Структура микробных сообществ в барьерных зонах впадения основных притоков озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Максименко, Светлана Юрьевна

• Максименко, Светлана Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Максименко, Светлана Юрьевна

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Исследования микробных сообществ в барьерных зонах

1.2. Барьерные зоны «река - оз. Байкал»

1.3. Микробиологические исследования зон впадения рек

в оз. Байкал

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Физико-химическая характеристика объектов исследования

2.1.1. Зона впадения р. Селенга

2.1.2. Зона впадения р. Верхняя Ангара

2.1.3. Зона впадения р. Баргузин

2.2. Методы исследования

Глава 3. Структура микробных сообществ в зоне впадения

р. Селенга в оз. Байкал

3.1. Температурный режим

3.2. Структурно-функциональная характеристика микробных сообществ в барьерной зоне впадения р. Селенга

3.3. Филогенетическая структура микробных сообществ

3.4. Таксономическое разнообразие микроорганизмов

в барьерной зоне впадения р. Селенга в оз. Байкал

Глава 4. Структура микробных сообществ в зоне впадения р. Верхняя Ангара в оз. Байкал

4.1. Температурный режим

4.2. Структурно-функциональная характеристика микробных сообществ в барьерной зоне впадения р. Верхняя Ангара

4.3. Филогенетическая структура микробных сообществ

4.4. Таксономическое разнообразие микроорганизмов

в барьерной зоне впадения р. Верхняя Ангара

Глава 5. Структура микробных сообществ в зоне впадения

Р. Баргузин в оз. Байкал

5.1. Температурный режим

5.2. Структурно-функциональная характеристика микробных сообществ в барьерной зоне впадения р. Баргузин

5.3. Филогенетическая структура микробных сообществ

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура микробных сообществ в барьерных зонах впадения основных притоков озера Байкал»

Введение

Актуальность работы. Устьевые области рек - место контакта и взаимодействия двух водных масс (речной и озёрной) с различными физическими, химическими и биологическими свойствами. Одновременно устья рек представляют собой природные барьеры на пути поступления стока воды, наносов, растворённых веществ речного происхождения в озёра. Между этими водными массами располагается довольно обширная зона смешения (т.н. барьерная зона), в пределах которой происходит трансформация свойств воды. Исследования зон впадения рек в моря и океаны свидетельствуют о том, что наиболее активные процессы трансформации речной воды наблюдаются в устьевых областях рек и барьерных зонах (Liss, 1976; Лисицын, 1974, 1994; Емельянов, 1998; Гордеев, 2004; Лопатин и др., 2000). Подобные процессы происходят и в районах впадения рек в пресноводные водоёмы (Kenzaka et al., 1998; del Giorgio et al., 2002).

В процессах трансформации свойств воды большая роль принадлежит микробным сообществам, которые осуществляют круговорот биогенных веществ, обеспечивают функционирование пищевой цепи, благодаря чему органическое вещество вновь вовлекается в пищевые цепи водной толщи. В барьерных зонах бактериопланктон обеспечивает деструкцию 40-60% органического вещества водной толщи (Woodwell et al., 1973; Fuhrmam et al., 1982; Kirchman et al., 1985; Виноградов, 1987; и др.). Микроорганизмы осуществляют до 30-75% круговорота азота, показана их существенная роль и в преобразованиях соединений фосфора (Sorokin, 1971; Jackson, 1985).

Воды крупных притоков оз. Байкал (Селенга, Верхняя Ангара, Баргузин и др.) отличаются от вод Байкала по содержанию взвешенных и органических веществ, растворённых солей, биогенных элементов и планктонных организмов. В зоне смешения речных и озёрных вод отмечается постепенная смена речного комплекса водорослей на озёрный,

увеличивается численность фитопланктона и его первичная продукция (Вотинцев и др., 1963, 1965; Шимараев, 1971; Поповская, 1975; Богданов, 1978; Тарасова, 1992; Сороковикова и др., 2000, 2006). Общая численность микроорганизмов, численность органотрофов и бактериальная активность (гетеротрофная ассимиляция углекислоты) также претерпевает изменения в этих зонах (Максимов и др., 2002). Выполненные ранее микробиологические работы ограничивались определением количественных показателей бактериопланктона, а его филогенетический состав и таксономическое разнообразие оставались неисследованными. В связи с этим была поставлена цель работы:

Исследовать особенности количественной и филогенетической структуры микробных сообществ в барьерных зонах впадения трёх наиболее крупных притоков оз. Байкал и установить связь с некоторыми экологическими факторами.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи;

1. Исследовать особенности распределения общей численности микроорганизмов, культивируемых органотрофных бактерий и гетеротрофную ассимиляцию углекислоты в зонах впадения рек и взаимосвязь данных параметров с экологическими характеристиками.

2. Оценить состояние водных экосистем барьерных зон впадения по количественным показателям бактериопланктона.

3. Провести количественную оценку распределения представителей основных филогенетических классов и групп микроорганизмов в зонах впадения крупных рек в оз. Байкал и оценить их вклад в структуру микробных сообществ.

4. Исследовать таксономический состав микроорганизмов, входящих в состав микробных сообществ изучаемых районов сравнительным анализом структуры нуклеотидных последовательностей фрагмента гена 16Б рРНК.

Научная новизна;

Впервые исследована филогенетическая структура микробных сообществ основных притоков оз. Байкал, оценен вклад различных классов и групп микроорганизмов в структуру сообществ.

Выявлены особенности распределения доминирующих представителей микробного сообщества с учётом конкретных экологических факторов, установлены наиболее значимые таксоны микроорганизмов в зонах с высокой функциональной активностью.

Получен банк данных рибосомальных последовательностей некультивируемых микроорганизмов, выделенных из водной толщи зон смешения речных вод с озёрными.

Практическая значимость; Проведённые комплексные исследования зон впадения крупных рек в оз. Байкал дают возможность оценить состояние бактериопланктона в данных зонах в современный период, выявить изменения в количественных показателях структуры микробных сообществ по сравнению с отмечаемыми ранее (База данных «Бактериопланктон р. Селенги, ее дельты и барьерной зоны Селенгинского мелководья оз. Байкал» - свидетельство № 2006620011 Роспатент РФ).

Данные по общей численности микроорганизмов, численности органотрофов и их соотношение позволяют охарактеризовать качество воды при различных гидрологических условиях, установить зоны, где происходят процессы деструкции органического вещества. Результаты работы могут быть использованы для оценки современного состояния микробных сообществ приустьевых зон и учтены при разработке рекомендаций по охране озера Байкал.

Выявленные таксоны микроорганизмов, доминирующие в зонах с наибольшей функциональной активностью, характеризуются как активные деструкторы органического вещества и различных химических соединений, поступающих с речного водосбора. Среди этих групп можно

более целенаправленно вести поиск активных штаммов микроорганизмов для биотехнологических целей.

Полученная в данной работе библиотека последовательностей фрагментов гена 16S рРНК (JN255165-JN255180) пополняет банк известных байкальских последовательностей и может быть использована для конструирования специфичных праймеров и зондов для быстрого и эффективного анализа структуры водного микробного сообщества.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В барьерных зонах впадения крупных притоков оз. Байкал основные структурные показатели микробных сообществ (общая численность микроорганизмов, численность культивируемых органотрофных бактерий и вклад Eubacteria в ОЧМ) коррелируют с температурой воды. Характер распределения данных показателей зависит от гидрологических и геоморфологических особенностей района.

2. Количественная структура микробных сообществ свидетельствует о стабильности качества вод в барьерных зонах основных притоков оз. Байкал.

3. В филогенетической структуре микробных сообществ зон впадения доминируют Eubacteria, Archaea характеризуются минорным вкладом. В устьях рек преобладают Cytophaga-Flavobacteria, среди Eubacteria с различным вкладом детектируются основные классы протеобактерий: Alpha-, Beta-, Gammaproteobacteria. При удалении от устья реки изменяется соотношение классов Proteobacteria, в зоне смешения доминируют представители филума Actinobacteria, в 7 км от устья - Planctomyces.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на российских и международных конференциях и совещаниях: FEMS Congress of European Microbiologists (Slovenia, 2003); на трёх Международных байкальских Симпозиумах «Микроорганизмы в экосистемах озёр, рек, водохранилищ» (Иркутск, 2004, 2008, 2011); The

First Baikal Workshop on Evolutionary Biology (Irkutsk, 2004); на IV и V Верещагинских Байкальских конференциях (2005, 2010); «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ-Улан-Батор, 2004); «Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах» (Улан-Удэ, 2005); на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); III Международная научная конференция «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь-Минск, 2007); 1st International Symposium «Use of algae for monitoring rivers» (Luxembourg, 2009); 1st International Conference «Survey of Mongolian aquatic ecosystems in a changing climate: Results, new approaches and future outlook» (Mongolia, 2010).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 27 научных работ, из них 7 статей в рецензируемых изданиях, рекомендованных в действующем перечне ВАК, 1 глава в совместной монографии и 18 тезисов конференций. Российским агентством по патентам зарегистрирована база данных «Бактериопланктон р. Селенги, ее дельты и барьерной зоны Селенгинского мелководья оз. Байкал» (свидетельство № 2006620011 РОСПАТЕНТ РФ. Дата регистрации 10.01.2006г.).

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом исследований автора, выполненных согласно планам НИР в отделе микробиологии Лимнологического института СО РАН, в рамках базовых проектов и проектов по программе Президиума РАН. Фактические данные получены автором при его непосредственном участии в экспедиционных и лабораторных работах, включая отбор проб, подготовку специальных сред, реактивов, анализ и обобщение полученных результатов. Измерение температуры и удельной электропроводности воды проведено сотрудником лаборатории гидрологии и гидрофизики н.с. В.Г. Ивановым, гетеротрофная ассимиляция углекислоты оценена сотрудником Института общей и

экспериментальной биологии СО РАН к.б.н., н.с. С.П. Бурюхаевым. Секвенирование проведено в ЦКП «Секвенирование ДНК» (г. Новосибирск).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 120 страницах, содержит 30 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 177 наименования, из которых 91 - отечественных и 86 - зарубежных изданий.

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. Т.И. Земской за научное руководство и поддержку в работе, сотрудникам отдела микробиологии за всестороннюю помощь, а также сотрудникам лаборатории гидрохимии: к.г.н. JI.M. Сороковиковой, к.г.н. И.В. Томберг, сотрудникам лаборатории гидрологии и гидрофизики: д.г.н. М.Н. Шимараеву, к.г.н. В.Н. Синюковичу, н.с. В.Г. Иванову, сотруднику лаборатории геносистематики н.с. Т.И. Трибой.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Максименко, Светлана Юрьевна

100 Выводы

1. В барьерных зонах впадения крупных притоков оз. Байкал в 20062008 гг. оценены основные структурные показатели микробных сообществ: ОЧМ, численность органотрофных бактерий и гетеротрофная ассимиляция углекислоты. Величины данных показателей сопоставимы с результатами исследований конца двадцатого века.

2. Наиболее высокие значения исследуемых параметров микробной структуры зарегистрированы в зоне от устья реки до расстояния 3 км. Здесь выявлены максимумы ОЧМ (до 7.50±0.80 млн.кл/мл), численности органотрофов (до 2270 КОЕ/мл) и гетеротрофной ассимиляции углекислоты (до 6.04 мкгС/л-сут), которые достоверно коррелировали с температурой воды. В соответствии с ГОСТ 17.1.3.07-82, полученные данные характеризуют воды устьев рек как «умеренно загрязнённые» (III класс качества), воды барьерной зоны впадения - как «очень чистые» (I класс) и «чистые» (И класс).

3. В филогенетическую структуру микробных сообществ всех исследуемых зон основной вклад вносят представители Eubacteria (50-75% от ОЧМ), их максимальные значения выявлены в устьях рек, на расстоянии 7 км от устьев рек регистрируются представители Archaea, вклад которых составляет 4-8% от ОЧМ.

4. Установлено, что соотношение между другими таксонами микроорганизмов зависит от гидрологических и геоморфологических особенностей районов. В устьевых районах всех исследуемых зон впадения рек в микробной структуре преобладали Cytophaga-Flavobacterium и Actinobacteria, при удалении от устья отмечалось увеличение вклада Planctomyces.

5. В устьях рек Селенга и Верхняя Ангара, образующих дельты, значителен вклад Alpha- и Betaproteobacteria, по направлению к глубоководной части - Gammaproteobacteria. В зоне впадения р. Баргузин, не образующей дельты, на устьевом участке доминировали Gammaproteobacteria, при удалении от устья - Alpha- и Betaproteobacteria.

6. Сравнительный анализ фрагментов гена 16S рРНК нуклеотидных последовательностей суммарной ДНК барьерных зон впадения крупных рек выявил представителей следующих таксономических групп: Alpha-, Beta-, Gamma-, Deltaproteobacteria, Actinobacteria, Green Sulfer Bacteria, Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides, Cyanobacteria, Planctomyces, Fibrobacteres, Verrucomicrobia, которые были детектированы и с помощью FISH-метода. Выделенные последовательности имели высокий процент сходства с представителями Cyanobacteria (до 99%), Actinobacteria (до 97%) и Betaproteobacteria (до 97%), выделенными из различных пресноводных экосистем.

102

Заключение

Применением комплекса микробиологических подходов, таких как учёт общей численности микроорганизмов, культивируемых органотрофных бактерий, определение функциональной активности микроорганизмов и молекурно-биологических: флюоресцентной in situ гибридизации, прямого секвенирования фрагментов гена 16S рРНК, денатурирующего градиентного гель-электрофореза, оценена структура микробного сообщества водной толщи в районах впадения крупных рек в оз. Байкал.

Исследования свидетельствуют, что во всех исследуемых районах наиболее значительные изменения в филогенетической структуре микробных сообществ наблюдались от устьев рек до расстояния 3 км.

В структуре микробного сообщества зоны впадения р. Селенга в оз. Байкал в 2006-2008 гг. в устье реки преобладают органотрофные бактерии, здесь же отмечаются высокие значения гетеротрофной ассимиляции углекислоты. Микробная структура представлена микроорганизмами Alpha- (до 22%), и Gammaproteobacteria (до 16%), Cytophaga-Flavobacterium (до 7%). По мере смешения речных вод с озёрными на расстоянии 3 км от устья, состав микробного сообщества изменяется, здесь наблюдается снижение вклада микроорганизмов, доминирующих в мелководной зоне, повышается роль микроорганизмов филума Actinobacteria (до 12% от ОЧМ). На расстоянии 7 км от устья реки преобладающим классом планктонных микроорганизмов является класс Betaproteobacteria - до 15% от ОЧМ.

Гидрологические особенности зоны впадения р. Верхняя Ангара в оз. Байкал (высокий паводок в летний период, большие глубины в зоне смешения) предопределяли структуру микробного сообщества данного региона. В устье р. Верхняя Ангара выявлялись максимальные значения ОЧМ и численности органотрофных бактерий. Отмечено, что в 2006 г., высокие значения органотрофных бактерий и гетеротрофной ассимиляции углекислоты были выявлены и в зоне смешения речных и озёрных вод, на расстоянии 3 км от устья. Среди филогенетических таксонов микроорганизмов преобладающими в мелководной зоне в 2006-2008 гг. были Alphaproteobacteria (до 20% от ОЧМ), Cytophaga-Flavobacteria (до 11% от ОЧМ) и Actinobacteria (до 12% от ОЧМ). На расстоянии 3 км от устья реки доминирующим классом микроорганизмов становится Betaproteobacteria (до 18%) от ОЧМ). При удалении от устья до расстоянии до 7 км основным классом планктонных бактерий является уже Gammaproteobacteria. Таким образом, показано, что в 2006-2008 гг. в зоне впадения р. Верхняя Ангара в оз. Байкал структура микробного сообщества заметно изменялась от устья реки до расстояния 3 км от устья.

Воды р. Баргузин поступают непосредственно в Баргузинский залив, не образуя дельту, что влияет на формирование структуры микробного сообщества исследуемого района. В 2006 г. в устье реки вклад исследуемых классов и групп бактерий в структуре сообщества был минимален. В зоне смешения речных и озерных вод выявляются максимумы представителей Betaproteobacteria (до 13% от ОЧМ), составляющих основу бактериального сообщества этой зоны, а также Planctomyces и Cytophaga-Flavobacteria. Микроорганизмы Alpha-, Gammaproteobacteria и Archaea представительны в зоне 7 км от устья на глубине 15-20 м, здесь же отмечены высокие значения численности органотрофных бактерий и гетеротрофной ассимиляции углекислоты. В 2007-2008 гг. в устьевой зоне реки доля Eubacteria составляла до 67% от ОЧМ, среди которых доминировали Gammaproteobacteria (19% от ОЧМ), по мере удаления от устья и смешения речных вод с озёрными (3 км от устья) в структуре максимально представлены микроорганизмы, относящимися к филуму Actinobacteria (11% от ОЧМ), в 7 км от устья преобладали Alpha- и Betaproteobacteria (10%) и 18% от ОЧМ, соответственно). Выявлено, что в 2006 г. в зоне впадения р. Баргузин наибольшие изменения микробной структуры происходят на расстоянии от

3 до 7 км от устья реки на глубине 15-20 м, в 2007-2008 гг. - от устья до расстояния 3 км.

Методом прямого секвенирования фрагментов рибосомальных генов проведён филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей клонов, полученные из ДНК зон впадения рек Селенга и Верхняя Ангара. Анализ позволил выявить 10 отдельных кластеров: Alpha-, Beta-, Gamma-, Deltaproteobacteria, Actinobacteria, Green Sulfer Bacteria, Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides (CFB), Cyanobacteria, Planctomyces, Fibrobacteres, Verrucomicrobia. В качестве наиболее многочисленных во всех исследуемых районах идентифицированы Actinobacteria и Betaproteobacteria. Сопоставление данных, полученных методом FISH, прямым секвенированием и DGGE, показывает, что применяемые методы взаимно дополняют друг друга и позволяют наиболее полно оценивать структуру микробных сообществ зон впадения крупных рек в оз. Байкал.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Максименко, Светлана Юрьевна, 2012 год

Список литературы

1. Анализ микробного сообщества желудка байкальского эндемика Epischura baicalensis с помощью метода флюоресцентной in situ гибридизации / С.Ю. Максименко [и др.] // Гидробиол. журнал. 2008. Т.44, №5.-С. 78-82.

2. Артемьев В.Е. Геохимия органического вещества в системе «река -море» / В.Е. Артемьев - М.: Наука, 1993. - 204 с.

3. Афанасьев А.Н. Водные ресурсы и водный баланс бассейна оз. Байкал / А.Н. Афанасьев - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -

238 с.

4. Биоразнообразие бактерий на различных глубинах южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Л.Я.Денисова [и др.] // Микробиология. 1999. Т.68, № 4. - С. 547-556.

5. Богданов В.Т. Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах /

B.Т. Богданов - Лиственичное, 1973. - 64 с.

6. Богданов В.Т. Химический сток р. Селенги в многоводный и маловодный годы / В.Т. Богданов // Материалы науч. конф. «VIII совещания по подземным водам». Иркутск-Улан-Удэ, 1976. - С. 82.

7. Богданов В.Т. Формирование гидрохимического режима Северного Байкала / В.Т. Богданов. Новосибирск: Наука, 1978. - 136 с.

8. Богданов В.Т. Химический состав воды р. Баргузин и озер ее бассейна / В.Т. Богданов // Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука, 1986. -

C. 53-63.

9. Бочкарев П.Ф. Гидрохимия рек Восточной Сибири / П.Ф. Бочкарев. Иркутск: Иркутское книжн. изд-во, 1959. - 155 с.

10. Верещагин Г.Ю. Байкал / Г.Ю. Верещагин. Иркутск, 1947. - 169 с.

11. Власов H.A. Гидрохимические исследования природных вод Восточной Сибири / H.A. Власов, Л.М. Павлова, A.B. Иванов и др. // Тр. / Иркутский гос. ун-т, 1970. - Т. 50. - Вып. 3. - Ч. И. - С. 19-40.

12. Вотинцев К.К. Физико-химический режим и жизнь планктона Селенгинского района озера Байкал / К.К. Вотинцев, Г.И Поповская,

Г.Ф Мазепова. - М.: Издательство АН СССР, 1963. - 323 с.

13. Вотинцев К.К. Гидрохимия рек бассейна озера Байкал / К.К. Вотинцев, И.В. Глазунов, А.П. Толмачева. - М.: Наука, 1965. - Т. 8. - 494 с.

14. Гидрологический режим рек бассейна р. Селенги и методы его расчета. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 250 с.

15. Глубинная вода озера Байкал - природный стандарт пресной воды / М.А. Грачев [и др.] // Химия в интересах устойчивого развития. 2004.

№ 12.-С. 417-429.

16. Гордеев В.В. Средний химических состав взвеси рек мира и питание океанов речным осадочным материалом /В.В. Гордеев, А.П. Лисицын // Докл. АН СССР. - 1978. - Т. 238, № 1. - С. 255-258.

17. Гордеев В.В. Реки Российской Арктики: Потоки осадочного материала с континента в океан / В.В. Гордеев // Новые идеи в океанологии. - М.: Наука, 2004. - Т. 2. - С. 113-166.

18. Горленко В.М. Экология водных микроорганизмов / В.М. Горленко, Г.А. Дубинина, С.И. Кузнецов. - М.: Наука, 1977. - 288 с.

19. Гранин Н.Г. Устойчивость стратификации и некоторые механизмы генерации конвекции в Байкале: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук: 25.00.27 / Н.Г. Гранин; Институт географии - Ирк., 1999. - 23 с.

20. ГОСТ 17.1.3.07-82. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. Введ. 01.01. 1983. М.: Госстандарт СССР, 1983. - 7 с.

21. Дагурова О.П. Бактериальные процессы в донных осадках Байкала в районе залегания газогидратов / О.П. Дагурова, Б.Б. Намсараев, Т.И. Земская и др. // Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии: материалы Всерос. конф. Улан-Удэ, 2003.-С. 45-47.

22. Домышева В.М. Пространственная и сезонная изменчивость химического состава воды озера Байкал / В.М. Домышева, М.В. Сакирко,

И.В. Томберг // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: материалы III Междунар. науч. конф. Минск-Нарочь, 2007. - С. 309-310.

23. Дрюккер В.В. Распределение сапрофитных бактерий в реке Баргузин и Баргузинском заливе озера Байкал / В.В. Дрюккер, Я. Ватанабе, М. Сугияма // Международный Байкальский симпозиум по микробиологии «Микроорганизмы в экосистемах озёр, рек и водохранилищ»: сб. научн. тр. -Иркутск, 2003 -С. 39.

24. Емельянов Е.М. Барьерные зоны в океане / Е.М Емельянов. -Калининград: Янтарный Сказ, 1998. - 410 с.

25. Заварзин Г.А. Введение в природоведческую микробиологию / Г.А. Заварзин, H.H. Колотилова - М.: Книжный дом «Университет», 2001. -

256 с.

26. Изучение локального антропогенного влияния на горизонтальное и вертикальное распределение микроорганизмов в воде оз. Байкал / В.В. Парфенова [и др.] // Гидробиологический журнал. 2009. Т.1. - С. 51-63.

27. Изучение состава водного бактериального сообщества озера Байкал методом гибридизации in situ / H.JI. Белькова [и др.] // Микробиология. 2003. №2.-с. 282-283.

28. Качество воды реки Баргузин в современных условиях / В.В. Дрюккер [и др.] // География и природ, ресурсы. 1997. № 4. - С. 72-78.

29. Ковадло А. С. Изучение бактериопланктона реки Селенги и оценка качества вод по микробиологическим показателям / А. С. Ковадло, В. В. Дрюккер //Известия ИГУ. Серия «Науки о земле». 2010. Т.З, № 2. - С. 80-87.

30. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши / О.П. Оксиюк [и др.] // Гидробиологический журнал. 1993. Т.29, № 4. - С. 62-76.

31. Компьютерная система учета изображений флюоресцентно-окрашенных бактерий / В.Н. Дроздов [и др.] // Микробиология. 2006. Т. 75, №6.-С. 751-754.

32. Кузнецов С.И. Микробиологическое изучение внутренних водоемов / С.И. Кузнецов, В.И. Романенко. - М-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. -129 с.

33. Лаптева И.А. Экологические особенности распределения бактерий рода Caulobacter в пресных водоемах / И.А. Лаптева // Микробиология. -1987. - Т.56, № 4. _ с. 677-684.

34. Лаптева H.A. Пространственное распределение и видовой состав простекобактерий в озере Байкал / H.A. Лаптева, Н.Л. Белькова, В.В. Парфенова // Микробиология. - 2007. - Т.76, № 4. - С. 545-551.

35. Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала / ред. H.A. Флоренсов. - Новосибирск: Наука, 1977. - 310 с.

36. Лимнология придельтовых пространств Байкала / ред. Г. И. Галазий. -Л.: Наука, 1971.-294 с.

37. Лисицын А.П. Осадкообразование в океанах: Количественное распределение осадочного материала / А.П. Лисицын. - М.: Наука, 1974. -438 с.

38. Лисицын А.П. Маргинальный фильтр океанов / А.П. Лисицын // Океанология. - 1994. - № 5. - С. 735-747.

39. Лопатин В.Н. Биофизические основы оценки состояния водных экосистем (теория, аппаратура, методы, исследования) / В.Н. Лопатин, А. Д. Апонасенко, Л.А. Щур. - Новосибирск.: Изд-во СО РАН, 2000. - 353 с.

40. Максименко С.Ю. Анализ структуры бактериопланктона методом гибридизации in situ в районах оз. Байкал, разных по экологической обстановке / С.Ю. Максименко, Т.И. Земская, В.Н. Дроздов, Е.Ю. Наумова // Актуальные аспекты современной микробиологии: материалы Молодежной школы-конференции. Москва, 2005. - С.30.

41. Максимов В.Н. Микробиологическая характеристика водных масс в районах впадения крупных рек Северного Байкала / В.Н. Максимов, Э.А. Максимова, А.Р. Рудых // Водные ресурсы. 1984. № з. - с. 125-130.

42. Максимов В.В. Микробиологические эффекты и масштабы влияния крупных и наиболее типичных рек Байкала /В.В. Максимов, Е.В. Щетинина, Н.В. Глебова // Microorganisms in Ecosystems of Lakes, Rives and Reservoirs: Abstr. of Intern. Baikal Symp. on Microbiology. Irkutsk, 2003. - P. 91.

43. Максимова Э.А. О количестве гетеротрофных микроорганизмов в воде озера Байкал / Э.А. Максимова, В.Н. Максимов, Е.И. Воробьева // Микробиология. 1974. Т.43,№ 1.-С. 124-128.

44. Максимова Э. А. Микробиология вод Байкала / Э. А. Максимова, В. В. Максимов. Иркутск : Изд-во Иркутского университета, 1989. - 156 с.

45. Мезопланктон восточной части Карского моря и эстуариев Оби и Енисея / М.Е. Виноградов [и др.] // Океанология. 1994. Т.34, № 5. - С. 716— 723.

46. Микробное сообщество водной толщи на биогеохимическом барьере «река Селенга - озеро Байкал» / С.Ю. Максименко [и др.] // Микробиология. 2008. № 7. - С. 660-667.

47. Михайлов В.Н Общая гидрология / В.Н. Михайлов, Д. Д. Добровольский, С.А. Добролюбов - М, 1991. - 162 с.

48. Михайлов В.Н. Гидрологические процессы в устьях рек / В.Н. Михайлов. - ML: ГЕОС, 1997. - 176 с.

49. Михайлова М.В. Гидролого-морфологические процессы в устьевой области р. Колумбии (США) и их изменения под воздействием крупномасштабных гидротехнических мероприятий / М.В. Михайлова // Водные ресурсы. - 2008. - Т.35, №> 2. - С.65-73.

50. Мицкевич И.Н. Численность и распределение бактериопланктона в Карском море в сентябре 1993 г. / И.Н. Мицкевич, Б.Б. Намсараев // Морская биология. - 1994. -Т.34, № 5. - С. 704-708.

51. Младова Т.А. Микроорганизмы донных отложений / Т.А. Младова // Тр. Лимнол. Ин-та СО АН СССР. - 1971. - Т. 12, № 32. - С. 90-95.

52. Младова Т.А. Численность и биомасса бактериопланктона / Т.А. Младова // Тр. Лимнол. Ин-та СО АН СССР. - 1971а. - Т. 12, № 32. - С. 185— 196.

53. Младова Т.А. О качественном составе бактериопланктона / Т.А. Младова // Тр. Лимнол. Ин-та СО АН СССР. - 19716. - Т. 12, № 32. - С. 196-201.

54. Нечёсов И.А. Численность и биомасса бактериопланктона рек ВерхнеАнгарской котловины / И.А. Нечёсов // Республ. совещ: материалы докл., Иркутск, 10-13 сент. 1979 г. - Ч. 1. - С. 28-30.

55. О вертикальном распределении микроорганизмов в озере Байкал в период весеннего обновления глубинных вод / В.В. Парфенова [и др.] // Микробиология. 2000. Т.З. - С. 433^140.

56. О состоянии озера Байкал и мерах по его охране в 2008 году : гос. доклад : Росприроднадзор, Сибирский филиал ФГУНПП "Росгеолфонд" по заказу Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации. - 2008. - Вып. 15. - С. 82-84.

57. Определение водных масс в озере Байкал методом T,S - анализа / В.В. Блинов [и др.] // География и природные ресурсы. 2006. № 2. - С. 63-69.

58. Определитель бактерий Берджи. Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта [и др.] - М.: Мир, 1997. - 800 е., ил.

59. Оценка качества воды оз. Байкал по санитарно-бактериологическим показателям / В.В. Дрюккер [и др.] // География и природ, ресурсы. 1993. № 1.-С. 60-65.

60. Оценка состояния весеннего фитопланктона озера Байкал в 2007 г. / Г.И. Поповская [и др.] // География и природные ресурсы. 2008. № 1. - С. 83-88.

61. Петрова В.И. Микрофлора водоемов бассейна р. Баргузин и Баргузинского залива / В.И. Петрова // Озера Баргузинской долины; Новосибирск: 1986. - С. 69-77.

62. Поповская Г.И. О фитопланктоне пелагиали Байкала / Поповская Г.И. // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Иркутск: СО Лимнологический институт, 1975.-С. 16-20.

63. Поступление биогенных элементов и органических веществ в оз. Байкал с речными водами и атмосферными осадками / Л.М. Сороковикова [и др.] // Метеорология и гидрология. 2001. №. 4. - С. 78-86.

64. Пространственно-временная изменчивость содержания биогенных и органических веществ и фитопланктона в воде р. Селенги и протоках ее дельты / Сороковикова [и др.] // Водные ресурсы. 2009. Т.36, № 4. -

С. 465-474.

65. Процессы обмена и распределение микроорганизмов в глубинной зоне озера Байкал./ М.Н. Шимараев [и др.] // Докл. РАН. 2000. №1. - С. 38141.

66. Путь познания Байкала (коллектив, монография). - Новосибирск: Наука, 1987.-301 с.

67. Ресурсы поверхностных вод СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - Т. 16.-Вып. 3.-400 с.

68. Рождественский A.B. Статистические методы в гидрологии / A.B. Рождественский, А.И. Чеботарев. Ленинград: Гидрометиздат. 1974. - 424 с.

69. Романенко В.И. Экология микроорганизмов пресных водоёмов / В.И. Романенко, С.И. Кузнецов. М.: Наука, 1974. - 194 с.

70. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах / В.И. Романенко. - Л.: Наука, 1985. - 295 с.

71. Санитарно-микробиологическая оценка воды р. Селенги / В.В. Авдеев [и др.] // Водные ресурсы. 1992. № 5. - С. 122-129.

72. Семенова Е.А. Изучение видового разнообразия пикопланктона озера Байкал путем сравнительного анализа 5'-концевых участков генов 16S рРНК / Е.А. Семенова, К.Д. Кузнеделов // Молекуляр. Биология. -1998. - Т.32, № 5. - С. 895-901.

73. Сокольников В.М. Течения и водообмен в Байкале / В.М. Сокольников // Элементы гидрометеорологического режима оз. Байкал. -M.-JL: Наука, 1964. - С. 5-20.

74. Сороковикова J1.M. Процессы трансформации баргузинских вод в озерные и факторы их определяющие / JI.M. Сороковикова, Т.П. Земская, Г.И. Поповская, И.В. Томберг, и др. // Материалы междунар. IV Верещагинской конф. Иркутск, 2005. - С. 173-174.

75. Справочник по климату СССР. Выпуск 23. Ветер. - Л.: Гидрометеоиздат, 1968. -185 с.

76. Структура микробиоценозов как основа классификации и мониторинга состояния речных и приустьевых локальных экосистем Байкала / В.В. Максимов [и др.] // Микробиология. 2002. Т.71, № 5. - С. 690-696.

77. Тарасова E.H. Современное состояние гидрохимического режима озера Байкал / E.H. Тарасова, А.И. Мещерякова. - Новосибирск: Наука, 1992.- 144 с.

78. Томберг И.В. Трансформация химического состава речных вод в зоне смешения с озёрными (на примере главных притоков Байкала): Автореф. дис. ...канд. геогр. наук: 25.00.27 / И.В. Томберг; Институт географии. - Ирк., 2008. - 24 с.

79. Турекян К. Судьба металлов в эстуариях / К. Турекян // Химическое загрязнение морской среды. / Тр. //1 Сов. - амер. Симп. (Одесса, 1977). -Л., 1979.-С. 38-47.

80. Фиалков В.А. Особенности течений в мелководной части района / В.А. Фиалков // Течения в Байкале. - 1977. - С. 108-116.

81. Формирование вод Селенгинского мелководья с учетом сезонного хода речного стока, термической конвекции и термобаров / П.П. Шерстянкин [и др.] // Водные ресурсы. 2007. Т.34, № 4. - С. 439^145.

82. Формирование ионного стока Селенги в современных условиях / Л.М. Сороковикова [и др.] // Водн. Ресурсы. 2000. № 5. - С. 560-565.

83. Форш Т.Б. К вопросу о химическом составе воды притоков оз. Байкал / Т.Б. Форш / Тр. // Байкальская лимнологическая станция. - 1931. -Т. 1. - С.1-18.

84. Характеристика летнего фитопланктона и автотрофного пикопланктона озера Байкал (Россия) / О.И. Белых [и др.] // Альгология. 2007. №3.- С. 380-394.

85. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов / В.В. Хлебович. - Л.: Наука, 1974. - 479 с.

86. Хлебович В.В. Современные теоретические и прикладные аспекты биологии эстуариев Советского Союза / В.В. Хлебович / Тр. Всес. Гидробиол. о-ва. - 1989. - № 29 - С. 127-133.

87. Шерстянкин П.П. Динамика вод Селенгинского мелководья в начале лета по данным распределения оптических характеристик и температуры воды / П.П. Шерстянкин // Элементы гидрометеорологического режима озера Байкал / Тр. // Лимнологический институт. - Иркутск, 1964. - Т.У (XXV). - С. 29-38.

88. Шимараев М.Н. Некоторые особенности многолетнего хода гидрометеорологических элементов / М.Н. Шимараев, ред. Г. И. Галазий / Лимнология придельтовых пространств Байкала - Л.: Наука, 1971. - С. 4-15.

89. Шуйский Ю.Д. Проблемы исследования баланса наносов в береговой зоне морей / Ю.Д. Шуйский. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. -

240 с.

90. Чернопруд М.В. Модификация метода Пантле-Букка для оценки загрязнения водотоков по качественным показателям макробентоса / М.В. Чернопрод // Водные ресурсы. - 2002. - Т. 29, № 3. - С. 337-342.

91. Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе. Район дельты р. Селенги / Ред. А.Н. Антипов. -Иркутск: Изд-во института географии СО РАН, 2002. - 148 с.

92. Abundance and composition of the summer phytoplankton community along a transect from the Barguzin River to the central basin of Lake Baikal / T. Katano [et al.] // Limnology. 2008. V.9, № 2. - P. 243-250.

93. Allgaier M. Diversity and seasonal dynamics of actinobacteria populations in four lakes in northeastern Germany / M. Allgaier, H.P. Grossart // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V.72, № 5. - P. 3489-3497.

94. Amann R. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation / R. Amann, W.Ludwig, K.H. Schleifer // Microbiol. Rev. - 1995. - V.59, № 1. - P. 143-169.

95. Amann R. Ribosomal RNA - targeted nucleic acid probes for studies in microbial ecology / R. Amann, W. Ludwig // FEMS Microbiol. Rev. - 2000. -V.24.-P. 555-565.

96. Bacterial community structure, compartmentalization and activity in a microbial fuel cell / G.T. Kim [et al.] //Appl. Microbiol. 2006. V. 101, № 3. - P. 698-710.

97. Biodégradation of cis- dichloroethene as the sole carbon source by a beta-proteobacterium / N.V. Coleman [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V.68.-P. 2726-2730.

98. Biogeography of major bacterial groups in the Delaware Estuary / D.L. Kirchman [et al.] // Limnology and Oceanography. 2005. V.50. - P. 1697-1706.

99. Bloom of filamentous bacteria in a mesotrophic lake: identity and potential controlling mechanism / J. Pernthaler [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V.70, № 10. - P. 6272-6281.

100. Bouvier T.C. Compositional changes in free-living bacterial communities along a salinity gradient in two temperate estuaries / T.C. Bouvier, P.A. del Giorgio // Limnol. Oceanogr. - 2002. - V.47, № 2. - P. 453-470.

101. Bouvier T.C. Factors influencing the detection of bacterial cells using fluorescence in situ hybridization (FISH): A quantitative review of published reports / T.C. Bouvier, P.A. Giorgio // FEMS Microbiology Ecology. - 2003. -V. 44.-P. 3-15.

102. Changes in bacterial activity and community structure in response to dissolved organic matter in the Hudson river, New York / D.L. Kirchman [et al.] // Appl. Microbiol. Ecology. 2004. V.35. -P. 243-257.

103. Characterization of the structure and function of a new mitogen-activated protein kinase (p38P) / Y. Jiang [et al.] // Jour. Biol. Chemistry. 1996. V.271. -P. 17920-17926.

104. Cole J.J. Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: A cross-system overview / J.J. Cole, S. Findlay, M.L. Pace // Mar. Ecol. Prog. Ser. -1988.-V.43.-P. 1.

105. Cole J.J. The pelagic microbial food webs of oligotrophic lakes / J.J. Cole, N.F. Caraco // Aquatic microbiology: Blackwell, 1993. - P. 101-112.

106. Comparison of fluorescently labeled oligonucleotide and polynucleotide probes for the detection of pelagic marine bacteria and Archaea / J. Pernthaler [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. - P. 661-667.

107. Comparative 16S rRNA analysis of lake bacterioplankton reveals globally distributed phylogenetic clusters including an abundant group of Actinobacteria / F.-O. Glockner [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V.66, № 11. - p. 5053-5065.

108. Contribution of major bacterial groups to bacterial biomass production along a salinity gradient in the South China Sea / Y. Zhang [et al.] // Aquatic Microbial Ecology. 2006. V.43. - P. 233-241.

109. Cottrell M.T. Contribution of major bacterial groups to bacterial biomass production (thymidine and leucine incorporation) in the Delaware estuary / M.T. Cottrell, D.L. Kirchman // Limnol. Oceanogr. - 2003. - V.48. - P. 168-178.

110. Crosbie N.D. Dispersal and phylogenetic diversity of nonmarine picocyanobacteria, inferred from 16S rRNA gene and cpcBA-intergenic spacer sequence analyses / N.D. Crosbie, M. Pockl, T. Weisse // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V.69, № 9. - P. 5716-5721.

111. Crump B.C. Phylogenetic analysis of particle-attached and free-living bacterial communities in the Columbia river, its estuary, and the adjacent coastal ocean / B.C. Crump, E.V. Armbrust, J.A.Baross // Appl. Environ. Microbiol. -1999.-V.65, № 7. - P. 3192-3204.

112. Crump B.C. Synchrony and seasonality in bacterioplankton communities of two temperate rivers / B.C. Crump, J.E. Hobbie // Limnol. Oceanogr. - 2005.

- V.50. - P. 1718-1729.

113. del Giorgio P.A. Linking the physiologic and phylogenetic successions in free- living bacterial communities along an estuarine salinity gradient / P.A. del Giorgio, T.C. Bouvier//Limnol. Oceanogr. - 2002.- V.47. - P. 471-486.

114. Delong E.F. Phylogenetic strains: Ribosomal RNA-based probes for the identification of single cells / E.F. Delong, G.S. Wickham, N.R. Pace // Science.

- 1988. - V.243. - P. 1360-1363.

115. Detection of subgroups from flow cytometry measurements of heterotrophic bacterioplankton by image analysis / Andreatta S. [et al.] // Cytometry. 2001. V.44. - P. 218-225.

116. Ecosystem-dependent adaptive radiations of picocyanobacteria inferred from 16S rRNA and ITS-1 sequence analysis / A. Ernst [et al.] // Microbiology. 2003. V.149, № 1. - P. 217-228.

117. Falkner K.K. The major and minor element geochemistry of Lake Baikal / K.K. Falkner [et al.] // Limnol. Oceanogr. 1991. V.36, № 3. - P. 413-423.

118. Findlay S. Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: A cross-system overview / S. Findlay, M. L. Pace // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1988. -V. 43.-P. 1-10.

119. Fluviicola taffensis gen. nov, sp. nov, a novel freshwater bacterium of the family Cryomorphaceae in the phylum «Bacteroidetes» / L.A. O'sullivan [et al.] //Int. Jörn. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V.55. - P. 2189-2194.

120. Fuhrman I.A. Thymidine incorporation as a measure of heterotrophic bacterioplankton production in marine surface waters: Evaluation and field results / I.A. Fuhrman, F. Azam // Mar. Biol. - 1982. - V.66. - P. 109.

121. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs / S. Altschul [et al.] //Nucleic Acids Res. 1997. V.25, № 17. - P. 3389-402.

122. Genetic and phenotypic diversity of parathion-degrading bacteria isolated from rice paddy soils / M.K. Choi [et al.] // J. Microbiol. Biotechnol. 2009. V.19, № 12.-P. 1679-1687.

123. Glöckner F.-O. Bacterioplankton compositions of lakes and oceans: a first comparison based on fluorescence in situ hybridization / F.-O. Glöckner, B.M. Fuchs, R. Amann // Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - V.65, № 8. - P. 37213726.

124. Gray N.D. Linking genetic identity and function in communities of uncultured bacteria / N.D. Gray, I.M. Head // Environ. Microbiol. - 2001. - V.3, №8.-P. 481-492.

125. Hennessee C. T. Handbook of Hydrocarbon and Lipid / C.T. Hennessee, Q. X. Li // Microbiology. - 2010. - V. 19. - P. 1853-1864.

126. In situ accessibility of small-subunit rRNA of members of the domains Bacteria, Archaea, and Eucarya to Cy3-labeled oligonucleotide probes / Behrens S. [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V.69, № 3. - P. 1748-1758.

127. Jackson G.A. Importance of dissolved organic nitrogen and phosphorus to biological nutrient cycling / G.A. Jackson, P.M. Williams // Deep Sea Res. -1985.-V.32.-P. 223-228.

128. Katano T. Identification of cultured and uncultured picocyanobacteria from a mesotrophic freshwater lake based on the partial sequences of 16S rDNA / T. Katano, M. Fukui, Y. Watanabe // Limnology. - 2001. - V.2. - P. 213-218.

129. Kirchman D. L. Leucine incorporation and its potential as a measure of protein synthesis by bacteria in natural aquatic systems / D. L. Kirchman, E. K'Nees, R.E. Hodson // Appl. Environ. Microbiol. - 1985. - V.49 - P. 599-608.

130. Growth dynamics within bacterial communities in riverine and estuarine batch cultures / S. Langenheder [et al.] // Aquatic Microbial Ecology. 2004. V.37. -P.137-148.

131. Lake Superior supports novel clusters of cyanobacterial picoplankton / N.V. Ivanikova [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V.73, № 12. - P. 4055-4065.

132. Liss P.S. Conservative and non-conservative behaviour of dissolved constituents during estuarine mixing /P.S. Liss // Estuarine Chemistry. London: Acad. Press, 1976. - P. 93-130.

133. Llobet-Brossa E. Microbial community composition of Wadden Sea sediments as revealed by fluorescence in situ hybridization / E. Llobet-Brossa, R. Roselo-Mora, R. Amann // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V. 64. - P. 26912696.

134. Logue J.B. Progress in the ecological genetics and biodiversity of freshwater bacteria / J.B. Logue, H. Burgmann, C.T. Robinson II Bioscience. -2008.-V.58.-P. 103-113.

135. Longitudinal changes in microbial planktonic communities of a French river in relation to pesticide and nutrient inputs / S. Pesce [et al.] // Aquat. Toxicol. 2008. V.86. - P. 352-360.

136. Malki M. Physico-chemical parameters and bacterial diversity in the Moroccan's Sebou River / M. Malki, I. Marin, A. Essahale // Journ. of food agriculture and environmental. - 2008. - V.6. - P. 172-176.

137. Methe B. A. Contrasts between marine and freshwater bacterial community composition: Analyses of communities in Lake George and six other Adirondack

lakes / B.A. Methe, W.D. Hiorns, J. P. Zehr // Limnol. Oceangr. - 1998. - V.43. -P. 368-374.

138. Muyzer G. Profiling of complex microbial populations by denaturing gradient gel electrophoresis analysis of polymerase chain reaction-amplified genes coding for 16S rRNA / G. Muyzer, E.C. de Waal, A.G. Uitterlinden // Appl. Environ. Microbiol. - 1993. - V.59, № 3. - P. 695-700.

139. Muyzer G. Application of DGGE and TGGE in microbial ecology / G. Muyzer, K. Smalla // Antonie van Leeuwenhoek. - 1998. - V.73. - P. 127-141.

140. National Hydrography Dataset high-resolution flowline data / U.S. Geological Survey / The National Map. 2011.

141. Nearly identical 16S rRNA sequences recovered from lakes in North America and Europe indicate the existence of clades of globally distributed freshwater bacteria / G. Zwart [et al.] // Syst. Appl. Microbiol. 1998. V.21, № 4. - P. 546-556.

142. Nutritional diagnosis of phytoplankton in Lake Baikal / M. Genkai-Kato [et al.] // Ecological Research. 2002. V.17. - P. 135-142.

143. Overmann J. Specific detection of different phylogenetic groups of chemocline bacteria based on PCR and denaturing gradient gel electrophoresis of 16S rRNA gene fragments / J. Overmann, M.J.L. Coolen, C. Tuschak // Arch. Microbiol. - 1999. -V. 172. - P. 83-94.

144. Peczynska-Czoch W. Actinomycete enzymes / Goodfellow M, Williams S.T, Mordarski M. (eds.) Actinomycetes in Biotechnology. London: Academic Press. 1988.-P. 220-283.

145. Pernthaler J. Fate of heterotrophic microbes in pelagic habitats: focus on populations / J. Pernthaler, R. Amann // Microbiol, and Molecul. Biology reviews. - 2005. - V.69, № 3. - P. 440-461.

146. Phylogenetic analysis of and oligonucleotide probe development for Eikelboom type 02 IN filamentous bacteria isolated from bulking activated sludge / T. Kanagawa [et al.] // Appl. Env. Microbiol. 2000. V.66, № 11. - P. 5043-5052.

147. Phylogenetic characterization and prevalence of «Spirobacillus Cienkowskii», a red-pigmented, spiral-shaped bacterial pathogen of freshwater Daphnia species / J.L. Rodrigues [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V.74, № 5. - P. 1575-1582.

148. Phylogenetic Ecology of the Freshwater Actinobacteria acl Lineage / R.J. Newton [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V.73, № 22. - P. 7169-7176.

149. Phylogenetic structure of the genera Flexibacter, Flexithrix, and Microscilla deduced from 16S rRNA sequence analysis / Y. Nakagawa [et al.] // Institute for Fermentation. Osaka, Japan, 2002.

150. Phylogeny and polyphasic taxonomy of Caulobacter species / W.R. Abraham [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V.49, № 3. - P. 1053-1073.

151. Porter K.G. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora / K.G. Porter, Y.S.Feig // Limnol. Oceanogr. - 1980. - V.25. - P. 943-948.

152. Predator-specific enrichment of Actinobacteria from a cosmopolitan freshwater clade in mixed continuous culture / J. Pernthaler [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V.67, № 5. - P. 2145-2155.

153. Principal manifolds for data visualisation and dimension reduction, series: Lecture notes in computational science and engineering / A.N. Gorban [et al.]. -Berlin: Springer, 2007. - 340 p.

154. Rabaey K. Microbial fuel cells: novel biotechnology for energy generation / K. Rabaey, W. Verstraete // TRENDS in Biotechnology. - 2005. -V.23.

155. Rappé M.S. Phylogenetic comparisons of a coastal bacterioplankton community with its counterparts in open ocean and freshwater systems / M.S.

Rappe, K.L. Vergin, S.J. Giovannoni // FEMS Microbiol. Ecol. - 2000. - V.33. -P. 219-232.

156. rRNA-targeted fluorescent in situ hybridization analysis of bacterial community structure in river water / T. Kenzaka [et al.] // Microbiology. 1998. V.144.-P. 2085-2093.

157. Sakami T. Seasonal and spatial variation of bacterial community structure in river-mouth areas of Gokasho Bay (Japan) / T. Sakami // Microbes Environ. -2008.-V. 23.-P. 277-284.

158. Sambrook J. Molecular Cloning. A laboratory manual / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis. - Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989. - V. 2.

159. Schauer M. Spatial differences in bacterioplankton composition along the Catalan coast (NW Mediterranean) assessed by molecular fingerprinting / M. Schauer, R. Massana, C. Pedros-Alio // FEMS Microbiol. Ecol. - 2000. - V.33. -P. 51-59.

160. Seasonal community and population dynamics of pelagic bacteria and archaea in a high mountain lake / J. Pernthaler [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V.64, № 11. - P. 4299-4306.

161. Seasonal hypoxia and the genetic diversity of prokaryote populations in the central basin hypolimnion of Lake Erie: evidence for abundant cyanobacteria and photosynthesis / S.W. Wilhelm [et al.] // J. Great Lakes Res. 2006. V.32, № 4.-P. 657-671.

162. Selje N. Composition and dynamics of particle-associated and free-living bacterial communities in the Weser estuary, Germany / N. Selje, M. Simon // Aquat. Microb. Ecol. - 2003. - V.30. - P. 221-237.

163. Shimaraev M.N. Deep ventilation of Lake Baikal waters due to spring thermal bars / M.N. Shimaraev, N.G. Granin, A.A. Zhdanov // Limnology and Oceanography. - 1993. - V.38, № 5. - P. 1068-1072.

164. Sorokin Y.I. Bacterial populations as components of oceanic ecosystems / Y.I. Sorokin//Mar. Biol. - 1971.-V. 11.-P. 101-121.

165. Sphingobacterium anhuiense sp. nov., isolated from forest soil / W. Wei [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V.58, № 9. - P. 2098-2101.

166. Submersed macrophytes play a key role in structuring bacterioplankton community composition in the large, shallow, subtropical Taihu Lake, China / Q.L. Wu [et al.] // Environ. Microbiol. 2007. V.9, № 11. - P. 2765-2774.

167. Succession of bacterial community structure along the Changjiang River determined by denaturing gradient gel electrophoresis and clone library analysis / H. Sekiguchi [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V.68. - P. 5142-5150.

168. Tiquia S. Metabolic diversity of the heterotrophic microorganisms and potential link to pollution of the Rouge River / S. Tiquia // Environmental Pollution. -2010. -V. 158. - P. 1435-1443.

169. Typical freshwater bacteria: an analysis of available 16S rRNA gene sequences from plankton of lakes and rivers / G. Zwart // Aquat. Microb. Ecol. 2002. V.28.-P. 141-155.

170. Van de Peer Y. TREECON for Windows: A Software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows / Y. Van de Peer, R. De Wachter // Environment Comput. Appl. Biosci. - 1994. -V.10.-P. 569-570.

171. Visualization and enumeration of marine planktonic Archaea and Bacteria by using polyribonucleotide probes and fluorescent in situ hybridization / E.F. DeLong [et al.] // Appl. Env. Microbiol. 1999. V.65, № 12. - P. 5554-5563.

172. Warnecke F. Actinobacterial 16S rRNA genes from freshwater habitats cluster in four distinct lineages / F. Warnecke, R. Amann, J. Perathaler // Environ. Microbiology - 2004. - V.6, № 3. - P. 242-253.

173. Warkentin M. Bacterial activity and bacterioplankton diversity in the eutrophic river Warnow—direct measurement of bacterial growth efficiency and

its effect on carbon utilization / M. Warkentin, H.M. Freese, R. Schumann // Microb. Ecol. - 2011. "V. 61. -P. 190-200.

174. Wawrik B. Phytoplankton community structure and productivity along the axis of the Mississippi Plume / B. Wawrik, J.H. Paul // Aquatic Microbial Ecology. - 2004.-V.35.-P. 175-184.

175. Weller R. 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes for in situ detection of members of the phylum Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides / R. Weiler, F. Glöckner, R. Amann // System. Appl. Microbiol. - 2000. - V.23. - P. 107114.

176. Willems A. Genus II. Acidovorax Willems, Falsen, Pot, Jantzen, Hoste, Vandamme, Gillis, Kersters and De Ley 1990 / Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. New York: Springer, 2005. - V. 2. - P. 696-703.

177. Woodwell G.M. Carbon in estuaries / G.M. Woodwell, P.H. Rich, C.A. Hall // Carbon and the biosphere. - 1973. - P. 221-240.