Систематика, экология и биогеография морских стебельчатых лилий отряда Hyocrinida тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Сорокина, Ольга Артемьевна

• Сорокина, Ольга Артемьевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сорокина, Ольга Артемьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Материал и методика

Глава 2. Обзор литературы

Глава 3. Систематика и эволюция отряда Нуосптс!а

3.1. Новые признаки в систематике хиокринид

3.2. Новая система отряда Нуоспгпс1а

3.3. Эволюция хиокринид 93 Глава 4. Экология хиокринид

4.1. Экологические адаптации

4.2. Наблюдения хиокринид в естественной среде 119 Глава 5. Биогеография

5.1. Вертикальное распространение

5.2. Географическое распространение

Выводы

Список литературы

Приложение 1. Ключ для определения родов и 143 подродов хиокринид

Приложение 2. Фототаблицы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика, экология и биогеография морских стебельчатых лилий отряда Hyocrinida»

Введение

Актуальность проблемы.

Стебельчатые морские лилии являются крупными сестонофагами, обитающими на твердых, реже на мягких субстратах. В палеозое и мезозое они достигают большого видового разнообразия и играют роль доминирующих форм в донных сообществах, образуя на шельфе густые многоярусные заросли. Массовое развитие и наличие превосходной палеонтологической летописи делает стебельчатых лилий перспективным объектом для изучения эволюции морской фауны и морских экосистем. Отряд Нуосппйа - одна из немногих групп стебельчатых морских лилий, доживших до настоящего времени. Расселившись в батиали и абиссали всего Мирового океана, хиокриниды приобрели морфологические адаптации к разным гидродинамическим и трофическим условиям. Благодаря этому они могут служить модельной группой при изучении образа жизни сестонофагов и выявлении адаптивной значимости морфологических структур у вымерших представителей класса. Хиокриниды представляют большой интерес в плане понимания истории формирования глубоководной фауны. Такие слабо изученные особенности этой истории, как почти полное вытеснение ряда мелководных групп в океанические глубины, упрощение морфологии, наличие разных путей расселения, четко прослеживаются в истории фауны хиокринид. До настоящего времени хиокриниды были слабо изучены по причине их обитания на скалистых субстратах, которые трудно доступны для проведения траловых ловов. Широкое применение в последния десятилетия подводных обитаемых и необитаемых аппаратов показали, что хиокриниды более многообразны и более широко распространены в океане, чем предполагалось ранее. Обнаружены и плотные поселения хиокринид, указывающие на их значительную роль в донных сообществах.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы было проведение ревизии состава группы и выявление особенности ее экологии,

эволюции и распространения. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- изучить коллекцию хиокринид, собранную во время экспедиций Института Океанологии им. П. П. Ширшова; более точно определить систематическое положение хиокринид среди современных морских лилий;

- выявить основные направления эволюции внутри группы;

- определить адаптивную значимость основных особенностей морфологии хиокринид;

- описать распространение таксонов и реконструировать биогеографическую историю группы.

Научная новизна: В результате проведенной работы обнаружены ранее неизвестные морфологические формы скелета рук и стебля; предложены новые систематические признаки: строение генитальных расширений и форма покровных пластинок; описаны новые таксоны: 14 видов, 3 подрода, 6 родов, 2 подсемейства, 2 семейства, 1 подотряд и 1 отряд. Предложена новая эволюционная схема группы. Выявлена адаптивная значимость ряда морфологических особенностей хиокринид; выделено 8 жизненных форм, которые различаются комплексами адаптивных признаков. Упрощение морфологии глубоководных морских лилий впервые связывается как с уменьшением, так и с увеличением числа стадий их онтогенетического развития. Впервые показано, что хиокриниды разной степени эволюционной продвинутости существенно различаются характером вертикального и географического распространения

Благодарности

Я выражаю глубокую признательность своему научному руководителю, Александру Николаевичу Миронову за неоценимую помощь в работе и

за научный и практический опыт, которым он щедро со мной делился все эти годы.

Я искренне благодарю Dr G.L.J. Paterson и Dr A. Morgan (Natural History Museum, London), Dr S. Chambers (National Museum of Scotland, Edinburg), Dr С. Ahearn и Dr D.L. Pawson (National Museum of Natural History, Washington), В.Г.Кликушина (Кафедра структурной и морской геологии Горного института имени Г.В.Плеханова, Санкт-Петербург) за предоставление возможности изучить морских лилий из коллекций других институтов, а также Dr Е.С. Southward and Dr A.J. Southward (Marine Biological Association, The Laboratory, Plymouth), Dr Ch.L.Mah (California Academy of Sciences, San Francisco), R. S. Gorter (MERLIN, London), А. В. Гебрука, С. В. Галкина (Институт океанологии, Москва), В.А. Спиридонова (Зоологический музей МГУ), Е.В. Сыроечковского (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва) за помощь в организации просмотра морских лилий, хранящихся в зарубежных коллекциях; Dr M. Roux (Universite de Reims Champagne-Ardenne), Д. Л. Иванова (Зоологический Музей МГУ), Г. А. Стукалину (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург), В. Г. Кликушина (Горный институт имени Г. В. Плеханова, Санкт-Петербург), С. В. Рожнова (Палеонтологический институт РАН, Москва), A.B. Смирнова (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за ценные советы и консультации по содержанию и оформлению работы; С. В. Галкина, Л. И. Москалева, А. М. Сагалевича и Ю.А. Володина (Институт океанологии, Москва) за предоставление информации, видеозаписей и фотографий стебельчатых морских лилий, полученных во время погружений на глубоководных обитаемых аппаратах "Мир".

Я очень благодарна своим родителям, Вере Андреевне Комиссаровой и Артемию Андреевичу Сорокину, а также моим друзьям - Дмитрию Соколову, Артему Синеву, Татьяне Петрук, Тине Молодцовой, Антону Чернецкому и многим другим - за поддержку - словом и делом.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Сорокина, Ольга Артемьевна

Выводы

1. Признаки строения генитальных расширений позволяют надежно различать таксоны рангом выше рода; признаки формы амбулакральных пластинок эффективны для различения родов и /л видов.

2. Описаны неизвестные ранее у хиокринид состояние члеников стебля (разделенные на сегменты) и формы рельефа сочленовных фасеток: со сквозными отверстиями или глубокими ямками, с конической поверхностью, с кренулярными блоками в виде иероглифов.

3. Отряд Нуосптс1а состоит из 2 подотрядов, 2 семейств, 6 подсемейств, 14 родов, 26 видов, из которых 1 подотряд, 1 семейство, 4 подсемейства, 6 родов и 14 видов - новые.

4. Отряд Нуоагтс1а является древней группой, обособившейся от остальных Агйси^а в самом начале формирования этого подкласса.

5. Упрощение морфологии хилкринид является результатом изменений онтогенеза (гетерохроний) двух типов: анаболии и аббревиации.

6. Сходный облик эволюционно продвинутых хиокринид (НуосппиБ, Со^егосппиБ, Ве1уаеуюппиз) является результатом конвергентного развития.

7. Выделено 8 жизненных форм, различающихся адаптивными ^ признаками в строении фильтрационного веера. Различия в плотности веера являются адаптациями к различному размеру пищевых частиц.

8. Таксоны хиокринид различаются характером вертикального и географического распространения. Примитивные таксоны распространены преимущественно в верних горизонтах батиали в низких широтах, а эволюционно продвинутые - в нижней батиали-абиссали в высоких широтах как Южного, так и Северного полушария.

9. В расселении хиокринид преобладают два направления: из Западной Пацифики вдоль низких широт и из Антарктики на север.

И/

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сорокина, Ольга Артемьевна, 1999 год

Список литература

1. Биологический энциклопедический словарь, 1989. Москва: Советская энциклопедия. 864 с.

2. Беляев Г. М., 1977. Пути формирования глубоководной фауны. Океанология, Биология океана, т. 1. Биологическая структура океана, стр. 205-218

3. Беляев Г. М., Бирштейн А. Я., Богоров В. Г., Виноградова Н. Г., Виноградов М, Е., Зенкевич Л. А. 1959. О схеме вертикальной биологической зональности океана. Докл. АН СССР, 129, №3.

4. Виноградов Г.М., 1994. Амфиподы с полей сипинга и из фоновых сообществ районов гидротермальной активности северной и восточной частей Тихого океана. Труды Института океанологии РАН, 131: 100 - 125.

5. Виноградова Н. Г., 1977. Фауна шельфа, материкового склона и абиссали. Океанология. Биологичя Океана, т. 1, Биологическая структура океана, М., Наука, стр. 178-198

6. Гебрук А. В., 1983. Глубоководные голотурии рода 8со1ор1апез (Е1аз1рос1а, Е1рк1ис1ае). Зоологический журнал, том 62. вып. 9, стр. 1359-1370.

7. Зезина О.Н.,1989. О гипоморфных признаках у глубоководных донных животных. Труды Института океанологии АН СССР, 123, стр. 35 - 48.

8. Кликушин В.Г., 1984а. Ископаемые морские лилии подотряда Нуоспгппа. Палеонтологический журнал, 3, стр. 74 - 85.

9. Кликушин В.Г., 19846. Биометрические реконструкции стеблей ископаемых морских лилий. Бюллетень Московского общества испытателей природы, Отделение геологии, 59, 3, стр. 91-101.

10. Кликушин В.Г., 1992. Ископаемые морские лилии пентакриниды. Санкт-Петербург: Ленинградская Палеонтологическая Лаборатория. 358 с.

11. Кузнецов А. П., 1991. Еще раз о древности и путях формирования глубоководной фауны океана. Известия АН СССР, Серия биологическая, №2, стр. 275-284

12. Кузнецов А. П., Пастернак Ф. А., 1992. Возраст и генезис современной глубоководной донной фауны в свете представлений о геологической истории океана и климате Земли. Известия АН СССР, Серия биологическая, №2, стр. 255-261.

13. Миронов А.Н., 1980. Два пути формирования глубоководной фауны морских ежей. Океанология, 20, 4, стр. 719 - 724.

14. Миронов А.Н., 1982. Роль Антарктики в формировании глубоководной донной фауны Мирового океана. Океанология, 22, 3 стр. 486-491.

15. Миронов А.Н., 1993. Глубоководные морские ежи (Echinodermaia: Echinoidea) южной части Атлантического океана. Труды Института океанологии, 127, стр. 218 - 227.

16. Миронов А.Н., 1995. Аннотированный список глубоководных морских ежей (Echinoidea) из морей России и района Курило-Камчатского желоба. Кузнецов А.П., Зезиной О.Н., 1995 (ред.). Состав и распределение донных беспозвоночных в морях России и прилегающих акваториях. Москва: Институт океанологии РАН стр. 74 - 79.

17. Миронов А. Н., Сорокина О. А., 1998. Три новых рода стебельчатых морских лилий семейства Hyocrinidae (Echinodermata, Crinoidea). Зоологический журнал, 77, 4, стр. 1-13

18. Рожнов C.B., 1993. Роль неотении в возникновении и становлении организации морских лилий. Богданова Т.Н., Хозацкий Л.И. (ред.). Филогенетические аспекты палеонтологии. Санкт-Петербург: Наука: стр. 144- 152.

19.Северцов А.Н., 1912. Этюды теории эволюции (Индивидуальное развитие и эволюция). Киев. 300 с.

20.Северцов A.H., 1939. Морфологические закономерности эволюции. Москва, Ленинград: Издательство АН СССР. 610 с.

21.Северцов А.С., 1987. Основы теории эволюции. Москва: Издательство МГУ. 320 с.

22. Стукалина Г.А., 1986. Закономерности исторического развития криноидей в раннем и среднем палеозое СССР. Москва: Наука. 142 с.

23.Agassiz А.,1890. Notice of Caiamocrinus diomedae, a new stalked crinoid from the Galapagos dredged by the U.S. Fish Comission steamer "Albatross". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 29, 6, стр. 165-167.

24.Agassiz A., 1892. Caiamocrinus diomedae, a new stalked crinoid, with notes on the apical system and homologies of Echinoderms. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 17, 2, стр. 1 -95.

25.Ameziane N., Roux M., 1997. Biodiversity and historical biogeography of stalked crinoids (Echinodermata) in the deep sea. Biodiversity and Consen/ation, 6, стр. 15557-1570.

26.Ameziane-Cominardi N., Bourseau J.P., Avocat R & Roux M., 1990.

Les Crinoides pedoncules de Nouvelle-Caledonie: inventaire et reflexions sur les taxons archaiques. De Ridder C., Dubous P., Lahaye M.C., Jangoux M. (eds.). Proceedings Second European Colloquium on Echinoderms. Brussel, 18-21 Sept. 1989. Rotterdam: Balkema: pp. 117 -124.

27. Ausich W.I., 1980. A model for niche differentiation in Lower Mississippian crinoid communities. Journal of Paleontology, 54: pp. 273 - 288.

28.Bartsch P., 1907. A new parasitic mollusk of the genus Eulima. Proceedings of the United States National Museum, 32, 1548: pp. 555 -556.

29. Bather F.A., 1908. Ptilocrinus antarcticus n.sp., a crinoid dredged by the Belgian antarctic expedition. Bulletin de lAcademie Royale de Belgique, 3: pp. 296 - 299.

30.Baumiller T.K., 1997. Crinoid functional morphology. The Paleontological Society Papers, 3:.pp. 45 - 68.

31.Baumiller T.K., Ausich W. L., 1997. Crinoid stalk flexibility: theoretical predictions and fossil stalk postures. Lethaia, Vol. 29, pp. 47-59

32.Birenheide R., Motokawa T., 1996. Contractile connective tissue in / crinoids. Biological Bulletin, 191: pp. 1 -4.

33.Bourseau J.-P., Ameziane-Cominardi N., Roux M., 1989. La zonation bathymetrique des Crinoides pedoncule actuele: un model de reference pour les reconstructions paleobathymetriques. Geologie Mediterraneenne, T. 15, n. 1, pp. 83-89.

34. Bourseau J.-P., Ameziane-Cominardi N., Avocat R., Roux M., 1991.

Echinodermata: Les Crinoides pedoncules de Nouvelle-Caledonie (Résultats des Campagnes Musorstom. Vol.8). Mémoires du Museum National d'Histoire Naturelle, A151: pp. 229 - 333.

35.Breimer A. A., 1969. Contribution to the paleoecology of Paleozoic stalked crinoids. Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Proceedings, 72, Series B: pp. 139 - 150.

36.Breimer A., 1978. Autecology. Moore R.C., Teichert C. (eds.). Treatise on Invertebrate Paleontology, Part T, Echinodermata 1. Lawrence:Geological Society of America and University of Kansas Press: pp. 331 - 343.

37.Calow P., 1983. Evolutionary principles. Blackie, Glasgow and London.

38. Carpenter P.H., 1884. Report on the Crinoidea. The stalked crinoids. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger (Zoology), 11, 32: pp. 1 -440.

39. Clark A.H., 1907. A new species of a crinoid (Ptilocrinus pinnatus) from the Pacific coast, with a note on Bathvcrinus. Proceedings of the United States National Museum, 32: pp. 551 - 554.

40. Clark A.H., 1910. Proisocrinus, a new genus of recent crinoids. Proceedings of the United States National Museum, 38, 1756: pp. 387 -390.

41. Clark A.H., 1911. Thalassocrinus, a new genus of stalked crinoids from the East Indies. Proceedings of the United States National Museum, 39, 1793: pp. 473-476.

42. Clark A.H., 1912. The crinoids of the Indian Ocean. Calcutta, 325 p.

43. Clark A.H. 1915a. A monograph of the existing crinoids, 1. Comamatulids, . Part 1. United States National Museum, Bulletin, 82, 1: pp. 1 - 406.

44. Clark A.H., 1915b. Die Crinoiden der Antarktis. Deutsche SudpolarExpedition, XVI, Zoology, 8, 2: pp. 101 - 209.

45. Clark A.M., 1973. Some new taxa of recent stalked Crinoidea. Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology, 25, 7: pp. 267 - 288.

46. Clark A.M. 1980. Crinoidea collected by the Meteor and Discovery in the NE Atlantic. Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology, 38, 4: pp. 187-210.

47. Dilly P.N., 1973. The enigma of coloration and light emission in deep-sea animals. Endeavour, 115: pp. 25 - 29.

48. David B., 1993. How to study evolution in echinoderms?. Jangoux M., Lawrence J.M. (eds.). Echinoderm studies. Rotterdam: Brookfield, A.A.Balkema: pp. 1 - 80.

49.Doderlein [_., 1912. Die gestielten Crinoiden der deutschen TiefseeExpedition. Wissenschaftliche Ergebnnisse der Deutschen TiefseeExpedition auf dem Dampfer "Valdivia" 1898-1899, 17, 1: pp. 1 -34.

50. Fell H.B., Faulkner D., 1971. Crinoids and dawn of deep-sea research. Fauna. The Zoological Magazine, 3: pp. 5-13.

51.Gislen T., 1924. Echinoderm studies. Zoologiska Bidrag fram Uppsala, 9: pp. 1 -316.

52.Gislen T., 1939. On the young of a stalked crinoid and the affinities of the Hyocrinidae. Lunds Universitets Arsskrift, N.F., Avd. 2, 34, 17: pp. 1-18.

53.Guettard J.E., 1761. Memoire sur les encrinites et les pierres etoilees dans lequel on traitera aussi des Entroques. Memoire de l'Academie royyale des Sciences, París, 1755: 224 - 263, pp. 318 - 354.

54. Hansen, B..1975. Systematics and biology of the deep-sea holotyrians. Galathea report 13, pp. 1-262.

55.Haugh B.N., 1978. Biodynamic and phyletic paradigms for sensory organs in camerate crinoids. Lethaia, 11: pp. 145 - 173.

56.Heezen B.C., Hollister C.D., 1971. The face of the deep. Oxford: Oxford University Press, 659 p.

57.Heinzeiler T., 1998. The nervous system of crinoids: Survey and taxonomic implications. Mooi R., Telford M, (eds.). Echinoderms: San Francisco. Rotterdam: A.A.Balkema, Brookfield: pp. 169 - 174.

58.Holland N.D., Grimmer J.C, Wiegmann K., 1991. The structure of the sea lily Calamocrinus dimedae with special reference to the articulations, skeletal microstructure, symbiotic bacteria, axial organs, and stalk tissues (Crinoidea, Millericrinida). Zoomorphology, 110: pp. 115-132.

59.Jaekel O., 1892. Uber Plicatocriniden, Hyocrinus und Saccocoma. Der ^ ^ Deutsche Geologische Zeitschrift, 44, 4: pp. 619 - 696.

60.Jaekel O., 1918. Phylogenie und System der Pelmatozoen. Paleontologische Zeitschrift, 3: pp. 1-128.

61.John D.D., 1937. Crinoidea. Rapports Scientifiques du voyage de . "Belgica", Zoology. Anvers: pp. 1-11.

62.Koehier R., 1909. Echinodermes provenant des campagnes du yacht "Princesse Alice". Resultats des Campagnes Scientifiques du Prince de Monaco, 34: pp. 1 - 317.

63.Koehler R., Bather F.A., 1902. Gephyrocrinus grimaldii, crinoide nouveau provenant des campagnes de la Princesse Alice. Mémoires de la Société zoologique de France, 15: pp. 68 - 76.

64.Kussakin O. G., 1973. Peculiarities of geografical and vertical distribution of marina isopod and the problem of deep-seaa fauna origin. Marine Biology, N23, pp. 19-34.

65. Macurda D.B., Meyer D.L., 1976. The identification and interpritation of stalked crinoids (Echinodermata) from the deep-water photographs. Bulletin of Marine Science, 26, 2: pp. 205 - 215.

66.Madsen F. J. 1961. On the zoogeography and origin of the abyssal fauna. Galathea Report 4, pp. 177-218.

67. Marschall J., Guille A., Roux M., 1981. Les types de Crinoides (Echinodermes) du Museum national d'Histoire naturelle de Paris. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris.. 4-e serie, 3. Section A (3): pp. 713 - 729.

68.Menzies R. J., George R. Y., Rowe G. T., 1973. Abyssal environment and ecology of the World Ocean. John Wiley, New York, 488 pp.

69. Meyer D.L., 1979. Length and spacing of the tube feet in crinoids (Echinodermata)and their role in suspension feeding. Marine Biology, 51: pp. 361 - 369.

70. Meyer D.L., 1982. Food and feeding mechanisms: Crinozoa. Jangoux M., Lawrence J.M. (eds.). Echinoderm Nutrion. Rotterdam: A.A.Balkema: pp. 25-42.

71. Meyer D.L., Ausich W.I., 1983. Biotic interactions among recent and fossil crinoids. Tevesz M.J.S., McCall P.L. (eds.). Biotic interactions in recent and fossil benthic communities, Plenum. New York: pp. 377 - 425.

72. Meyer D.L., Macurda D.B., 1977. Adaptive radiation of the comatulid crinoids. Paleobiology, 3: pp. 74 - 82.

73. Moore R. C., Teichert C., (eds) 1978. Treatise on invertebrate paleontology, Part T, Echinodermata 2 (Crinoidea). 3 vols, Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, 1027 pp.

74. Orbigny A.D.d'., 1837. Memoire sur une seconde espece vivante de la famille des Crinoides ou Encrines, servant de type au nouveau genre Holope (Holopus). Magas. Zool. Paris, 7: pp. 10 - 18.

75.Rassmussen H.W., 1972. Lower tertiary Crinoidea, Asteroidea and Ophiuroidea from the northern Europe and Greenland. Biologiske Skrifter, 19, 7: pp. 1 - 83.

76. Rasmussen H.W., 1978. Articulata. Moore R.C., Teichert C. (eds.). Treatise on Invertebrate Paleontology, Part T, Echinodermata 2, 3. Lawrence: Geological Society of America and University of Kansas Press: pp. 813-1027.

77. Roux M., 1978. Ontogenese et evolution des Crinoides pedoncules depuis le Trias Implications océanographiques. Orsay these, 2082: pp. 1-167.

78. Roux M., 1979. Un example de relation etroite entre le geodynamique des oceans et l'évolution des faunes benthiques bathyales et abyssales: l'histoire des Crinoides pedoncules du Mesozoique a 'Actuel. Bulletin de la Société géologique de France, t. 11, n5, pp. 613-618.

79. Roux M., 1980a. Les articulations du pedoncule des Hyocrinidae (Echinodermes, Crinoides pedoncules): interet systématique et consequences. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e serie, 2. Section A (1): pp. 31 - 57.

80. Roux M., 1980b. Les Crinoides pedoncules (Echinodermes) photographies sur les dorsales océaniques de l'Atlantique et du Pacifique. Implications biogeographiques. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de Paris, D291, 11: pp. 901 - 904.

81. Roux M., 1985a. Découverte d'un représentant actuel des crinoides pedoncules paleozoiques Inadunata (Echinodermes) dans l'etage bathyal de ¡'lie de la Reunion (Ocean Indies). Comptes Rendus de /' Academie des Sciences de Paris, 301,Serie 3, 10: pp. 503 - 506.

82. Roux M., 1985b. Les crinoides pedoncules (Echinodermes) de l'Atlantique N.E.: Inventaire, ecologie et biogegraphie. Laubier L, Monniot C. (eds.). Peuplement profonds du Golfe de Gascogne. Brest: IFREMER: pp. 479 -489.

83. Roux M., 1987. Evolutionary ecology and biogeography of recent stalked crinoids as a model for the fossil record. Echinoderm Studies, 2: pp. 1 - 53.

84. Roux M., 1990. Découverte d'une nouvelle aspece du genre Ptilocrinus (Echinodermes, Crinoides pedoncules) au large de Terre-Neuve. Canadian Journal of Zoology, 68, 6: pp. 1132 - 1136.

85. Roux M., Ameziane N, David J., 1997. Compromis adaptifs et ontogenese chez les crinoides pedoncules. GEOBIOS, M.S. n 21, pp. 319327.

86. Roux M., Bouchet P., Bourseau J., Gaillard C., Grandperrin R., Laurin

B., Monniot C., Richer de Forges B., Rio M., Segonzac M., Vaceiet J., Zibrowius H., 1991. L'etagement du benthos bathyal observe a l'aide de la soucoupe Cyana. Documents et Travaux, IGAL, Paris, 15: pp. 151 -165.

87. Roux M., Bourseau J-P., Bas T., Dumont T., Graciansky P-C., Lemoine M., Rudkiewicz J-L., 1988. Bathymetrique evloution of the Tethyan margin in .th ewestern Alps (data from stalked crinoids): a reappraisal of eustatism problems during the Jurassic. Bulluten de la Société géologique de France, t. IV., n 4, pp. 633-641.

88. Roux M., Pawson D.L., (in press). Two new Pacifc Ocean species of hyocrinid crinoids (Echinodermata) with comments on presumed giant-dwarf related to seamounts and abyssal plains. Pacific Science.

89.Sars M., 1868. Mémoire pour servir a la Connaissance des Crinoides vivant. Christiania. .......- , —

"" c

90,Simms M.J., 1988. The phylogeny of the post-Paleozoic crinoids. Paul

C.R.C., Smith A.B. (eds.). Echinoderm phylogeny and evolutionary biology. Oxford: Clarendon Press: pp. 269 - 284.

91.Simms M.J., Sevastopulo G.D., 1993. The origin of articulate crinoids. Palaeontology, 36: pp. 91 - 109.

92.Smaldon, G., Heppell D., Watt K.R.,1976. Type specimens of invertebrates (excluding insects) held at the Royal Scottish Museum, Edinburg. Royal Scottish Museum Information Series, Natural History, 4: pp. 1-118.

93. Taylor P.D., 1983. Ailsacrlnus gen.nov., an aberrant millericrinid from the Middle Jurassic of Britain. Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, 37: pp. 37 - 77.

94. Thomson,W., 1876. Notice of the living Crinoids belonging to the Apiocrinidae. Journal of the Linnean Society of London, 13, Zoology, 66: pp. 47 - 55.

95. Thomson W., 1877. The Atlantic, 2. London, 396 p.

96.Vaney C., 1908. Ptilocrinus brucei (photo of P.brucei without description, p. 70, pi. 24, fig. 70). In.: D.W. Wilton. Zoological log. Rapports Scientifiques. Resultats de la Nationale Antarctrctique Expediton S. Y. "Scotia, 1902-04 ", 4, Zoology, 1: pp. 1 -133

97. Vaney C., John, D.D., 1939. Scientific results of the voyage of S.Y. "Scotia", 1902-04: The Crinoidea. Transaction of the Royal Society of Edinburg, 59, Part III, 24: pp. 661 - 672.

98. Wilkie I.C., Emson R.H., Young C.M., 1993. Smart collagen in sea lilies. Nature, 366: pp. 519 - 520.

99.Wolf T., 1960. The hadal community, an introduction. Deep-Sea Research, 6: pp. 95 - 124.

100.Zittel K.A., 1882. Uber Plicatocrinus. Sitzungsberichte der mathematischen-physikaiischen Klasse Akademie der Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München, 12: pp. 105 -113.