеня (Panax ginseng). Зародыш в сухом опавшем семени маленький, слабо дифференцированный, имеет вид "замка" с хорошо развитым подвеском и состоит из меристематических клеток, без признаков дифференциации на проводящую систему и другие специализированные ткани. Эндосперм нуклеарный и с первых этапов развития семени является более активным, чем зародыш, который находится в состоянии зиготы очень продолжительное время; на поздних стадиях развития в нем образуется зона лизированных клеток, расположенная вокруг зародыша. Запасные вещества в эндосперме и зародыше на мо-

зародыше на момент диссеминации представлены жирами и белками, крахмал отсутствует. В период доразвития зародыша происходит наиболее интенсивный рост семядолей, вследствие чего они заполняют почти все семя. Прорастание у этого вида подземное, оно продолжается в течение 2 лет.

В работе В.М.Богдановой и И.В.Грушвицкого (1970) были изучены размеры и степень дифференциации зародыша на момент опадения семени с материнского растения у 4 видов семейства Araliaceae в зависимости от их систематического положения в пределах семейства, принадлежности к разным жизненным формам, ареалам распространения и экологическим нишам. В результате исследования было установлено, что в семенах разных годов сбора у растений одного вида, но различных ареалов местообитания степень дифференциации зародыша в опавшем семени и его относительные размеры (в соотношении с эндоспермом) остаются одинаковыми. Кроме того, одна и та же степень дифференциации и длина зародыша может наблюдаться у видов с различными жизненными формами. Из этого авторам был сделан вывод о консервативности этого признака и его примитивности.

Семена 65 родов семейства Apiaceae, многие из которых также отличаются наличием недоразвитого зародыша после диссеминации, были исследованы Е.Л.Кордюм (1967). Ею были прослежены процессы развития семязачатка, зародышевого мешка, эмбрио- и эндоспермогенеза у представителей этого семейства. Семязачаток у исследованных видов унитегмальный, антиподы достаточно мелкие и недолговечные, разрушающиеся еще до оплодотворения, зародышевый мешок развивается по Polygonum-Twiy, эндосперм нуклеарного типа, запасные питательные вещества в нем в виде крахмала. У ряда видов семейства зародыш на момент диссеминации не дифференцирован на органы (виды рода Hydro-cotyle и другие) и доразвитие его происходит уже после опадения семени с материнского растения. Для этих видов характерно быстрое разрушение клеток интегументов при формировании семени и более раннее заполнение клеток эндосперма крахмалом. Проводя некоторые аналогии в строении и развитии видов с доразвитием зародыша семейств Apiaceae и Araliaceae, Кордюм делает вывод о возможном параллелизме в становлении двух этих линий в эволюции, произошедших, видимо, от одного предка.

Изучению причин медленного прорастания семян у видов рода Раео-nia (Paeoniaceae) и Delphinium (Rammculaceae), зародыш которых также характеризуется процессом доразвития, была посвящена работа Н. В. Цингер (1951). Ею описано строение семян на момент диссемина-

ции, в частности, было отмечено, что зародыш Paeonia дифференцирован на органы, семядоли срослись в основании черешков, почечка не выражена, проводящая система представлена центральным цилиндром и 3 прокамбиальными пучками семядолей. Большое внимание при этом уделялось особенностям строения эндосперма: наличию особой эндос-пермальной веретеновидной полости, проходящей от халазального конца семени к микропилярному - у Paeonia и округлой, расположенной вокруг зародыша - у Delphinium; хорошо выраженной зональности в эндосперме по строению клеток и содержанию запасных питательных веществ - у представителей обоих родов присутствует периферические слои с небольшим их содержанием в клетках и центральной зоной с продольно вытянутыми клетками, участвующими по мнению автора в транспорте веществ к растущему зародышу. Запасными питательными веществами в эндосперме являются белки и липиды. Н.В.Цингер показано, что одной из основных причин медленного развития зародыша является низкое содержание их в клетках эндосперма, а также энзи-матическая недостаточность.

Следует отметить, что одним из исследователей, наиболее подробно изучавшим семена с недоразвитым зародышем, можно считать И. В.Груш-вицкого (1959-1968). Заслуга этого ученого состоит в том, что он одним из первых стал рассматривать доразвитие зародыша как самостоятельное явление и посвятил большое количество экспериментальных и теоретических работ установлению особенностей строения и физиологии развития семян этого типа. В своей работе "Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений" (1961) на основании собственных и литературных данных И. В. Грушвицкий выделил следующие особенности, характеризующие семена с "недоразвитым" зародышем;

1) формирование зародыша в ходе созревания семени остается у них незавершенным,

2) необходимость более или менее продолжительного периода роста зародыша, происходящего уже вне материнского организма,

3) наличие особой полости в эндосперме, наполненной прозрачной слизью, содержащей продукты гидролиза его запасных веществ, которая способствует интенсивному росту зародыша, начинающемуся после опадения семени с растения,

4) чрезвычайно медленный рост зародыша, являющийся, очевидно, следствием низкой активности ферментов,

5) преимущественный рост семядолей во время доразвития зародыша, занимающих в некоторых случаях большую часть семени и остающихся плоскими и почти лишенных запасных питательных веществ,

6) "удивительная" общность в химическом составе запасных питательных веществ зародышей у этой группы (в основном белки и жиры).

7) необходимость наличия благоприятных условий, при которых возможно дальнейшее развитие зародыша в опавшем семени (благоприятная температура, доступ воды и воздуха и др.),

8) замедленное прорастание, характер и продолжительность которого весьма различны у разных видов,

9) наличие надежной защиты семян в виде прочной твердой оболочки, которая по окончании доразвития зародыша размягчается, давая возможность корню прорвать покровы семени.

1.4. ПРОЦЕСС ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ТЕМПЕРАТУРНОГО И ГОРМОНАЛЬНОГО ФАКТОРОВ (Ультраструктурные и гистохимические аспекты).

Наиболее полные исследования процесса доразвития зародыша содержатся в работах М.М.Лодкиной (1966) на примере семян Euonymus eu-ropaea (Celastraceae), М.М.Лодкиной и др.(1971) - Acer tataricum (Aceraceae) и А.И.Ляшук (1972) - Fraxinus excelsior. Авторами были прослежены дифференциация проводящей системы зародыша, формирование меристемы апексов побега и зародышевого корня в период стратификации семян при различных температурах и под воздействием гиббе-реллина. На основании полученных данных Лодкина (1966) выделяет 3 этапа в развитии зародыша Euonymus europaea, связанных с процессами, происходящими в его клетках: формирование зародышевой меристемы (на материнском растении), активные деления меристематических клеток (начало холодной стратификации после диссеминации), растяжение клеток (завершение холодной стратификации).

Большое значение в процессе доразвития зародыша авторы придавали формированию так называемых клеточных комплексов, закладывающихся в области гипокотиля и зародышевого корня. Эти специфические комплексы окружены общей утолщенной оболочкой и состоят из клеток, отличающихся более крупными размерами и сильной вакуолизацией. По мнению авторов формирование клеточных комплексов является одним из признаков завершения развития зародыша и необходимым условием для осуществления процесса прорастания: быстрое одновременное растяжение клеток в них позволяет зародышу прорвать окружающие семя покровы и вынести проросток на поверхность почвы.

Цитологическим изменениям в клетках зародыша Fraxinus excelsior в процессе его холодной стратификации посвящены работы Т.А.Виллер-

ca (Villiers, 1970, 1971). В частности, он установил, что в период "дозревания" (=доразвития) зародыша в клетках меристемы корня исчезают жировые капли, увеличивается количество белковых тел и появляется крахмал. Клеточные пластиды преобразуются в амилопласты, связанные с эндоплазматическим ретикулумом. В то же время в клетках увеличивается содержание гранулярного ЭР, телец аппарата Голь-джи.

В работе Х.А.Алексеевой (1981) было проведено сравнительное изучение особенностей ультраструктуры клеток зародышей в процессе их доразвития у видов с доразвитием зародыша (Euonymus europaea, Praxi ñus excelsior - морфо-физиологический тип покоя семян) и на момент опадения семени у вида без доразвития (Prunus domestica - фи-зиологичекий тип покоя). Было выявлено, что у видов с доразвитием зародыша происходит торможение использования запасных питательных веществ, пролиферация и новообразования клеточных структур, а также дифференциация клеток под действием холода, что направлено на предупреждение преждевременного прорастания семян. Большое физиологическое значение имеет появление в клетках зародыша во время холодной стратификации большого числа митохондрий5 гранул эн-до-плазматического ретикулума с РНК, увеличение объема ядрышек и активный синтез в них нуклеиновых кислот, а также появление агра-нулярного ЭПР, участвующего в синтезе терпенов, в том числе и гиб-береллина.

В работах некоторых физиологов изучалось действие температурного фактора на процессы доразвития семени, особенно эндосперма. П.Стоке (Stokes, 1952а, b, 1953) на примере семян Heracleum sphon-dylium (Apiaceae), у которого доразвитие и прорастание зародыша идет только при низких температурах, используя гистохимический анализ показал, что данный фактор действует в первую очередь на характер мобилизации эндосперма и поступление из него запасных питательных веществ к зародышу. Он сделал вывод, что в тепле (15°С) зародыш не способен усваивать питательные вещества из эндосперма, что приводит в конечном итоге к его гибели. Действие низкой температуры увеличивает скорость накопления в эндосперме тех аминокислот, которые наиболее необходимы зародышу в период его роста, а также стимулирует рост растяжением, что является результатом гидролиза белков.

В работах А.Hepher & J.A.Roberts (1985а,b) влияние гибберелловой кислоты на доразвитие зародыша и прорастание семени было прослежено на примере семян Trollius ledebouri (Ranunculaceae). Действие

ГК вызывало ускорение доразвития зародыша, что авторы связывали в первую очередь с усилением мобилизации запасных питательных веществ эндосперма. Это проявлялось в более быстром изменении структуры и биохимического состава белковых тел в клетках эндосперма по сравнению с нормой (без гиббереллина). Аналогичные изменения наблюдались и при воздействии ГК на семена с удаленным из них зародышем, а также на эксплантаты эндосперма.

Следует отметить, что результаты исследований J. V. Jacobsen & Е. Pressman (1979) на семенах Apium graveolens (Apiaceae) показали, что мобилизация веществ эндосперма в них зависит от стимуляторов, вырабатываемых непосредственно зародышем. Это отчасти противоречит результатам предыдущей работы. Авторами были высказано два предположения о природе стимуляторов, участвующих в мобилизации эндосперма: в первом случае это могут быть энзимы, которые способствуют дегенерации клеток эндосперма, во втором - вырабатываемые зародышем гиббереллины, стимулирующие выделение клетками эндосперма энзимов, необходимых для их собственной мобилизации. Таким образом, вопрос о характере направленности действия гормонов, в частности гибберелловой кислоты в процессах доразвития зародыша и прорастания семени требует дальнейшего исследования.

Если участие эндосперма в доразвитии зародыша является несомненным и подтверждается указанными выше авторами, то роль других структур семени в процессе их доразвития при температурных и гормональных воздействиях остается пока неясной. Сведений о конкретных формах и путях транспорта веществ из эндосперма к зародышу также крайне недостаточно - имеются лишь единичные данные по этому вопросу (Попцов и др., 1981; Поздова и др., 1998).

1.5. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЕНИ У ВИДОВ СЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE

Изучение явления доразвития зародыша в связи со структурными особенностями семян у близкородственных видов и таксономическим положением в филогенетической системе безусловно должно проводиться на примере таксонов, где оно наиболее сильно выражено. Одним из таких таксонов является семейство Ranunculaceae. Это одно из самых крупных семейств среди двудольных растений, насчитывающее около 50 родов и более 1000 видов. Для подавляющего большинства его представителей характерно наличие явления доразвития зародыша после опадения семени с материнского растения (Кордюм, 1959; Иванова, 1967 и др.). Среди исключений можно назвать виды рода Nigella, Му-

osurus minimus (Иванова, 1967), некоторые виды рода Clematis (Барыкина, 1981).

Степень дифференциации зародыша на момент опадения семени с материнского растения различна у разных видов семейства. Кроме того, в семействе Ranunculaceae существуют почти все известные типы эндогенного покоя семян (по классификации Николаевой, 1977). По сведениям, содержащимся в "Справочнике по проращиванию покоящихся семян" (Николаева и др., 1985) чисто физиологический покой наблюдается у видов рода Nigel la, у Myosurus minimus; морфологический, обусловленный лишь недоразвитием зародыша на момент диссеминации, - в роде Pulsatilla и у некоторых видов Anemone; простой морфо-фи-зиологический покой характерен для многих видов родов Aconitum, Aquilegia, Consolida, Delphinium, а также для Caltha palustris и многих других; у Anemone nemorosa и Áctaea spicata отмечен эпико-тильный, а у Ficaria verna - двойной морфо-физиологический покой семян; такие виды, как Isopyrum thalietoides, Hepatica nobilis, Troll ius europaeus, имеют семена со сложным морфо-физиологическим типом покоя; у Adonis vernal is наблюдается комбинированный покой.

Современные лютиковые существуют в широком диапазоне условий обитания и отличаются огромным морфологическим разнообразием как вегетативных, так и генеративных органов. Хотя это семейство достаточно древнее, оно характеризуется высокой степенью гетеробатмии (Тахтаджян, 1987). В процессе эволюции шла интенсивная адаптация видов к различным местообитаниям. Благодаря своей пластичности, онтогенетической изменчивости, главным образом, вегетативных органов, а также адаптивной специализации лютиковые нашли широкое распространение в зонах умеренного климата и освоили разные экото-пы, включая водные (Барыкина, 1995). В семействе Ranunculaceae представлены почти все жизненные формы (однолетние и многолетние травы, включая клубневые, корневищные и другие формы, травянистые и древовидные лианы, кустарнички и др. ), экологические группы (от типичных гигрофитов до ярко выраженных ксерофитов); его представители характеризуются различными циклами развития. Все это делает семейство Ranunculaceae весьма удачной моделью для разносторонних исследований, в том числе и для изучения явления доразвития зародыша, его структурных основ, природы, систематической принадлежности и экологической значимости.

Система семейства Ranunculaceae.

По систематическому положению таксонов (видов, родов, триб и др.) внутри семейства Ranunculaceae до настоящего времени у систе-

матиков имеются различные точки зрения. Вероятно, это связано, как указывал А. Л.Тахтаджян (1987), с высокой степенью гетеробатмичнос-ти данного семейства. Работы эмбриологов, изучавших значимость эмбриологических признаков у разных видов для определения положения последних в филогенетической системе, внесли немалый вклад в разработку таксономических характеристик представителей семейства лютиковых (Кордюм, 1959а, б, в; Ly, 1961-1981; Vijayaraghavan, 1970 и др.).

Наиболее широко распространенной на сегодняшний день являются системы семейства Raramculaceae, составленные М. Tamura (1968) и А.Л.Тахтаджяном (1987). Число подсемейств у обоих авторов 5, но интересно, что последовательность расположения их в пределах семейства у А.Л.Тахтаджяна почти прямо противоположна расположению у М.Tamura. Так, М.Tamura считает подсемейство Helleboroideae наиболее примитивным и ставит его в основание системы семейства, А.Л.Тахтаджян напротив рассматривает виды единственного рода этого подсемейства как высоко специализированные по ряду признаков и помещает его на самую вершину филогенетической системы семейства. В то же время одно из наиболее продвинутых, по мнению М. Tamura, подсемейство Coptidoidaea А. Л. Тахтаджян помещает в самое основание.

Существует достаточно большое число работ, посвященных формированию семязачатка и семени лютиковых на материнском растении.

Семязачаток. Как было установлено, среди видов этого семейства наблюдается разнообразие в типах и строении семязачатков: для подавляющего большинства характерны анатропные семязачатки, среди которых отмечены красси- и тенуинуцеллятные, уни-и битегмальные.

Так, анатропные, битегмальные семязачатки характерны для таких представителей лютиковых, как Clematis viticella, Nigella sativa (Guignard, 1901), Cimicifuga racemosa (Earle, 1938), видов рода Adonis (Bhandari, 1966), Aquilegia vulgaris (Bhandari, Vijayaraghavan, 1970) и многих других. Анатропные унитегмальные семязачатки описаны для Ranunculus flammula, Anemone nemorosa (Guignard, 1901), Pulsatilla chinense (Sun, Wang, 1984) и некоторых других видов.

F.Bouman & J.I.M.Calis (Bouman, Calis, 1977; Bouman, 1978), рассматривали вопрос о происхождении унитегмального семязачатка из битегмального на примере представителей семейства Ranunculaceae (Nigella sativa - битегмальный, Eranthis hyemalis - унитегмальный, Hellebors niger - переходный тип от унитегмального к битегмально-му) и установили, что унитегмальный семязачаток образуется путем

так называемого "шифтинга" - слияния двух интегументов в один со смещением их инициалей.

У большинства видов лютиковых семязачаток крассинуцеллятный, однако у некоторых представителей описано наличие тенуинуцеллятного типа: Eranthis hyemalis (Bouman, Calis, 1977; Sun, Wang, 1984).

Зародышевый мешок. Зародышевый мешок у видов Ranunculaceae, по многочисленным литературным данным, развивается по Polygonuüi-типу (Jalan, 1963; Bhandari, 1966, 1968; Bhandari, Asnani, 1968; Vija-yaraghavan, Kanwal, 1969 и др.). Реже развитие может также идти по Allium- или Pyretrum-типам (Соколовская, 1981). При этом характерной особенностью многих представителей данного семейства является наличие хорошо развитых антипод, часто имеющих гипертрофированные размеры, например, у видов рода Aconitum (Osterwalder, 1898; Tschermak-Woess, 1956; Жукова, Соколовская, 1977), Caltha palustris (Grafl, 1941). Для антипод характерно увеличение числа ядер и ядрышек в процессе развития: у Pulsatilla chinense (Sun, Wang, 1984), Aquilegia vulgaris (Bhandari, Vijayaraghavan, 1970), а также необычайно длительный период их существования после оплодотворения. У видов рода Ranunculus (Turala-Szybowska, Wedzony, 1981; Chitralekha, Bhandari, 1991), Aquilegia vulgaris (Rifot, 1973, 1981) и других они сохраняются до стадии проэмбрио, а у видов Aconitum (Osterwalder, 1898; Эрккенова, 1987) - вплоть до момента опадения семени с материнского растения. E.JI. Кордюм (1959а, б) отмечает для некоторых представителей Ranunculaceae наличие так называемой "антиподальной подставки" - многоклеточной структуры, с которой контактируют антиподы.

Эмбриогенез. Развитие зародыша у большинства видов лютиковых идет по Onagrad-типу: Ceratocephalus falcatus (Bhandari, Asnani, 1968), Thalictrum javanicum (Vijayaraghavan, Bhandari, 1970), виды родов Aquilegia, Aconitum. Actaea (Soueges, 1903; Кордюм, 1959a,6; Эрккенова, 1987), Isopyrum (Ly, 1961). У некоторых представителей эмбриогенез может идти по Solanad-типу: виды рода Anemone (Soueges, 1903;Bhandari, 1968) или по Asterad-типу: некоторые виды Delphinium (Babis, 1976). У видов Adonis (Bhandari, 1966), Nigel-la, Ranunculus и Helleborus (Hegelmaier, 1878; Ly, 1962) эмбриогенез протекает по измененному типу.

В роде Delphinium Н.Babis (1976), изучив развитие зародыша у 10 его видов, выделил новые для семейства и цветковых в целом типы эмбриогенеза: Ranunculad- и Valerianad-типы, характеризующиеся дорзовентральным строением проэмбрио.

На момент опадения семени с материнского организма зародыш большинства лютиковых дифференцирован на органы - две семядоли, апекс побега и гипокотиль-корневую ось: виды Aconitum (Reinhenbach, 1820; Кордюм, 1959а; Эрккенова, 1987) Delphinium (Sterckx, 1899; Mottier, 1905; Martin, 1946; Babis, 1976), Nigella (Sterckx, 1899; Кордюм, 1959a; Ly, 1962; Vijayaraghavan, Kanwal, 1969), Myosurus (Soueges, 1911; Кордюм, 1959a) и другие. Обращает внимание наличие ложной односемядольности у ряда видов, например, у Ficaria verna (1902, Metcalfe, 1936), Anemone apennina, A. flaccida (Haccius, 1959).

Наряду с этим у некоторых видов и родов в целом отмечен не дифференцированный на органы зародыш на момент диссеминации: у видов рода Adonis (Soueges, 1911; Bhandari, 1966), у большинства видов Anemone (Janczewski, 1892; Sargant, 1903; Маркова, 1957; Bhandari, 1968; Tamura, Mizumoto, 1972). М.Д.Иоффе (1968, 1971) характеризует зародыш Anemone nemorosa и A.ranunculoides на момент опадения семени, как шарообразное тело с многоклеточным подвеском. Обращает внимание факт длительного сохранения суспензора в зародыше (вплоть до диссеминации) у Anemone Pulsatilla (Soueges, 1911) и других видов этого рода (Bhandari, 1968).

У некоторых представителей лютиковых (виды родов Eranthis, Aconitum, Anemone, Pulsatilla, Ranunculus) наблюдается срастание оснований семядолей в трубку, что, по мнению ряда авторов (Haccius, 1953; Барыкина, 1988, 1995; Барыкина, Гуланян, Чубатова, 1974-1883; Барыкина, Черняковская, 1986 и другие), связано с гео-филией и запоздалым развитием зародышевого корня.

Изучение зависимости величины зародыша в семенах лютиковых от таксономического положения вида внутри рода, а также от экологических условий произрастания проводилось на примере рода Aconitum (Монтеверде, 1946; Валишина, Цингер, 1952; Дюрягина, 1968, 1971, 1975, 1976а,б, 1984). Было установлено, что относительные размеры зародыша изменяются не только вследствие перечисленных факторов, но и при интродукции растений и при хранении семян, а также зависят от местоположения семени на соцветии материнского организма и принадлежности растений, с которых собирались семена к различным популяциям. Причем, чем крупнее семена, тем больше изменчивость размеров зародыша.

Эндоспермогенез, Эндосперм представителей семейства Ranunculace-ае нуклеарного типа, причем клеткообразование, как правило, начинается с его микропилярного конца, на стадии проэмбрио или глобу-

лярного зародыша (Кордюм, 1959а, б; Иоффе, 1968, 1970; Kapil, Jalan, 1962; Bhandari, 1966, 1968; Bhandari, Kapil, 1964; Bhandari, Asnani, 1968; Bhandari, Vijayaraghavan, 1970; Jalan, 1963, 1968; Vijayaraghavan, Kanwal, 1969; Vijayaraghavan, Bhandari, 1970; Vijayaraghavan et al., 1988 и др.).

Для видов рода Nigella характерно формирование своеобразного га-усториального выроста эндосперма в его халазальной части, представленного ценоцитной структурой (Кордюм, 1959а; Vijayaraghavan, Kanwal, 1969).

У некоторых видов лютиковых отмечено наличие небольшой округлой - Cimicifuga racemosa (Earle, 1938) или продольно вытянутой - виды рода Adonis (Bhandari, 1966), Delphinium (Цингер, 1952) полости, в которой происходит доразвитие зародыша.

Большинство авторов указывают на присутствие в эндосперме семян, имеющих недоразвитый зародыш, запасных питательных веществ в виде белка и жиров (Netolitzky, 1926; Цингер, 1951; Иванова, 1966; Corner, 1976; Трифонова, 1984, 1988; Hepher & Roberts, 1985; Барыкина с соавторами, 1975, 1981, 1986, 1987, 1991, 1994 и другие). В то же время имеются работы, указывающих на наличие в клетках эндосперма в качестве запасных веществ крахмала. Так, для семян видов рода Helleborus Барыкина и Чурикова (1989) отмечают присутствие масел и крахмала в эндосперме. В работе по изучению эмбриологии видов рода Adonis (Bhandari, 1966) и Aquilegia vulgaris (Bhandari, Vijayaraghavan, 1970) указываются в качестве запасных питательных веществ как вещества белковой природы, так и крахмал.

Развитие семенной кожуры. Интегументальная часть семенной кожуры у видов семейства Ranunculaceae может быть представлена производными как одного - Eranthis hyemalis, Helleborus niger (Bouman, Calis, 1977), Ceratocephalus falcatus (Bhandari, Asnani, 1968), так и обоих интегументов - виды Áctaea (Jalan, 1963; Карапетян, 1978), Nigella (Bouman, 1978; Карапетян, 1978; Кодрян, 1983), Adonis (Bhandari, 1966), Aconitum, Aconitella, Delphinium (Трифонова, 1984, 1988).

В процессе формирования семенной кожуры, как было показано в результате ультраструктурного анализа специализации клеток единственного интегумента у Ranunculus sceleratus (Xuhan, Van Lammeren, 1994), происходит постепенное удлинение его клеток, утолщение их стенок, образование гребней из клеток наружной эпидермы, а также увеличение числа плазмодесм, хлоро- и амилопластов и затем постепенное исчезновение цитоплазмы из клеток наружной эпидермы и сред-

него слоя и превращение внутренней эпидермы в механический слой.

Большое число работ по семейству Ranunculaceae посвящено строению плода и семени на момент опадения его с материнского растения. Так, Н.Н.Каден (1950) дает характеристику плодов большинства родов лютиковых по различным признакам: строению, способу распространения и срокам плодоношения. В семействе Ranunculaceae он выделяет одно-, трех-, пяти- и многолистовки и одно- и многосемянки.

В.Wojciechowska и J.Maculec (1969), рассмотрев строение семян 15 видов рода Aconitum, составили ключ к их определению на основании морфологии семени, характера скульптуры поверхности семенной кожуры, характеристики краев ее крыловидного выроста и других признаков.

Доразвитие зародыша. Остановка развития зародыша в процессе эмбриогенеза на момент диссеминации связывается по мнению ряда авторов (Грушвицкий, 1961; Иванова, 1966, 1967) с низкой физиологической активностью семян примитивного типа, к которому относятся и семена представителей лютиковых. Окончание развития зародыша происходит уже после опадения семени с материнского растения. Как отмечают упомянутые выше авторы, величина зародыша и степень его дифференциации на органы определяют продолжительность периода доразвития, что в свою очередь отражается на темпах прорастания семян. По мере роста зародыша его физиологическая активность повышается, возрастает уровень Ферментативных процессов в эндосперме, что приводит к поглощению семядолями, выполняющими функцию гаусторий, запасных питательных веществ из эндосперма.

Многими исследователями представителей семейства Ranunculaceae (Иванова, 1966-1967; Дюрягина, 1971-1984; Baskin & Baskin, 1986-1994 и другие) было показано, что доразвитие зародыша в их семенах происходит в узкой температурной зоне. Ими были выявлены оптимальные температурные условия для осуществления доразвития зародыша и снятия физиологического механизма торможения прорастания семян у различных видов семейства. Так, виды с физиологическим покоем семян (рода Nigella, Myosurus), без доразвития зародыша, начинают прорастать почти сразу после намачивания семян в тепле (Иванова, 1966; Рысина, 1969; Нигматуллаев, Тайжанов, 1983). В семенах видов с морфологическим покоем (род Pulsatilla) доразвитие зародыша идет при высоких температурах (18-22°), после его завершения семена благополучно прорастают (Залевская, 1970; Lhotska, Moravkova, 1989; Grey-Wilson, 1997). Семена с различными разновидностями морфо-физиологического типа покоя (виды родов Delphinium,

Isopyrum, Helleborus, Anemone, Eranthis и другие) прорастают лишь после прохождения процесса доразвития зародыша при теплой или холодной стратификации и снятия ФМТ прорастания в холоде (Иванова, 1966; Залевская, 1970; Frost-Christensen, 1974; Baskin & Baskin, 1986, 1994; Mathew, 1992 и другие).

Несмотря на большое число работ по выявлению оптимальных условий доразвития зародыша и прорастания семени у представителей лютиковых, данные по анатомическим изменениям в ходе доразвития в зародыше и окружающих его структурах семени в литературе отсутствуют. Имеются лишь единичные работы в этой области, обзор которых был приведен в предыдущей главе.

Структура проростка. В литературе существует ряд классификаций типов проростка у представителей семейства Ranunculaceae. Так, изучив строение проростков 46 видов лютиковых, М.Tamura, J.Mizumo-to, Н.Kuboto (1977) разделили эти виды на несколько групп в зависимости от степени срастания черешков, положения плюмулы по отношению к уровню поверхности почвы и степени участия в процессе прорастания зародышевого корня, гипокотиля и оснований семядолей. Становление различных типов проростка авторы связывают с геофили-ей, типами жизненных форм и экологическими условиями произрастания видов, а не с их систематическим положением в пределах семейства.

Essig (1991) изучал морфологию проростков 58 видов родов Clematis и Clematopsis и разделил их на два типа в зависимости от длины гипокотиля во время прорастания, присутствия почек "на осях" семядолей, а также расположения и характера краев пластинки первых настоящих листьев.

Особенности анатомии проростков, в частности, строение и дифференциация их проводящей системы у видов Ranunculaceae изучены в ряде работ (Hoster, Zimmermann, 1961; Кондратьевой-Мельвиль, 1969; Kavathekar, Filial, 1977).

Морфологические особенности проростков 5 представителей лютиковых рассматривает в своей работе М.Ю.Васильева (1990). Ею, в частности, были отмечены случаи синкотилии и поликотилии у ряда видов (Delphinium cultorum, Trollius asiaticus).

Морфогенез и соматическая эволюция. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых изучались Р.П.Барыкиной (1988, 1995), а также рядом других авторов (Барыкина, Пустовойтова, 1973; Барыкина, Гуланян, Чубатова, 1974, 1975, 1976а, б, 1977а, б, 1981, 1983; Барыкина, Черняковская, 1986; Барыкина, Луферов, 1987; Барыкина, Чурикова, 1989; Барыкина, Потапов,

Степанова, 1986, 1994; Барыкина, Байкова, 1991). Ими были прослежены процессы прорастания, онтогенез и развития вегетативных и генеративных структур у ряда видов этого семейства. Были прослежены также различные типы прорастания семян, причем они могут наблюдаться в пределах одного рода (виды рода Clematis). У некоторых видов наблюдается срастание черешков семядолей в трубку (Aconitum, Anemone, Pulsatilla, Ranunculus), что по мнению авторов связано с геофилией и запоздалым развитием зародышевого корня. Под защитой трубки происходит дифференциация первых метамеров побега,

В монографии С.Н.Зимана (1985) на основе эколого-географического и сравнительно-морфологического анализов рассмотрены особенности происхождения и морфологической эволюции родов, входящих в состав семейства Ranunculaceae, а также дан анализ наиболее характерных черт эволюции жизненных форм. Всего автором было изучено около 300 видов из 25 родов лютиковых. Им установлено, что наиболее характерными чертами морфологической эволюции семейства Ranunculaceae являются мозаичность и параллелизм развития отдельных ветвей, выражающееся в общности эволюционных тенденций и близости отдаленных родов по соотношению примитивных и продвинутых признаков.

Таким образом, анализ литературы по проблеме доразвития зародыша после диссеминации показал крайне недостаточную изученность этого процесса. Несмотря на то, что многие анатомы и эмбриологи, изучавшие семейство Ranunculaceae, обращали внимание на факт недоразвития зародыша в семени на момент опадения с материнского растения у его представителей, они рассматривали процесс доразвития семени вне связи с этим явлением, а также с покоем семян и не прослеживали дальнейшее развитие зародыша в условиях отрыва от материнского растения. Между тем вопросы, касающиеся сопряженности морфологических изменений структуры зародыша в период доразвития с изменениями, происходящими в окружающих его структурах семени, а также с физиологическими процессами в их клетках, остаются до сих пор не решенными.

При неоспоримой роли температурных и гормональных факторов в процессе доразвития зародыша остаются неясными направленность и механизмы их воздействия на него и окружающие структуры семени. Кроме того установление оптимальных условий, при которых процесс доразвития зародыша и прорастания семени происходит наиболее быстрыми темпами и без отклонений в их строении, несомненно имеет важное практическое значение для разработки методов ускоренного проращивания семян видов с их затрудненным прорастанием.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бутузова, Оксана Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведенный сравнительный анализ развития семени до и после диссеминации у 4 видов семейства Ranunculaceae, контрастирующих по признакам наличия или отсутствия явления доразвития зародыша, степени его дифференциации на момент диссеминации и типу покоя семян, позволил выявить следующие черты их сходства и различия:

Черты сходства касаются морфологического типа строения семязачатка (анатропного), типа строения семязачатка по развитию и строению нуцеллуса (крассинуцелятного), типа развития зародыша (иррегулярного) и особенностей заложения его семядолей (конгенитального частичного одностороннего срастания), типа запасных веществ в зародыше (крахмал), типа развития эндосперма (нуклеарный), особенностей его строения и др.

Различия проявляются в типе строения семязачатка по числу инте-гументов (битегмального у N. sativa, Á.soongaricum; унитегмального у P.vulgaris и Н.niger), степени органо- и гистологической дифференциации зародыша на момент диссеминации и завершения доразвития, продолжительности существования суспензора и структур микропиляр-ной и халазальной частей семени, времени появления запасных питательных веществ в зародыше и эндосперме и др.

2. Установлено, что с явлением доразвития зародыша связаны такие особенности формирования семени, как наличие эндоспермальной полости вокруг зародыша и зональности в строении эндосперма по структуре клеток и характеру распределения запасных питательных веществ, относительно раннее отложение запасных питательных веществ в зародыше и эндосперме, ранняя специализация элементов интегумен-тальной части семенной кожуры при относительно продолжительном (после диссеминации) сохранении и функционировании структур микро-пилярной и халазальной частей семени.

3. Впервые показано длительное функционирование структур микро-пилярной или халазальной частей семени после его опадения с материнского растения, что связано со степенью дифференциации зародыша на момент диссеминации: у видов со слабой степенью дифференциации зародыша на органы (P.vulgaris, Н.niger) наблюдается продолжительное функционирование структур микропилярной части семени и суспензора; у видов с относительно высокой степенью дифференциации зародыша на органы (Á.soongaricum) - длительное функционирование структур халазальной части семени, а также связанных с ними антипод.

4. У исследованных видов не выявлено связи между типом покоя семян и различиями в характере структурных изменений в ходе развития зародыша и окружающих структур семени.

5. Температурный и гормональный факторы оказывают влияние, главным образом, на темпы прохождения процессов доразвития зародыша и характер его коррелятивных отношений с окружающими структурами семени, преимущественно с эндоспермом. Это проявляется в нарушении процессов мобилизации запасных питательных веществ в последнем и распределении некоторых метаболитов в структурах микропилярной и халазальной частей семени.

6. Установлено, что изученные виды с морфо-физиологическим типом покоя и разной степенью дифференциации зародыша на момент диссеми-нации обнаруживают различную реакцию на воздействие температурного фактора:

У А. Боопяатсшп оптимальной температурой для доразвития и прорастания семян следует считать низкие положительные температуры (0-3° С);

- при пониженной температуре (9-10°С) процесс доразвития завершается, но прорастания семян (и соответственно снятия ФМТ) не происходит, при этом наблюдаются патологические изменения в структуре клеток семядолей, особенно в зонах их контакта с эндоспермом;

- при повышенной температуре (18-20°С) наблюдается остановка развития зародыша и его последующая гибель, что сопряжено с задержкой распада крахмала в клетках эндосперма на стадии образования лишь промежуточных продуктов - декстринов и, по-видимому, нарушением дальнейшего транспорта метаболитов к развивающемуся зародышу.

У Н.пз^ег оптимальной температурой для доразвития зародыша и прорастания является 18-20° в начале с последующим переносом на 0-3° или 9-10°С (двухэтапная стратификация);

- выдерживание семян при постоянной температуре 18-20°С (без переноса на 0-3 и 9-10°С) вызывало замедление процесса доразвития и его остановку;

- выдерживание семян при постоянной температуре 9-10°С приводило к появлению аномалий в развитии зародыша (главным образом его семядолей) и значительному снижению процента прорастания семян;

- при постоянной температуре 0-3 °С процесс доразвития зародыша не осуществлялся, и семена не прорастали.

7. Обработка семян раствором гибберелловой кислоты (ГК3) расширяет температурный диапазон прорастания семян у А. зоопяаНсшп, ре влияя на таковой у H,mger; вызывает ускорение процесса доразвития зародыша и усиление процесса мобилизации запасных питательных веществ в эндосперме у обоих видов. Последнее проявляется в аномальном накоплении декстринов в его клетках и таннинов в микропилярной (А, зооп8аг1сиш) или халазальной (Н. твег) частях эндосперма;

- у А. Боо^атсит действие ГК3 при температуре 9-10°С приводит к появлению аномалий в развитии зародыша.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бутузова, Оксана Геннадьевна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александров В.Г., Александрова О,Г, Об антиподах и зародышевом мешке// Бот, журн, 1946, Т. 31. N 6. С, 13-24,

Алексеева X,А, Изменение ультраструктуры клеток зародышей в процессе нарушения покоя семян// Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян. Л,;Наука» 1981, С. 130-137,

Барыкина Р.П. Особенности первых этапов онтогенеза Podophyllum eroodi Wall, и P.peltatum L.// Бот. журн, 1971, Т. 56, N 7, С, 921-931,

Барыкина Р. П. Особенности структуры и развития водных лютиков/./ Бюл. МОИП, 1988, Т, 93, Вып. 2, С, 134-144-,

Барыкина Р. П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых: Автореф, дис. ,.. докт. биол. наук, М., 1995, С, 1-46,

Барыкина Р.П., Байкова Е.В. Анатомо-морфологический анализ экологических форм Ranunculus gmelinii DC. в ходе онтоморфогенеза/У Научн. Докл. высш. школы, Биолог, науки, 1991, N 1. С, 115-124.

Барыкина Р.П., Гуланян Т. А. Морфолого-анатомическое исследование Pulsatilla violacea Rupr. и Р.áurea (N.Busch) Juz. в онтогенезе// Вестн. Моск. Ун-та. 1974. N 6, С, 31-45,

Барыкина Р»П,, Гуланян Т. А. Морфолого-анатомическое исследование Actaea spicata L, и A. erythrocarpa Fish, в процессе их индивидуального развития// Вестн, Моек, Ун-та, 1975, i Í, С, 52-75,

Барыкина Р.П,, Гуланян Т.А,, Чубатова Н. В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L секции Lycoctonum DC, в онтогенезе// Бюл. МОИП, 1976, Т. 81. Вып. 1. С. 99-116,

Барыкина Р.П., Гуланян Т.Á,, Чубатова Н, В. К вопросу о направлении эволюции жизненных форм в роде Aconitum L.// Бюл, МОИП, 1977а, Т. 82. Вып. 3. С, 114-119,

Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секций Aconitum и Anthora DC. в онтогенезе// Бюл. МОИП, 19776. Т.82. Вып. Í, С, 132-148,

Барыкина Р.П., Луферов А.Н. Ботанико-фармакогностическое исследование василистника малого (Thalictrum minus L-,)// М,: ВИНИТИ, 5987, С. 1-17,

Барыкина Р. П.Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. бывшего СССР в ходе онтогенеза// Бюл. МОИП, 1994. Т.

99, Вып. 5. С, 124-137,

Барыкина Р. П., Потапова Н.Ф., Степанов Б. П. Морфогенез побегов некоторых лесных эфемероидов рода Anemone L.// Научн, Докл. высш. школы, Биолог, науки, 1986, N 7, С, 86-92,

Барыкина Р,П., Пустовойтова В, И, Морфолого-анатомическое исследование Ranunculus repens L, и R. reptans L. в процессе их индивидуального развития// Вестн. Моск. Ун-та. 1973, N 6, С, 28-39,

Барыкина Р.П., Черняковская Е.Ф. Биолого-морфологический анализ Ranunculus illyricus L и R.pedatus Waldst,et Kit.// Научн, Докл, высш. школы.. Биолог, науки, 1986» N5. С. 67-71,

Барыкина Р.П,, Чубатова Н,В, Морфолого-анатомическое изучение княжника и его систематическое положение// Бюл, МОИП. 1983, Т. 88, Вып. 6, С. 62-73,

Барыкина Р.П,, Чубатова Н.В. О типах прорастания и первых этапах онтогенеза в роде Clematis L,./'/ Жизненные формы: структура, спектры и эволюция, М.: Наука, 1981. С, 111-140,

Барыкина Р.П., Чурикова 0.А, Сравнительное биолого-морфологическое исследование летнезеленых и вечнозеленых видов момрозника// Бюл, МОИП. 1989, Т, 94, Вып. 6, С. 20-31.

Батыгина Т.Б. Завязь и семяпочка - сложная интегрированная система (сопряженность развития структур и некоторые аспекты транспорта веществ в генеративных структурах)// Мат, Всесоюз. симп, Те-лави, 1984, С, 6-8,

Батыгина Т, Б,., Шамров И, И. Новый подход к трактовке структур семязачатка.// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции, 1994, СПб: "Мир и семья". Т.1. С. 166-168,

Благовещенский А,В, Биохимия трудного прорастания семян// Тр. Гл, Бот, сада, 1953, Т.З, С. 3-57.

Богданова В.М. Условия прорастания семян аралиевых Дальнего Востока и пути его ускорения: Автореф. дис. ,,, канд. Биол. наук, Л., 1971, С, 1-23,

Богданова В,М., Грушвицкий И,В, 0 размерах зародыша в семенах аралиевых советского Дальнего Востока.// Раст, ресурсы, 1970. Т, 6, Вып. 4, С. 523-527,

Вайнагий В.И, Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых.//' Бюл, Гл, Бот, сада, 1990, Вып. 155, С, 86-90,

Валишина В, П., Цингер Н, В, Зависимость прорастания семян аконитов от размеров зародыша// Бюл, Гл, Бот, сада, 1952. Вып. 13, С, 45-47,

Васильева М,Ю. Морфологические особенности проростков у некоторых видов лютиковых// Труды ВИР, 1980, Т, 131, С, 81-89,

Ворошилов В.Н. Акониты Кавказа и Средней Азии// Бюл, Гл. Бот, сада. 1975, Вып. 96, С, 20-26.

Грушвицкий И,В, Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений// Комаровские чтения, XIV. М,-Л,: Изд-во АН СССР, 1961, С, 1-46,

Грушвицкий И,В, Семейство аралиевых и некоторые биологические особенности его представителей/./ Матер, к изучению женьшеня и других лекарственных растений Дальнего Востока, 1963. Вып. 5, С. 173-191,

Грушвицкий И.В., Дюрягина Г.П., Израильсон В.Ф. Некоторые особенности дозревания и прорастания семян с недоразвитым зародышем у растений юго-восточного Алтая// Изв, Сиб. отд. АН СССР, 1968, N 10, Вып. 2, С, 3-9.

Грушвицкий И,В,ä Лимарь Р,С, Влияние гиббереллина на дозревание и прорастание семян с недоразвитым зародышем// Бот, журн. 1965, Т. 50, N 2, С, 215-217,

Гуланян Т.А., Барыкина Р. П. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей родов Actaea и Aconitum семейства лютиковых// Докл. МОИП, Зоология и ботаника, М,: Изд-во МГУ, 1976, и, 89-91,

Денисова Г,А, Об особенностях развития зародышей в семенах не-котрых зонтичных// Докл. ДАН СССР, 1961, Т, 139. N 4. С. 999-1000, Дюрягина Г.П. Экология прорастания семян Aconitum barbatum Pers, из юго-восточного Алтая// Изв, Сиб, отд. АН СССР, 1968, N 10. Вып. 2, С, 15-19,

Дюрягина Г, П, Эколого-морфологическая характеристика семян алтайских видов рода Aconitum в условиях интродукции/./ Биологические основы повышения семенной продуктивности и качества семян интроду-центов, Киев, 1971. С, 21-23,

Дюрягина Г.П. Дессеминация, естественная стратификация и прорастание семян алтайских видов рода Aconitum в природных условиях/,/ Экология. 1975, N 5, С. 29-34,

Дюрягина Г.П. Сравнительная эколого-биологическая характеристика алтайских видов рода Aconitum в условиях -лесостепной зоны (г. Новосибирск) // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири, Новосибирск, 1976а, С. 73-83,

Дюрягина Г. П. Температурные режимы доразвития зародыша и прорастания семян алтайских видов рода Aconitum L,./'./ Актуальные вопросы

ботанического ресурсоведения в Сибири. Новосибирск, 19766. С.

128-137,

Дюрягина Г.П. Изменчивость и взаимосвязь морфологических признаков семян видов рода Aconitum L. // Изв. Сиб, отд. АН СССР, 1984, М 13, Вып. 2, С, 31-37,

Жукова Г,Я,, Батыгина Т.Б. Антиподы/Эмбриология цветковых растений, Терминология и концепции, под ред, Т.Б.Батыгиной. 1994:"Мир и семья", ТЛ, С, 199-202,

Жукова Г.Я., Соколовская Т.Б. Ультраструктура антипод зародышевого мешка Aconitum napellus L, (Ranunculaceae) перед оплодотворением// Бот, журн, 1977, I, 62, N 11, С, 1600-1615,

Залевская Е.М. К биологии прорастания семян некоторых интродуци-рованных ветрениц и прострелов// Интродукция и аклиматизация растений, Ташкент, 1970, Вып. 7, С. 113-120,

Заяц Т,В, Морфогенез монокарпического побега и некоторые особенности ритма развития момрозника кавказского// Раст, ресурсы, 1969, Т, 5, Вып. 4, С, 546-553,

Зиман С, Н, Морфология и филогения семейства лютиковых, Киев: На-укова Думка, 1985, С, 1-248,

Иванова И.А, 0 внутреннем строении семян лютиковых// Бюл, Гл, Бот, сада, 1966, Вып. 4, С, 72-79,

Иванова И,А, Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем: Авторе®, дис, ,,, канд. биол. наук. М. * 1967, С, 1-16,

Иванова И.А, 0 биологии прорастания семян пионов// Бюл. Гл. Бот, сада, 1969, Вып. 74, С, 35-40,

Иванова И.А. Морфо-анатомические структуры и прорастание семян// Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М.: Изд-во ГБС. 1984, С, 65-72,

Иоффе М,Д, Процесс оплодотворения у Anemone nemorosa L, и А,га-nunculoides L.// Бот, журн, 1968, Т, 53. N 7, С, 891-904,

Иоффе М.Д, Развитие эндосперма и зародыша у Anemone nemorosa L,// Вот, журн. 1971. Т, 56. М И, С, 1582-1592,

Каден H.H. Плоды и семена среднерусских лютиковых// Бюл, М0ИП. 1950, Т. 55, Вып, 6, С, 71-90,

Карапетян H.A. Сравнительная анатомия спермодермы ряда родов подсемейства Helleboroideae (сем, Ranunculасеае)// Биол, журн, Армении, 1978, Т, 31, М 10, С, 1052-1059,

Кодрян В, С, Анатомо-морфологическое строение плодов и семян видов Migella L,: Автореф. дис. ,,, канд. биол. наук. Кишенев, 1983. С, 1-16.

Комаров В,Л, Введение в ботанику, М.: Сов, наука, 1949, Кондратьева-Мельвиль B.Á. Закономерности развития структуры проростков травянистых двудольных// Труды Лен. об-ва естествоиспытателей. Отд. ботаники и почвоведения, 1969, Т. 71. Вып. 3, С, 5-48, Кордюм Е.Л, Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства лютиковых: Автореф. дис, ,., канд. биол. наук, Киев, 1959а, С. 1-16,

Кордюм Э.Л. До ембр:1олог1у представникдв триби Helleboreae// В1сник Киувського Ун-ту, 19596, N 2. Вип. 1. С. 27-33.

Кордюм Э.Л. Про деяк! особливост! талетума i антипод родини жовтцевих// Доповхд! АН УкрРСР. 1959в. М 3. С, 312-315,

Кордюм Е.Л, Цитоэмбриология семейства зонтичных, Киев: Наукова Думка, 1967, С, 1-176,

Кречетович Л,М, Вопросы эволюции растительного мира, М,: Высшая школа. 1964,

Криштофович А.Н. Палеоботаника, Л,: Гостоптехиздат. 1957, Лодкина М.М. Развитие зародыша бересклета европейского Euonymus europaea L. в период стратификации семян.// Бот, журн, 1966, Т. 51, U 5, С, 649-659,

Лодкина М. М., Ляшук А.И., Николаева М, Г, Анатомические изменения зародыша Acer tataricum при созревании и в процессе стратификации семян.// Бот, журн, 1971, Т, 56, N 3, С, 321-334,

Ляшук А,И, Анатомия зародышей Fraxinus excelsior L. и Acer tataricum L, в процессе стратификации семян: Автореф, дис, ,.. канд. биол, наук. Л., 1972, С, 1-18,

Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных, М,: Изд. иностран, •лит, 1954,

Маркова Л,Г, К эмбриологии Corydalis bracteata// Бюл, МОИП, 1949. I, 54. N 1. С, 77-83,

Маркова Л,Г, Развитие зародыша у некоторых весенних геоэфемероидов// Бюл, МОИП, 1957, Т, 62, Вып. 1, С,

Меньшова В. А. Некоторые биологические особенности интродуциро-ванных видов рода Морозник (Helleborus L,)// Охрана., изучение и обогащение растительности мира. Киев: Изд-во КРУ, 1979, Вып. 6, С, 100-102,

Монтеверде Н.Н. 0 сроках прорастания семян и развитии некоторых видов рода Aconl turn L,/./ Сборник научных работ, выполненных в Ленинграде в 3 года Великой Отечественной Войны, Л., 1946, С, 109-112,

Нигматуллаев А, М., Тайжанов К. 0 биологии прорастания семян не-

которых среднеазиатских представителей семейства Ranimculaceae Juss. // Узб. биол. журн, 1983, M 2, С, 35-38,

Никитина C.B., Денисова Л. В., Вахромеева М. Г. Прострел раскрытый// Биологическая флора Московской области, М,: Изд-во МГУ, 1978, С, 79-85,

Никитичева 3,И, Развитие зародыша, эндосперма и семени у паразитных представителей семейства•Scrophulariaceae// Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных, Л,: Наука, 1979, С, 130-157. Николаева М,Г, Биология прорастания семян беоесклета в связи с

A л и

его видовыми особенностями и географическим происхождением// Бот, журн, 1956, Т, 41, П 3, 0, 393-403,

Николаева М,Г, Некоторые итоги изучения покоя семян// Бот, журн, 1967, Т, 62, N 9, С, 1350-1368,

Николаева М.Г, Классификация типов органического покоя семян// Учен, зап. Ульян, пед, ин-та, 1968, Т. 23, Выл, 3, С, 143-159.

Николаева М.Г, Дополнения к классификации типов покоя семян// Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974, 0, 8-10.

Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л,, 1977, С, 1 -206.

Николаева М.Г. Способность к прорастанию и покой семян в зависимости от степени зрелости// Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов, М, : Изд-во ГБС, 1984, С, 31-38,

Николаева М.Г., Грушвицкий И,В., Богданова В. М. Условия прорастания семян дальневосточных видов семейства Аралиевых и роль гиб-береллина в нарушении их покоя// Бот, журн, 1972, Т, 57, N 9, С, 1082-1096,

Орел Л,И,, Шмараев И, Г, Процесс клеткообразования в эндосперме Triticum aestivum (Роасеае)// Бот, журн. 1987. Т. 72. N 10. С.

1831-1337,

Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б,, Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР, М, : "Высшая школа", 1990, С. 1-

Павлова Т.А. Прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и культуре, Новосибирск, 1990, С. 1-80,

Петровская т,П, К вопросу о прорастании семян жень-шеня// Бюл, ГБС, 1957, Вып. 27, С, 70-80,

Петровская-Баранова Т.П., Маленкина И,А. Формирование и прорастание семян женьшеня// Материалы к изучению женьшеня и лимонника, Сиб. отд. АН СССР, I960, Вып. 4, С, 105-115, Поддубная-Арнольди В, А, Цитоэмбриология покрытосеменных расте-

ний. Основы и перспективы. М,: Наука, 1976, С, 1-508,

Поздова Л, М., Валмасова М. А, Особенности латентного периода некоторых видов рода Aconitum семейства Ranuncu1асеае//Тез, докл. "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии." Киев., Львов, 1994, С. 194,

Поздова Л,М,, Разумова М. В, Покой и прорастание некоторых редких растений семейства Liliaceae// Бот, журн. 1994, Т. 79. N б, 0, 69-73,

Попцов А,В,, Некрасов И, А,, Иванова И.А. Очерки по семеноведению, М.: Наука, 1981, 0, 1-113,

Разумова М,В, Эндогенный покой семян и возможности его преодоления действием гиббереллина и кинетина: Автореф. дис. ,,, канд. би-ол, наук. Л., 1978, С. 1-22,

Разумова М.В,, Николаева М,Г, Действие гиббереллинов и цитокини-нов на прорастание семян с разным типом покоя// Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян. Л,: Наука, 1981, С, 56-75,

Рысина Г.П. 0 прорастании семян и развитии всходов у некоторых лютиковых// Бюл, ГБС, 1969, Вып. 74, С, 40-46,

Оацыперова И.Ф. Биологические особенности семян лютиковых//Труды ВИН АН ССОР, Серия V. Растительное сырье, 1972, Вып. 16. С. 186-147,

Семейство Ranuncu1асеае// Флора СССР под ред. Комарова В.Л.,

Шишкина Б. К. 1937, Т, 7,

Соколов И, Д, Исследование процесса заполнения клетками эндосперма центральной части зародышевого мешка (при нуклеарном типе эндосперма)// Бот, журн, 1983. Т. 68, N 10. С, 1333-1340,

Соколовская Т.Б. Семейство Ranuncu1асеае// Сравнительная змброи-логия цветковых растений. Л,: Наука, 1981, С, 130-138,

Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М,:МО— ИП, 1948,

Тахтаджан А, Л, Происхождение и расселение цветковых растений, Л.: Наука, 1970, С. 1-146,

Тахтаджан А, Л, Семейство Ranuncu1асеае// Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987, С,49-51,

Терехин Э.С. Закономерности эволюционных преобразований эмбриональных и репродуктивных структур паразитных Angiospermae: Автореф, дис. ,,, доктора биол, наук. Л,: БИН АН СССР, 1973.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Л,:Наука, 1973, С. 1-219,

Трифонова В.И. Морфология семян и анатомическая характеристика

семенной кожуры ряда представителей родов Áconitella, Delphinium и Aeon i turn// Бот, журн. 1984, Т, 69, N 10. С. 1336-1341,

Трифонова В,И, Семейство Ranunculасеае// Сравнительная анатомия семян. Л,: Наука, 1988, Т, 2, С, 176-181,

Тюрина Е,В, 0 формировании семян некоторых видов горичника// Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции, Новосибирск; Наука, 1971, С, 30-39,

Цингер Н, В, 0 причинах медленного прорастания семян пионов/,/ Труды ГБС, 1951, Т, 2. С, 103-145,

Шамров И,И, Питательные вещества и транспорт в семязачатке// Эмбриология цветковых растений, Терминология и концепции, СПб,: Мир и семья, 1994, Т. 1, С, 258-261,

Шмараев И,Г, Дифференциация и полиморфизм клеток эндосперма пшеницы в процессе его генезиса// "Цитология и анатомия культурных растений" Сб. научн. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л,, 1989. Т, 124., С, 48-54,

Зрккеноеа Е,М, К эмбриологии Áconitum montícola Steinb,// Узб, биол. журн, 1987, N 5. С. 69-72,

Эрккенова Е, М,, Нигматуллаев А,М., Каримова М, И., Тайжанов К. Некоторые особенности цветения и плодоношения среднеазиатских видов рода Áconitum L.// Узб, биол, журн, 1987, N 1, С, 41-45,

Babis Н. Development of the embryo in some species of the genus Delphinium L,// Acta Soc. Bot, Polon., 1976, Vol. 45, N 1-2, P. 135-142,

Barton L. Seed dormancy: generae survey of dormancy types in seeds, and dormancy imposed, by external agents// Handb. Pflanzenphv-siol, 1965, Bd. 15, Teil 2. P, 699-720,

Baskin C.C., Baskin J,M, Deep complex morphophys i о1ogi cal dormancy in seeds of the mesiс woodland herb Delphinium tricorne (Ranuncul асеае)// Int, J, PL Sci,, 1994a. Vol, 155, N 6, P, 738-743, Baskin C.C., Baskin J,M, Germination requirements of Oenothera biennis seeds during burial under national seasonal temperature cvcles// Can. J. Bot.. 1994b. Vol. 72. P. 779-782,

Baskin C.C., Chester E.W., Baskin J.M. Deep complex morphological dormancy in seeds of Thaspium pinnatifidum (Apiaceae)// Int. J, PI. Sci,, 1992, Vol, 153, N. 4, P, 565-571,

Baskin C.C,, Susan E.M., Baskin J.M. Two types of morphophysio-1ogical dormancy in seeds of two genera (Osroorhiza and Erythroni-um) with an Arcto-Tetriary distribution pattern// Amer. J, Bot,, 1995, Vol. 82, N 3. P. 293-298,

Baskin J.M., Baskin C. C. Germination ecophysiology of eastern deciduous forest herbs: Hydrophyllum macrophyllum// Amer. Midi.

Nat., 1983, Vol. 109. N L P. 63-71.

Baskin J.M., Baskin C.O. Germination ecophysiology of the woodland herb Osmorhiza longistvlis (Umbel 1 iferae)// Amer. J. Bot.,

1981, Vol, 71, N 5. P, 687-692,

Baskin J.M., Baskin C.C. Seed germination ecophysiology of the woodland spring geophyte Erythronium album// Bot, Gaz,, 1985, Vol.

146, N 3. P. 130-136,

Baskin J.M., Baskin 0,0, Seed germination ecophysiology of the woodland herb Asarum canadense/7 Amer. Midi. Nat., 1986a, Vol. 116, P, 132-139,

Baskin J.M., Baskin C.C, Germination ecophysiology of the mesic deciduous forest herb Isopyrum biternatum// Bot. Gaz., 1986b. Vol.

147, N 2, P. 152-155,

Baskin J.M., Baskin C.C. The ecological life cycle of Cryptotaenia canadensis (Umbel 1 iferae), a woodland herb with monocarpic ra-mets// Amer. Midi. Nat., 1988, Vol. 119. N 1. P, 165-173,

Baskin J.M., Baskin C.C, Seed germination ecophysiology of Jef-fersonia diphylla, a perennial herb of mesic deciduous forests// Amer. J. Bot,, 1989. Vol. 76. N 7. P. 1073-1080.

Baskin J.M,, Baskin C.C. Germination ecophysiology of sedds of the winter annual Chaerophyllum tainturieri: a new type of morp-hophysiological dormancy// J. of Ecol., 1990a. Vol. 78. P. 993-1004,

Baskin J.M, Baskin C.C. seed germination ecology of poison hemlock, Conium macuiatum// Can, J. Bot., 1990b. Vol. 68. P.

2018-2024,

Baskin J.M., Baskin C.C, Nondeep complex morphophysio1ogical dormancy in seeds of Osmorhiza claytonii (Apiaceae)// Amer. J,Bot,, 1991. Vol. 78, M 4. P. 588-593,

Baskin J.M., Baskin C.C. The ecological life cycle of Perideri-dia americana (Apiaceae)// Amer. Midi. Nat., 1993. Vol, 129, P. 75-86,

Baskin J.M,, Baskin C.C, Nondeep simple morphophysiological dormancy in seeds of the mesic woodland winter annaul Corydalis fla-vula (Fumariaceae)././ Bui. of the Torrey Bot. Club, 1994, Vol. 121. M 1. P. 40-46,

Bhandari N. N. Studies in the family Ranunculaceae. IX. Embryology of Adonis Dill.ex Linn,// Phytomorphology. 1966, Vol, 16. P.

578-587.

Bhandari N.N. Studies in the family Ranunculaceae. X. Embryology of Anemone L.// Phytomorphology. 1968. Vol. 18. P. 487-497.

Bhandari N.N., Asnani Sh. Studies in the family Ranunculaceae. XI. Morphology and embryology of Ceratocephalusfalcatus pers.// Beitr. Biol. Pflanzen, 1968. Bd. 45. H. 2. S. 271-290.

Bhandari N.N., Kapil R.N. Studies in the family Ranunculaceae. -VII. Two types of embryo sac in Trollius Linn.// Beitr. Biol. Pflansen, 1964. Bd. 40. H. 1. S. 113-120.

Bhandari N.N., Vijayaraghavan M.R. Studies in the family Ranunculaceae. XII. Embryology of Aquilegia vulgaris// Beitr. Biol. Pflanzen, 1970. Bd. 46. S. 337-354.

Bortwick H.A. Carrot seed germination// Proc. Amer. Soc. Hort. 1932. V. 28. P. 57-62.

Bouman F. Integumentary studies in the polycarpicae. V. Nigella damascena L.// Acta Bot. Neerl., 1978. Vol. 27. N3. P. 175-182.

Bouman F., Calis J.I.M. Integumentary Shifting - a third way to unitegmy// Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1977. Bd. 90. S. 15-28.

Bower F.0. The germination andembryogeny of Gnetum gnemon// Quart. J. Microscop. Sci. 1882. Vol. 22. P.256-258.

Chen Y.-Zh., Li Zh.-L. Comparative anatomical studies on vessel elements of Chinese Ranunculaceae// Acta Bot. Sin., 1991. Vol. 33. N 6. P. 459-464.

Chitralekha P., Bhandari N.N. Post-fertilization development of antipodal cells in Ranunculus sceleratus Linn.// Phytomorphology, 1991. Vol. 41. N 3-4. P.200-212.

Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons/ Cambridge etc. 1976. Vol. 1. P. 1-311.

Crocer W. Mechanics of dormancy in seeds// Amer. J.Bot. 1916. Vol. 3. P. 99-120.

Dorety H.A. The embryo of Ceratozamia: a phisiological study// Bot. Gaz. 1908. Vol. 45. N 1. P. 412-416.

Eames A.J. Morphology of the Angiosperms. New-York etc.:Mc-Graw-hill. 1961. P. 1-518.

Earle T.T. Embryology of certain Ranales// Bot. Gaz., 1938. Vol. 100. N 2. P. 257-275.

Erdelska 0. Cytolysis of the endosperm in different types of correlation in endosperm and embryo development// Acta Bot. Neerl., 1986. Vol. 35. N4. P. 437-441. Essig F.B. Seedling morphology in Clematis (Ranunculaceae) and

its taxonomic implications// Sida, 1991. Vol. 14. N 3. P. 377-390.

Evenari M. The physiological action and biological importance of germination inhibitors// Symp. Soc. Exp. Biol. 1957.

Findeis M. Uber das Wachstum des Embryos in angesalten samen vor der Keimung// Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Wien. Math.- Natur-wiss. Kl., Abt. 1. 1917. N 126. S. 77-102.

Frost-Christensen H. Embryo development in ripe seeds of Erant-his hiemal is and its relation to gibberellic acid// Physiol. Plant, 1974. Vol. 30. N 3. P. 200-205.

Goebel K. Organographie der Pflanzen, Insbesondere der Archego-niaten und Samenpflanzen. Jena: Fischer. 1898-1901.

Grafl I. Uber das Wachstum der Antipodenkerne von Caltha palustris// Chromosoma, 1941. Bd. 2. N 1. S. 1-11.

Grey-Wilson Ch. Pulsatilla// The Garden, 1997. vol. 122. Part 4. P. 232-235.

Guignard M.L. La double fecondation chez les Renonculacees// Jo-urn. de Botanique. 1901. T. 15. N 12. P. 1-15.

Haccius B. Verbreitung und Ausbildung der Einkeimblattrigkeit bei den Umbell ifera// Osterr. Bot. Zeitsch., 1952. Bd. 99. H. 4. S. 483-505.

Haccius B. Histogenetische Untersuchungen av Wurzebhaule und Kotyledonarscheide Geophiler Keimpflanzen (Podophyllum und Erant-his)// Planta, 1953. Bd. 41. H. 5. S. 439-458.

Haccius B. Experimentelle Embryologie der Pflazen Forschungsberichte der Johannes Gutenberg-Universitat Mainz//Planta, 1972. Bd. 1. H. 1. S. 68-73.

Haccius B., Fischer E. Embryologische und Histogenetische Studien an "Monokotylen Dikotylen". III. Anemone appenina L.// Osterr. Bot. Zeitsch., 1959. Bd. 106. H. 5. S. 373-389.

Hegelmair F. Vergleichende Untersuchung über die Entwicklung di-cotyledoner Keime mit Berücksichtigung der Pseudomonocotyledonen. Stuttgart. 1878.

Hepher A., Roberts J.A. The control of seed germination in Trol-lius ledebouri: the breaking of dormancy// Planta, 1985. Vol. 166. N 3. P. 314-320.

Hepher A., Roberts J.A. The control of seed germination in Trol-lius ledebouri. A model of seed dormancy// Planta, 1985. Vol. 166. N 3. P. 321-328.

Hoster H.-R., Zimmermann W. Die Entwicklung des Zeitbundelsystems im Keimblatt von Pulsatilla vulgaris mit Besonderer Berück-

sichtigung der Protoxylem - Difierenzeierung// Planta, 1961. Bd. 56. H. 1. S. 71-96.

Howard W.L. An experimental study of the rest period in plants seeds// Univ. Miss. Agr. Exp. St. Res. Bull. 1915. N 17. P. 1-58.

Hutchinson J. The families of flowering plants. I. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press. 1959. P. 1-510.

Huth E. Neue Arten der Gattung Delphinium// Ext. Bull. Herb. Bois., 1893. T. 1. N 6. S. 327-336.

Ives S.A. Maturation and germination of seeds of Ilex opaca// Bot. Gaz. 1923. Vol. 76. P. 60-77.

Jacobson J.V., Pressman E. A structural study of germination in celery (Apium graveolens L.) seed with emphasis on endosperm breakdown// Planta, 1979. Bd. 144. H. 3. S. 241-248.

Jalan S. Studies in the family Ranunculaceae. - IV. The embryology of Actaea spicata Linn. // Phytomorphology, 1963. Vol. 13. N 3. P. 338-347.

Jalan S. Some futher observations on the embryology of Caltha palustris Linn.// Curr. Sei., 1968. Vol. 5. N21. P. 621-623.

Janczewski E. Etudes morphologiques sur le genre Anemone// Rev. gen. bot. 1892. Vol. 4. P. 282-304.

Kapil R.N., Jalan S. Stidies in the family Ranunculaceae. I. The embryology of Caltha palustris L.// Abstr. Symp. "Plant Embryology", New Delhi, 1962. P. 205-214.

Kavathekar K. Y., Pi Hal A. Studies on the developmental anatomy of Ranales. - IV. Seedling anatomy of some members of Ranunculaceae// Phytomorphology, 1977. Vol, 27. N3. P. 240-246.

Keener C.S. A biosysthematic of Clematis subsection Integrifolia (Ranunculaceae)// J.E. Mithchel Sei. Soc. 1967. Vol. 83. Ml. P. 1-41.

Koller D. The regulation of germination in seeds// Bull. Res. Counc. Israel. Sect. D, Botany. 1955. Vol. 5. N 1. P. 85.

Kumazava M. On the ovular structure in the Ranunculaceae and Berberidaceae// Jour. Japanese Botany. 1938. Vol. 14. N 1. P. 10-25.

Lakon G. Beitrage zur forstlichen Samenkunde. II. Zur Anatomie und Keimungsphysiologie der Eschensamen// Naturwiss. Ztschr. Forst und Landwirdschaft. 1911. H. 9. S. 285-298.

Lakon G. Die nenen Forschungsergebnisse auf dem Gebiete der Samenkeimung// Naturwissenschaften. 1914. H. 44. S. 966-970.

Lewis C.E. Studies on some anomalous dicotyledonous plants//

Bot. Gaz. 1904. Vol. 37. P. 127-138.

Lhotska M., Moravcova L. The ecology of germination and reproduction of less frequent and vanishing species of the Czechoslovak flora. Pulsatilla slavica Reuss// Flora geobotanica phytotaxonomi-ca. 1989. Vol. 24. N 2. P. 211- 214.

Ly Th.B. Embryogenie des Renonculacees. Développement de l'embryon chez risopyrum fumarioides L.// C. R. Àcad. Sei. Paris. 1961. T. 253. P. 1603-1607.

Ly Th.B. Embryogenie des Renoonculacees. Développement de l'embryon chez le Nigella damascena L.// C. R. Àcad. Sei. Paris. 1962. T. 254. N 17. P. 3119-3120.

Ly Th.B. Embryogenie des Renoonculacees. Développement de l'embryon chez l'Cimicifuga europaea Schipcz.// C. R. Acad. Sei. Paris. 1971. T. 272. P. 1248-1251.

Ly Th. B. Comparative embryogeny and phylogeny of Ranales and Helobiales. IV. The conclusions// Rev. Gen. Bot. 1981. Vol. 88. N 1049-1051. P. 347-373.

Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds// Amer. Midland Natur. 1946. Vol. 36. N 3. P. 513-660.

Mathew B. Germination Helleborus thibetanus// The Garden, 1992. Vol. 117. N 11. P. 518.

Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A. Dormancy, germination, inhibition and stimulation// The germination of seeds. Oxford: Pergamon Press., 1989. P.71-110.

Metcalfe C.K. An interpretation of the morphology of the single cotyledon of Ranunculus ficaria based on embryology and seedling anatomy// Ann. Bot., 1936. Vol. 50. N 108. P. 103-120.

Mottier D.M. The embryology of some anormalous dicotyledons// Ann.Bot. (London). 1905. Vol. 19. N 76. P. 447-463.

Natesh S., Rau M.A. The embryo// Embryology of Angiosperms. Ed. Johri B.M. Berlin: Springer-Verlag. 1984. P. 377-443.

Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-Samen// Handb. Pflanze-nanat. 1926. Vol. 10. P. 1-364.

Osterwalder A. Beitrage zur Embryologie von Aconitum napellus L.// Flora Bot. Zeit., Marburg, 1898. Bd. 85. S. 254-292.

Phai Ph., Andreev V.S. Cytogenetical effects of chemical and physical mutagens on developing embryos of Nigella damascena// Acta Agron. Acad. Sei. Hung. 1976. 25(3-4). P. 335-346.

Reichenbach H. Monographia generis Aconiti. 1820.

Rifot F.M. Evolution structerale du pole chalazien du sac embry-

onnaire d'Aquilegia vulgaris en liaison avec son activité trophi-que// C. R. Acad. Sei. Paris, 1973. T. 277. N 14. P. 1313-1316.

Rifot F.M. Intercellular relations and wall structures in mature embryo sacs of four species of Angiosperms// Acta Soc. Bot. Pol., 1981. Vol. 50. N 1-2. P. 131-138.

Sargant E. A theiry of the origin of Monocotyledons founded on the structure of their seedlings// Ann.Bot. (London). 1903. Vol. 17. P. 1-92.

Schmid B. Beitrage zur Embryo - Entwickelung einiger Dicotylen// Bot. Zeit., 1902. H. 10/11. S. 207-230.

Soueges R. Recherches sur l'embryogenie des Renoonculacees// Bull. Soc. Bot. France, 1911. T. 58. P. 144-151, 188-195.

Soueges R. Recherches sur l'embryogenie des Renonculacees - Re-nonculacees (genre Ranunculus)// Bull. Soc. Bot. France. 1913. Vol. 60. P. 506, 542, 615.

Soueges R. Exposes d'embryologie et de morphologie vegetales. X. Enbryogenie et classification. Deuxieme fascicule: Essai d'un système embryogenique (Parie generale)// Act. Sei. Industr. 1939. P. 1-85.

Sterckx R. Recherches anatomiques sur l'embryon et les plantules dans la famila des Ranonculacees// Mem. Soc. roy. sei. Liege. Ser. III. 1900. T. 2. P. 1-112.

Stokes P. A physiological study of embryo development in Herac-leum sphondylium L. I. The effect of temperature on embryo development// Ann. Bot., 1952. Vol. 16. N 63. P. 441-447.

Stokes P. A physiological study of embryo development in Herac-leum sphondylium L. II. The effect of temperature on afterripe-ning// Ann. Bot., 1952. Vol. 16. N63. P. 571-576.

Stokes P. The stimulation of growth by low temperature in embryos of Heracleum sphondylium L.// J. Exp. Bot., 1953. Vol. 4. N 11. P. 222-234.

Sun A.C., Wang F.H. Megasporogenesis and mierosporogenesis in Pulsatilla chinense// Phytomorphology, 1984. Vol. 34. N 3-4. P. 232-237.

Tamura M., Mizumoto J. Stages of embryo development in ripe seeds or achens of the Ranunculaceae// J. Japan Bot., 1972. Vol. 47. N 8. P. 225-237.

Tamura M., Mizumoto J., Kubota H. Observations on seedlings of the Ranunculaceae// J. Japan Bot., 1977. Vol. 52. N 10. P.293-304.

Treub M. Embryogenie von Cecascirchinalis// Ann. Jard. Bot. Bu-

it. 1884. T. 4. N 1. P. 359-364.

Tschermak-Woess E. Notizen über die Riesenkerne und "Riesenchromosomen" in den Antipoden von Aconitum// Chromosoma, 1956. Bd. 8. N 2. P. 114-134.

Turala-Szybowska K,, Wedzony M. Endopolyploidy in the antipodals of Ranunculus subgenus Batrachium// Acta Soc. Bot. Pol., 1981. Vol. 50. N 1-2. P. 161-164.

Vasilyeva V.E., Batygina T. B., Titova G.E. Morpho-physiological correlations in the development of the reproductive structures of Nelumbo nucifera Gaertn.// Phytomorphology. 1987. Vol. 37. N 4. P. 349-358.

Vegis A. Dormancy in higher plants// Ann. Rev. Plant Phisiol. 1964. Vol. 15. P. 185-224.

Vijayaraghavan M.R., Bhandari N.N. Studies in the family Ranuncul aceae: Embryology of Thaiictrum javanicum Blume// Flora, 1970. Bd. 159. S. 450-458.

Vijayaraghavan M.R., Gayatri M., Vedantam S. Wandlabyrinthe in the embryo sac of Nigella damascena Linn.// Proc. Indian Acad. Sei., 1988. Vol. 98. N 4. P. 261-268.

Vijayaraghavan M.R., Kanwal N.M. Studies in the family Ranuncu-laceae: Morphology and embryology of Nigella damascena// Phytomorphology, 1969. Vol. 19. N 2. P. 147-153.

Villiers T.A. Cytological studies in dormancy. I. Embryo maturation during dormancy in Fraxinus excelsior// New Phytologist, 1971. Vol. 70. N 4. P. 751-760.

Villiers T.A. Cytological studies in dormancy. III. Changes during low-temperature dormancy release// New Phytologist, 1972. Vol. 71. N 1. P. 153-160.

Warming E. De l'ovule// Ann. sei. nat. Bot. Ser. 6. 1878. T. 5. P.175-266.

Wojciechowska B., Makulec J. Morfologia i Anatomia Nasion nieko-torych gatunkow Aconitum// Monogr. Bot., 1969. Vol. 29. P. 137-163.

Worsdell W.S. Onthe origin of "Transfusiontissue" on the leaves of Gymnospermons plants// J.Linn. Soc. London. 1898. Vol. 33. P.118-122.

Xuhan X., Van Lammeren A.A.M. The ultrastructure of seed coat development in Ranunculus sceleratus// Acta Bot. Neerl, 1994. 43(1). P. 27-37.