Структура надземной и подземной фитомассы и ее связь с почвенным органическим веществом в степях Тувы: На примере Убсу-Нурской котловины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Романова, Ирина Петровна

• Романова, Ирина Петровна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Романова, Ирина Петровна

Введение

Глава I. Растительное и почвенное органическое вещество в травяных экосистемах

1.1. Подземные органы растений в травяных экосистемах

1.2.Оценка запасов и структуры растительного вещества в травяных экосистемах

1.3.Запасы растительного вещества в степных экосистемах Центральной Сибири

1.4. Взаимосвязь между запасами растительного вещества и почвенным органическим веществом

1.5. Влияние отдельных видов растений на распределение почвенного органического вещества

Глава II. Природные условия, объекты и методы исследования

2.1. Природные условия

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы исследований

Глава III. Структура и характер распределения растительного вещества в степных экосистемах

3.1. Видовой состав, экология и биология видов степных сообществ Убсу-Нурской котловины

3.1.1. Горные степные фитоценозы

3.1.2. Котловиные степные фитоценозы

3.2. Структура растительного вещества в степных экосистемах

3.3. Распределение растительного вещества на большой пространственной шкале

3.4. Степные катены

3.4.1. Растительные сообщества на самозарастающей песчаной катене

3.4.2. Распределение растительного вещества по катенному градиенту

Глава IV. Распределение растительного вещества на модельном участке сухой степи - малая шкала, 1м

4.1. Распределение надземной и подземной фитомассы на площади 1м

4.2. Распределение растительного вещества по глубине

4.3.Пространственное распределение растений по поверхности и в почве

Глава V. Подземные органы растений как компонент травяного фитоценоза

5.1. Структура доминирования в фитоценозах,расположенных на песчаной самозарастающей катене

5.2. Структура доминирования в различных степных фито-ценозах Тувы

5.3. Кривые доминирования-разнообразия

5.4. Распределение сухого вещества между надземной и подземной фитомассой отдельных видов растений

Глава VI. Взаимосвязь почвенного органического вещества с различными компонентами растительного вещества

6.1. Почвенное органическое вещество

6.2. Распределение почвенного органического вещества на зональной шкале

6.3. Распределение почвенного органического вещества на различных позициях самозарастающей песчаной катены.

6.4. Распределение растительного вещества и Сорг на малой пространственной шкале 1 м

6.5. Влияние отдельных видов степных растений на содержание почвенного органического вещества

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура надземной и подземной фитомассы и ее связь с почвенным органическим веществом в степях Тувы: На примере Убсу-Нурской котловины»

Растения являются поставщиками мертвого растительного вещества -материала, из которого образуется органическое вещество почвы. В травяных экосистемах подземные органы растений - главный источник поступления растительных остатков.

Безусловно существуют функциональные связи между запасами живого и мертвого растительного вещества и почвенным углеродом (Сорг) однако, количественных характеристик, описывающих эти связи, до сих пор нет. Отсутствие надежных данных связано с тем, что запасы подземных органов, их отмирание и разложение мортмассы изучались мало, поскольку работа с ними тяжела и занимает много времени как в поле, так и в лаборатории.

В последние годы интерес к изучению подземных органов растений возрос по нескольким причинам.

1. Под влиянием антропогенного воздействия в биосфере происходит изменение круговорота углерода - величин его потоков и запасов. В связи с этим чрезвычайно важна сегодняшняя оценка запасов углерода в компонентах различных экосистем, в том числе запасов живых и мертвых подземных органов растений.

2. По мере накопления информации о запасах подземных органов экологи проявляют все больший интерес к соотношению надземной и подземной фитомассы и изменению этого отношения под влиянием стрессирующих факторов.

3. В почвоведении интерес к количественной оценке запаса подземного растительного вещества и ежегодному поступлению в почву растительных остатков усилился в связи с концепцией деления Сорг на активную и пассивную части. Важно установить роль растительного вещества в образовании активной фракции почвенного органического вещества.

Исходя из трех вышеизложенных проблем, определяющих актуальность настоящего исследования, нами была сформулирована цель работы установить количественные связи между компонентами растительного вещества и между подземным растительным и почвенным органическим веществом. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить запасы растительного вещества в различных степных экосистемах.

2. Определить удельный вклад корней доминирующих видов в запас живых подземных органов.

3. Изучить изменение соотношений между запасами надземного и подземного растительного вещества и содержанием углерода почвы на большой пространственной шкале, отражающей ландшафтную зональность экосистем.

4. Изучить соотношение между запасами подземного растительного веществ и Сорг. на катенном градиенте.

5. Изучить распределение запасов живого и мертвого растительного вещества и Сорг на малой пространственной шкале 1 м .

6. Оценить влияние отдельных степных растений на содержание Сорг в ризосфере этих видов.

В настоящей работе были использованы новые подходы к изучению растительного вещества травяных экосистем. Новизна подхода связана с детальным анализом подземного растительного вещества (ПРВ). Этот анализ включает деление ПРВ на живую фитомассу и мертвую массу (мортмассу), деление на различные органы (корневища, корни, узлы кущения) и разделение подземных органов по видам растений.

На примере Тувинских степей показано, что в сухих степных экосистемах живые подземные органы могут составлять более 60 % подземного растительного вещества, значительная доля участия приходится на корневища и узлы кущения растений. Долевое участие растительных остатков, различной степени гумифицированных, колеблется от 30 до 60% от общей массы подземного растительного вещества.

Впервые установлено, что в степных экосистемах распределение растительного вещества в почвенном слое более гомогенно по сравнению с напочвенным. Новыми являются данные об изменении структуры доминирования под влиянием стресс-факторов - высокой аридности климата и каменистости почв в сложении надземного и подземного растительного вещества. Найдена количественная связь между отдельными видами растений и содержанием Сорг в их ризосфере.

Впервые получены данные о соотношениях между живыми, мертвыми подземными органами и содержанием органического углерода в почве на трех пространственных шкалах: на большой (различные типы степей Тувы), средней (на катене) и малой (модельном участке сухой степи в 1м ).

Теоретическая значимость работы связана с тем, что она развивает и детализирует представление о процессах биологического круговорота углерода в травяных экосистемах.

Показано, что в степях подземное растительное вещество меняет свои характеристики: соотношение живого и мертвого, надземного и подземного, соотношение между обилием видов в надземном и подземном ярусах. Подземный ярус незамедлительно откликается на стрессирующие воздействия, что свидетельствует о быстром протекании процессов прироста подземных органов, их отмирания и разложения подземной мортмассы в степных экосистемах. Выявлена количественная связь между запасами подземного растительного вещества и углеродом почвы.

Полученные количественные характеристики для корневой массы и почвенного органического вещества характеризуют важные параметры углеродного цикла в степях различного типа. Найденные соотношения позволяют оценить распределение различных фракций органического углерода по пространству и глубине.

Результаты работы вносят свой вклад в теорию развития растительных сообществ, а так же в представления о процессах разложения и гумификации растительных остатков в степных почвах.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Романова, Ирина Петровна

выводы

1. В настоящей горной степи запасы практически всех компонентов в два и более раза выше по сравнению с горной петрофитной степью. Структура растительного вещества горных фитоценозов подобны, запасы живых подземных органов превышают зеленую фитомассу в 5-6 раз, скорость процессов разложения и минерализации мортмассы выше скорости продукционных процессов. В котловинных степях запас фитомассы

2 2 изменяется от 70 г/м в опустыненной до 160 г/м сухих. Запас живых и мертвых подземных органов колеблется от 350 до 780 г/м с минимумом В в опустыненной степи. Структура растительного вещества котловинных степей близка по отдельным своим характеристикам. В опустыненной степи деструкционные процессы интенсивно протекают на поверхности почвы, а в условиях сухих степей - в подземной сфере.

2. Распределение растительного вещества по зональному градиенту от настоящих к опустыненным степям характеризуется снижением запасов всех компонентов растительного вещества, однако, достоверно различаются запасы только в паре «настоящие - опустыненные степи».

3. Единой модели в распределении растительного вещества по катене не существует. Распределение специфично для каждой отдельной катен/ы и определяется в основном возрастом. По мере продвижения сукцессии к терминальной стадии запасы растительного вещества увеличиваются в аккумулятивной позиции.

4. Распределение живых подземных органов растений по пространству на малой шкале зависит от распределения зеленой фитомассы, что подтверждается их прямой корреляционной связью. Распределение надземной фитомассы более гетерогенно, чем подземной.

5. Немногие виды доминируют, как в надземном, так и в подземном ярусах. В терминальных степных экосистемах, доминанты одинаковы для надземного и подземного ярусов и их долевое участие в сложении в и В так же одинаково. Чем дальше отстоит экосистема от терминальной стадии и чем выше стресс в экосистеме, тем гетерогеннее распределены зеленая фитомасса и живые подземные органы доминантных видов.

6. На большой пространственной шкале запасы Сорг нарастают от опустыненных степей к сухим и затем к настоящим, достоверно различаясь между собой. На средней пространственной шкале распределение Сорг и Сщ молодого гумуса подчиняется градиенту, их содержание возрастает вниз по катене и одновременно коррелирует с запасами подземных органов злаков. Содержание и запасы Ск отличаются избирательным накоплением на разных позициях.

7. На малой пространственной шкале в почве по горизонтальному направлению не установлены корреляционные связи между компонентами подземного растительного вещества и содержание/^Сорг. Однако, запасы подземного растительного вещества, падающие с глубиной, определяют распределение Сорг по профилю почвы. Найдено уравнение, описывающее накопление запасов живых подземных органов, мортмассы и Сорг с глубиной.

8. В сухих степях наблюдается видовая специфичность в процессе гумусообразования в ризосфере растений. В разреженных фитоценозах содержание Сорг в верхнем слое почвы (0-10 см) под растительностью и без травяного покрытия отличается. Наибольшие различия получены для ризосферы БНра кгу1о\>И, где процеесы гумификации наиболее интенсивны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью нашей работы была характеристика подземных органов растений как одного из компонентов растительного вещества, оценка распределения растительного вещества по зональному, катенному градиенту и на малой пространственной шкале (модельном участке сухой степи в 1м ).

Установлено, что в общем запасе подземного растительного вещества (подземные стебли, живые узлы кущения, корневища, корни, мортмасса) масса живых корней составляет от 15 до 50 % от общего запаса в зависимости от типа степи.

Структура растительного вещества изменяется в степных фитоценозах под воздействием каменистости почвы и аридности климата. Запасы фитомассы уменьшаются в горных степных экосистемах от настоящих степей к петрофитным; в котловинных - от сухих степей к опустыненным. По запасам и структуре растительного вещества горные петрофитные степи близки опустыненным, а настоящие горные - сухим котловинным.

Накопление запасов и изменения в структуре растительного вещества в степных экосистемах определяются скоростями продукционно-деструкционных процессов, обусловливающими изменения запасов живых органов и мортмассы, а так же их соотношений. Разложение надземных растительных остатков протекает интенсивнее в горных и опустыненных степных экосистемах. В сухих степях продукционно-деструкционные процессы в надземной сфере относительно сбалансированы, а в подземной -сдвинуты в сторону разложения мортмассы. В опустыненных степях процессы накопления и разложения подземного растительного материала уравновешены. В степных сообществах запасы подземного растительного вещества в 3-8 раз превышают запасы надземного. Отношение подземного растительного вещества к надземному возрастает с нарастанием аридности в котловинных степях и каменистости в горных.

На большой пространственной шкале от настоящих степей к опустыненным экосистемам снижаются запасы всех компонентов растительного вещества. Однако, достоверно запасы растительного вещества различаются только между крайними вариантами степных экосистем -настоящие и опустыненные степи.

Изучение двух степных катен и сравнение наших результатов с данными других исследователей показали, что распределение растительного вещества по катенному градиенту специфично для каждой катены и в основном определяется возрастом экосистем. В ходе сукцессии накопление запасов РВ нарастает с улучшением увлажнения, от элювиальной позиции катены к аккумулятивной. На перераспределение запасов РВ в транзитных позициях оказывает воздействие микрорельеф, эдафические условия и видовой состав фитоценозов.

Распределение зеленой фитомассы на малой пространственной шкале, (модельном участке сухой степи в 1м) отличается высокой гетерогенностью. О случайном характере распределения фитомассы свидетельствует высокий коэффициент вариации (от 33 до 55 %), более гомогенно распределяются запасы живых подземных органов (20 - 29%).

Корреляция между общими запасами фитомассы и живых подземных органов фитоценоза может быть ниже, чем у отдельных видов. По характеру пространственного распределения зеленой фитомассы (О) и живых подземных органов (В) выделяются три группы видов. Виды, у которых: а) распределение О и В по пространству различно, б) распределение О и В качественно подобно, но количественно различается, в) распределение в и В качественно и количественно подобно.

В степных сообществах доминируют немногие виды: их число не превышает трех - пяти. С доминантами устойчиво сосуществуют содоминанты и минорные виды. Доминантные виды дают основной вклад в общую надземную и (или) подземную фитомассу, и активно захватывают воздушные и почвенные ресурсы. В ненарушенных степных экосистемах доминанты, как правило, одинаковы для надземного и подземного ярусов и их долевое участие в сложении надземной и подземной фитомассы также одинаково. Структура доминирования изменяется в ходе сукцессионных процессов, а так же под влиянием стрессирующих факторов.

В сукцессионных экосистемах и в экосистемах, испытывающих стресс, часть доминантов являются общими для надземного и подземного ярусов и характеризуются одинаковым долевым участием в в и В. Другие виды доминируют или в в или в В. Чем дальше отстоит экосистема от терминальной стадии и чем выше стресс (каменистость, аридность), тем более гетерогенно распределение фитомассы доминантных видов между надземным и подземным ярусами фитоценоза.

Последовательность видов на кривой доминирование - разнообразие показывает степень участия вида в в и В, что отражает разграничение ресурсов сообщества. Оказалось, что кривые доминирования имеют разный вид для в и В, в связи с различным типом разграничения воздушных и почвенных ресурсов. В малом объеме почвы сосуществуют подземные органы болыиенства видов, входящих в сообщество и вносящих разный вклад в общую подземную фитомассу.

Одновременное исследование содержания растительного вещества и почвенного органического вещества в степях Тувы позволили выявить некоторые закономерности в распределении подземного растительного вещества на зональной, катенной и малой пространственных шкалах, а так же охарактеризовать отдельные корреляционные связи между запасами растительного вещества и почвенного органического вещества.

На большой пространственной шкале запасы почвенного органического вещества достоверно различаются, повышаясь по линии: опустыненные —» сухие —» настоящие степи. Увеличение чистой первичной продукции - и сдвиг процессов в сторону возрастания гумификации и снижения минерализации гумуса приводит к закономерному увеличению запаса подземного органического вещества при снижении аридности, как главного фактора, регулирующего процессы в степных экосистемах.

На средней пространственной шкале - катене зарастающего песчаного бархана, накопление почвенного углерода (СорГ) (а так же щелочной фракции (Сщ ) молодого гумуса) подчиняется катенному градиенту и возрастает вниз по катене, положительно коррелируя с запасами корней злаков. Содержание и запас кислотной фракции (Ск) отличается избирательным накоплением на определенных позициях катены.

Но. малой пространственной шкале не выявлено корреляционных связей между запасами растительного вещества и почвенного органического вещества. Однако, установлено, что запас подземного растительного вещества, падающий с глубиной, определяет распределение Сорг по профилю почвы. Найдено уравнение, описывающее распределение живых подземных органов, подземной мортмассы и Сорг по профилю почвы.

Установлены некоторые особенности гумусообразования в почве под различными видами степных растений. В разреженных фитоценозах, где растения отстоят на расстоянии друг от друга и на поверхности почвы имеются места, не покрытые растительностью, найдена разница в содержании Сорг в почве без травяного покрытия и в ризосфере растений. Содержание Сорг в ризосфере ЗНра кгИоуИ в 1,4 раза выше, чем в почве без растительности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Романова, Ирина Петровна, 2002 год

1. Александрова В.Д. Принципы классификации мозаичных фитоценозов и микрокомбинаций растительности тундровой области // V Всесоюз. совещание по классиф. растительн. Новосибирск: Наука, - 1977. - С. 3-4.

2. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. JL: Наука, 1980. - 287 с.

3. Алехно А.Н., Бусько Е.Г., Воронов А. Г., Голубева Е.И., Горшкова A.A., Иода А.Н., Кремер А.И., Лайдып A.M., Сидорович Е.А., Ханминчун В.М. Структура и динамика растительного покрова // Эксперимент « Убсу-Нур». I ч,- М.: Интеллект, 1995. - С. 59-159.

4. Алиев С.А. Условия накопления и природа органического вещества почв. Баку: АН Азербайджанской СССР, - 1966. - 274 с.

5. Афанасьев H.A. Процессы почвообразования в ходе сукцессии // Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: Наука,- 1993.- С. 124-136.

6. Афанасьев H.A., Ротова Н.П. Влияние пастбищной нагрузки на степные экосистемы // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, - 1986.-С. 59-62.

7. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-русской возвышенности. М.: Наука, 1966.- 223 с.

8. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах // Проблемы почвоведения. М.: 1962. - С. 148-207.

9. Базилевич Н.И. Продуктивность сенокосов и пастбищ травяных экосистем СССР // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, -1986.-С. 4-11.

10. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука,-1986.-296 с.

11. П.Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В., Родин Л.Е., Нечаева Н.Г., Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М: Мысль, -1978. - 182 с.

12. Базилевич Н.И., Шмакова Е.А., Тишков A.A. Травяные экосистемы Русской равнины, Курской области // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, - 1998. - С. 58-66.

13. Биологическая продуктивность травяных экосистем // Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. - 133 с.

14. М.Болышев H.H. Роль водорослей в образовании почв // Вест. МГУ серия биол. 1961.-№2,-С. 10-15.

15. Быстрицкая Т.А., Осынчюк Л.Ф. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. М.: Наука, -1975.- 110 с.

16. Вагина Т. А., Шатохина Н.Г. Динамика надземной и подземной органической массы степных, луговых и болотных фитоценозов // Структура, функционирование и эволюция систем биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, - 1976. - Т.2. - С. 217-265.

17. П.Волкова В.Т., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука, - 1979.- 92 с.

18. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы. Новосибирск: Наука, -1978.-208 с.

19. Волобуев В.Р. Система почв мира. Баку: Элм, 1973, - 308 с.

20. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, - 1973. - 385 с.

21. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, - 1964. - 229 с.

22. Головянко 3. Развит1е и состояше корневой системы, какъ услов1е успъшнаго развит1я сосенъ // Труды по Лъсному опытному дълу въ Россш,- Вып. XXI,- С.-Петербургъ: 1909.

23. Голубева Е.И., Полянская A.B. Пастбищная дигрессия растительного покрова степей Убсунурской котловины // Информационные проблемыизучение биосферы. Убсунурская котловина природная модель биосферы. Сб. науч. трудов. - Пущино: - 1990. - С. 201-211.

24. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири. М.: 1955. - 592 с.

25. Горшкова А. А. Особенности формирования продуктивности степных сообществ Центральной Тувы // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина природная модель биосферы. Сб. науч. тр. - Пущино: - 1990.- С. 184-201.

26. Горшкова A.A. Материалы к изучению степных сообществ Ворошиловоградской области в связи с их улучшением // Тр. Ботан. ин-та им. Комарова АН СССР. 1954. - сер. 3, Геоботаника. - С. 442-544.

27. Горшкова A.A. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Восточ,- Сиб. книж. из-во, - 1973,- 156 с.

28. Горшкова A.A., Гринева Н.Ф. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, - 1977. -С.153-171.

29. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. -Новосибирск: Наука, -1988.- С .19-41.

30. Горшкова A.A., Лобанова И.Н. Изменение экологии и структуры степных сообществ Забайкалья под влиянием пастбищного режима // Доклады Инта геогр. Сиб. и ДВ.- вып. 34.- 1972,- С. 38-43.

31. Горшкова A.A., Шушуева Н.Т. Изменение структуры степных фитоценозов Тувы под влиянием антропогенных факторов // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, - 1981- С. 54-77.

32. Градобоев Н.Д. Почва Минусинской впадины // Труды Южно -Енисейской комплексной экспедиции. М.: АН СССР. - Вып. 3. - 1954. -С. 7-183.

33. Деева Н.Ф., Ильина A.A., Керженцев A.C., Курбацкая С.С., Орешкин В.Н., Орлов Д.С., Суханова Н.И., Хакимов Ф.И., Шильникова Н.М. Почвенный покров // «Эксперимент Убсунур» 4.1. М.: Интеллект, - 1995.- С. 159224.

34. Демек Я. Теория систем и изучения ландшафта М.: Прогресс, -1977. -223с.

35. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука,- 1973. - 150 с.

36. Дымина Г.Д. Продуктивность степных сообществ Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 86-94.

37. Ермакова И.М. Экологическая, географическая и погодичная изменчивость возрастных состояний луговой овсяницы // Бюл. МОИП.1984.- вып. 1.-Т. 89.-С. 94-104.

38. Ермолаев A.M., Ширшова Л.Г. О динамике растительного органического вещества и некоторых фракциях гумуса в серой лесной почве под сеяным лугом // Экология. 1988.- № 1. - С. 12-18.

39. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние,1985.- С. 119-154.

40. Ефимцев H.A. Климатический очерк // Природные условия Тувинской автономной области. Тр. Тувин. компл. Экспед. вып. 3.- Изд-во АН СССР, - 1957.- С. 46-66.

41. Жадамбаа Ш. Роль инверсии температуры воздуха в процессах усиления зимнего антициклона над Азией // Тр. ГМЦ СССР. JL: -1972,- Вып 109. -С. 89-94.

42. Жигмэдорж Б., Лебедев В.И., Намхай А., Селиверстов Ю.П. Геоморфология, геологическая история и климат // Эксперимент Убсу-Нур. ч.-1. М: Интеллект,- 1995. - С. 6-37.

43. Жуков А.И., Сорокин JI.B, Масалаева В.В. Гумус и урожайность зерновых культур на дерново-подзолистой супесчаной почве // Почвоведение. -1993.- № 1,-С. 55-62.46.3ятькова JI.H. Тува // Алтае Саянская горная область. - М: Наука,- 1977. -С. 353-362.

44. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономер-ности динамики экосистем.- М.: Наука, 1986. - 150 с.

45. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. М.: -1957. - С. 162190.

46. Караваева Н. А. Заболачивание и эволюция почв. М.: Наука, 1982.- 296 с.

47. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: -1954. -С. 18Ф-296.

48. Кондратьева Мельвиль С.А. Взаимосвязи в развитии побегов и корневой системы однолетнего растения // Ботан. жур. - 1986. - Т. 71.- № 10. - С. 1321-1330.

49. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: Изд-во АН СССР, -1963.- 314 с.

50. Копотева Т.А. Травяные болота Приамурья. Хабаровский край // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 101-109.

51. Косых Н.П. Изменение продуктивности и видового состава растительности под влиянием выпаса // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Тр. V Убсунур. междунар. симпозиума. Москва - Кызыл: Слово, 1997. - С. 59-62.

52. Куминова А.В, Намзалов Б.Б. О роли караганы в степных фитоценозах Тувы // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука,- 1982.- С. 201-203.

53. Куминова A.B. Основные ботанико-географические закономерности на карте растительности Тувы // Географическое картографирование. М.: Наука, 1983.- С. 40-46.

54. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и кормовые угодья Тувинской АССР.-Новосибирск: Наука, 1985.-С. 16-19.

55. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во РИО СО СССР, - 1960.-450 с.

56. Куминова A.B. Растительный покров Улугхемского района Тувинской АССР // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука,- 1982. -С.5-82.

57. Куминова A.B., Зверева Г.А., Ламонова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976 - С. 105-153.

58. Куминова A.B., Седельников В.П., Маскаев Ю.И. Растительный покров и кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, - 1985. - 253 с.

59. Курбатская С.С. Динамика степных экосистем и полупустынь Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсунурскаякотловина. Тр. IV междунар. «Эксперимент Убсу-Нур». М: Интеллект, -1996,-С. 23-26.

60. Лавренко Е.М. Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, - 1991, - 145 с.

61. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т.2. М - Л.: Изд-во АН СССР, - 1940.

62. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. Географическая характеристика. -Москва: Мысль, 1974. - 461 с.

63. Магомедова Л.И. Сухая опустыненная степь Дагестана // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука,- 1988. - С. 15-25.

64. Мальгин М.А., Пузанов A.B. Микроэлементная ситуация в СевероВосточной части Убсунурской котловины // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина природная модель биосферы. Сбор. науч. тр.- Пущино: - 1990. - С. 248-259.

65. Миронычева-Токарева Н.П. Динамика растительности при зарастании отвалов. Новосибирск: Наука, 1998. -170с.

66. Миронычева-Токарева Н.П. Сенокосный луг на техногенном субстрате // Биологическая продуктивность травяных экосистем. -Новосибирск: Наука. 1988.-С. 58-62.

67. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова A.A. Степные катены. -Новосибирск: Наука, -1985. 115 с.

68. Наумов A.B. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов. Новосибирск: Наука, - 1988. - 93 с.

69. Неунылов Б.А., Хавкина Н.В. Изучение скорости разложения и процессов превращения в почве органического вещества меченого С14 // Почвоведение 1968.- № 2.- С. 103-109.

70. Ногина H.A. О некоторых свойствах почв Монголии // Генезис и география почв зарубежных стран по исследованиям советских географов. -М: Наука, 1978,- С.151-165.

71. Носин В.А. Почвы Тувы. М.: Из-во АН СССР,- 1963. - 342 с.

72. Плохинский H.A. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

73. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты // Избр. тр. М.: Изд-во МГУ.-1964.-229 с.

74. Полюшкин А.П., Горшкова A.A. Способность степных пастбищных растений к повторному отрастанию // Биоморфология и продуктивность растений Забайкалья. Новосибирск: Наука, - 1978. - С. 50-92.

75. Понамарева В.В., Николаева Т.А. Содержание и состав гумуса в черноземах Стрелецкой степи под разными угодьями // Тр. Центр.-Черноз. заповед.- вып.8.- Воронеж: 1965.

76. Пон&марева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование,- JI:. Наука, 1980.- 218 с.

77. Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, - 1984. - 190 с.

78. Природные режимы степей Минусинской котловины // Новосибирск. Наука, 1976.-с. 236.

79. Природные условия Тувинской автономной области // М.: Изд-во АН СССР,-1957.- 132 с.

80. Продуктивность сенокосов и пастбищ // Новосибирск: Наука, 1986. -152 с.

81. Растительные сообщества Тувы // Новосибирск: Наука, -1982. -208 с.

82. Родин JT.E., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Д.: Наука, 1968. - 143 с.

83. Родин Л.Я., Базилевич H.H. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара М- Л.: Наука, 1965. - 253 с.

84. Русанов A.M. Гумусовое состояние черноземов под естественными пастбищами // Почвоведение.- 1993.- № 11. С. 25-30.

85. Самбуу А.Д. Влияние выпаса на продуктивность степей Убсунурской котловины в Туве. Автореф. канд. дисерт. Томск:- 2001.- 23 е.

86. Свешникова В.М. Доминанты казахстанских степей: эколого-физиологическая характеристика. Л.: Наука, - 1979. - 192 с.

87. Семенюк Н.В. Количественная оценка антропогенных воздействий на лугово-степные экосистемы (на примере Курской области). Автореф. канд. диссерт. М.: - 1986. - 24 с.

88. Семенюк Н.В., Базилевич Н.И., Тишков A.A. Травяные экосистемы Русской равнины при хозяйственном использовании. Курская область // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 66-76.

89. Скал он И.С. Микробоценоз // Пустынные степи и северные пустыни МНР. -Л.: Наука,-1981.-С.105-110.

90. Скалон И.С., Пурэвдорш Б. Азотфиксирующие микроорганизмы, биомасса и продуктивность бактерий в пустынных степях Гоби // Проблемы освоения пустынь.- № 1.-1978.

91. Снытко В.А., Нефедова Н.Г., Дубинина С.С. Травяные экосистемы Назаровской впадины Красноярского края // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, - 1988. - С. 88-98.

92. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: Наука,- 1970.-248 с.

93. СочаваВ.Б. Геохимические исследования метаболизма в геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. - 148 с.

94. Степи Центральной Азии // Новосибирск: Наука, 2002. - 298 с.

95. Сукцессии и биологический круговорот // Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние,- 1993. -157 с.

96. Сухие степи МНР. Ч. 2. Стационарные исследования (Сомон Уиджул) //Л.: Наука, 1988,- 236 с.

97. Тейт III. Органическое вещество почвы. М: Мир,- 1991. - 396 с.

98. Титлянова A.A. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, - 1977. - 220 с.

99. Титлянова A.A. Первичная продукция и запасы гумуса в экосистемах. // Проблемы почвоведения в Сибири. Новосибирск: Наука,- 1990.- С. 4753.

100. Титлянова A.A. Продуктивность травяных экосистем // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, - 1988. - С. 109-128.

101. Титлянова A.A., Кудряшова С.Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П. Запасы углерода в растительном веществе и микробной массе в экосистемах Сибири // Почвоведение. 2001. - С.942-954.

102. Титлянова A.A., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П., Хвощевская М.Ф. Запасы органического углерода в почвах Западной Сибири // Почвоведение. 1994.- № 10. - С. 54-87.

103. Титлянова A.A., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. Корни как компонент биоты почв Сибири в травяных экосистемах // Почвоведение.-1994.-№ 12.-С. 43-50.

104. Титлянова A.A., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск: Наука Сиб. издат. фирма РАН, - 1996. - 127 с.

105. Титлянова A.A., Мамедкулиев И.Д. Вклад видов-доминантов в продукцию степного сообщества // Экология. 1992. - № 3. - С. 3-9.

106. Титлянова A.A., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П., Косых Н.П., Кыргыс Ч.О., Самбуу А.Д. Продуктивность степей // Степи

107. Центральной Азии. Новосибирск: Наука. Изд-во СО РАН,- 2002.- С.95-174.

108. Титлянова A.A., Романова И.П. Причины устойчивости степных экосистем // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Тр. V Убсунур. междунар. симпозиума. Кызыл-Москва: Слово, - 1997. - С. 16-19.

109. Титлянова A.A., Романова И.П., Миронычева-Токарева Н.П. Структура растительного вещества степей Убсунурской котловины // Глобальный миниторинг и Убсунурская котловина Тувы. Тр. 1У междунар. симпозиум. М: Интеллект, - 1996. - С. 15-19.

110. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. -Новосибирск: Наука, 1991. -150 с.

111. Тольскш А.П. Матер1алы по изучешю состояшя и развита корней у отдъльных сосенъ въ насаждешяхъ Бузулукского бора. Тр. по Лъсн. Оп. дълу въ Россш. Вып.ХЬУИ.- 1911.

112. Трофимович С.С, Наплекова Н.Н, Кондрашин Е.Р и др. Гумусообразование в техногенных экосистемах. Новосибирск: Наука, -1986.- 164 с.

113. Тюрин И.В. К методике анализа для сравнительного изучения состава почвенного гумуса // Тр. Почвен. ин-та. АН СССР.- Т.38.- М.: 1951.- 21 с.

114. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, - 1980. -327 с.

115. Хакимзянова Ф.И. Сукцессия восстановления в настоящей степи Хакасии // Биологическая продуктивность травяных экосистем. -Новосибирск: Наука, 1988. - С. 42-49.

116. Хакимзянова Ф.И., Зайченко O.A. Изменение биотических компонентов степных геосистем Минусинской котловины после снятия пастбищной нагрузки // География и природные ресурсы. 1986. - № 1. -С. 87-93.

117. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. 4.1. // Труды Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. 1950 - Сер. 3. Геоботаника,- вып. 6. - 440 с.

118. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. ч. 2. // Труды Ботан. ин-та АН СССР. 1952. Сер. 3. Геоботаника,- вып. 8. - с. 71-139.

119. Шатохина Н.Г. Влияние хозяйственной нагрузки на структуру степей Западной Сибири и Казахстана // Продуктивность сенокосов и пастбищ. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. - С. 64— 67.

120. Шатохина Н.Г. Настоящая степь Казахстана, Целиноградская область // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, -1988. - С 32^12.

121. Шатохина Н.Г. Продуктивность растений доминантов североказахстанских степей // Ботан. жур. Т. 72 .- № 3.- 1987. - С. 346-357.

122. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JI: ЛГУ, 1964.- 447 с.

123. Ширшова Л.Г., Емолаев A.M. Особенности гумуса накопления при залушении серой лесной почвы сельскохозяйственного использования // Журнал общая биология.- Т. 51.- № 5.- 1999. С. 642-649.

124. Шугалей Л.С., Корсунова Т.М., Яшихин Г.И. Гумусовое состояние и биологическая активность рекультивированных почв КАТЭКа // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1985. - № 10. - вып. 2. - С. 70 -75.

125. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в МНР // Биологические ресурсы и природные условия МНР. Т.4.- Л.: -1974.- 132с.

126. Юрлова О.В. Некоторые особенности почвообразования в Тувинских степных котловинах // Почвоведение. 1959. - №7.- С.53-60.

127. Якутии М.В. Микробобиомасса и активность почв сухих степей Убсунурской котловины // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Тр. V Убсунур. междунар. симпозиума. Кызыл Москва: Слово,- 1997. - С.50-55.

128. Якутии М.В., Романова И.П. Запасы углерода в подземной фитомассе, микробобиомассе и гумусе сухих степей Убсу-Нурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. Тр. VII междунар. симпозиума-Москва: Интеллект, -1997.- С. 30-33.

129. Alexander М. Introduction to soil Microbiology. Wiley. N.Y. 1977.

130. Ares J., Singh J.S. A model of the root biomass dynamics of a shortgrass praine dominated by blue gramma {Bouteloua gracilis) II J. Appl. Ecol. 1974. -Vol. 11.-P. 727-744.

131. Atkinson D. Plant Root Growth an ecological perspective. - Oxford, 1Ж.: Blackwell Sci. Publ., 1991. - 520 p.

132. Barber D.A., Martin J.K. The release of organic substances by cereal roots into soil // New Phytol. 1976. - Vol. 76. - P. 69-80.

133. Cannon W.A. The root habits of desert plants. Carnegie Inst, of Washington. 1911. Publ. N:0. 131, p. 1-96.

134. Cody M.L. Spacing patterns in Mojave Desert plan communities: near-neighbor analyses // J. Arid. Environ. 1987. - № 11. - P. 199-217.

135. Diskinson N.M., Polwart A. The effect of moving regime on an amenity grassland ecosystem: above- and below-ground components // J. Appl. Ecology.- 1982. Vol. 19/ - P. 569-577.

136. Drahaim M. Beitrage zur Kenntnis des Wurzel werks von Iridaceen, Amaryllidaceen und Liliaceen. Bot. Arch., 1929, Bd. 23, p. 385 440.

137. Elliot G.R. Relation between the downward penetration of earn roots and water level in peat soil. Ecology. New York. 1924 (Zit. nach laitakari 1927).

138. Fernandez O.A., Caldewell M.M. Phenology and dynamics of root growth of three cool semidesert shrubs // J. Ecology. 1975. - № 63. - P. 703-714.

139. Grass land ecosystems of the void . Combridge: Univ. Press, 1979. - P. 400.

140. Griffin G.J., Hale M.G., Shay F.J. Nature and quantity of sloughed organic matter produced by roots axenic peanut plants // Soil biochem. 1977. - Vol. 8.- P. 29-32.

141. Grim J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John. Wiley and Sons, 1979. - P. 222.

142. Grim J.P., Campbell B.D., Mackey J.M.J., Crick J.C. Root plasticity, nitrogen capture and competitive ability // Plant Root Growth, an ecological perspective. London: Oxford Blackwell Scientific Publications, 1991. - P. 381-397.

143. King F.H. Natural distribution of roots infield soils. Agr.Exp. St of the univ. Wisconsin. 1893. (Zit. nach Osvald ,1918).

144. Korner Ch., Renhardt U. Dry matter partitioning and root length / leaf area ratios in herbaceous perennial plants with diverse altitudinal distribution // Oecologia.- 1987.-P. 411-418.

145. Kutschera L., Hubl E., Lichtenegger E. et al. Root Ecology and its Practical Application. // Proc. 3rd ISSR Symposium. Verein fur Wtirzelforschung. -Klagenfurt, Austria., 1992. P. 835.

146. Maessen O., Freedman В., Nams M.L.N. Resource allocation in high-arctic vascular plants of differing growth form // Can. J. Bot. 1983. - Vol. 61 - P. 1680-1691.

147. Markle M.S. Root systems of certain desert plants. Bot. Gaz., 1917, Vol. LXIV, p. 171-205. Chicago.

148. Мельдеръ X. Вл1яше корневой системы на распределеше подроста около сосновых съменниковъ въ сухомъ бору. Известия Лъсного Института, 1911, Вып. XXI. С. Петербургъ.

149. Metsavanio, Kaarlo. Untersuchunggen uber das wurzelsystem der moorphlanzen. Annales Botanici Tom. 1. Suomal. Kirsall. Seuran kirjapainan oy. Helsinki, 1931.

150. Milchunas D.G., Lauenroth W.K. Three-dimensional distribution of plant biomass in relation to granzing and topography in the shortgrass steppe // Oikos. 1989. - № 55. - P. 82-86.

151. Rudnel P.W., Nobel P.S. Structure and function in desert root systems // Plant Root Growth: an ecological perspective. Ed. D. Atkinson. Oxford, UK: Blackwell Sci. Publ., 1991. P. 349- 377.

152. Sims P.L., Coupland R.T. Grassland ecosystem of the World: analysis of grasslands and their uses. Cambridge: Cambridge University Press, 1979 - P. 49-73.

153. Sims P.L., Singh J.S., Lauenroth W.K. the structure and function of ten western North America grasslands: Abiotic and vegetational characteristics // J. Ecology. 1978.-№66.-P. 251-285.

154. Sjors H. Phyto- and necromass above and below ground in a fen // Holarctic Ecology. 1991.-Vol. 14.-P. 208-218.

155. Struik G.I., Bray J.R. Root-shoot ratio of native forest herbs and Zea mays at different soil-moisture levels // Ecology. 1970. - Vol. 51. - P. 892-893.

156. Stevenson F.J. Humus Chemistry. Genesis, Composition, Reactions. Wiley, N.Y. 1986.

157. Ulehlova B., Halva E., Vrana M. Influence of differentiated fertilizing on the distribution of root mass in some grassland soil // Rostlina Vybora. — 1981. — Vol. 27-P. 1191-1998.

158. Van der Maarel E. Species diversity in plant communities in relation to structure and dynamics // During H.J., Werger M.J.A., Willems J.H.

159. Van der Maarel E. Diversity and pattern in plant communities Utrecht: SPB, 1988.- P. 1-14.

160. Van der Maarel E., Tytlyanova A.A. Above-ground and below-ground biomass relations in steppes under different grazing conditions // Oikos. 1989. - P.364 - 370.

161. Vancura V. Plant metabolites in soil // Soil microbial associations Prague: Academia, 1988.-P. 57-123.

162. Weterman W.W. Development of roots systems under dune conditions. Bot. Gaz., 1919. P. 22-53.

163. Weaver J.E. The ecological ralotions of roots. Carnegie Inst, of Washington 1919. Hubl. Nr. 286, P. 1-128.

164. Weaver J.E . Root development in the grassland formation. Ibid., Nr. 292, 1920, P. 1-151.

165. Weaver J.E. Root development of field crops. Mc.Graw Hill publ. in the agrie and bot. sciences, 1926, P. 1-291.