Структура и динамика фитопланктона в бухте Парис (залив Петра Великого, Японское море) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Пономарева Анна Андреевна

• Пономарева Анна Андреевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Пономарева Анна Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ДАННЫХ ЛИТЕРАТУРЫ ПО ПРОБЛЕМАТИКЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Степень изученности фитопланктона бухты Парис и прилегающих акваторий

1.2 Морские млекопитающие и фитопланктон

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Методы сбора и обработки материала

3.2 Гидрохимические и гидрологические параметры среды

3.3 Методы исследования фитопланктона

3.3.1 Электронная микроскопия

3.3.2 Лабораторное культивирование

3.4 Методы статистического анализа

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Качественный состав микроводорослей прибрежных вод острова Русский

4.1.1 Таксономический состав фитопланктона на мониторинговых станциях

4.1.2 Эколого-географическая характеристика планктонных микроводорослей в бухте Парис

4.2 Динамика гидрохимических показателей среды в районе исследования

4.3 Динамика количественных показателей фитопланктона в бухте Парис и

прилегающих водах

4.3.1 Сезонная и межгодовая динамика плотности микроводорослей

4.3.2 Сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона

4.3.3 Сезонные комплексы микроводорослей в бухте Парис в период исследования

4.4 Виды фитопланктона, доминирующие в районе исследования

4.4.1 Виды рода 8квШопвта

4.4.2 Зависимость между видами-доминантами фитопланктона и гидрохимическими параметрами среды

4.5 Потенциально токсичные виды: разнообразие и сезонная динамика количественных параметров

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Список принятых сокращений

б. - бухта г. - год зал. - залив м. - мыс о-в - остров п-ов - полуостров прол. - пролив р. - река

БИММ - База исследования морских млекопитающих

ДВО РАН - Дальневосточное отделение Российской академии наук

ИБМ - Институт биологии моря

НИС - научно-исследовательское судно

ННЦМБ - Национальный научный центр морской биологии

ТИГ - Тихоокеанский институт географии

ТЭМ - трансмиссионная электронная микроскопия

СЭМ - сканирующая электронная микроскопия

CCA -канонический анализ соответствий

COD - химическое потребление кислорода

DSi - растворенный кремний

DIN - растворенный неорганический азот

DIP - растворенный неорганический фосфор

DOP - растворенный органический фосфор

TDP - общее количество растворенного фосфора

ASP - амнезическое отравление моллюсками

PSP - паралитическое отравление моллюсками

DSP - диаретическое отравление моллюсками

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и динамика фитопланктона в бухте Парис (залив Петра Великого, Японское море)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Состав и показатели развития фитопланктона широко используются для оценки степени антропогенного воздействия на акваторию и могут служить индикатором состояния экосистемы благодаря способности микроводорослей быстро реагировать на изменения, происходящие в водной среде (Cloern, Jassby, 2010). Детальная характеристика особенно актуальна для прибрежных вод, используемых как особо охраняемые акватории, нерестилища или участки развития марикультуры. К такой акватории относится б. Парис у западного побережья п-ва Житкова, о-ва Русский, где расположена База исследования морских млекопитающих (БИММ) «Приморского океанариума» - филиала «Национального научного центра морской биологии» Дальневосточного отделения Российской академии наук. На расстоянии 30 м от берега в б. Парис размещены несколько открытых вольеров с белухами Delphinapterus leucas и ларгами Phoca larga. С 2013 г. в бухте проводится мониторинг видового состава и динамики количественных характеристик планктонных микроводорослей, направленный на изучение влияния содержания морских млекопитающих на окружающую среду и, с другой стороны, на выяснение уровня воздействия сообщества микроводорослей на животных.

Одним из актуальных направлений мониторинга микроводорослей является наблюдение за динамикой токсичных видов. В научной литературе накоплены многочисленные сведения о случаях массовой гибели морских млекопитающих, птиц, рыб и беспозвоночных в результате вспышек плотности токсичных видов фитопланктона (Geraci et al., 1989; Anderson, White, 1992; Landsberg, 2002; Lefebvre et al., 2016 и др.). Массовые развития токсичных водорослей являются обычным природным явлением, однако в последние десятилетия на фоне активного антропогенного воздействия на прибрежные акватории Мирового океана и глобального изменения климата их размеры и

частота достигли катастрофических масштабов (Smayda, 1990; Johansson, Graneli, 1999).

Степень разработанности. До недавнего времени прибрежные воды о-ва Русский были недоступны для научных исследований, так как большая их часть находилась в ведомстве Министерства обороны Российской Федерации. Начало изучения прибрежных вод острова было положено в начале 2000-х гг. после принятия решения о проектировании современного океанариума. Предварительно было решено расположить океанариум на берегу б. Патрокл. В дальнейшем, местом для расположения Научно-образовательного комплекса «Приморский океанариум» ДВО РАН был выбран о-в Русский. В результате проведенных исследований, для строительства было выбрано северо-восточное побережье острова (п-ов Житкова), омываемое водами прол. Босфор Восточный и Уссурийского залива (Питрук, 2012; Исаева, Касьянов, 2013).

Северное побережье о-ва Русский омывают воды прол. Босфор Восточный, посредством которого сообщаются Амурский (западное побережье о-ва Русский) и Уссурийский (восточное побережье острова) заливы. Первые исследования бухт, вдающихся в берега прол. Босфор Восточный, относятся к 30-м годам прошлого столетия. Были изучены видовой состав и сезонная динамика количественных показателей микроводорослей в б. Патрокл (Киселев, 1934, 1935). В б. Золотой Рог изучение фитопланктона впервые проведено Б.В. Скворцовым (Skvortzow, 1931, 1932). В 2000-х годах акцент в исследованиях сообщества микроводорослей б. Золотой Рог был сделан на изучение качественного и количественного состава фитопланктона в условиях антропогенного воздействия: эвтрофикации, термального загрязнения и влияния сточных вод (Stonik, Orlova, 2002; Бегун и др., 2003; Бегун, 2004). В б. Парис проводили исследования, посвященные изучению отдельных родов фитопланктона (Шевченко, Айздайчер, 2014).

Исследованию планктонных микроводорослей Уссурийского залива, который является крупнейшим на акватории зал. Петра Великого, было

посвящено несколько работ. По итогам изучения фитопланктона в апреле-сентябре 1983 г. в заливе идентифицировано 80 видов микроводорослей и показаны пространственно-временные изменения весенне-осеннего фитоценоза (Селина, 1988). В мае 2001-мае 2002 гг. изучены качественный и количественный состав фитопланктона в б. Сухопутная, отмечено 119 таксонов микроводорослей (Бегун, 2004).

Наиболее изученной акваторией является Амурский залив, исследованию фитопланктона которого посвящено свыше 30 публикаций. Среди них есть работы по изучению сообщества в целом (Коновалова, 1972; Паутова, Коновалова, 1982; Паутова, 1984, 1990; Паутова, Силкин, 2000; Бегун и др., 2004; Шулькин и др., 2013; и др.), отдельных родов микроводорослей (Стоник, 1994; Стоник, Орлова, 1998а; Орлова, Шевченко, 2002; Шевченко и др., 2004; Stonik, 2007; Selina et а1., 2008; Шевченко, Орлова, 2010; Стоник и др., 2012 и др.), проблем эвтрофирования и «цветения» воды (Симакова и др., 1990; Селина и др., 1992; Стоник, Орлова, 1998б). Результаты многолетних исследований флоры микроводорослей Амурского залива обобщены в работе Т.Ю. Орловой с соавторами (Орлова и др., 2009).

Исследование фитопланктона в б. Парис проводится впервые; необходимость мониторинга микроводорослей обусловлена размещением Базы изучения морских млекопитающих (БИММ) «Приморского океанариума» -филиала ННЦМБ ДВО РАН и непосредственно комплекса зданий учреждения на побережье бухты. Начало мониторинговых наблюдений практически совпадает с размещением первых морских животных на акватории и запуском в эксплуатацию океанариума.

Цель и задачи работы. Цель данной работы - исследовать структуру и динамику фитопланктона в прибрежных водах о-ва Русский в 2013-2015 гг. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать таксономический состав фитопланктона бухты Парис и прилегающих акваторий;

2. Изучить сезонную и межгодовую динамику плотности и биомассы микроводорослей и основных гидрохимических характеристик в районе содержания морских млекопитающих и на прилегающих акваториях;

3. Исследовать видовой состав и степень количественного развития видов рода 8квШопвта - основных доминантов в период исследования;

4. Изучить видовой состав и количественные характеристики потенциально токсичных видов фитопланктона в бухте Парис и Уссурийском заливе;

5. Оценить воздействие содержания морских млекопитающих на сообщество фитопланктона.

Научная новизна. Впервые проведен многолетний мониторинг планктонного сообщества микроводорослей, в том числе потенциально токсичных видов, и гидрохимических параметров среды в районе содержания холодноводных морских млекопитающих; показано отсутствие влияния содержания морских млекопитающих на исследованную акваторию.

Обнаружены 2 новых для морских вод России вида рода 8квШопвта: 8. dohrnii и 8. тагтог. Для всех видов рода 8квШопвта, идентифицированных в районе исследования, представлено морфологическое описание, данные по количественным характеристикам, дополнены сведения по экологии видов, приведены таблицы микрофотографий.

Теоретическая и практическая значимость. Мониторинг фитопланктона был начат практически одновременно с началом содержания морских млекопитающих в садках на открытой воде в б. Парис. Благодаря способности микроводорослей быстро реагировать на изменения, происходящие в водной среде, изменение состава и количественных параметров фитопланктона могут быть показателями состояния экосистемы. В то же время, необходим контроль за развитием токсичных и вредоносных видов микроводорослей для своевременного принятия мер по безопасному содержанию морских животных.

Сведения о видовом составе и особенностях развития фитоценоза на акватории исследования лягут в основу базы данных, необходимой для дальнейшего сравнения и последующей оценки состояния микроводорослей прибрежных вод б. Парис и прилегающих акваторий в районе океанариума.

Методология диссертационного исследования. Методы исследования представлены в главе 3. При проведении сбора материала использовали стандартные гидробиологические методы. Для исследования морфологии доминирующих видов применяли культуральный и микроскопические методы. Анализ полученных данных проводили с использованием стандартных математических методов, применяемых для биологических объектов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Виды Skeletonema dohrnii и marinoi - новые для морских вод России.

2. Содержание млекопитающих не оказывало существенного влияния на количественные и качественные показатели фитопланктон и гидрохимические параметры среды б. Парис в период исследования.

3. Полученные данные послужат основой для дальнейшего мониторинга многолетних изменений сообщества микроводорослей в б. Парис и прилегающей акватории.

Степень достоверности результатов. Достоверность полученных результатов обеспечена большим объемом обработанного и проанализированного материала (384 пробы) и применением широкого спектра методов исследования (сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, лабораторного культивирования, математического анализа). Представленные в работе сведения подтверждены иллюстративным материалом, таблицами, микрофотографиями.

Личный вклад автора. Сбор и обработка проб фитопланктона; выделение клоновых культур и культивирование фитопланктона; определение видовой принадлежности микроводорослей с применением методов электронной микроскопии; графическое представление данных; анализ и

обобщение полученных материалов и сопоставление их с данными, представленными в литературе.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной конференции «Экология окраинных морей и их бассейнов», г. Владивосток (2013); на международной конференции «Уникальные морские экосистемы: современные технологии изучения и сохранения для будущих поколений», Владивосток (2016); на ежегодной конференции Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (2016).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 171 странице, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы из 98 отечественных и 91 иностранного источника. Включает 23 рисунка, 3 таблицы и 10 приложений.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность своему научному руководителю к.б.н. Ольге Геннадьевне Шевченко за всестороннюю помощь, советы и поддержку на всех этапах работы. Особая благодарность научному консультанту к.б.н. Татьяне Юрьевне Орловой за ценные наставления и критические замечания, д.б.н. Алексею Викторовичу Чернышеву за критические замечания и предложения. Огромная благодарность коллективу Лаборатории микробиоты ННЦМБ ДВО РАН, а также Сергею Ивановичу Масленникову за ценные советы и консультации по возникающим вопросам. Сердечно благодарю Владимира Марковича Шулькина, заведующего лабораторией геохимии ТИГ ДВО РАН, за помощь и консультации в ходе подготовки и проведения работы. Выражаю признательность Денису Владимировичу Фомину за обучение и помощь в освоении методов электронной микроскопии.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 15-04-04838.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ДАННЫХ ЛИТЕРАТУРЫ ПО ПРОБЛЕМАТИКЕ

ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Степень изученности фитопланктона бухты Парис и прилегающих

акваторий

Первые данные о качественном составе фитопланктона зал. Петра Великого были получены в 30-х гг. прошлого столетия Г.И. Гайлом (1936). В работе представлен список наиболее часто встречающихся видов микроводорослей. Сотрудниками ИБМ ДВО РАН с 1968 г. по сегодняшний день осуществляются круглогодичные исследования видового состава фитоценоза на акватории зал. Петра Великого. Результаты проведенных работ легли в основу флористических списков фитопланктона Амурского залива, заливов Посьета, Восток, б. Мелководная, б. Алексеева и прол. Старка (Коновалова, 1979, 1984а, б; Орлова, 1984; Паутова, 1984, 1990; Коновалова, Орлова; 1991; Селина и др., 1992; Селина, 1993, 1998; Селина, Коновалова, 1994).

Подробные данные о сезонной характеристике количественных показателей Амурского залива приведены в работе Г.В. Коноваловой (1972). На протяжении 1969 г. на трех станциях было идентифицировано 90 видов микроводорослей; отмечено три максимума биомассы, вызванных преимущественно диатомеями - зимний, летний и осенний. Позднее И.В. Стоник и Т.Ю. Орлова изучили количественные и качественные характеристики летне-осеннего фитопланктона залива; представлены сведения о 256 видах микроводорослей. В работе прибрежная зона Амурского залива охарактеризована как эвтрофная акватория, испытывающая постоянное антропогенное влияние из-за загрязненных речных вод, промышленных и бытовых стоков (Стоник, Орлова, 1998б). Сравнение их данных с результатами исследований Г.В. Коноваловой выявило увеличение видового богатства и изменения в составе видов-доминант. Была отмечена тенденция к снижению

осеннего пика плотности фитопланктона и увеличение доли динофлагеллят в сообществе. Позже А.А. Бегун с соавторами провел круглогодичные наблюдения за составом и количественными характеристиками микроводорослей Амурского залива; отмечено четыре пика плотности микроводорослей. Авторы подтвердили выявленную ранее тенденцию к снижению интенсивности осеннего пика и увеличению доли недиатомового компонента фитопланктона в Амурском заливе (Бегун и др., 2003).

Помимо работ, посвященных исследованию фитопланктона в целом, опубликован ряд статей по изучению отдельных родов микроводорослей (Стоник, 1994; Stonik, 2007; Selina ^ а1., 2008; Шевченко, Орлова, 2010; и др.), а также освещающих проблемы эвтрофирования и «цветения» воды (Стоник, Селина, 1995; Стоник, Орлова, 1998б; Стоник, 1999; Stonik, Orlova, 2002). Результаты многолетнего изучения флоры микроводорослей Амурского залива обобщены в публикации Т.Ю. Орловой с соавторами (Орлова и др., 2009).

Также в зал. Петра Великого проводили изучение фитопланктона в зал. Посьета, в 1962-1966 гг. было обнаружено 89 видов микроводорослей (Рура, 1974). Позднее опубликован список микроводорослей залива, включающий сведения о 190 видах и внутривидовых таксонах, собранных в разные сезоны 1973-1975 гг. (Коновалова, 1979). В ряде работ изучены видовой состав, суточная и сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона, а также рассматривается ход сезонной сукцессии биомассы фитопланктона в заливе (Коновалова, Тяпкин, 1982; Орлова, 1984; Коновалова, Орлова, 1988, 1991). Более детально видовой состав и количественные характеристики микроводорослей одной из бухт зал. Посьета представлены в работе Т.В. Морозовой с соавторами (Морозова и др., 2002). Был изучен летне-осенний фитопланктон б. Миноносок в 1997 и 1999 гг. в районе хозяйства марикультуры; обнаружено 133 вида микроводорослей, пики плотности и биомассы регистрировали в июне и августе.

В прол. Старка Л.А. Паутовой и Г.В. Коноваловой были изучены видовой

состав и количественные характеристики летне-осеннего фитопланктона. По результатам работ, проведенных в июне-сентябре 1976 и мае-октябре 1977 гг. на исследуемой акватории было идентифицировано 153 вида микроводорослей (Паутова, 1984; Паутова, Коновалова, 1982). При изучении планктонного фитоценоза в б. Алексеева (о-в Попова) в районе марикультурного хозяйства с декабря 1979 по март 1982 гг. отмечено 242 вида микроводорослей; исследована сезонная динамика количественных параметров фитопланктона. В годовом цикле зарегистрировано 4-5 максимумов плотности и биомассы микроводорослей. В составе фитоценоза отмечено две сезонные группировки водорослей - тепловодная и холодноводная (Паутова, 1990). В работе показано, что по уровню количественного развития фитопланктона воды исследуемой бухты относятся к мезотрофным. Однако установленное от года к году усиление развития диатомеи Skeletonema costatum может свидетельствовать о начинающемся эвтрофировании бухты. Известно, что costatum является одним из видов-индикаторов трофности вод (Уашаёа е1 а1., 1980а, Ь). В районах, подверженных значительному антропогенному воздействию, таких как Амурский залив и зал. Находка, плотность costatum превышала 8 млн кл./л (Стоник, Селина, 1995; Вейдман и др., 2001). Объяснение закономерностей формирования летних планктонных фитоценозов в полузакрытых мелководных бухтах представлено в работе Л.А. Паутовой и В.А. Силкина (1993). Исследованию структуры зимнего сообщества фитопланктона в северо-западной части Японского моря посвящен ряд работ (Коновалова, 1972, 1984а; Коновалова, Тяпкин, 1982; Паутова, 1987). Установлена закономерность формирования структуры зимнего сообщества микроводорослей в б. Алексеева (Паутова, Силкин, 2000).

Достаточно хорошо изучен фитопланктон в зал. Восток. Исследования микроводорослей акватории начались в 70-х гг. прошлого столетия. Так, в работах Г.В. Коноваловой (1984а, б) рассмотрен видовой состав фитопланктона залива. За период 1975-1978 гг., было обнаружено 216 видов микроводорослей.

Автор отмечает, что богатство планктонной флоры исследуемого района определяется многообразием экологических условий самого залива. В дальнейшем исследования фитопланктона этой акватории были продолжены (Селина, 1992, 1993, 1998; Морозова, Орлова, 2005). В 1985-1995 гг. в водах зал. Восток идентифицировано 319 таксонов микроводорослей, что значительно больше ранее представленных данных. Отмечено, что увеличение видового богатства произошло за счет роста числа флористических исследований, описания новых таксонов и ревизии в систематике отдельных групп фитопланктона, а также изменения гидрометеорологических условий и усиления эвтрофикации прибрежных районов (Селина, 1992, 1993). В июле 2001 - мае 2002 гг. в зал. Восток в районе хозяйства марикультуры было идентифицировано 133 вида микроводорослей (Морозова, Орлова, 2005). Авторы показали преобладание летнего пика плотности микроводорослей над осенним, что, как известно, может свидетельствовать об эвтрофировании акватории (Стоник, Орлова, 1998б; Stonik, Orlova, 2002). В публикации проводится сравнение оригинальных результатов с данными, полученными до введения в эксплуатацию марикультурных установок на акватории залива (Коновалова, 1984а, б).

Первые исследования фитопланктона бухт, вдающихся в берега прол. Босфор Восточный, соединяющего Амурский и Уссурийский заливы на севере о-ва Русский, относятся к 30-м годам прошлого столетия. В б. Золотой Рог изучение фитопланктона впервые проведено Б.В. Скворцовым по материалам, собранным в июле 1928 г. (Skvortzow, 1931). В дальнейшем автор дополнил сведения о видовом составе изученного района данными о морских литоральных диатомеях (Skvortzow, 1932). Позднее, в б. Патрокл были изучены видовой состав и сезонная динамика количественных показателей микроводорослей (Киселев, 1934, 1935). Фрагментарные сведения о составе массовых видов и сезонной динамике микроводорослей были опубликованы сотрудниками Приморскгидромета (Обзор..., 1990). Позже при исследовании

сообщества в б. Золотой Рог акцент был сделан на изучении качественного и количественного состава микроводорослей в условиях антропогенного воздействия: эвтрофикации, теплового загрязнения и влияния сточных вод ^ошк, Ог^а, 2002; Бегун и др., 2003; Бегун, 2006). В б. Патрокл были изучены видовой состав и сезонная динамика количественных показателей планктонных микроводорослей; в б. Парис изучены представители рода Skeletonema (Киселев, 1934, 1935; Шевченко, Айздайчер, 2014).

Восточное побережье о-ва Русский омывает Уссурийский залив, который является наиболее крупным на акватории зал. Петра Великого; исследованию фитопланктона залива посвящено несколько работ. Так, в апреле-сентябре 1983 г. в Уссурийском заливе идентифицировано 80 видов микроводорослей, показаны пространственно-временные изменения весенне-осеннего фитоценоза (Селина, 1988). Данные по составу массовых видов и динамике микроводорослей получены сотрудниками Приморскгидромета и Госкомгидромета (Краткий обзор..., 1981; Обзор..., 1990). Следующее исследование охватывает период с мая 2001 по май 2002 гг. В б. Сухопутная были изучены качественный и количественный состав фитопланктона, отмечено 119 видов и внутривидовых форм (Бегун, 2004).

Таким образом, основываясь на сведениях, представленных в научной литературе, показана слабая изученность фитопланктона прибрежных вод о-ва Русский, прол. Босфор Восточный и Уссурийского залива.

Известно, что состав и показатели развития фитопланктона широко используются для оценки степени антропогенного воздействия на акваторию; также могут служить индикаторами состояния экосистемы благодаря способностям микроводорослей быстро реагировать на изменения, происходящие в водной среде (Уашаёа е1 а1., 1980 а, Ь; С1оегп, ТаББЬу, 2010). Детальная характеристика особенно необходима для прибрежных вод, используемых как особо охраняемые акватории, нерестилища или участки развития марикультуры. К такой акватории относится б. Парис на северо-

восточном побережье о-ва Русский, где расположена база БИММ Научно-образовательного комплекса «Приморского океанариума» - филиала ННЦМБ ДВО РАН. Мониторинг видового состава и динамики количественных характеристик фитоценоза в бухте направлен на изучение влияния содержания морских млекопитающих на окружающую среду и, с другой стороны, на выяснение уровня воздействия сообщества микроводорослей на животных.

1.2 Морские млекопитающие и фитопланктон

Одним из важнейших направлений мониторинга микроводорослей служит наблюдение за развитием токсичных видов на исследуемой акватории. Начало исследования токсичных видов фитопланктона относится к 60-м годам прошлого века, в настоящее время известно более 60 видов (Sourina et al., 1991; Anderson et al., 2001; Landsberg, 2002; Orlova, 2014). Токсичные микроводоросли способны вызывать различные отравления теплокровных животных и человека, массовую гибель рыбы, беспозвоночных и морских млекопитающих (Cembella, 1989; Geraci et al., 1989; Anderson, White, 1992; Landsberg, Steidinger, 1998; Lefebvre et al., 1999; Scholin et al., 2000; Deeds et al., 2002; Armstrong, Kudela, 2006; Anderson et al., 2012; Imai, Yamaguchi, 2012; Lefebvre et al., 2016).

Случаи гибели морских млекопитающих и хищных рыб из-за «цветения» токсичных водорослей известны с древних времен. Так, исследование массовых захоронений морских млекопитающих эпохи позднего миоцена у берегов Чили показало, что животные погибли из-за высокой плотности токсичных сине-зеленых или динофитовых водорослей (Pyenson et al., 2014). В последние десятилетия в результате активного антропогенного воздействия на прибрежные акватории Мирового океана и глобального изменения климата развитие токсичных водорослей достигло катастрофических масштабов, хотя, несомненно, их массовое развитие является природным явлением (Smayda,

1990; Johansson, Graneli, 1999). В зал. Петра Великого известно около 40 видов микроводорослей, способных продуцировать токсины. Большинство из них отмечены при невысокой концентрации, однако, неоднократно регистрировали вспышки увеличения плотности некоторых видов (Симакова и др., 1990; Orlova et al., 1996, 2002). Необходимость проведения мониторинговых исследований, направленных на контроль плотности потенциально токсичных видов фитопланктона, неоспорима и крайне важна, особенно в прибрежных водах, используемых как особо охраняемые акватории, нерестилища или участки развития марикультуры (Морозова и др., 2002; Шевченко и др. 2004; Морозова, Орлова, 2005).

Еще одним из направлений научно-исследовательских работ по влиянию морских млекопитающих на акваторию является изучение воздействия на окружающую среду их продуктов метаболизма. Известно, что крупные морские млекопитающие играют важную роль в циркуляции питательных веществ в водной среде путем перераспределения биогенных элементов в фекальных выделениях (Kanwisher, Ridgway, 1983; Smetacek, Nicol, 2005; Smetacek, 2008; Smetacek et al., 2012; Lavery et al., 2010). Так, Дж. Роман и Дж. Маккарти в своей работе показали, что фекальные массы китов и тюленей в зал. Мэн (северо-западная Атлантика) вносят больший вклад в насыщении азотом фотической зоны, чем весь речной сток. В исследовании была выдвинута теория «китового насоса» («the whale pump»), с в которой описан механизм того, как откармливающиеся на глубине киты участвуют в переносе азота в теплые, хорошо освещенные поверхностные воды, содержащегося в «хлопьевидных фекальных струях» (Roman, McCarthy, 2010). Азот из продуктов метаболизма китов стимулирует рост микроводорослей, тем самым способствуя массовому развитию фитопланктона и его «цветению» (Smith et al., 2013).

Большое число исследований посвящено изучению влияния морских млекопитающих на водную среду, либо влияния микроводорослей на морских

млекопитающих, относятся к диким животным (Konovalova, 1989; Halvorsen, Keith, 2008; Pershing et al., 2010; Lavery et al., 2014; Roman et al., 2014). Сведения об изучении связи «морские млекопитающие-фитопланктон» в условиях неволи немногочисленны. Так, в 1989-1991 гг. были проведены комплексные исследования наличия связи между микроводорослями и китообразными в естественных условиях и дельфинариях Черного моря (Карадаг, Малый Утриш). Изучен видовой состав микроводорослей обрастаний стенок бассейнов и кожных покровов черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus), а также в планктонных пробах. Показано, что в дельфинариях сообщество микроводорослей представлено таким же таксономическим разнообразием, как и в литоральной зоне, однако, видовая структура фитопланктона обрастаний бассейнов отлична от сообщества обрастаний кожных покровов морских млекопитающих. Идентифицировано 75 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей, во всех отобранных пробах преобладали пеннатные диатомеи. Анализ видового состава фитопланктона в дельфинариях показал, что преобладали диатомовые водоросли из восьми родов: Amphora, Nitzschia, Licmophora, Navicula, Cocconeis, Achnantes, Pleurosigma и Synedra. Также в составе фитоценозов дельфинариев отмечали присутствие видов-индикаторов загрязнения воды: Oscillatoria sp., Prorocentrum cordatum (органическое загрязнение), Bacillaria paradoxa (высокое содержание хлоридов) (Гольдин, 2009). В работе Л.Л. Смирновой с соавторами (1999) приведены сведения о годовой динамике основных биогенных элементов (азот, фосфор и кремний), плотности и биомассы фитопланктона в районе расположения вольеров с морскими млекопитающими и мидийных коллекторов в б. Казачья, Черное море (Смирнова и др., 1999). Указано, что продукты жизнедеятельности содержащихся в бухте морских млекопитающих и культивируемых мидий существенно увеличивают концентрацию биогенных элементов в водах исследованной акватории. За период наблюдений 1995-1996 гг. в планктоне идентифицировано 88 видов и