Систематика и биология бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae) северной части Охотского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Поезжалова-Чегодаева, Елена Александровна

• Поезжалова-Чегодаева, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Поезжалова-Чегодаева, Елена Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Физико-географическая характеристика районов исследований

Глава 2. Материал и методы исследований

Глава 3. Морфологическая характеристика бельдюг рода Zoarces северной

части Охотского моря

3.1. Zoarces fedorovi Chereshnev, Nazarkin et Chegodaeva, 2007 - Бельдюга Федорова

3.2. Zoarces elongatus Kner, 1868 - Восточная бельдюга

3.3. Zoarces andriashevi Parin, Grigoryev et Karmovskaya, 2005 - Бельдюга Андрияшева

Глава 4. Сравнительная характеристика и родственные отношения бельдюг рода Zoarces северной части Охотского моря (по морфологическим

и молекулярно-генетическим данным)

4.1. Морфологические данные

4.2. Молекулярно-генетические данные

Глава 5. Родственные отношения бельдюг рода Zoarces мировой фауны (по

морфологическим и молекулярно-генетическим данным)

5.1. Морфологические данные

5.2. Молекулярно-генетические данные

5.3. Эволюция и расселение бельдюг рода Zoarces

Глава 6. Сравнительная характеристика особенностей развития

пигментации и скелета бельдюг рода Zoarces в онтогенезе (на

примере бельдюги Федорова и европейской бельдюги)

Глава 7. Биология бельдюг рода Zoarces северной части Охотского моря

7.1. Бельдюга Федорова Zoarces fedorovi

7.1.1. Сезонное и биотопическое распределение, численность

7.1.2. Размеры, возрастной состав, соотношение полов, рост

7.1.3. Созревание, плодовитость, размножение

7.1.4. Питание

7.2.Восточная бельдюга Zoarces elongatus

7.2.1. Сезонное и биотопическое распределение, численность

7.2.2. Размеры, возрастной состав, соотношение полов, рост

7.2.3. Созревание, плодовитость, размножение

7.2.4. Питание

7.3. Бельдюга Андрияшева Zoarces andriashevi

7.3.1. Сезонное и биотопическое распределение, численность

7.3.2. Размеры, возрастной состав, соотношение полов, рост

7.3.3. Созревание, плодовитость, размножение

7.3.4. Питание

7.4. Сравнительная характеристика особенностей биологии бельдюг северной части Охотского моря

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика и биология бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae) северной части Охотского моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Бельдюги рода Zoarces Cuvier, 1829 (сем. Zoarcidae) - обычные обитатели литоральной и сублиторальной зон морей Северного полушария. Они ведут донный, малоподвижный образ жизни, во время отливов часто остаются в литоральных «ваннах», под камнями, в прибрежье предпочитают биотопы с зарослями водорослей и крупнокаменистым грунтом. Эти рыбы отличаются очень широким экологическим диапазоном и способны обитать при отрицательных (зимой) и относительно высоких положительных (летом) температурах в совершенно пресной, солоноватой воде и в морской с нормальной соленостью.

Род Zoarces характеризуется весьма своеобразным - амфибореальным распространением (Андрияшев, 1939, 1944; Anderson, 1994) и имеет очень большой разрыв ареала в Полярном бассейне и самой северной части Тихого океана: бельдюги обитают в Северной Атлантике, но их нет в арктических морях от Карского к востоку до Чукотского и Гренландского морей, а также в Беринговом море и у берегов юго-восточной Камчатки; вновь они появляются в Охотском, Японском и Желтом морях. Подобный тип распространения довольно редкий в разных группах морских беспозвоночных и рыб и свидетельствует о достаточно древних фаунистических связях между фаунами Атлантического и Тихого океанов (Андрияшев, 1939, 1944; Anderson, 1994; Briggs, 2003).

По последним данным, мировая фауна бельдюг включает шесть видов (Парин и др., 2005; Черешнев и др., 2007, 2009). Два вида бельдюг распространены в Северной Атлантике у разных побережий океана. Европейская бельдюга Z. viviparus (Linnaeus, 1758) населяет прибрежные акватории пролива Ла-Манш, Северного, Балтийского, Норвежского, Баренцева и Белого морей. Американская бельдюга Z. americanus Bloch et Schneider, 1801 обитает у восточного побережья Северной Америки от зал. Св. Лаврентия к югу

до Северной Каролины (Андрияшев, 1954; Макушок, 1971; Вилер, 1983; Leim, Scott, 1966; Anderson, 1994) (рис. 1).

Остальные четыре вида обитают в морях северо-западной части Тихого океана. Восточная бельдюга Z. elongatus Kner, 1868 относительно широко распространена в Охотском и Японском морях, а также в тихоокеанских водах Курильских островов (Шмидт, 1904, 1950; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937а; Андрияшев, 1954; Линдберг, Красюкова, 1975; Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Федоров и др., 2003; Токранов, 2005; Соколовский и др., 2007, 2009; Anderson, 1994; Amaoka et al., 1995).

Бельдюга Гилла Z gillii Jordan et Starks, 1905 занимает самый южный ареал среди видов рода - распространена в северной части Восточно-Китайского, в Желтом и Японском морях (Линдберг, Красюкова, 1975; The Fishes..., 1984; Anderson, 1994; Fishes..., 2002). В 2005 г. был описан новый вид бельдюги - бельдюга Андрияшева Z andriashevi Parin, Grigoryev et Karmovskaya, 2005 (Парин и др., 2005), добытый с глубины 96 м в прибрежных водах Западной Камчатки, откуда ранее была известна бельдюга, определенная как восточная (Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Токранов, 2003, 2005). Позднее другой новый вид - бельдюгу Федорова Z fedorovi Chereshnev, Nazarkin et Chegodaeva, 2007 - обнаружили и описали из приустьевых районов некоторых рек, впадающих в Тауйскую губу Охотского моря, и близлежащего зал. Кекурный на п-ове Пьягина (Черешнев и др., 2007). Этот вид нашли также в 2008 г. в Ямской губе (зал. Перевалочный) и на значительном удалении к востоку - в бух. Имповеем п-ова Тайгонос (Чегодаева, Черешнев, 2010) (см. рис. 1).

Морфология и биология бельдюг изучена недостаточно и крайне неравномерно. Лучше всего исследованы промысловые европейская и американская бельдюги. В частности, еще в XVIII в. у европейской бельдюги впервые научно было установлено размножение живорождением - отсюда видовое название «viviparus» - живородящий. Более того, в Средние века было

■ 2. атепсапт Щ 2. \nviparus Ш 2 ит1г1ак1>е\ч Н 2. ^ИШ С 7,. (е<1ого\ч Ш 2. с'/о/щишх

Рис. 1. Распространение видов рода 1оагсез\ 1 - зал. Св. Лаврентия, 2 - Северное море, 3 - Балтийское море, 4 Норвежское море, 5 - Белое море, 6 - Баренцево море, 7 - п-ов Камчатка, 8 - Охотское море, 9 - о. Сахалин, 10 -Япония, 11 - Японское море, 12 - Желтое море, 13 - Восточно-Китайское море

о

широко распространено мнение о том, что европейская бельдюга порождала угрей {Anguilla anguilla). Напротив, у американской бельдюги размножение и развитие эмбрионов наружное, как у большинства костистых рыб (Берг, 1949; Расс, 1949; Андрияшев, 1954; Соин, 1968а,б, 1981; Макушок, 1971; Макеева, 1992; Leim, Scott, 1966; Kristofferson et al., 1973; Fritzsche, 1978; Wourms, 1981; Anderson, 1994; и др.).

Среди тихоокеанских видов рода Zoarces относительно хорошо изучена восточная бельдюга, но только из южных районов ареала этого вида - у побережий о-вов Сахалин, Хоккайдо, Хонсю (Линдберг, Дулькейт, 1929; Шмидт, 1950; Линдберг, Красюкова, 1975; Марченко, 2004; Kimura, 1973; The Fishes..., 1984; Коуа et al., 1993a,б, 1994, 1997; Amaoka et al., 1995; Fishes..., 2002). Этот вид также размножается живорождением, подобно европейской бельдюге. Сведения о биологии бельдюги Гилла в доступной нам литературе еще более скудные, однако известно, что и этот вид размножается живорождением (1. с.)

Из северной части Охотского моря ранее была известна только восточная бельдюга (Шмидт, 1950; Линдберг, Красюкова, 1975), которую позднее обнаружили в Тауйской губе (Черешнев и др., 2005). Вместе с ней в некоторых районах губы была поймана новая форма бельдюги, характеризующаяся наличием одного (реже 2-3) черных пятен в передней части спинного плавника. Поэтому ее предположительно отнесли к бельдюге Гилла Z. cf. gillii (Черешнев и др., 1999, 2001; Chereshnev et al., 2001; Черешнев, Чегодаева, 2005) и под этим названием данную форму включили в ранние списки рыб Тауйской губы. При проведении более тщательного исследования оказалось, что новая форма отличается от бельдюги Гилла и от всех других видов рода целым комплексом морфологических признаков, структурой митохондриального генома и особенностями биологии. Это послужило основанием для описания ее как нового вида - бельдюги Федорова и стимулировало изучение филогении рода Zoarces в целом (Черешнев, Чегодаева, 2006а-в, 2007; Черешнев и др., 2007,

2008, 2009; Радченко и др., 2006, 2008а,б, 2009а, 2010; Рязанова, Фролов, 2008; Чегодаева, 2009а-в; Поезжалова-Чегодаева, 2010а,б; Чегодаева, Черешнев, 2007, 2008, 2010; Чегодаева, Воскобойникова, 2009, 2010; Воскобойникова и др., 2010; Черешнев, Поезжалова-Чегодаева, 2011 а, б).

Из восточных районов Охотского моря (у побережья Западной Камчатки) была известна бельдюга, определенная как восточная (Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Токранов, 2005; Ильинский, Кузнецова, 2010), а также позднее был описан новый вид - бельдюга Андрияшева (Парин и др., 2005), которую первоначально, по наличию крупного черного пятна в начале спинного плавника (как и в случае с бельдюгой Федорова), отнесли к бельдюге Гилла (Григорьев, 2004), что также оказалось ошибочным решением (Парин и др., 2005). Более того, по наблюдениям М. В. Назаркина, участвовавшего в проведении донной траловой съемки по стандартной сетке ежегодных тралений КамчатНИРО у западного побережья Камчатки в июле 2008 г., т. е. в том же районе, откуда раньше указывали восточную бельдюгу и описали бельдюгу Андрияшева, среди почти 600 просмотренных им бельдюг не было обнаружено ни одного экземпляра восточной бельдюги. Все бельдюги, пойманные во время траловой съемки, обладали округлым черным пятном в передней части спинного плавника и еще целым рядом морфологических признаков, сближающих эту форму с бельдюгой Андрияшева, к которой она и была отнесена нами (Черешнев и др., 2009). Изучение изменчивости нуклеотидных последовательностей некоторых генов митохондриального генома охотоморских видов бельдюг показало более значительную генетическую удаленность бельдюги Андрияшева от восточной и бельдюги Федорова (I.e.). На основании комплексных морфологических и генетических исследований было сделано обоснованное заключение о том, что у побережья Западной Камчатки отсутствует восточная бельдюга, поскольку нет достоверных данных (коллекционных материалов, подробных морфологических описаний), подтверждающих факты обитания именно этого вида в данном районе

Охотского моря. Напротив, все имеющиеся в нашем расположении прямые и косвенные свидетельства показывают, что здесь распространена исключительно бельдюга Андрияшева (Черешнев и др., 2009). Это заключение позднее подтвердилось в результате изучения полученных нами от сотрудников КамчатНИРО экземпляров бельдюги Андрияшева, собранных в том же районе Охотского моря по стандартной сетке тралений летом 2010 г.

Цель и задачи исследований. Находки и описания новых видов бельдюг из северной части Охотского моря, длительный ряд наблюдений и большой объем собранного материала определили содержание и цель работы, которые состояли в изучении систематики, морфологии, родственных связей и особенностей биологии трех видов бельдюг рода Хоагсез северной части Охотского моря. Для достижения цели были сформулированы следующие задачи:

• изучить изменчивость морфологических признаков и сделать подробные описания каждого вида бельдюг района исследований с выделением диагностических признаков;

• провести сравнительный анализ североохотоморских бельдюг по внешним морфологическим и остеологическим признакам, а также по структуре отдельных генов митохондриальной ДНК;

• изучить морфологическую изменчивость и провести сравнение бельдюг рода Zoarces мировой фауны по внешним морфологическим и остеологическим признакам, а также по структуре отдельных генов митохондриальной ДНК;

• установить родственные связи и филогенетические группы в роде 2оагсе5\

• разработать определительные таблицы тихоокеанских видов и всех видов рода 2оагсе& мировой фауны;

• изучить в сравнительном плане характер развития пигментации и скелета бельдюг в процессе индивидуального развития;

• исследовать особенности биологии североохотоморских бельдюг и выявить видоспецифичные черты образа жизни этих рыб.

Научная новизна работы состоит в следующем:

- описан новый для науки вид бельдюги Zoarces fedorovi СЬегезЬпеу, Шгагкт, С1^о(1аеуа, 2007 из Тауйской губы Охотского моря;

- впервые на большом коллекционном материале изучена изменчивость морфологических признаков, сделаны подробные описания и определительная таблица бельдюг из северной части Охотского моря - бельдюг Федорова, Андрияшева и восточной;

- установлено, что бельдюга, многочисленная в прибрежных водах у побережья Западной Камчатки относится не к восточной бельдюге (как считали раньше), а к бельдюге Андрияшева;

- впервые проведен кладистический анализ остеологических признаков всех видов бельдюг мировой фауны с целью установления родственных связей и сделана определительная таблица и всех шести видов рода Zoarces;

- впервые в сравнительном плане изучен характер развития пигментации и скелета бельдюги Федорова в постэмбриональном онтогенезе;

- впервые исследована изменчивость нуклеотидных последовательностей некоторых генов митохондриального генома бельдюг мировой фауны и выявлены филогенетические группы в роде Zoarces\

- впервые изучены особенности бельдюги Федорова и восточной бельдюги из северной части Охотского моря; выявлены видоспецифичные особенности в образе жизни всех трех видов бельдюг из данного района;

Практическая значимость работы состоит в расширении наших знаний о биологическом разнообразии прибрежных рыб дальневосточных морей России; в уточнении границ ареалов видов бельдюг в Охотском море и их точной идентификации на основании подробных морфологических описаний и определительных таблиц; в использовании многолетних данных о состоянии численности популяций бельдюг, а также в целом рыб литорального комплекса

и

для оценки качества среды прибрежных акваторий. Данные по систематике, морфологии, филогении и особенностях биологии бельдюг мировой фауны могут быть использованы в учебных пособиях и курсах лекций на биологических факультетах высших учебных заведений. Сравнительно редкая встречаемость и низкая численность популяций послужили основанием для включения бельдюги Федорова в "Красную книгу Магаданской области" (Черешнев и др., 2008).

Апробация. Материалы диссертации докладывались на дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А.П. Васьковского "Геология, география и биологическое разнообразие Северо-востока России" (Магадан, 2006 г.), на конференции аспирантов, соискателей и молодых исследователей Северо-Восточного государственного университета "Идеи, гипотезы, поиск..." (Магадан, 2006, 2007, 2009 гг.), на Всероссийской научной конференции, посвященной памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2009 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 работ, в том числе 1 монография и 9 из журналов перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и списка литературы. Работа иллюстрирована 44 рисунками и включает 26 таблиц. Список литературы состоит из 182 источников, из них 57 на иностранных языках. Общий объем диссертации составляет 230 страницы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность К. В. Регель, В. С. Жарникову, А. Е. Щербакову, Г. И. Атрашкевичу (все ИБПС ДВО РАН), В. В. Любомудрову (СВКНИ ДВО РАН), И. Н. Рязановой (ИБМ ДВО РАН), М. В. Назаркину (ЗИН РАН), П. К. Гудкову (СахНИРО); Б. П. Сафроненкову, Л. Л. Хованской, К. А. Смелянскому, А. С. Тымкино, Н. Н. Игнатову (МагаданНИРО), А. М. Токранову (КфТИГ ДВО РАН), Д. А. Терентьеву, Е. А. Михалютину, И. А. Буслову, А. В. Винникову, И.Ю. Спирину (КамчатНИРО), Н. Sakai (National Fisheries University, Shimonoseki, Japan), А. И. Пинчуку ( University of Alaska, Fairbanks, USA), E. P. Потапову (Philadelphia

University, Philadelphia, USA) за помощь в сборе материала по видам бельдюг Охотского моря и мировой фауны, а так же в организации и проведении экспедиционных работ. Особая благодарность О. А. Радченко и А. В. Петровской (ИБПС ДВО РАН) за проведение молекулярно-генетического изучения рода Zoarces, О.С. Воскобойниковой (ЗИН РАН), обучившей автора методикам остеологического и кладистического анализов, а также научному руководителю И. А. Черешневу.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ*

Поскольку все три вида бельдюг северной части Охотского моря относятся к группе литоральных и сублиторальных рыб и обитают в диапазоне глубин от поверхности до 50 м, в этой главе, кроме общей характеристики физико-географических особенностей Охотского моря, основное внимание будет уделено его северной части и прибрежным биотопам, в которых встречаются бельдюги.

Охотское море - одно из окраинных морей северо-западной части Тихого океана, от которого оно отделено цепью Курильских островов и п-овом Камчатка. Площадь акватории моря (по данным разных исследователей)

составляет от 1 579 900 до 1 603 200 км2, длина береговой линии 10 460 км,

средняя глубина 821 м, максимальная - 3916 м, объем воды 1318 тыс. км^,

общая площадь водосборного бассейна 2666 тыс. км2. Наибольшая длина моря - от устья р. Пенжина до пролива Измены равна 2480 км, ширина - от м. Антыкан до о. Матуа - 1407 км. Хотя Охотское море целиком расположено в умеренной зоне, его значительная меридиональная протяженность накладывает существенный отпечаток на климатические различия, океанологический режим и биологию северной и южной частей моря. В частности, северная часть

Охотского моря (по параллели примерно 54° с. ш.) по климатическим условиям и ледовитости приравнивается к арктическим морям Северного Ледовитого океана.

* Глава написана на основе следующих литературных источников: Ковалев, 1970; Петелин, 1974; Кусакин, 1989; Чернявский, Радченко, 1994; Афанасьев и др., 1994; Шунтов, 2001; Регель, 2005; Фадеев, 2005; Черешнев и др., 2005; Черешнев, 2005, 2006; Шершенкова, Чернявский, 2006; Белый, 2006; Волобуев, Михайлов, 2006.

Береговая линия в северной части Охотского моря относительно сложная. Вдоль западного побережья Камчатки она однообразная, без выраженных заливов и бухт. На северо-востоке расположен очень большой (крупнейший в Охотском море), далеко вдающийся в материк, зал. Шелихова с Гижигинской и

Пенжинской губами; его площадь около 78 тыс. км^. Западнее зал. Шелихова

находится Тауйская губа (площадь акватории около 10 500 км^, объем водной

массы 497,3 км^) - второй по величине залив северной части Охотского моря. Ширина губы на линии ее основных мысов - Шестакова и Ал евина - около 145 км, расстояние между крайними берегами - до 220 км, врезание в северный берег - до 75 км. Острова собственно в Охотском море небольшие и немногочисленные. В северной части это Ямские острова (у п-ова Пьягина), о-ва Завьялова и Спафарьева в Тауйской губе, о. Ионы и Шантарский архипелаг в северо-западной части моря. В Курильской островной дуге (длина около 1200 км) насчитывается 28 относительно больших и множество мелких островов

общей площадью около 15 600 км^.

Общий годовой сток рек, впадающих в Охотское море, - 586 км^. Самые большие поступления вод от Амура - 371 км^; реки северо-западного побережья (Тугур, Уда, Улья и др.) приносят примерно 57,2 км^ воды, северного побережья (Охота, Кухтуй, Ульбея, Иня, Тауй, Яма, Гижига,

Пенжина и др.) - около 82,1 км^, реки Западной Камчатки - 52,3 км^,

Курильских островов и о. Хоккайдо - 6,8 км^, Восточного Сахалина - 16,6 км^.

Рельеф дна Охотского моря в целом довольно сложный. Его северная часть мелководная и лишь в центре расположена крупная впадина ТИНРО, максимальная глубина в которой 993 м. Севернее ее в зал. Шелихова находится еще одна, небольшая и менее глубокая (около 445 м) котловина, связанная с впадиной ТИНРО желобом (глубиной 369 м). К югу впадина ТИНРО соединена с крупной обширной впадиной Дерюгина (максимальная глубина 1744 м) желобом Лебедя (глубиной до 530 м), а последняя впадина связана желобам

Рис. 2. Рельеф дна Охотского моря

Макарова и Петра Шмидта (1315 м) с наиболее глубоководной - Курильской котловиной (3374 м) - областью наибольших (более 3000 м) глубин Охотского моря (рис. 2).

В южной части крупными элементами дна являются подводные возвышенности - Академии наук СССР (894 м) и Института океанологии (940 м). На границе южной и северной частей расположена небольшая банка Кашеварова (200 м).

Значительную (более 40%) площадь дна Охотского моря занимает материковая отмель. Глубина ее внешнего края варьирует на севере в пределах 170-350 м, на востоке - 100-175 м, на юго-западе - 150-275 м. Крутизна материкового склона на юге, западе и востоке колеблется от нескольких

градусов до 15-20°, а на севере не превышает 2°.

В северной части моря преобладающие по площади глубины находятся в

пределах 0-200 м и расположены широкой полосой вдоль северного, северовосточного и более узкой - у восточного побережий моря. На севере ее ширина достигает 60-220 миль, в зал. Шелихова - 90 миль, у юго-западной Камчатки -30 миль. Тауйская губа мелководная, ее максимальные глубины на выходе не превышают 70-75 м, преобладающие глубины 10-30 м.

Северная мелководная и центральная части Охотского моря представляют относительно устойчивую геологическую платформу, не затронутую третичной складчатостью и испытавшую сравнительно недавнее опускание или затопление морем. На ней обнаружены крупные древние подводные речные долины, самая большая из которых - долина палео-Пенжины, включавшая реки побережья зал. Шелихова, Тауйской губы и северо-западного побережья Камчатки. Палео-Пенжина впадала во впадину ТИНРО и далее во впадину Дерюгина. Две последние впадины образовались также сравнительно недавно и могут рассматриваться как окраинные депрессии по отношению к горным сооружениям Камчатки и Сахалина.

В период позднеплейстоценовых оледенений - зырянского (74-60 тыс. л. н.) и сартанского (28,5-12,5 тыс. л. н.) - происходили регрессии (отступания) моря и береговая линия смещалась, соответственно, к изобатам 75-85 и 50 м. По-видимому, подобный уровень регрессий наблюдался вдоль всей береговой линии северной части Охотского моря.

Южная - Курильская глубоководная котловина Охотского моря является наиболее древней депрессией, существующей с начала кайнозойской эры и на протяжении всего этого времени остававшейся морским бассейном - крупным заливом Тихого океана.

Большое значение для циркуляции вод и водообмена Охотского моря с сопредельными акваториями имеют проливы - их рельеф и глубина.

Амурский лиман, через который соединяются Охотское и Японское моря, чрезвычайно мелководен - не более 10-15 м; пролив Лаперуза (между о-вами Сахалин и Хоккайдо) - не более 75 м. Общая ширина всех Курильских

проливов составляет около 500 км. Большинство из них мелководные (менее 200 м); проливы Фриза, Четвертый Курильский, Рикорда и Надежды средней глубины (чуть больше 500 м) и лишь проливы Буссоль (2318 м) и Крузенштерна (1920 м) - настоящие глубоководные. Поскольку их глубина все же значительно меньше глубины Курильской котловины, Курильская островная гряда с проливами представляет собой порог, отделяющий Охотское море от океанических глубин.

Для распределения донных осадков Охотского моря характерна вертикальная зональность. Непосредственно у берегов, в зоне действия приливов и волнений располагаются валунно-гравийно-галечные грунты -продукты береговой абразии, особенно широко распространенные в северной части моря. Ниже их находится зона песчаных грунтов, достигающая наибольшего развития у западного побережья Камчатки и в зал. Шелихова. Глубже расположены алевриты и алеврито-глинистые диатомовые илы (примерно до 500-600 м) и, наконец, глубоководная (южная) часть моря - зона сплошного широкого распространения илистых и илисто-глинистых грунтов. Данная закономерность может быть нарушена в результате перераспределения осадочного материала в связи с волновой деятельностью, характером рельефа дна, сложной системой постоянных и приливно-отливных течений и других причин. Поэтому в пределах каждого основного элемента рельефа дна могут встречаться самые различные по гранулометрическому и вещественному составу осадки. Вместе с другими факторами донные грунты оказывают большое значение на распределение обитающей здесь фауны и численность популяций донных организмов. В частности, наибольшие ресурсы большинства донных промысловых рыб и беспозвоночных приурочены к песчаным грунтам и к более крупным размерным фракциям грунта (например, у западного и северо-западного побережий Камчатки).

Охотское море - самое холодное среди дальневосточных морей. Его климат и термический режим, вследствие физико-географических особенностей

(глубокое внедрение в материк и близкое расположение к полюсу холода в Северном полушарии), почти не отличаются от климатической обстановки в арктических морях. Примерно с октября по апрель, т. е. более полугода, оно находится под воздействием мощного Сибирского антициклона и часто объединяющегося с ним ленско-колымского ядра холода, взаимодействующих с Алеутским барическим минимумом. В результате этого зимой над Охотским морем преобладают северные ветры, сильно выхолаживающие воздух над северной частью моря. Самым холодным месяцем обычно является январь, когда средняя температура воздуха на севере и северо-западе моря составляет -

20...-25°С. Отрицательные значения (-5...-6°С) имеет и средняя годовая температура в северной половине моря, а количество поступающего из Тихого океана тепла на этом фоне ограничено и значительно уступает влиянию охлаждающих факторов.

Основные черты циркуляции и гидрологического режима Охотского моря определяются следующими факторами: устойчивостью зимних ветров, относительно слабым в условиях туманов летним прогревом сильно охлажденных за зиму вод, ограниченным поступлением теплых вод из Тихого океана и Японского моря вместе с характерным рельефом дна. Зимой почти по всей акватории (а в северной части - по всей) поверхностные слои воды

охлаждаются до -1,5...-1,8°С, при этом практически все море покрывается льдами. В мелководных шельфовых районах охлаждение захватывает всю толщу воды.

Кромка льда в среднем многолетнем аспекте является границей холодных

вод с температурой менее -1°С. Почти треть года более 50% площади Охотского моря бывает закрыто льдами. Среднее многолетнее значение максимума развития ледового покрова составляет более 80% акватории, а в отдельные годы достигает 98%.

В Тауйской губе уже к ноябрю температура воды снижается до 0.. .-1°С, в зимний период она практически одинаковая и находится на уровне

температуры замерзания - около -1,8°С.

В отдельных районах моря (прежде всего у Шантарских островов) лед может встречаться с октября-ноября до июля-августа. Здесь вероятность чистой воды в первые 10 дней марта составляет менее 10%. Эта же особенность в целом характерна на значительном протяжении северо-западного, северного и северо-восточного побережий и в целом всей западной половины акватории Охотского моря, а также полностью для зал. Шелихова. Лишь в узкой полосе вдоль северного побережья, включая Тауйскую губу, этот показатель увеличивается до 10-30%, что обусловлено особенностями рельефа побережья и наличием большого количества мелких и средних рек, несущих весной более теплую воду. В восточной части моря у берегов Западной Камчатки, находящейся под прямым влиянием более теплых океанических вод, поступающих с течением из Тихого океана, ледовитость всегда существенно меньше (здесь вероятность чистой воды достигает 30-70%). В северной части Охотского моря существуют три очага льдообразования - самый крупный в зал. Шелихова, затем в Шантарском районе и в Тауйской губе. Максимум ледовитости приходится на март, затем льдообразование замедляется в связи с началом перестройки атмосферных процессов с зимнего типа на летний.

Прогрев воды в апреле и мае и таяние льдов происходят медленно, темп прогрева увеличивается в июне-июле, вследствие чего формируется теплый поверхностный слой воды толщиной от 25-30 до 30-40 (75) м, который снизу

окаймляет высокоградиентный термоклин, достигающий 5-10°С на 1 м глубины.

Максимальной температуры поверхностные воды Охотского моря

достигают в августе: на параллели 60° с. ш. - +8,6°С, на 55° с. ш. - +11,4°С, на

50° с. ш. - +10,6°С и на 45° с. ш. - +16,5°С. В Тауйской губе в июле-августе

поверхностная вода прогревается до +13...+16°С, при этом наибольших значений температура воды достигает в небольших полузакрытых мелководных

бухтах; донные температуры здесь также достаточно высокие - +4...+9°С. В

центральной части и проливах Тауйской губы (Ольский и Лихачева) с большими глубинами при несколько меньшей температуре поверхностного

слоя (+11...+15°С) температура воды у дна существенно ниже - от -1 до

+2...+3°С.

В прибрежных районах Западной Камчатки температура воды поверхностного слоя в августе достигает +10...+12°С, в зал. Шелихова -+7...+10°С.

На фоне довольно однородного распределения поверхностной температуры в конце лета в северной части Охотского моря резко выделяются

зоны аномально низких температур - над банкой Кашеварова (+3,5°С), у

Ямских островов (+2,6°С), у о. Ионы (+4,0°С) и у западного побережья

Камчатки в районе Усть-Хайрюзово (+7,0°С). Эти зоны приурочены к крупным апвеллингам северной части Охотского моря, расположенным в горле зал. Шелихова (Ямские острова) и в Ионо-Кашеварском районе.

По вертикальной структуре водные массы Охотского моря относятся к субарктическим, и среди них, на основании анализа Т, 8-кривых и вертикального распределения океанологических характеристик, выделяются следующие 5 типов водных масс: а) поверхностная; б) охотоморская (формируется зимой на поверхности, летом расположена на глубине 40-150 м,

соленость около 33%о, температура ниже 0°С); в) промежуточная (формируется за счет опускания по склонам материковой отмели плотной холодной зимней

воды, глубина от 100-150 до 400-700 м, соленость 33,7%о, температура +1,5°С); г) глубинная тихоокеанская (тихоокеанского происхождения, глубина 600-1350

м, соленость 34,4%о, температура +2,3°С); д) Курильской котловины (тихоокеанского происхождения, глубже 1350 м, соленость 34,7%о, температура

+1,85°С). Основной вклад в модификацию вод принадлежит северо-западному шельфу моря, где в результате сильного зимнего охлаждения и мощного

льдообразования формируется холодная плотная вода, локализующаяся в основном в пределах шельфа.

Воды Тауйской губы в летне-осенний период по температурным значениям разделены термоклином на два слоя: прогретый поверхностный и холодный подповерхностный. Последний в глубоководных районах с большой

вертикальной устойчивостью может сохранять зимние температуры ниже 0°С, формируя ядро холода, расположенное в центральной и южной частях Тауйской губы. Верхняя граница термоклина летом находится почти у поверхности, нижняя залегает на глубине 10-12 м. Процессы перемешивания вод и размывания термоклина определяются устойчивостью, вызванной распреснением и прогревом, а также поступлением однородных холодных вод ветви Ямского течения, волновым и приливным перемешиванием. Приливы разрушают вертикальную стратификацию в узкой прибрежной полосе до изобаты 10 м. На остальной акватории неоднородность в распределении гидрологических элементов по вертикали проявляется относительно устойчиво в течение всего теплого периода.

У западного побережья Камчатки в прибрежье на глубине 0-20 м формируется хорошо прогретая прибрежная водная масса сезонной

модификации с температурой от +6 до +14°С. Нижележащие слои воды на

глубине около 50-60 м имеют придонную температуру +1,2. ..+2,0°С.

Важнейшее значение в формировании главных закономерностей в распределении гидрохимических характеристик и биопродуктивности Охотского моря в целом, а также в расположении его мало- и высокопродуктивных зон и районов принадлежит приливно-отливным и особенно непериодическим течениям.

Циркуляция поверхностного - деятельного слоя вод (0-200 м) Охотского моря в период открытой воды происходит против часовой стрелки и в зависимости от пространственно-временнь/х масштабов подразделяется на макро-, мезо- и микроциркуляционные системы (рис. 3). Через проливы

северных Курильских островов (Четвертый Курильский, Крузенштерна, Рикорда, Дианы, частично Буссоль) поступают воды из Тихого океана, которые в виде Западно-Камчатского течения вливаются в упомянутую систему циклонического движения вод моря. Западно-Камчатское течение относится к макроциркуляционной системе, представляющей собой цепь широких (30-80 миль на севере и 50-100 миль на юге моря) вдольбереговых течений. В эту же систему входят Пенжинское, Ямское, Северо-Охотское, Амурское, Восточно-Сахалинское течения и течение Соя. Вместе со срединным течением, Восточно-Сахалинским противотечением, Северной ветвью Западно-Камчатского течения и Северо-Охотским противотечением они образуют несколько гидрологических систем взаимодействия и трансформации вод (циклонических круговоротов).

Сделав почти полный круг вдоль побережья Охотского моря, поверхностные воды вдоль Восточного Сахалина (Восточно-Сахалинское течение) достигают к югу мелководных проливов южной части Курильских островов (в основном Кунаширский, Фриза и частично Буссоль) и сбрасываются в Тихий океан. Особенно мощным Восточно-Сахалинское течение бывает осенью, что связано с изменением уровня моря (летом его уровень больше в северной, осенью - в юго-западной части), увеличением речного стока и начинающимся преобладанием северо-западных ветров.

В процессе огибания моря при взаимодействии правой стороны течения с побережьем формируется береговая конвергенция, ведущая в летне-осенний период к опусканию теплых поверхностных вод, в результате чего образуется довольно крупная полоса теплых прибрежных вод шириной до 10-60 миль и до глубины 40-150 м. Она имеет чрезвычайно важное значение в жизни донных организмов верхних горизонтов шельфа, так как благодаря ей многие бореальные рыбы и беспозвоночные не только заселили исключительно суровые по океанологическим условиям районы, но и достигли в них высокой

Рис. 3. Генерализованная схема поверхностных течений в Охотском море в теплое время года: 1 - Западно-Камчатское, 2 - Северная ветвь, 3 -Срединное, 4 - Пенжинское, 5 - Ямское, 6 - Северо-Охотское, 7 - СевероОхотское противотечение, 8 - Амурское, 9 - Восточно-Сахалинское, 10 -Восточно-Сахалинское противотечение, 11 - Северо-Восточное, 12 - Соя

численности и продуктивности.

В общей макроциркуляционной системе Охотского моря существуют многочисленные географически устойчивые среднемасштабные круговороты (до 200 км в диаметре), возникающие под влиянием рельефа дна, конфигурации побережья, взаимодействия атмосферы и гидросферы, противоположно

направленных течений; скорость течения в таких вихрях может достигать 30-45 см/с.

Важнейшими мезоциркуляционными образованиями являются антициклонические у юго-западного побережья Камчатки, над желобом Лебедя, над впадиной ТИНРО, в районе о. Ионы, над Курильской котловиной, у юго-восточного Сахалина и циклонические - в районе возвышенностей Академии наук СССР и Института океанологии, севернее Хоккайдо, над банкой Кашеварова, в горле зал. Шелихова, а также аянский, лисянский, охотский гидрологические вихри. В северной и западной частях моря формируются циклонические круговороты, в восточной и южной - антициклонические. Кроме них образуются аналогичные, но более мелкие в Тауйской губе, в зал. Анива, у восточного побережья Сахалина и над глубоководной частью моря.

В Тауйской губе режим вод обусловливается в основном средне- и мелкомасштабными неоднородностями, на фоне крупной (синоптической) неоднородности, определяющей генеральную схему течений и динамику вод в целом. Она заключается в том, что в течение всего года одна из ветвей крупного Ямского течения проникает в Тауйскую губу через Ольский пролив (между о. Завьялова и п-овом Кони), огибает губу против часовой стрелки, образует антициклонические вихри в восточной и центральной частях губы и выходит в трансформированном речным стоком виде в Охотское море через пролив Лихачева (между о. Спафарьева и материковым побережьем) (рис. 4).

Кроме главных факторов, на гидрологические процессы в Тауйской губе влияют сток рек (создает зоны распреснения поверхностных вод), локальные особенности топографии и распределение глубин, приливные явления (определяют режим вод в соответствии с периодами колебаний), ветер (воздействует на поверхностные течения и изменения солености в прибрежье), ветровое волнение (играет особую роль в перемешивании и вентиляции вод в прибрежье), внутренние волны.

Для Тауйской губы, как относительно незначительной прибрежной

акватории с большими приливами (максимальная амплитуда до 5,0 м), важное значение имеет динамика вод. Основной вклад в моментальные скорости течений вносят приливообразующие силы, изменчивое касательное напряжение ветров и локальные формы рельефа. В отдельные моменты скорости течений в некоторых районах (в проливах, других узостях) может превышать 1 м/с. Вследствие периодических приливов и изменения направлений ветров схема среди ем асштабных течений в Тауйской губе очень сложная.

Приливные колебания играют важнейшую роль также для жизни прибрежных биоценозов и их обитателей. Тихоокеанский прилив входит в Охотское море через Курильские проливы и при продвижении на север его

полусуточная волна примерно на 50° с. ш. разделяется на западную и северовосточную ветви; последняя уходит в зал. Шелихова.

В северной части Охотского моря преобладают неправильные суточные и полусуточные приливы. Первые наблюдаются на западном и северном побережье от Шантарских островов до п-ова Кони Тауйской губы. Вторые - на всем северо-восточном и восточном побережьях от п-ова Кони к Гижигинской и Пенжинской губам, далее к 1017 вдоль Западной Камчатки к м. Лопатка.

Наибольшая высота приливов составляет 2,3 м на юге Шантарского района и 7,3 м - на его севере; 3,5-5,5 м - на северном побережье Охотского моря; 9,6 м - в Гижигинской и 12,9 м - в Пенжинской губах; 8,0 м - на северозападном побережье Камчатки, 4,2 м - на ее западном и 2,3-2,5 м - на юго-западном побережьях. Максимальных скоростей приливные течения достигают в заливах и проливах Курильских и Шантарских островов - до 300-500 см/с, в открытых акваториях их скорость незначительная - до 10-20 см/с.

В целом наличие большого количества макро-, мезо- и микромасштабных круговоротов в Охотском море и его отдельных районах определяет высокую динамику его вод, что является важнейшим условием повышенной биологической продуктивности этого водоема. В частности, несмотря на слабую устойчивость, микромасштабные круговороты создают благоприятные условия для формирования полей нагула и участков для воспроизводства рыб.

Давно известно, что Охотское море является одним из наиболее продуктивных водоемов Мирового океана, что подтверждается конкретными исследованиями и фактами по количественным характеристикам планктона, бентоса, ихтиофауны, морских зверей и морских птиц, а также данными промысловой статистики. В самом море его северная половина более продуктивная, чем южная, восточная - более продуктивная, чем западная, а в пределах первой наибольшей биологической продуктивностью отличается Тауйская губа и горло зал. Шелихова. В частности, в Тауйской губе средняя

биомасса мезопланктона (600-1100 мг/м, максимальная 3750 мг/м3) в 1,3-1,5

раза, а макропланктона (30,6 г/1000 м3, максимальная 850 г/1000 м3) в 3 раза больше, чем в среднем по северной половине Охотского моря. Практически вся прибрежная полоса северной части Охотского моря почти до границы шельфа (изобата 200 м) является зоной высоких биомасс бентоса, превышающих 1001000 г/м2, а в целом на шельфе Охотского моря (т. е. в основном на его северной части) сосредоточено около 90% биомассы всего бентоса моря. При этом в северной половине моря основная доля биомассы бентоса приходится

всего на 4 группы донных беспозвоночных (в порядке убывания) -двустворчатые моллюски, губки, морские ежи и офиуры. Среди всех районов Охотского моря наибольшая средняя биомасса бентоса отмечена в зал.

Шелихова - 575 г/м^.

Вследствие воздействия приливов и особенно ледового покрова литоральная зона открытых участков побережья Охотского моря слабо заселена живыми организмами. Но в местах побережья с сильно изрезанной береговой линией сохраняются относительно устойчивые биоценозы, которые ледовый припай защищает от очень низких зимних наземных температур и прибоя. Намного более устойчивые в сезонном и многолетнем аспектах сообщества растений и животных сублиторальной зоны. Самой характерной особенностью сублиторали Охотского моря является существование здесь так называемого водорослевого, или ламинариевого, пояса, образно названного О. Г. Кусакиным (1989) «поясом жизни» по чрезвычайно высокому количественному и качественному обилию живущих здесь организмов. Этот водорослевый пояс почти непрерывно тянется вдоль всего побережья Охотского моря, и в зависимости от уклона дна его ширина варьирует от 5-10 м (у приглубых берегов, в основном на севере) до 1000-4000 м (у пологих берегов, примером которых могут быть Курильские и Шантарские острова). Широкому распределению зарослей водорослей в Охотском море способствует наличие в прибрежье твердых грунтов, служащих субстратом для прикрепления водорослей. Сублиторальные заросли водорослей можно рассматривать как продолжение бедных растительных сообществ нижней литорали, находящихся значительную часть времени под водой. Нижняя граница водорослевых зарослей разной плотности обычно располагается на глубине 15-30 м, а максимальная в Охотском море - на 50-70 м, но в его северных районах она смещена вверх на 10-15 м.

В водорослевых поясах растительная биомасса формируется в основном бурыми водорослями и нередко достигает нескольких десятков килограммов на

1 м2. Особенно впечатляет южнокурильский район, где максимальная биомасса

достигает 40-60 и даже 120 кг/м2.

В верхней сублиторали Охотского моря растительные пояса, часто очень мощные, прерываются участками с однородными мягкими илистыми или песчаными грунтами, кутовыми частями бухт, заливов, приустьевыми зонами рек. Под пологом бурых водорослей и самостоятельными пятнами на глубине свыше 10 м произрастают многие красные и зеленые водоросли. С глубины 20 м начинается качественное и количественное обеднение растительности, а глубже 40 м встречаются только наиболее теневыносливые красные водоросли. Мощным зарослям водорослей в верхней литорали сопутствует чрезвычайно разнообразная фауна различных групп организмов - мшанок, гидроидов, моллюсков, полихет, ракообразных, иглокожих, рыб и др., достигающих здесь высоких показателей численности и биомассы. В Тауйской губе заросли водорослевого пояса включают ламинариевые (6 видов) и фукусовые (1) группы водорослей. К первой относятся самая массовая ламинария Гурьяновой {Laminaria gurjanovae), ламинария прижатая (L. appressirhisa), ламинария наклоненная {L. inclinatorhiza), ламинария Бонгарда {L. bongardiana), тауйя {Tauya sp.) и лессония {Lessonia laminarioides); ко второй группе - фукус исчезающий {Fucas evanescens). Распределение зарослей определяется качеством донного грунта и микрорельефом дна и в целом повторяет распределения вдоль береговой линии твердых грунтов - скалистых, глыбово-валунных и крупнокаменистых. Поскольку последние образуются в результате абразии скалистого побережья под воздействием температурных колебаний, водной, волновой, прибойной и приливной эрозии, то вдоль побережья Тауйской губы образовался почти непрерывный водорослевый пояс прибрежно-ленточного типа, занимающий более 94% от всей площади водорослевых зарослей акватории губы. Остальные 5-6% площади дна занимают отдельные мозаичные поля бурых водорослей, независимо

рассеянные по вдоль побережья и приуроченные также к скоплениям камней и крупной гальки, как правило, мористее основной ленты водорослевого пояса.

Последний имеет колоссальное значение для функционирования и продуктивности всего Охотского моря. В первую очередь это относится к роли бурых водорослей и их зарослей как нерестового субстрата для воспроизводства пелагической тихоокеанской сельди С1иреа palla.su Охотского моря, численность которой достигает нескольких миллиардов особей. В частности, суммарный максимальный вылов двух основных стад сельди северной части Охотского моря - охотского и гижигинско-камчатского — достигал 505 тыс. т, что при средней массе 1 экз. в 0,2 кг составляет 2,550 млрд особей. Учитывая, что общий допустимый улов сельди равен 10-12% запаса, численность этих стад следует увеличить на порядок. Вся эта гигантская масса сельди откладывает икру в конце мая - начале июня именно на заросли

водорослевого пояса, где численность икринок на 1 м^ субстрата (водорослевых пластин) в среднем достигает 2,365 млн. икр.

Во время нереста сельди и развития икринок на водорослевых нерестилищах происходит резкий всплеск биомассы и численности организмов, скапливается значительное количество донных и придонных рыб, питающихся икрой и выклюнувшимися личинками сельди. Среди более 130 видов морских и пресноводных (около 10 видов) рыб, в той или иной мере трофически с водорослевым поясом связаны в период размножения сельди не менее 40-50 видов, которые (молодь и взрослые особи) впоследствии остаются в этом самом продуктивном прибрежном биоценозе на весь период открытой воды, используя его как нагульный биотоп и как убежище от воздействия хищных рыб и рыбоядных птиц.

Несомненно, что именно водорослевый пояс, создающий благоприятные условия (убежища, наличие пищи, нерестовый субстрат и др.) для воспроизводства и существования прибрежных организмов, определил высокое таксономическое и биологическое разнообразие прибрежных биоценозов. По

имеющимся, достаточно приблизительным оценкам, только в Тауйской губе в пределах литоральной и сублиторальной зон обитают более 400 видов макрозоопланктона и бентоса морских беспозвоночных (без организмов мейобентоса) и более 130 видов рыб, большинство из которых (90-95 видов) распределены и постоянно обитают в литоральной и сублиторальной зонах Охотского моря. В их число, безусловно, входят и два вида бельдюг района исследований - бельдюга Федорова и восточная бельдюга, каждый из которых характеризуется приуроченностью к определенному, скорее всего, видоспецифичному биотопу прибрежных вод.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Поезжалова-Чегодаева, Елена Александровна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамсон Н. И., Ананьева Н. Б., Подлипаев С. А., Пугачев О. Н. Коллекции ДНК - новый путь изучения и сохранения биологического разнообразия // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. - М.; СПб. : Товарищество науч. изданий КМК, 2004. - С. 273-282.

Аксенов А. А., Дунаев Н. И., Ионин А. С. и др. Арктический шельф Евразии в позднечетвертичное время. - М. : Наука, 1987. - 277 с.

Андрияшев А. П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1939. - 188 с.

Андрияшев А. П. Прерывистое распространение морской фауны в Северном полушарии // Природа. - 1944. - № 1. - С. 44-52.

Андрияшев А. П. Рыбы северных морей СССР. - М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1954.-566 с.

Андрияшев А. П. Общий обзор фауны донных рыб Антарктики // Морфология и распространение рыб Южного океана. - 1986. - С. 9—45. - (Тр. ЗИН АН СССР; т. 153).

Андрияшев А. П., Чернова Н. В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопр. ихтиологии. - 1994. - Т. 34, № 4.-С. 435-436.

Андрияшев А. П., Чернова Н. В. Три новых вида липаровых рыб (Scorpaeniformes: Liparidae) с батиальных глубин Арктики // Тр. Зоол. ин-та РАН. - 2010. - Т. 314, № 4. - С. 365-380.

Атлас Арктики. - М. : ГУГК СМ СССР, 1985. - 204 с.

Афанасьев H. Н., Михайлов В. И., Чевризов Б. П., Карасев А. Н. Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе : сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. - СПб., 1994. -С. 25-41.

Баранова Ю. П., Бискэ С. Ф., Гончаров В. Ф. и др. Кайнозой Северо-Востока СССР. - М. : Наука, 1968. - 124 с.

Безверхний В. Л., Плетнев С. П., Набиуллин А. А. Очерк геологического строения и развития Курильской островодужной системы и смежных территорий // Растительный и животный мир Курильских островов. -Владивосток : Дальнаука, 2002. - С. 9-22.

Белый M. Н. Бурые водоросли // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2006. - С. 331-341.

Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - M. ; JI. : Изд-во АН СССР, 1949.-Ч. 3. - С. 929-1381.

Бискэ С. Ф. Палеоген и неоген Крайнего Северо-Востока СССР. -Новосибирск : Наука, 1975. - 268 с.

Борец Л. А. Донные ихтиоцены Российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток, 1997. - 217 с.

Вилер А. Определитель рыб морских и пресных вод Северо-Европейского бассейна. - М. : Легкая и пищевая пром-сть, 1983. - 432 с.

Волобуев В. В., Михайлов В. И. Структура и промысловое значение водных биологических ресурсов северной части Охотского моря // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2006. - № 1. - С. 35-48.

Воскобойникова О. С. О развитии скелета в онтогенезе атлантического маслюка Pholis gunnellus, анизархуса среднего Anisarchus médius и люмпенуса Фабрициуса Lumpenus fabricii (Zoarcoidei, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. -2005. - T. 45, № 4. - С. 502-511.

Воскобойникова О. С., Брюс Б. Развитие скелета в онтогенезе австралийского щекорога Bovichtus angustifrons (Bovichtyidae, Notothenioidei) со сравнительными замечаниями по развитию скелета конголли Pseudaphritis urvilli (Pseudaphritidae) // Там же. - 2001. - Т. 41, № 1. - С. 62-71.

Воскобойникова О. С., Гречанов И. Г. Развитие скелета в онтогенезе речного окуня Perca fluviatilis (Percidae, Percoidei) // Там же. - 2002. - Т. 42, № З.-С. 368-380.

Воскобойникова О. С., Лайус Д. Л. Развитие скелета в онтогенезе бельдюги европейской Zoarces viviparus (Zoarcidae, Perciformes) // Там же. -

2003. - Т. 43, № 5. - С. 671-685.

Воскобойникова О. С., Чегодаева Е. А., Назаркин М. В. Сравнительная остеология, родственные отношения и систематика рыб рода Zoarces (Zoarcidae, Perciformes) // Там же. - 2010. - Т. 50, № 6. - С. 734-748.

Вышегородцев В. А., Панфилов А. М. О результатах донной траловой съемки в северной части Охотского моря на НИС «Зодиак» в августе-сентябре 2000 г. // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря : сб. науч. тр. МагаданНИРО. -Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2001. - Вып. 1. - С. 7-36.

Гладенков Ю. Б. Некоторые аспекты позднекайнозойской истории Берингова пролива в свете стратиграфических данных по Исландии // Берингия в кайнозое. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 33-39.

Гладенков Ю. Б., Баженова О. К, Гречин В. И. и др. Кайнозой Сахалина и его нефтегазоносность. - М. : ГЕОС, 2002. - 224 с.

Голиков А. Н. Значение биогеографического метода и учения о крупных геогидрократических колебаниях уровня Мирового океана для познания закономерностей эволюции и расселения морской фауны // Зоогеография и систематика рыб. - JI. : Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1976. - С. 24-36.

Григорьев С. С. Поимка бельдюги Гилла Zoarces gillii (Zoarcidae) у побережья Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы V науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс,

2004.-С. 34-37.

Гриценко О. Ф., Чуриков А. А. Биология гольцов рода ЗаЬеИпт и место их в ихтиоценах заливов северо-восточного Сахалина. И. Питание // Вопр. ихтиологии. - 1977. - Т. 17. - Вып. 4 (105). - С. 668-676.

Гудков П. К, Заварзина Н. К, Метлянков А. В. и др. Видовой состав и распределение рыб Сахалина (по результатам летней съемки) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы V науч. конф. — П.-Камчатский : Камчатпресс, 2004. - С. 295-298.

Дерюгин К. М. Строение и развитие плечевого пояса и грудных плавников у костистых рыб // Тр. Импер. о-ва естествоиспыт. - 1909. - Т. 39. - Вып. 4. -148 с.

Земнухов В. В., Соколовский Е. И., Панченко В. В., Антоненко Д. В. Количественное соотношение и некоторые особенности распределения рыб залива Пильтун // Вопр. рыболовства. - 2002. - Т. 3, № 1 (9). - С. 26-35.

Ильинский Е. Н., Кузнецова Н. А. Распределение, размерный состав, половой состав и питание восточной бельдюги Хоагсез elongatus (РеплАэгтез: 2оагс1с1ае) в Охотском море // Биология моря. - 2010. - Т. 36, № 4. - С. 259-264.

Ильинский Е. Н., Четвергов А. В. Состав и современный статус донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Вопр. рыболовства. - 2001. - Т. 2, № 3 (7).-С. 504-517.

Карпенко В. И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. -М. : Изд-во Всерос. науч.-исслед. ин-та рыболовства и океаногр., 1998. - 165 с.

Кафанов А. И. Кайнозойская история малакофауны шельфа Северной Пацифики // Морская биогеография. - М. : Наука, 1982. - С. 134-176.

Кафанов А. И., Кудряшов В. А. Морская биогеография. -М. : Наука, 2000. - 176 с.

Киселев Ю. Г. Глубинная геология арктического бассейна. - М. : Недра, 1986.-224 с.

Ковалев А. Д. Моря // Север Дальнего Востока. - М. : Наука, 1970. - С. 165-185.

Колпаков Н. В. Ихтиофауна прибрежных вод Северного Приморья // Вопр. ихтиологии. - 2003. - Т. 43, № 1. - С. 34-41.

Крылов М. В., Белова Л. М. Противоречия между традиционной и молекулярной систематикой споровиков // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. - М.; СПб. : Товарищество науч. изданий КМК, 2004. - С. 46-49.

Кусакин О. Г. Пояс жизни. Рассказ о шельфе Охотского моря. -Хабаровск : Кн. изд-во, 1989. - 208 с.

Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографическое обоснование гипотезы. - Л. : Наука, 1972. - 548 с.

Линдберг Г. У, Дулъкейт Г. Д. Материалы по рыбам Шантарского моря // Изв. Тихоокеан. науч. пром. станции. - 1929. - Т. 3. - Вып. 1. - 139 с.

Линдберг Г. У, Красюкова 3. В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. - Л. : Наука, 1975. - Ч. 4. - 463 с.

Макеева А. 77. Эмбриология рыб. - М. : Изд-во МГУ, 1992. - 216 с.

Макушок В. М. Морфологические основы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeoidae, Blennioidei, Pisces) // Тр. ЗИН АН СССР. - 1958. -Т. 25.-С. 3-129.

Макушок В. М. Подотряд бельдюговидные (Zoarcoidei) // Жизнь животных. Рыбы. -М. : Просвещение, 1971. - Т. 4. -Ч. 1. - С. 518-521.

Марченко В. И. Биологическая характеристика нерестовой части популяции восточной бельдюги (Zoarces elongatus Kner, 1868, Zoarces, Perciformes) Восточного Сахалина // Тр. СахНИРО. - 2004. - Т. 6. - С. 150-159.

Назаркин М. В. Миоценовые рыбы из агневской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение : автореф. дис. ... канд. биол. наук. -СПб., 2000.-22 с.

Неелов А. В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб. -Л. : Наука, 1979.-208 с.

Павлинов И. Я. О структуре филогенеза и филогенетической гипотезы // Теоретические и практические проблемы изучения сообществ беспозвоночных : памяти Я. И. Старобогатова. - М. : Товарищество науч. изданий КМК, 2007. -С. 81-129.

Павлов Д. А. Развитие скелета головы и поясов парных конечностей зубатки Anarhichas lupus при различных температурных режимах // Вопр. ихтио-логии. - 1997. - Т. 37, № 3. - С. 366-376.

Паракецов И. А. Некоторые данные по экологии рыб литорали Белого моря // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. -М. : Наука, 1966. - С. 218-230.

Парин Н. В., Григорьев С. С., Кармовская Э. С. Zoarces andriashevi (Zoarcidae) - новый вид бельдюги из вод юго-западной Камчатки // Вопр. ихтио-логии. - 2005. - Т. 45, № 4. - С. 437-440.

Песенко Ю. А. Методологический анализ систематики. 1. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Принципы и методы зоологической систематики // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1989. - Т. 206. - С. 8119.

Петелин В. П. Охотское море // Океанографическая энциклопедия. - Л. : Гидрометеоиздат, 1974. - С. 347-351.

Плетнев С. П. Историко-геологическое развитие острова Сахалин // Растительнывй и животный мир острова Сахалин. - Владивосток : Дальнаука, 2004.-С. 11-22.

Поезжалова-Чегодаева Е. А. Особенности остеологии бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae) из северной части Охотского моря // Материалы науч. конф. аспирантов, соискателей и молодых исслед. «Идеи, гипотезы, поиск...». -Магадан : Изд-во СВГУ, 2010а. - Вып. 17. - С. 114-115.

Поезжалова-Чегодаева Е. А. Остеологические различия бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Perciformes) из северной части Охотского моря //

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы XI междунар. науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 20106. - С. 224-227.

Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). - М. : Пищевая пром-сть, 1966. - 376 с.

Пустовит О. П., Пичугин М. Ю. Некоторые особенности динамики рыбного населения в эстуарии р. Утхолок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы VII междунар. науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 2006. - С. 294-297.

Пушкарь В. С. Палеогеография Северной Пацифики в позднем плиоцене и плейстоцене : автореф. дис. ... докт. географ, наук. - Владивосток, 1998. - 51 с.

Пущаровский Ю. М. Как образовался Арктический океан // Природа. -1976.-№ 10.-С. 96-105.

Радченко О. А., Петровская А. В., Назаркин М. В., Черешнев И. А., Чегодаева Е. А. Родственные отношения бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) по молекулярно-генетическим данным // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы X Междунар. науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 2009а. - С. 374-378.

Радченко О. А., Петровская А. В., Назаркин М. В., Черешнев И. А., Чегодаева Е. А. Родственные отношения бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) по молекулярно-генетическим и морфологическим данным // Генетика. - 2010. - Т. 46, № 11. - С. 1525-1532.

Радченко О. А., Черешнев И. А., Назаркин М. В., Петровская А. В., Чегодаева Е. А. Первые результаты изучения генетической изменчивости в некоторых таксонах бельдюговых рыб (Zoarcidae, Perciformes) северной части Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы VII междунар. науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 2006.-С. 419-425.

Радченко О. А., Черешнев И. А., Назаркин М. В., Петровская А. В., Чегодаева Е. А. Рестрикционная изменчивость гена цитохрома b митохондриальной ДНК в некоторых таксонах бельдюговых рыб семейства Zoarcidae (Pisces, Perciformes) северной части Охотского моря // Генетика. -20086. - Т. 44, № 1. - С. 112-119.

Радченко О. А., Черешнев И. А., Петровская А. В. Родственные отношения и дивергенция некоторых таксонов рыб подсемейства Lycodinae (Zoarcidae, Pisces) по молекулярно-генетическим и морфологическим данным // Вопр. ихтиологии. - 20096. - Т. 49, № 5. - С. 603-616.

Радченко О. А., Черешнев И. А., Петровская А. В., Антоненко Д. В. Родственные связи и положение криворотовых рыб семейства Cryptacanthodidae в системе подотряда Zoarcoidei (Pisces, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. - 2011. - Т. 51, № 4. - с. 446 - 458.

Радченко О. А., Черешнев И. А., Петровская А. В., Баланов А. А. Молекулярная систематика и филогения бельдюговидных рыб подотряда Zoarcoidei // Вестник ДВО РАН. - 2009в. - № 3. - С. 40-47.

Радченко О. А., Черешнев И. А., Петровская А. В. Назаркин М.В., Чегодаева Е.А. Изменчивость нуклеотидных последовательностей гена COI митохондриальной ДНК у некоторых видов бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) // Генетика. - 2008а. - Т. 44, № 7. - С. 920-928.

Расс Т. С. Бельдюговые - Zoarcidae // Промысловые рыбы СССР. - М. : Пищевая пром-сть, 1949. - С. 618-620.

Регелъ К. В. Морские и солоноватоводные беспозвоночные Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. -Владивосток : Дальнаука, 2005. - С. 479-545.

Рязанова И. К, Фролов С. В. Кариотип бельдюги Федорова Zoarces fedorovi (Zoarcidae, Pisces) из Тауйской губы Охотского моря // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2008. - № 1. С. 86-90.

Соин С. Г. Некоторые особенности развития бельдюги [Zoarces viviparus (L.)] в связи с живорождением // Вопр. ихтиологии. - 1968а. - Т. 8. - Вып. 2. -С. 283-293.

Соин С. Г. Приспособительные особенности развития рыб. - М. : Изд-во МГУ, 19686.-89 с.

Соин С. Г. К вопросу о разнообразии экологических групп рыб // Современные проблемы ихтиологии. -М. : Наука, 1981. - С 124-141.

Соколовский А. С., Соколовская Т. Г. Атлас икры, личинок и мальков рыб российских вод Японского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2008. - 223 с.

Соколовский А. С., Дударев В. А., Соколовская Т. Г., Соломатов С. Ф. Рыбы российских вод Японского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2007. - 200 с.

Соколовский А. С., Соколовская Т. Г., Яковлев Ю. А. Рыбы залива Петра Великого. - Владивосток : Дальнаука, 2009. - 376 с.

Солдатов В. К., Линдберг Г. У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1930. - Т. 5. - 574 с.

Стюарт P. X. Панама // Энциклопедия региональной геологии мира. - Л. : Наука, 1980.-С. 411-413.

Табунков В. Д., Аверинцев В. Г., Сиренко Б. И., Шереметевский А. И. Состав и структура донного населения лагун Набиль и Пильтун (северовосточный Сахалин) // Биота и сообщества дальневосточных морей: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. - Владивосток : Ин-т биологии моря ДВО РАН, 1988.-С. 7-30.

Таранец А. Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО. - 1937а. - Т. 11. - 200 с.

Таранец А. Я. Материалы к познанию ихтиофауны Советского Сахалина // Там же. - 19376. - Т. 12. - С. 5-44.

Токранов А. М. Распределение и некоторые черты биологии восточной бельдюги Zoarces elongatus Kner (Zoarcidae) в прикамчатских водах Охотского

моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы IV Междунар. науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 2003. -С. 209-213.

Токранов А. М. Распределение и некоторые черты биологии восточной бельдюги Zoarces elongatus (Zoarcidae) в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиологии. - 2005. - Т. 45, № 1. - С. 62-69.

Фадеев Н. С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. - 366 с.

Файтелъсон М. И. Материалы к вопросу о строении и развитии парных плавников и их поясов у костистых рыб // Изв. НИИ им. П. Ф. Лесгафта. - 1936. - Т. 19. - Вып. 2. - С. 175-202.

Федоров В. В., Черешнев И. А., Назаркин М. В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2003.-204 с.

Чегодаева Е. А. Особенности размножения бельдюги Федорова Zoarces fedorovi (Zoarcidae, Pisces) из Тауйской губы Охотского моря // Материалы науч. конф. аспирантов, соискателей и молодых исслед. «Идеи, гипотезы, поиск...». - Магадан : Изд-во СВГУ, 2009а. - Вып. 16. - С. 92-93.

Чегодаева Е. А. Размерно-возрастная структура и рост восточной бельдюги Zoarces elongatus из Тауйской губы Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы X Междунар. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 20096. - С. 385-388.

Чегодаева Е. А. Размерно-возрастная характеристика и рост бельдюги Федорова Zoarces fedorovi из Тауйской губы Охотского моря / X съезд гидробиологического общества при РАН : тез. докл. - Владивосток : Дальнаука, 2009в.-С. 432-433.

Чегодаева Е. А., Воскобойникова О. С. Сравнительная характеристика особенностей развития скелета в онтогенезе двух видов бельдюг рода Zoarces

(Zoarcidae, Perciformes) // Чтения памяти академика К. В. Симакова. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2009. - С. 213-214.

Чегодаева Е. А., Воскобойникоеа О. С. Развитие пигментации и скелета в онтогенезе бельдюги Федорова Zoarces fedorovi (Zoarcidae, Perciformes) из Охотского моря // Вопр. ихтиологии. — 2010. - Т. 50, № 3. - С. 335-348.

Чегодаева Е. А., Черешнев И. А. О новой форме бельдюги Zoarces sp. (Zoarcidae, Pisces) из Тауйской губы Охотского моря // Материалы науч. конф. аспирантов, соискателей и молодых исслед. «Идеи, гипотезы, поиск...». -Магадан : Изд-во СВГУ, 2007. - Вып. 14. - С. 10-12.

Чегодаева Е. А., Черешнев И. А. Некоторые аспекты биологии размножения Zoarces fedorovi (Perciformes: Zoarcidae) из Тауйской губы Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы IX междунар. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 2008. -С. 350-353.

Чегодаева Е. А., Черешнев И. А. Особенности биологии бельдюги Федорова Zoarces fedorovi (Perciformes: Zoarcidae) из Тауйской губы Охотского моря // Биология моря. - 2010. - Т. 36, № 3. - С. 174-185.

Черешнев И. А. Введение // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2005. - С. 7-14.

Черешнев И. А. Введение // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2006. - С. 7-12.

Черешнев И. А. Биогеография морских рыб морей Лаптевых и ВосточноСибирского // Чтения памяти академика К. В. Симакова : тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27 нояб. 2007 г.). - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2007. - С. 157-158.

Черешнев И. А., Кириллов А. Ф. Рыбообразные и рыбы морских и пресных вод бассейнов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 2. - С. 95-106.

Черешнев И. А., Чегодаева Е. А. Рекордный экземпляр восточной бельдюги Zoarces elongatus (Zoarcidae) из Тауйской губы Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы VI науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 2005. - С. 232-233.

Черешнев И. А., Чегодаева Е. А. О размножении живорождением и некоторых особенностях биологии бельдюги Zoarces sp. (Zoarcidae, Pisces) из Тауйской губы Охотского моря // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2006а. - № 3. -С. 54-64.

Черешнев И. А., Чегодаева Е. А. Первые сведения о размножении живорождением у бельдюги Zoarces sp. (Zoarcidae) из Тауйской губы Охотского моря / IX съезд гидробиол. о-ва при РАН : тез. докл. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 20066. - Т. 2. - С. 226.

Черешнев И. А., Чегодаева Е. А. Материалы по биологии новой формы бельдюги Zoarces sp. (Zoarcidae, Pisces) из Тауйской губы Охотского моря // Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России : Материалы Дальневост. регион, конф., посвящ. памяти А. П. Васьковского. -Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2006в. - С. 467-473.

Черешнев И. А., Чегодаева Е. А. Новые данные по биологии бельдюги Федорова Zoarces fedorovi (Zoarcidae) из Тауйской губы Охотского моря // Чтения памяти академика К. В. Симакова. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2007. -С.158-159.

Черешнев И. А., Волобуев В. В., Хованский И. Е., Шестаков А. В. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2001.-197 с.

Черешнев И. А., Назаркин М. В., Регель К. В., Шестаков А. В. Питание белокорого палтуса Hippoglossus stenolepis в Тауйской губе Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы V Междунар. науч. конф. - П.-Камчатский : Камчатпресс, 2004. - С. 314-316.

Черешнев И. А., Назаркин М. В., Скопец М. В., Шестаков А. В. Биологическое разнообразие и биогеография пресноводных и морских прибрежных рыб Тауйской губы (север Охотского моря) // Наука на Северо-Востоке России (К 275-летию Российской академии наук). - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 1999.-С. 150-165.

Черешнев И. А., Назаркин М. В., Чегодаева Е. A. Zoarces fedorovi sp. nova (Perciformes: Zoarcidae) - новый вид бельдюги из Тауйской губы Охотского моря // Вопр. ихтиологии. - 2007. - Т. 47, № 5. - С. 589-600.

Черешнев И. А., Назаркин М. В., Чегодаева Е. А. Бельдюга Федорова // Красная книга Магаданской области. Ч. 2. Позвоночные животные. Раздел «Рыбы». - Магадан : Старый город, 2008. - С. 67-68.

Черешнев И. А., Назаркин М. В., Шестаков А. В. и др. Морские и пресноводные рыбы Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. - Владивосток : Дальнаука, 2005. - С. 545-575.

Черешнев И. А., Поезжалова-Чегодаева Е. А. Систематика и биология бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) северной части Охотского моря. -Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2011а. - 184 с.

Черешнев И. А., Поезжалова-Чегодаева Е. А. Сравнительная характеристика особенностей биологии бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) северной части Охотского моря // Геология, география, биологическое разнообразие и ресурсы Северо-Востока России: Материалы Дальневосточной региональной конференции, посвящ. памяти А. П. Васьковского и в честь его 100-летия. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 20116. - С. 175-176.

Черешнев И. А., Радченко О. А., Петровская А. В., Чегодаева Е. А. Систематика и родственные отношения бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae) из северной части Охотского моря // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2009. - № 4. - С. 69-80.

Чернявский В. И., Радченко Я. Г. Физико-географическая характеристика Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития

лососеводства в Магаданском регионе : сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. - СПб., 1994. -С. 10-24.

Шаталкин А. И. Молекулярные филогении - революционный прорыв в систематике // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. - М. : Товарищество науч. изданий КМК, 2005. - С. 30^12.

Шейко Б. А., Федоров В. В. Глава 1. Класс Cephalaspidomorphi - Миноги. Класс Chondrichthyes - Хрящевые рыбы. Класс Holocephali - Цельноголовые. Класс Osteichthyes - Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - П.-Камчатский : Камчат. печатный двор, 2000.-С. 7-69.

Шершенкова С. А., Чернявский В. И. Гидрологический режим акватории // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. -Владивосток : Дальнаука, 2006. - С. 173-191.

Шмидт П. Ю. Рыбы восточных морей Российской империи. - СПб., 1904. -466 с.

Шмидт П. Ю. Рыбы Охотского моря. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950. -

370 с.

Шунтов В. П. Биология дальневосточных морей России. - Владивосток : ТИНРО-Центр, 2001. - Т. 1. - 580 с.

Якубовски М. Методы выявления и окраски системы каналов боковой линии и костных образований у рыб in toto // Зоол. журн. - 1970. - Т. 49, № 9. -С. 1398-1402.

Amaoka К., Nakaya K.,Yabe M. The Fishes of Northern Japan. - Sapporo, 1995.-391 p.

Anderson M. E. Zoarcidae: Development and relationships // Ontogeny and systematic of fishes. - Am. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec, publ., 1984. - Vol. 1. - P. 578-582.

Anderson M. E. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) // Ichthyol. Bull. J. L. Smith Inst. Ichthyol. - 1994. - No. 60. - 120 p.

Anderson M. E., Fedorov V. V. Family Zoarcidae Swainson, 1839 eelpouts // Annotated Checklist of Fishes. - Calif. Acad. Sci., 2004. - No. 34. - P. 1-58.

Arratia G., Schultze H. The urohyal: Development and homology within osteichthyans // J. Morphology. - 2005. - No. 3. - P. 247-282.

Bigelow H. B., Welsh W. Fishes of the Gulf of Main // Bull. U. S. Bur. Fish. -1925.-Vol. 40.-Part 1.-567 p.

Briggs J. C. Marine centres of origin as evolutionary engines // J. of Biogeography. - 2003. - Vol. 30. - P. 1-18.

Chereshnev I. A., Nazarkin M. V., Skopets M. B. et al. Annotated list of fishlike vertebrates and fish in Tauisk Bay (northern part of the Sea of Okhotsk) // Biodiversity and ecological status along the northern coast of the Sea of Okhotsk. A collection of study reports. - Vladivostok : Dalnauka, 2001. - P. 64-86.

Evseenko S. A. An annotated catalogue of Pleuronectiform fishes (Order Pleuronectiformes) of the seas of Russian and adjacent countries // J. of Ichthyology. -2003. - Vol. 43. - Suppl. 1. -P. S57-S74.

Faustino M., Power D. M. Development of osteological structures in the sea bream: vertebral column and caudal fin complex // J. Fish Biol. - 1998. - Vol. 52, No. l.-P. 11-22.

Faustino M., Power D. M. Development of the pectoral, pelvis, dorsal and anal fins in cultured sea bream // Ibid. - 1999. - Vol. 54, No. 5. - P. 1094-1110.

Faustino M., Power D. M. Osteological development of the viscerocranial skeleton in sea bream: alternative ossification strategies in teleost fish // Ibid. - 2001. -Vol. 58, No. 3. - P. 537-572.

Fedorov V. V. An annotated catalog of fishlike vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries. Part. 6. Suborder Zoarcoidei // J. of Ichthyology. - 2004. - Vol. 44. - Suppl. l.-P. S73-S128.

Fishes of Japan with pictorial keys to the species / ed. T. Nakabo. - Tokyo : Tokai. Univ. Press, 2002. - Vol. 1-2. - 1749 p.

Fritzsche R. A. Development of fishes of the Mid-Atlantic Bight. An Atlas of egg, larval and juvenile stage // Fish and Wildlife Service. - U. S. Depart. Inter. Univ. Maryland Press, 1978. - Vol. 5.-340 p.

Fritzsche R. A., Johnson G. D. Early osteological development of white perch and striped bass with emphasis on identification of their larvae // Trans. Amer. Fish. -1980. - Soc. Vol. 109. - P. 387-406.

Froese R., Pauly D. (ed.). FishBase. WorldWide Web electronic publication. www.fishbase.org, version 01.2010. -2010.

Grantz A., Eittreim S., Whitney O. T. Geology and physiography et the continental margin North of Alaska and implications for the origin of the Canada Basin // The Ocean Basins and Margins / eds. A. E. M. Nairn, M. Churkin. - 1980. -P. 439-492.

Harrington R. W. The osteocranium of the Poisons cyprinid fish, Notropis bifrenatus, with an annotated synonymy of teleost skull bones // Copeia. - 1955. -No. 4.-P. 267-290.

Hart J. L. Pacific fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. - 1973. - No. 180.-P. 1-740.

Jollie M. A primer of bone names for the understanding of the actinopterygian head and pectoral girdle skeleton // Can. J. Zool. - 1986. - Vol. 64, No. 2. - P. 365379.

Jordan D. S., Starks E. C. On a collection of fishes made in Korea, by Pierre Louis Jouy, with descriptions of new species // Proc. U. S. Natl. Mus. - 1905. -Vol. 28.-P. 193-212.

Kimura S. On the fetus of the eel pout Enchelyopus elongatus II Jap. Journ. Ichthyol. - 1973. - Vol. 20, No. 2. - P. 123-124.

Kner R. bber neue Fische aus dem Museum der Herren Johann C^sar Godeffroy & Sohn in Hamburg (IV. Folge) // Sitzungsber. k. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Classe. - 1868. - Abt. 1. - Bd. 58. - S. 26-31.

Koubbi P., Duhamel G., Camus P. Early life stages of Notothenioidei from the Kergelen Islands // Cybium. - 1990. - No. 3. - P. 225-250.

Koumoundouros G., Divanach P., Kentouri M. Development of the skull in Dentex dentex (Osteichthyes: Sparidae) // Mar. Biol. - 2000. - Vol. 136, No. 1. - P. 175-184.

Koya K, Ikeuchi T., Matsubara T. et al. Embryonic growth during gestation of the viviparous eelpout, Zoarces elongatus II Jap. J. Ichthyol. - 1994. - Vol. 41, No. 3. -P. 338-342.

Koya V., Matsubara T., Ikeuchi T. et al. Annual changes in serum vitellogenin concentration in viviparous eelpout, Zoarces elongatus // Comp. Biochem. Physiol. -1997. - Vol. 118A, No. 4. - P. 1217-1223.

Koya Y, Ohara S., Ikeuchi T. et al. Testular development and sperm morphology the viviparous teleost, Zoarces elongatus II Bull. Hokkaido Nat. Fish. Res. Inst. - 1993a. - No. 57. - P. 21-31.

Koya Y, Ohara S., Ikeuchi T. et al. The reproductive cycle of female Zoarces elongatus, a viviparous teleost // Ibid. - 19936. - No. 57. - P. 9-20.

Kristofferson R., Broberg S., Pekkarinen M. Histology and physiology of embryotrophe formation, embryonic nutrition and grown in the eelpout, Zoarces viviparus (L.) // Ann. Zool. Fennici. - 1973. - Vol. 10. - P. 467-477.

Leim A. H., Scott W. B. Fishes of the Atlantic Coast of Canada // Bull. Fish. Res. Bd. Canada. - 1966. - No. 155. - 485 p.

Lindemann K. C. Development of larvae of the French grunt, Haemulon flavolineatum, and comparative development of twenty species of western Atlantic Haemulon (Percoidei, Haemulidae) 11 Bull. Mar. Sci. - 1986. - Vol. 39, No. 3. - P. 673-716.

Mabee P. M., Olmstead K. L., Cubbage C. C. An experimental study of intraspecific variation, developmental timing, and heterohrony in fishes // Evolution. - 2000. - Vol. 54, No. 6. - P. 2091-2106.

Matsubara K. Fish morphology and hierarchy. - Ishizaki - Shoten - Tokyo, 1955.-Part 1.-789 p.

Matsuoka M. Osteological development in the red sea bream, Pagrus major II Jap. J. Ichthyology. - 1985. - Vol. 32, No. 1. - P. 35-51.

Mecklenburg C. W. Family Pholidae Gill, 1893 gunnels // Annotated Checklist of Fishes. - Calif. Acad. Sci., 2003. - No. 9. - P. 1-11.

Mecklenburg C. W., Sheiko B. A. Family Stichaeidae Gill, 1864 pricklebacks // Annotated Checklist of Fishes. - Calif. Acad. Sci., 2004. - No. 35. - P. 1-36.

Mecklenburg C. W., Mecklenburg T. A., Thorsteinson L. K. Fishes of Alaska. -Bethesda, Maryland : American Fisheries Society, 2002. - 1037 p.

Moller P. R., Gravlund P. Phylogeny of the eelpout genus Lycodes (Pisces, Zoarcidae) as inferred from mitochondrial cytochrome b and 12S rDNA // Molecular phylogenetic and avolution. - 2003. - Vol. 26. - P. 369-388.

Monod T. Le complexe urophore des poisons teleosteens // Mem. Inst. Afr. Noire. - 1968. - Vol. 81. - 705 p.

Mook D. Larval and osteological development of the sheepshead, Archosargus probatocephalus (Pisces: Sparidae) // Copeia. - 1977. -No. 1. - P. 126-134.

Parin N. V., Fedorov V. V., Sheiko B. A. An annotated catalogue of fishlike vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries. Part 2. Order Scorpaeniformes // J. of Ichthyology. - 2002. - Vol. 42. - Suppl. 1. - P. S60-S135.

Pavlov D. A. Features of transition from larva to juvenile in fishes with different types of early ontogeny // Environ. Biol. Fish. - 1999. - Vol. 56, No. 1. - P. 41-52.

Pavlov D. A., Moksness E. Development of the axial skeleton in wolfish, Anarhichas lupus (Pisces, Anarhichadidae), at different temperatures // Ibid. - 1997. -Vol. 49, No. 2.-P. 401-416.

Peters K. M. Reproductive biology and developmental osteology of the florida blenny, Chasmodes saburrae (Perciformes: Blenniidae) //Northeast Gulf Sci. - 1981. -Vol. 4, No. 2.-P. 79-98.

Posada D., Crandall K A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. - 1998. - Vol. 14. - P. 817-818.

Potthoff T. Clearing and staining techniques // Onthogeny and systematics of fishes / eds. H. G. Moser et al. - ASIH Spec. Publ. - No. 1. Allen Press Inc. Lawrence. - UK. - 1984. - P. 35-37.

Potthoff T., Kelley Sk, Collins A. Osteological development of the red snapper, Lutjanus campechanus (Lutjanidae) // Bull. Mar. Sci. - 1988. - Vol. 43, No. 1. - P. 1-40.

Potthoff T., Kelley Sk, Jarech J. C. Cartilago and bone development in scombroid fishes // Fish. Bull. - 1986. - Vol. 84, No. 3. - P. 647-678.

Potthoff T., Kelley Sk, Saksena V. et al. Description of larval and juvenile yellowtail damselfish, Microspathodon chrysurus, Pomacentridae, and their osteological development // Bull. Mar. Sci. - 1987. - Vol. 40, No. 2. - P. 330-375.

Regan C. T. The classification of the blennioid fishes // Ann. Mag. Nat. Hist. -1912. - Ser. 8. - No. 10. - P. 229-292.

RonquistF., Huelsenbeck J. P. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. - 2003. - Vol. 19. - P. 1572-1574.

The Fishes of the Japanese Archipelago / eds. H. Masuda, K. Amaoka, C. Araga, T. Uyeno, T. Yoshino. - Tokio : Tokai Univ. Press, 1984. - 437 p.

Toyoshima M. Zoarces elongatus Kner // The Fishes of the Japanese Archipelago / eds. H. Masuda, K. Amaoka et al. - Tokio : Tokai Univ. Press, 1984. -P. 305.

Watson W. Development of eggs and larvae of the white croaker Genyonemus lineatus Aures (Pisces, Sciaenidae) off the southern California coast // Fish. Bull. -1982. - Vol. 80, No. 3. - P. 403^119.

Wourms J. P. Viviparity. The maternal - Fetal Relationship in Fishes // Am. Zool. - 1981. - Vol. 21. -P. 473-515.