Рыбы каменистой сублиторали юго-восточного Крыма: состав, распределение по биотопам, особенности экологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Шаганов, Виктор Викторович

• Шаганов, Виктор Викторович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Шаганов, Виктор Викторович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3. СОСТАВ ИХТИОЦЕНА КАМЕНИСТОЙ СУБЛИТОРАЛИ ЮГО-ВОСТОЧНОГО КРЫМА

3.1. Таксономический состав

3.2. Пространственно-временные группировки рыб

3.3. Размножение рыб каменистой сублиторали

3.4 Питание рыб каменистой сублиторали

ГЛАВА 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ КАМЕНИСТОЙ СУБЛИТОРАЛИ ЮГО-ВОСТОЧНОГО КРЫМА

4.1 Биотоп гальки и валунов в зоне наката

4.2 Биотоп валунно-глыбового навала на глубинах 0,1-2 м

4.3 Биотоп валунно-глыбового навала на глубинах 2-6 м

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБ СЕМЕЙСТВА СОБАЧКОВЫХ (BLENNIIDAE) КАМЕНИСТОЙ СУБЛИТОРАЛИ ЮГО-ВОСТОЧНОГО КРЫМА

5.1 Aidablennius sphynx - морская собачка-сфинкс

5.2 Coryphoblennius galerita - хохлатая морская собачка

5.3 Parablennius incognitus - зеленая морская собачка

5.4 Parablennius sanguinolenthus - пятнистая морская собачка

5.5 Parablennius tentacularis - длиннощупальцевая морская собачка

5.6 Parablennius zvonimiri - бурая морская собачка

5.7 Salaria pavo - собачка-павлин

5.8. Анализ экологических особенностей собачковых рыб Юго-Восточного

Крыма

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рыбы каменистой сублиторали юго-восточного Крыма: состав, распределение по биотопам, особенности экологии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Ихтиофауна Черного моря, благодаря многолетним исследованиям академических и отраслевых институтов причерноморских стран, в настоящее время характеризуется высокой степенью изученности видового состава и особенностей биологии большинства видов. Однако необходимость продолжения этих исследований остается актуальной, что связанно с естественными процессами жизни моря, с одной стороны, и усилением антропогенного пресса на его экосистему - с другой.

Кроме этого, степень изученности ихтиофауны черноморского побережья Крыма характеризуется мозаичностью, включая участки, где многие аспекты экологии черноморских рыб исследованы недостаточно. К таким регионам относится юго-восточное побережье Крыма. Исследования ихтиофауны здесь на протяжении многих лет были ограничены акваторией Карадагского природного заповедника РАН и включали в себя традиционные методы ихтиологического мониторинга в заповедниках, т.е. контроль за видовым составом ихтиофауны и биологическими параметрами массовых видов рыб. При этом целый ряд аспектов экологии видов донно-прибрежного комплекса данного района остается неизученным. Это, в частности, относится к проблеме структуры и функционирования ихтиоце-нов, формирующихся на каменистых грунтах, которые занимают господствующее положение в пределах всего юго-восточного Крыма. Благодаря обилию нерестового субстрата, разнообразных укрытий и богатой кормовой базе этот участок прибрежной зоны характеризуется наиболее высоким видовым разнообразием и численностью рыб по сравнению с открытыми акваториями над песчаным и илистым дном. Здесь формируется специфическая группа демерсальных рыб, жизненный цикл которых практически полностью протекает в каменистых и скалистых биоценозах (за исключением развития в ихтиопланктоне личинок и мальков некоторых ви-

дов). На участках каменистых и скалистых грунтов в разные сезоны года нерестятся, проходят определенные стадии онтогенеза и нагуливаются молодь и взрослые особи промысловых рыб: хамса, кефали, барабуля, ставрида, луфарь, сарган и др. В целом, с биоценозом камней и скал связаны около 50% видов черноморской ихтиофауны. Несмотря на это, прибрежные ихтиоцены каменистых и скалистых грунтов Черного моря в районе юго-восточного Крыма до настоящего времени не являлись предметом специальных исследований. В определенной мере это объясняется тем, что большинство видов рыб этих сообществ не служат объектом промысла и не представляют никакой хозяйственной ценности. Кроме того, многие представители данного сообщества характеризуются пространственной разобщенностью и ведут скрытный образ жизни, что затрудняет наблюдения с применением общепринятых ихтиологических методик.

Вместе с тем данные исследования весьма актуальны. Ихтиоцены камней и скал обеспечивают поддержание биологического разнообразия в прибрежной зоне юго-восточного Крыма. Благоприятные биотопические условия каменистой сублиторали делают ее важным участком прибрежной зоны для воспроизводства и нагула промысловых рыб Черного моря. Исследования этих сообществ в рамках взаимоотношений рыб со средой обитания, включающей систему взаимосвязанных биотических и абиотических явлений и процессов, согласно экосистемному подходу (Павлов, 1992), крайне важны для разработки и реализации мероприятий по сохранению черноморской ихтиофауны данного региона, а также рационального использования рыбных ресурсов Черного моря у берегов Крыма.

Цели и задачи исследования.

Цель настоящей работы - выяснить видовой состав ихтиоцена каменистой сублиторали Черного моря у берегов юго-восточного Крыма и особенности экологии его представителей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить видовой состав ихтиоцена каменистой сублиторали юго-восточного Крыма;

2) выявить пространственно-временные группировки рыб каменистой сублиторали юго-восточного Крыма;

3) выяснить распределение рыб по биотопам каменистой сублиторали юго-восточного Крыма;

4) определить особенности экологии рыб ихтиоцена каменистой сублиторали юго-восточного Крыма.

Научная новизна. Впервые составлен список видов рыб, населяющих ихтиоцен каменистой сублиторали Черного моря у берегов юго-восточного Крыма. Впервые для Черного моря в районе юго-восточного побережья Крыма дано описание структуры и биотопической зональности ихтиоценов каменистой сублиторали.

Впервые для района исследования были отмечены два новых вида рыб, ранее здесь не регистрировавшихся - малоголовая рыба-присоска Apletodon dentatus (Рассю1а, 1887) и красноротый бычок Gobius стжп1а1ш Gmelin, 1789.

В акватории ООПТ Карадагского природного заповедника впервые проведена инвентаризация ихтиофауны каменистых грунтов с использованием визуальных подводных методов наблюдения, что позволило выявить новые для акватории заповедника виды и уточнить степень встречаемости ранее отмечавшихся в данном районе рыб.

Проведено детальное изучение видового состава и экологии рыб семейства Собачковых (В1еппШае) - одной из наиболее слабоизученных групп донно-прибрежных рыб Черного моря. Впервые проведены оригинальные исследования батиметрического и биотопического распределения и особенностей питания представителей данного семейства для юго-восточного Крыма.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Постоянным компонентом ихтиоцена каменистой сублиторали у берегов юго-восточного Крыма являются 33 вида резидентов, составляющих 78% всего видового разнообразия ихтиоцена. Из них доминирующее положение занимают бентальные рыбы, представленные 19 видами.

2. Рыбы-резиденты характеризуются относительно четкой биотопической дифференциацией. При этом с увеличением глубины уменьшается число бентальных видов и возрастает число бентопелагических.

3. Более эффективное использование богатых кормовых ресурсов каменистой сублиторали собачковыми рыбами обеспечивается биотопической разобщенностью и пространственной дифференциацией видов в пределах каждого биотопа.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования существенно расширяют представления об ихтиофауне бассейна Черного моря. Материалы работы используются для оценки биологического разнообразия и разработки проектов локальной экологической сети Восточного Крыма (Природа Восточного Крыма..., 2013). Данные инвентаризации и оценки биотопической зональности ихтиофауны акватории Карадагского природного заповедника входят в основу аннотированных списков гидробионтов данного ООПТ и используются при составлении «Летописей природы» и монографий.

Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре «Водные биоресурсы и марикультура» технологического факультета ФГБОУ ВО "Керченский государственный морской технологический университет" в дисциплинах «Зоология» и «Ихтиология», а также при проведении учебной полевой практики.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность и обоснованность представленных в работе научных положений и выводов определяются репрезентативностью изученных выборок и использованием

адекватных поставленным задачам общепринятых методов ихтиологических исследований. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены на следующих конференциях: II Международная ихтиологическая научно-практическая конференция «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Севастополь, 2009 г.), III Международная ихтиологическая научно-практическая конференция «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Днепропетровск, 2010 г.), IV Международная ихтиологическая научно-практическая конференция «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Одесса, 2011 г.), VI Международная научно-практическая конференция "Заповедники Крыма: биоразнообразие и охрана природы в Азово-Черноморском регионе" (Симферополь, 2011 г.), Международная научная конференция «Актуальные вопросы рыбного хозяйства и аквакультуры бассейнов южных морей» (Ростов-на-Дону, 2014 г.), I Всероссийская научно-практическая конференция "Морские технологии: исследования, инновации, маркетинг" (Керчь, 2015 г.), Международная научная конференция "Вопросы сохранения биоразнообразия водных объектов" (Ростов-на-Дону, 2015 г.), Международная научная конференция молодых ученых «Современные вопросы экологического мониторинга водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону,2015 г.), VIII Международная научно-практическая конференция «Заповедники Крыма - 2016: биологическое и ландшафтное разнообразие, охрана и управление» (Симферополь, 2016 г.), Всероссийская научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биоразнообразия и природопользования» (Керчь, 2017 г.).

Основные разработки диссертации были положены в реализацию программы ФГБОУ ВО КГМТУ в 2015 г. в рамках госзаказа по Тематическому плану Росрыболовства по теме «Изучение состояния прибрежной зоны Крымского полуострова, как базы формирования сырьевых запасов

рыб и беспозвоночных Черного и Азовского морей» (№ госрегистрации 115111610028).

Публикации. По результатам диссертационных исследований опубликовано 36 работ, в том числе 3 в изданиях, включенных в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий ВАК при Министерстве образования и науки Российской Федерации.

Личный вклад автора. Автор лично осуществлял сбор и обработку всего первичного материала, подготовку публикаций. Им проводился лов рыб, подводные визуальные наблюдения и исследования биологических характеристик рыб с применением полного биологического анализа.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав,7 выводов и списка литературы, включающего 128 источников, в том числе - 30 на иностранных языках. Работа содержит 31 рисунок и 21 таблиц. Общий объем работы - 132 страницы.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук Васильевой Екатерине Денисовне за неоценимую помощь, советы и поддержку на протяжении всего периода работы с диссертацией.

Автор сердечно благодарит сотрудников ФГБУН «Карадагская научная станция - природный заповедник РАН» кандидата биологических наук Костенко Наталью Спиридоновну и кандидата биологических наук Мальцева Владимира Иннокентьевича за содействие и ценные рекомендации во время проведения ихтиологических работ на территории заповедника.

Искреннюю благодарность автор выражает кандидату биологических наук, заведующему кафедрой «Водные биоресурсы и марикультуры» ФГБОУ ВО "Керченский государственный морской технологический университет" Кулишу Андрею Викторовичу за всестороннюю помощь и поддержку и студентам кафедры Дончику Павлу Игоревичу, Верезубовой Екатерине Олеговне при сборе и обработке материала.

Особую благодарность автор выражает доктору биологических наук, профессору, заведующему отделом ихтиологии Института морских биологических исследований РАН Зуеву Герману Васильевичу, моему руководителю по аспирантуре, оказавшему огромное влияние в выборе направления исследований, которые легли в основу данной работы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения ихтиофауны Черного моря в районе Юго-

Восточного Крыма

Исследования ихтиофауны Черного моря у берегов юго-восточного Крыма на протяжении многих лет были ограничены акваторией, прилегающей к горному массиву Карадаг, благодаря существованию там Кара-дагской биологической станции, а позднее - Карадагского природного заповедника. Результаты ихтиологических исследований за пределами этой акватории в литературе отражены очень слабо.

Первый список рыб, встречающихся у Карадага, основанный на предварительных сборах А.К. Линдау, был опубликован в 1930 г. Паули (1930) и включал 25 видов. Систематические исследования ихтиофауны Черного моря в районе Карадага в 1929 г. начал проводить К.А. Виноградов (Виноградов, 2009; Костенко, 2015). Им был опубликован список из 68 видов рыб (Виноградов, 1931). А.М. Борисенко (1940) были проведены исследования по биологии черноморской барабули в акватории Карадага.

Прерванные войной ихтиологические исследования К.А. Виноградова были продолжены. В 1949 г. им в трудах Карадагской биостанции опубликована первая масштабная работа, характеризующая ихтиофауну Черного моря не только в пределах акватории Карадага, но также охватывающая прилегающие участки юго-восточного Крыма - Судак и Феодосию. В данной статье приводится аннотированный список из 93 видов рыб с данными об их биологиии - особенностями генезиса, размножения (сроки нереста, тип размножения), питания и образа жизни (Виноградов, 1949).

В 50-60-х гг. на базе Карадагской биологической станции был проведен целый цикл исследований по биологии черноморских рыб. К.А. Виноградовым и К.С. Ткачевой (1950) была изучеена плодовитость черномор-

ских рыб. В работах Л.С. Овен приводятся данные об ихтиопланктоне акватории Карадага (Овен, 1959), размножению и развитию черноморской барабули (Mullus barbatus ponticus Essipov, 19271) (Овен, 1960, 1961а, 19616) и нересту некоторых черноморских рыб в аквариальных условиях (Овен, 1962). Исследования эмбрионального развития атерин и зеленушки-перепелки Crenilabrus roissali (Risso, 1810) в районе Карадага проводили А.Н. Канидьев (1961) и В.А. Безденежных (1962).

Питание молоди кефали в прибрежной зоне Карадага исследовал Г.П. Трифонов (1959). Сведения о питании взрослых рыб содержатся в работе В.А. Хириной (1950).

Ряд работ Карадагской биостанции посвящены биологии отдельных видов рыб. К.С. Ткачева приводит данные об атерине Atherina boyeri Risso, 1810 (1950), каменном окуне Serranus scriba (Linnaeus, 1758) (1952а), мальках кефали (1952б), черноморской хамсы Engraulis encrasicolus ponticus Aleksandrov, 1927 (1955а) и султанки Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927 (1955б). Исследования подходов молоди луфаря Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766) в акваторию Карадага проведены Л.С. Овен (1957).

А.Н. Смирнов продолжил исследования К.А. Виноградова. В двух работах (Смирнов, 1959, 1960) им были обобщены архивные материалы за 1949-1955 гг. и личные наблюдения, проведенные в 1956-1957 гг., систематизированы сведения о биологии рыб (Салехова и др., 1989б). За этот период в акватории Карадага было отмечено 93 вида и подвида рыб, из них 13 мигрирующих, 80 постоянно живущих здесь и случайно посещающих этот район. В своих работах Смирнов основное внимание уделяет биологии рыб - темпу роста, возрасту, размножению и питанию, значительно дополняя результаты исследований предыдущих ученых.

1 Здесь и далее латинские название рыб даются в соответствии с современной номенклатурой.

После организации в 1979 г. Карадагского природного заповедника, в состав которого была включена прилегающая к Карадагу акватория Черного моря, ихтиологические исследования приняли систематический характер. В 1980-х годах Н.С. Костенко и Л.П. Салеховой (ИнБЮМ) была проведена инвентаризация ихтиофауны акватории заповедника. Ежегодно, с апреля по декабрь осуществлялся контроль за видовым составом ихтиофауны и велись исследования основных популяционных характеристик массовых видов рыб (черноморской ставриды Trachurus mediterraneus ponticus Aleev, 1956, султанки, спикары Spicara flexuosa (Rafinesque, 1811) , ласкиря Diplodus annularis (Linnaeus, 1758)). Наблюдения проводились преимущественно в хозяйственной зоне заповедника - в акватории Кара-дагской бухты. Сбор материала осуществлялся ставным неводом, жаберными сетями и закидушками. С 1979 по 1985 гг. в районе Карадага было обнаружено 80 видов рыб, из которых 8 видов были выловлены впервые в данном районе. Более 20 видов рыб, ранее встречавшихся у Карадага, обнаружены не были (Салехова и др., 1987; Салехова, Костенко, 1989а; Са-лехова и др., 1989б; Костенко, 2015).

В 1989 г. Т.В. Багнюковой (1995, 1997) было продолжено изучение ихтиопланктона у берегов Карадага, начатое Л.С. Овен в конце 50-х годов. За период 1989-1993 гг. в акватории Карадага в планктоне были обнаружены икра и личинки 46 видов рыб, в том числе впервые для этого района икринки меч-рыбы Xiphias gladius Linnaeus, 1758 (Гордина, Багнюкова, 1992).

В начале 2000-х годов исследования прибрежной ихтиофауны Кара-дага были продолжены(Костенко, Шаганов, 2004). В отличие от инвентаризации 80-х годов, была проведена ревизия ихтиофауны практически всей акватории заповедника. Основное внимание было уделено демерсальным рыбам узко-прибрежной зоны, уточнены их видовой состав, встречаемость и биотопическое распределение. В 2005 г. в бухте Провато была поймана

взрослая особь зеленого губана (Labrus viridis Linnaeus, 1758 ), не отмечавшегося здесь в течении 50 лет (Костенко, Ярыш, 2005). В 2012 г. в акватории Карадагского заповедника были обнаружены скопления молоди ласточки Chromis chromis Linnaeus, 1758 (Смирнов, 2013). Ранее молодь данного вида у Карадага не отмечалась; при инвентаризации ихтиофауны 80-х годов были указаны только взрослые особи с частотой встречаемости 1 экз. в год (Салехова, Костенко, 1989).

В 2012 г. при проведении визуальных подводных исследований прибрежного ихтиокомплекса Карадага (Мальцев, Иванчикова, 2015) были выделены основные биотопические участки, занимаемые рыбами, определен характер вертикального распределения, видовой состав и численность основных прибрежных рыб акватории Карадага. В 2016 г. были опубликованы результаты наблюдения за ихтиофауной в прибрежной акватории Карадага при помощи автономного видеорегистрирующего устройства (Мальцев, Алексеев, 2016).

Последней сводкой об ихтиофауне юго-восточного Крыма является работа Мальцева с соавторами (2017).

1.2. Каменистая сублитораль Черного моря как среда обитания

рыб

Общая характеристика и зональность сублиторали. Сублитораль - зона, приуроченная к континентальному шельфу, простирающаяся примерно до глубин 200 м (до края шельфа). Верхняя её граница определяется уровнем воды при сизигийном отливе, нижняя - до границы распространения донных фотосинезирующих растений и глубже (Константинов, 1972; Виноградова, 1977; Жирков, 2010). Сублиторальная зона населена чрезвычайно разнообразной фауной и флорой, четко ограниченной по своему со-

ставу на видовом уровне как от населения вышележащей литоральной, так и от более глубокой батиальной зон (Виноградова, 1977).

Верхний горизонт сублиторали (инфралитораль) с диапазоном глубин от 0,1 до 15-20 м характеризуется достаточно высокой степенью освещенности и населен фитофильной растительностью - зелеными и бурыми водорослями и высшими водными растениями (морскими травами). Эта зона расположена в прибрежной водной массе, для которой характерна высокая первичная продуктивность, чья величина мало меняется за вегетационный период. Первичную продукцию создаёт как фитопланктон, так и бентос (макрофиты, фотосимбиотрофные животные), продукция которого может на 1 — 2 порядка превышать продукцию фитопланктона. В умеренных и холодных водах наблюдается большая амплитуда колебания температуры в течение года (Жирков, 2010).

Каменистая сублитораль в Черном море формируется вблизи современных каменистых и скалистых берегов абразионного типа, либо на участках ранее существовавшей береговой зоны, давно разрушенной морем -подводных каменистых продолжениях мысов, каменных банках, рифах, отдельно стоящих скалах, островов (Виноградов, 2017).

В связи со слабой прозрачностью водной толщи, в Черном море резко ограничено распределение водорослей-макрофитов. В соответствии со степенью освещенности сублиторальная зона Черного моря разделяется на два горизонта - фотофильной и сциафильной растительности (Калугина-Гутник, 1975).

Горизонт фотофильной растительности располагается на глубинах 0,1- 30 м. Глубины 0,1-5 м характеризуются максимальной освещенностью, близкой к поверхностной, и почти полным поглощением лучей красной части спектра. На глубине 5-15 м освещенность понижается почти в пять раз, поглощаются лучи голубой части спектра, и значительно сокращается длительность дня. На глубине 15-30 м освещенность падает в 10

раз, и продолжительность дня составляет не более часа (Калугина-Гутник, 1975).

Горизонт сциафильной растительности характеризуется слабым освещением. По степени освещенности и развитию растительного покрова можно выделить в этом горизонте два участка. На глубинах от 20-35 до 5560 м еще достаточно света для фотосинтетической деятельности растений, о чем свидетельствует наличие здесь не только отдельных экологических группировок, но и целых сообществ макрофитов с хорошо развитым растительным покровом. На глубине от 55-60 до 80-90 м, освещенность очень слабая и не обеспечивает фотосинтез растений. Здесь водоросли встречаются очень редко и не образуют растительный покров (Калугина-Гутник, 1975).

Важным абиотическим фактором для сублиторали Черного моря является температура. Континентальный характер района расположения Черного моря отражается на температуре воды. Годовые колебания температуры достигают 26°С, т.е. в 2,5 раза больше, чем в океане на тех же широтах. Зимой температура воды в северо-западной части моря достигает -1,4°С, в восточной половине средняя зимняя температура воды не падает ниже +8°. Летом температура воды достигает 25-28°С. При этом холодный (зимний) и теплый (летний) периоды очень длительные, а переходные (весенний и осенний) короткие. В прибрежной зоне Черного моря наиболее резкие колебания температуры наблюдаются в её мелководных участках. С глубиной сезонные колебания температуры воды постепенно снижаются и на глубине 30-40 м не превышают 2-4°С (Калугина-Гутник, 1975).

Тип ландшафта каменистого берега и дна представлен различными биотопами: 1 - вертикальные каменные стенки; 2 - прибрежные нагромождения и скопления камней; 3 - скалы и камни, разбросанные на большой площади и разделенные участками дна с мягкими грунтами; 4 - сплошные

валунно-глыбовые, галечные и гравийные пляжи; 5 - дно из каменных плит (Виноградов, 2017).

Фитобентос. В каменистой сублиторали Черного моря водоросли-макрофиты образуют формацию сообщества твердых грунтов -Thalassophycion sclerochthonophytia. Доминантами этих фитоценозов являются зеленые, бурые и красные водоросли (Калугина-Гутник, 1975).

По числу видов макрофитов в каменистой сублиторали Черного моря преобладают фотофильные водоросли, насчитывающие 248 видов. К ним относятся почти все известные для Черного моря зеленые (кроме Codium vermilam и некоторых видов Cladophora и Briopsis), большинство бурых (виды Dilophus, Padina, Scytosiphon, Cystoseira и др.) и красные водоросли (виды Ceramium, Polysiphonia, Laurencia, Gelidium, Porphyra и др.) (Калу-гина-Гутник, 1975).

Сциафильная группа насчитывает всего 44 вида красных (в основном), бурых (меньше) и зеленых (несколько видов) водорослей, верхняя граница распространения которых в зависимости от экспозиции дна и сезона проходит на глубине 5-10 (12) м. В массовом количестве они произрастают на глубине от 15 до 50 м. Характерными представителями сциа-фильной группы являются: Phylophora nervosa, Apoglossum ruscifolium, Jania rubens, Gracilaria verricosa, Zanardinia prototypus, Nereia filiformis, Codium vermilam (Калугина-Гутник, 1975).

В каменистой сублиторали Черного моря наибольшее количество видов водорослей-макрофитов распространено на глубине 0,1-5 м (табл. 1). Здесь произрастает 232 вида макрофитов, или 80,8% общего числа видов, известных для Черного моря. Далее вглубь число видов постепенно сокращается и у нижней границы зоны распространения водорослей отмечено всего 6 видов (Калугина-Гутник, 1975).

Таблица 1. Вертикальное распределение количества видов водорослей в сублиторали Черного моря (по Калугиной-Гутник, 1975)

Вертикальная зона Глубина, м Зеленые водоросли Бурые водоросли Красные водоросли Всего

Горизонт фотофильной растительности

I этаж 0,1 - 5 70 63 99 232 (80,8%)

II этаж 5 - 15 8 17 51 76 (26,4%)

III этаж 15 -25(30) 2 15 33 50 (17,4%)

Горизонт сциафильной растительности

I этаж (25)30 - 60 1 7 18 26 (9,0%)

II этаж 60 - 90 - 1 5 6 (2,0%)

Глубже всего водоросли спускаются у берегов с крутым склоном, где скалистые грунты местами простираются до глубины 20-25 м, а прозрачность воды достигает 15-18 м. Наиболее богата видами на этих участках зона от 1 до 20 м, глубже число видов резко уменьшается (Калугина-Гутник, 1975).

Водоросли-макрофиты по срокам развития можно разделить на четыре группы: многолетние - с многолетним слоевищем; однолетние - с беспрерывной сменой циклов во все сезоны; сезонные летние и сезонные зимние - с преимущественным развитием гаметофита или спорофита по отдельным сезонам. У двух последних групп сроки вегетации ограничены

коротким периодом года, когда для их развития появляются благоприятные условия. Летние формы встречаются с мая по октябрь, зимние - с ноября по апрель включительно (Калугина-Гутник, 1975).

Беспозвоночные животные. Беспозвоночные каменистой сублиторали Черного моря представлены основными группами макро- и мезобен-тоса и относятся к таксонам Porifera, Coelenterata, Plathelmintes, Nemathelmintes, Polychaeta, Acarina, Crustacea (Cirripedia, Ostracoda, Harpacticoida, Isopoda, Amphipoda, Decapoda, Tanaidacea), Mollusca (Loricata, Bivalvia, Gastropoda), Pantopoda, Insecta, Bryozoa (Колесникова, 2003; Киселева, 2009). Основу видового разнообразия составляют много-щетинковые черви, ракообразные (Amphipoda, Decapoda, Isopoda) и моллюски (Bivalvia, Gastropoda) (Колесникова, Мазлумян, 2003; Киселева и др., 2009).

По количеству и разнообразию беспозвоночных биоценоз скалистой сублиторали не имеет равных себе среди остальных биоценозов Черного моря. Это связано с наличием здесь твердого каменистого субстрата для прикрепляющихся и сверлящих форм зообентоса. Кроме того, заросли во-дорослей-макрофитов (особенно цистозиры) являются биотопом для фи-тофильных представителей зообентоса, в которых беспозвоночные образуют эпифитонные зооценозы (Маккавеева, 1979; Вылканов и др., 1983).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шаганов, Виктор Викторович, 2018 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Арзамасцев И.С. Атлас подводных ландшафтов Японского мо-ря/И.С. Арзамасцев, Б.В. Преображенский - М.: Наука. - 1990. -224 с.

2. Багнюкова Т.В. Ихтиопланктон акватории Карадагского природного заповедника (Черное море) / Т.В. Багнюкова // - Заповщна справа в Украшу - 1995. - Т. 1. - С. 57-63.

3. Багнюкова Т.В. Состояние ихтиофауны акватории Карадага / Т.В. Багнюкова // Труды Карадагского филиала Института биологии южных морей им. А.О. ковалевского НАН Украины-2004. Сборник научных трудов. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. -1997. - С. 14-22.

4. Безденежных В.А. Эмбриональное развитие черноморской зеленушки-перепелки (Crenilabrus quinquemaculatus Bloch) / В.А. Безденежных // Труды Карадагской биологической станции. - 1962. -№. 18. - С. 17-29.

5. Бескаравайный М.М. Птицы морских берегов южного Кры-ма/М.М.Бескаравайный - Симферополь: Н. Орiанда, 2008. - 160 с.

6. Борисенко А.М. К биологии черноморской султанки (Mullus barbatus) / А.М. Борисенко // Труды Карадагской биологической станции. - 1940. - №. 6. - С. 24-40.

7. Васильева Е.Д. Рыбы Черного моря. Определитель морских, со-лоноватоводных, эвригалинных и проходных видов с цветными иллюстрациями, собранными С.В. Богородским / Е.Д. Васильева -М.: Изд-во ВНИРО, 2007. - 238 с.

8. Виноградов А. К. Экологические закономерности распределения морской прибрежной ихтиофауны (Черноморско-Азовский бассейн) / А. К. Виноградов, Ю. И. Богатова, И. А. Синегуб, С. А. Хуторной. — Одесса: Астропринт. - 2017. — 416 с.

9. Виноградов А.К. Морской биолог Виноградов Константин Александрович / А.К. Виноградов. - Севастополь: НПЦ «ЭКОСИ-Гидрофизика» - 2009. - 105 с.

10. Виноградов К.А. Материалы по ихтиофауне района Карадагской биологической станции (Черное море) / К.А. Виноградов // Труды Карадагской биологической станции. - 1931. - №. 4. - С. 137-144.

11. Виноградов К.А. Материалы по плодовитости рыб Черного моря / К.А. Виноградов, К.С. Ткачева // Труды Карадагской биологической станции - 1950. - №. 9. - С. 3-63.

12. Виноградов К.А. Список рыб Черного моря, встречающихся в районе Карадагской биологической станции, с замечаниями по их биологии и экологии /К.А. Виноградов // Труды Карадагской биологической станции. - 1949 - №. 7. - С. 76-106.

13. Виноградова Н.Г. Фауна шельфа, материкового склона и абиссали / Н.Г. Виноградова // Биология океана. Биологическая структура океана - М.: Наука. - 1977 - Т. 1. - С. 178-183.

14. Вылканов А. . Черное море / А. Вылканов, Х. Данов, Х. Маринов, П. Владев. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 408 с.

15. Геология СССР. Т. УШ. Крым. Геологическое описание. - Москва: Недра, 1969. - 576 с.

16. Гетьман Т.П. Ихтиоцены прибрежного аквального комплекса мыса Херсонес (Черное море) / Т.П. Гетьман // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2012. - №. 7. - С. 79-89.

17. Гордина А.Д. Видовой состав и сезонная динамика численности молоди рыб в прибрежных зарослевых биоценозах / А.Д. Гордина // Биология моря - 1973. - № 31 - С. 30-45.

18. Гордина А.Д. О нересте меч-рыбы Xiphias gladius Ь. в Черном море / А.Д. Гордина, Т.В. Багнюкова // Вопросы ихтиологии. - 1992 - Т. 32. - №. 4. - С. 166.

19. Гордина А.Д. Распределение и сезонные изменения численности взрослых рыб в зарослевых биоценозах Черного моря / А.Д. Гордина // Биология моря. - 1976. - № 39. - С. 78-92.

20. Дехник Т.В. Ихтиопланктон Черного моря / Т.В. Дехник - Киев: Наукова думка, 1973. - 235 с.

21. Долгов А.В. Состав, формирование и трофическая структура их-тиоценов Баренцева моря / А.В. Долгов. - Мурманск: ПИНРО, 2016. - 336 с.

22. Дука Л.А. Видовой состав и питание молоди рыб Черного моря в зарослях цистозиры/ Л.А. Дука, А.Д.Гордина // Биология моря. -1971 - № 23. - С. 138-159.

23. Дука Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения личинок и молоди рыб семейства Labridae / Л.А. Дука // Вопросы ихтиологии. -1976. - Т. 16. - №. 38 - С. 443-453.

24. Дука Л.А. Питание молоди бычков ^оЬШае) / Л.А. Дука // Труды Севастопольской биологической станции. - 1959. - Т. 12 - С. 297317.

25. Дука Л.А. Размножение и развитие морского налима Gaudropsarus mediterraneus / Л.А. Дука // Труды Севастопольской биологической станции. - 1958. - Т. 10. - С. 126-134.

26. Дука Л.А. Трофические комплексы личинок и мальков рыб в прибрежной зарослевой зоне Черного моря /Л.А. Дука // Вопросы ихтиологии. - 1978. - Т. 18. - №. 1 - С. 43-53.

27. Жирков И.А. Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса / И.А. Жирков. - М.: Т-во научных изданий КМК. - 2010. - 453 с.

28. Зенкович В.П. Морфология и динамика советских берегов Черного моря/В.П. Зенкович. - Издательство АН СССР. - 1958. - Том 1. - 188 с.

29. Зиновьев Е.А. Методы исследования пресноводных рыб: учебное пособие по спецкурсу / Е.А. Зиновьев, С.А. Мандрица. - Пермь. Издательство Пермского университета, 2003. - 113 с.

30. Иванов В.А. Природные условия прибрежной и шельфовой зон Черного моря: функционирование, эволюция, ресурсы / В.А.Иванов//Еколопчна безпека прибережно! та шельфово! зон та комплексне використання ресуршв шельфую. - 2005. - Т.13 - С. 12-42.

31. Калинина Э.М. Определитель демерсальной икры рыб Черного моря / Э.М. Калинина, Л.П. Салехова // Биология моря. - 1971. -№. 25. - С. 29 - 46.

32. Калинина Э.М. Рост и питание морского налима Gaudropsarus mediterraneus (Ь.) в Черном море / Э.М.Калинина // Вопросы ихтиологии. - 1966. - Т. 6 - №. 2. - С. 397-400.

33. Калинина Э.М. Рост и питание черноморских зеленушек родов Crenilabrus и Symphodus / Э.М. Калинина // Труды Севастопольской биологической станции. - 1963. - Т. 16. - С. 323-336.

34. Калинина Э.М. Эмбриональное и постэмбриональное развитие черноморских В1епдШае / Э.М. Калинина // Биология моря. -1976. - №. 38. - С. 3-18.

35. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря / А. А. Калуги-на-Гутник. — Киев: Наукова думка. - 1975. — 247 с

36. Канидьев А.Н. Эмбриональное развитие черноморских атерин (Atherina hepsetus Ь., Atherina mochon pontica Eichwa1d) / А.Н. Канидьев // Труды Карадагской биологической станции - 1961 - №. 17. - С. 24-25.

37. Ковригина Н.П. Особенности пространственного распределения гидролого-гидрохимических показателей прибрежной акватории Карадага в современный период (2005-2006 гг.) / Н.П. Ковригина,

О.А. Трощенко, С.В. Щуров// Карадаг - 2009; Сборник научных трудов, посвященный 95-летию Карадагской научной станции и 30-летию Карадагского природного заповедника национальной академии наук Украины. / Ред. А.В. Гаевская, А.Л. Морозова.-Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. - 2009. - С. 446-461.

38. Колесникова Е.А. Межгодовые и многолетние изменения разнообразия бентоса прибрежных зарослей цистозиры и особенности структуры вагильного бентоса на различных видах макрофитов / Е.А. Колесникова, С.А. Мазлумян // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (Черно-морский сектор) / Под ред. В.Н. Еремеева, А.В. Гаевской. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика - 2003. - С.364-379.

39. Константинов А.С. Общая гидробиология. Учебник для университетов / А.С.Константинов. - 2-е издание, исправленное и дополненное. - М.:Высшая школа. - 1972. - 472 с.

40. Костенко Н.С. Гидробиологические исследования на Карадага (обзор) /Н.С. Костенко // 100 лет Карадагской научной станции им Т.И. Вяземского: сборник научных трудов/ Ред. А.В. Гаевская, А.Л. Морозова. - Симферополь: Н. Ореанда. - 2015. - С. 407-408.

41. Костенко Н.С. О находке редкого вида рыб петропсаро (Labrus viridis Linnaeus. 1758) у берегов Феодосии / Н.С. Костенко, В.Л. Ярыш // Морской экологический журнал. - 2005. - №1. - С.38.

42. Костенко Н.С. Рыбы / Н.С. Костенко, В.В. Шаганов // Карадаг. Гидробиологические исследования. (Сборник научных трудов, посвященный 90-летию Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины). - Книга 2-я. - Симферополь: СОНАТ - 2004. - С. 440-453.

43. Костенко Н.С. Экологическое состояние акватории Карадагского заповедника/Н.С. Костенко // Заповщна справа в Укра'ш. - 1995 -Том 1. - С.72 - 79.

44. Куфтаркова Е.А. Гидрохимическая характеристика вод Судакско-Карадагского взморья / Е.А. Куфтаркова, Н.П. Ковригина, Н.И. Бобко// Карадаг. Гидробиологические исследования. (Сборник научных трудов, посвященный 90-летию Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины). Книга 2-я. - Симферополь: СОНАТ, 2004. - С. 12-27.

45. Лоция Черного моря / Главное Управление навигации и океанографии Министерства обороны Российской Федерации - Спб, 1996.-575 с.:илл

46. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря /Е.Б. Маккавеева - Киев: Наукова думка. - 1979. - 228 с.

47. Мальцев В.И. Оценка состояния прибрежного ихтиокомплекса заповедной акватории при помощи подводного автономного ви-деорегистрирующего устройства / В.И. Мальцев, А.Н. Алексеев // Труды Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского - Природного заповедника РАН. - 2016. - Вып. 2. - С. 44-51.

48. Мальцев В.И. Прибрежный ихтиокомплекс акватории Карадагского природного заповедника (Чёрное море, Крым) / В.И. Мальцев, Ю.Ф. Иванчикова // 100 лет Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского: сборник научных трудов. - Симферополь: Н. Орiанда. - 2015. - С. 584-589.

49. Мальцев В.И. Современное состояние ихтиокомплекса Карадагского природного заповедника / В.И. Мальцев, В.В. Шаганов, В.Е. Василец // Труды Карадагской научной станции им. Т.И. Вязем-

ского - Природного заповедника РАН. - 2017. - № 2 (4). - С.36-54.

50. Манило Л.Г. Рыбы семейства Бычковые(Perciformes, Gobiidae) морских и солоноватых вод Украины/Л.Г. Манило - Киев: Науко-ва думка. - 2014.- 243 с.

51. Методика ихтиологических работ на контрольных наблюдательных пунктах. - Керчь. ЮгНИРО, 1998. - 22 с.

52. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М.: Высшая школа, 1974. -254 с.

53. Мочек А.Д. Поведение рыб в прибрежной зоне Черного моря/ А.Д. Мочек // Зоологический журнал. - 1980. - Т. - 59. - № 7. - С. 1060-1066.

54. Мочек А.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. / А.Д. Мочек. М.: Наука, 1987.-269 с.

55. Мочек А.Д. Этологометрия рыб прибрежья Черного моря / А.Д. Мочек, С.В. Будаев // Вопросы ихтиологии. - 1993. - Т. 33. - № 2. -С.258-263.

56. Овен Л.С. Выживание и развитие икры и личинок черноморской султанки ^Шш barbatus ponticus Essipov) / Л.С. Овен // Труды Карадагской биологической станции - 1960. - №. 16 - С. 30-42.

57. Овен Л.С. О нересте некоторых черноморских рыб в аквариуме / Л.С. Овен // Труды Карадагской биологической станции. - 1962. -№. 18. - С. 30-36.

58. Овен Л.С. О подходах молоди луфаря - Pomatomus saltatrix L к берегам Черного моря в районе Карадага (1947-1954 гг.) / Л.С. Овен // Труды Карадагской биологической станции. - 1957. - №. 14. - С. 155-157.

59. Овен Л.С. О специфике порционного икрометания и о плодовитости черноморской султанки ЫШш barbatusponticus Essipov / Л.С. Овен // Труды Карадагской биологической станции. - 1961а. - №. 17 - С. 33-38.

60. Овен Л.С. Овогенез и годичный цикл изменения яичников у черноморской султанки ЫШш barbatus ponticus Essipov. - Труды Карадагской биологической станции, 1961б, вып. 17, с. 7-23.

61. Овен Л.С. Пелагические икринки рыб в Черном море в районе Карадага / Л.С. Овен // Труды Карадагской биологической станции. - 1959 - №. 15. - С. 13-30.

62. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

63. Определитель фауны Чёрного и Азовского морей / под общ. ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Т. 1. Свободноживущие беспозвоночные: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, щупальцевые. - Киев: Наукова думка, 1968. - 436 с.

64. Определитель фауны Чёрного и Азовского морей / под общ. ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Т. 2. Свободноживущие беспозвоночные: ракообразные. - Киев: Наукова думка, 1969. - 535 с.

65. Определитель фауны Чёрного и Азовского морей / под общ. ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Т. 3. Свободноживущие беспозвоночные: членистоногие (кроме ракообразных), моллюски, иглокожие, щетинкочелюстные, хордовые. - Киев: Наукова думка, 1972. - 340 с

66. Павлов Д.С. Подходы к охране редких и исчезающих рыб / Д.С.Павлов // Вопросы ихтиологии. - 1992. - Т. 23. - № 5. - С. 319

67. Парин Н.В. Рыбы морей России: аннотированный каталог / Н.В. Парин, С.А. Евсеенко, Е.Д. Васильева // Сборник трудов Зоологи-

ческого музея МГУ. - Том 53. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 733 с.

68. Паули В.Л. Отчет о деятельности Карадагской биологической станции за 1928-1929 гг. / В.Л. Паули // Труды Карадагской биологической станции - 1930. - №. 3 - С. 5-12.

69. Пашков А.Н. Ихтифауна прибрежного шельфа Черного моря в полигаллинных акваториях/А.Н. Пашков//Автореф. кандидат. диссерт., ВНИРО. - 2001. - 25 с.

70. Подгородецкий П.Д. Крым: природа / П.Д. Подгородецкий. -Симферополь: Таврия, 1988. - 192 с.

71. Попов А.М. К познанию ихтиофауны Крымского побережья Черного моря / А.М. Попов // Доклады Академии наук СССР. - 1930. -Т. 9. - С 211-216.

72. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. 4-е издание / И.Ф. Правдин - М.:Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

73. Природа Восточного Крыма. Оценка биоразнообразия и разработка проекта локальной экологической сети / отв. ред. д.б.н. С.П. Иванов. — Киев: Изд-во, 2013. — 272 с.

74. Размножение и экология массовых рыб Черного моря на ранних стадиях онтогенеза / Т.В. Дехник, Л.А. Дука, Э.М. Калинина, Л.С. Овен, Л.П. Салехова, В.И. Синюкова. - Киев: Наук. думка, 1970. -С. 88-11.

75. Расс Т.С. Ихтиофауна Черного моря и некоторые этапы ее истории / Т.С. Расс // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. - Киев : Наукова думка, 1993. - С. 6 -16.

76. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. - М.: Издательство АН СССР, 1961. - 264 с.

77. Салехова Л.П. Ихтиофауна / Л.П. Салехова, Н.С. Костенко, А.А. Вронский // Природа Карадага. - Киев: Наукова думка. - 19896. -С. 242-252.

78. Салехова Л.П. Состав ихтиофауны в районе Карадагского государственного заповедника / Л.П. Салехова, Н.С.Костенко, Т.А. Богачик, О.Н. Минибаева // Вопросы ихтиологии. - 1987. - Т.27. -№. 6. - С 898-905.

79. Салехова Л.П., Костенко Н.С. Рыбы/ Л.П. Салехова, Н.С. Костенко // Фауна Карадагского заповедника: оперативно-информационный материал. - М.:1989а - С. 21-33.

80. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря / А.Н. Световидов - М.-Л.: Наука, 1964. - 546 с.

81. Синюкова В.И. О питании личинок некоторых литоральных рыб в Севастопольской бухте / В.И. Синюкова // Труды Севастопольской биологической станции. - 1960. - Т. 13 - С. 254-268.

82. Синюкова В.И. Суточный ритм питания личинок карася, султанки и морских собачек в Черном море / В.И. Синюкова // Биология моря. - 1971. - №. 23. - С. 121-132.

83. Смирнов А.Н. Возраст и рост некоторых черноморских видов рыб /А.Н. Смирнов // Труды Карадагской биологической станции -1960. - №. 16. - С. 70-85.

84. Смирнов А.Н. Материалы по биологии рыб Черного моря в районе Карадага / А.Н. Смирнов // Труды Карадагской биологической станции - 1959. - №. 15. - С. 31-109.

85. Смирнов Д.Ю. Обнаружение мальков морской ласточки Chromis chromis (Perciformes: Pomacentridae) у побережья Карадагского природного заповедника / Д.Ю. Смирнов // Морской экологический журнал. - 2013. - Т. 12. - Вып. 1. - С. 26.

86. Суховей В.Ф. Моря Мирового океана / В.Ф. Суховей. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1986. - 288 с.

87. Ткач А.В. О питании личинок рыб сем. Blenniidae в прибрежной акватории у Севастополя (Черное море) в июне-августе 1998-2000 гг / А.В. Ткач, А.Д. Гордина, Е.В. Мельникова // Экология моря. -2001. - №. 59. - С. 56-60.

88. Ткачева К.С. К биологии атерин (Pisces, Atherinidae) / К.С. Ткачева // Труды Карадагской биологической станции - 1950 - №. 9 - С. 81-94.

89. Ткачева К.С. К биологии каменного окуня (Serranus scriba) в Черном море / К.С Ткачева // Труды Карадагской биологической станции. - 1952а. - №. 12. - С. 26-28.

90. Ткачева К.С. К биологии мальков кефали, встречающихся в Черном море у Карадага / К.С Ткачева // Труды Карадагской биологической станции. - 1952б - №. 12. - С. 3-25.

91. Ткачева К.С. К биологии мальков черноморской султанки / К.С Ткачева // Труды Карадагской биологической станции. - 1955б. -№. 13. - С. 59-69.

92. Ткачева К.С. К биологии мальков черноморской хамсы / К.С Ткачева // Труды Карадагской биологической станции. - 1955а. - №. 13. - с. 47-58.

93. Трифонов Г.П. Питание молоди кефали в прибрежной зоне Черного моря в районе Карадага / Г.П. Трифонов // Труды Карадагской биологической станции, 1959. - №. 15. - С. 138-148.

94. Фортунатова К.Р. Биология питания морского ерша / К.Р. Фортунатова // Труды Севастопольской биологической станции - 1949. -Т. 7. - С. 193-235.

95. Хирина В.А. Материалы по питанию некоторых бентосоядных рыб в прибрежной зоне Черного моря у Карадага / В.А. Хирина //

Труды Карадагской биологической станции. - 1950. - №. 10. - С. 53-77.

96. Чекменева Н.И, Субботин А.А. Термохалинная структура вод Ка-радагского побережья / Н.И. Чекменева, А.А. Субботин // Кара-даг. Гидробиологические исследования. (Сборник научных трудов, посвященный 90-летию Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины). Книга 2-я. - Симферополь: СОНАТ, 2004. - С. 7-11.

97. Шаганов В.В. О встречаемости малоголовой рыбы-присоски Apletodon dentatus (Gobiesocidae) в прибрежной зоне Юго-Восточного Крыма (Черное море)/ В.В. Шаганов, А.В. Кулиш //Вопросы ихтиологии. - 2018. - Т. 58. - № 3. - С. 373-375.

98. Янулов К. П. Питание окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) в водах Ньюфаудленда и Лабрадора / К. П. Янулов // Вопросы ихтиологии. - 1963. - Т. 3. - № 4. - С. 708-725.

99. Almada F. Phylogenetic relationships of the north-eastern Atlantic and Mediterranean blenniids / F. Almada, V.C. Almada, T. Guillemaud, P. Wirtz // Biological Journal of the Linnean Society. - 2005 - Vol. 86. -P. 283-295.

100. Almada V.C. Patterns of diversity of the north-eastern Atlantic blenniid fish fauna (Pisces: Blenniidae) / V.C. Almada, R.F.Oliveira, E. J. Gonçalves, A.J. Almeida, R. S. Santos, P. Wirtz // Global Ecology & Biogeography - 2001. - Vol. 10. - P. 411-422.

101. Arechavala-López P. Biodiversity and structure of rocky reef fish assemblages in the Sierra Helada Natural Park (South-western Mediterranean Sea)/P. Arechavala-López, J. T. Bayle-Sempere, P. Sánchez-Jerez, C. Valle, A. Forcada, D. Fernández-Jover, C. Ojeda-Martínez,

M. Vázquez-Luis, B. Luna-Pérez // Arxius de MisceHánia Zoológica. - 2008. - Vol. 6. - P. 234-256.

102. Beldade R. An interference visual census technique applied to cryptobenthic fish assemblages / R. Beldade, E. J. Gon^alves // Vie Et Milieu - Life And Enviroment. - 2007. - Vol. 57. - Issues 1/2. - P. 6165.

103. Bertoncini Á.A. Rocky reef fish community structure in two Azorean islands (Portugal) central North Atlantic / Á.A. Bertoncini, L.F.Machado, J.P. Barreiros, M. Hostim-Silva, J.R. Verani // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2010 -Vol. 90. - Issue 7. - P1-10.

104. Costello M. J. Methods for the Study of Marine Biodiversity / M. J. Costello, Z. Basher, L. McLeod, I. Asaad, S. Claus, L. Vandepitte, M. Yasuhara, H Gislason, M. Edwards, W. Appeltans, H. Enevoldsen, G. J. Edgar, P. Miloslavich, S. De Monte, I. S. Pinto, D. Obura, A. E. Bates // The GEO Handbook on Biodiversity Observation Networks / Edit. M. Walters, R. J. Scholes. - Springer Open, 2017. - P. 129-163.

105. Duci A. Intertidal and subtidal blennies: assessment of their habitat through individual and nest distribution / A. Duci, E. Giacomello, N. Chimento, C. Mazzoldi // Marine Ecology Progress Series. - 2009. -Vol. 383. - P. 273-283.

106. Falzon M.-A. First record of the redlip blenny Ophioblennius atlanticus (Osteichthyes: Blenniidae) in the Mediterranean / M.-A. Falzon // Marine Biodiversity Records. - 2015. - Vol. 8. - P. 1- 4.

107. Fricke R. Annotated checklist of fish and lamprey species (Gnathostomata and Petromyzontomorphi) of Turkey, including a Red List of threatened and declining species / R. Fricke, M. Bilecenoglu, H.M. Sari // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. Ser. A (Biologie). -2007. - № 706. - P. 172.

108. García-Charton J. A. Spatial pattern and the habitat structure of a Mediterranean rocky reef fish local assemblage / J. A.García-Charton, Á. Pérez-Ruzafa // Marine Biology. - 2001. - Vol. 138. - P. 917-934.

109. Golani D. First record of the muzzled blenny (Osteichthyes:Blenniidae: Omobranchus punctatus) from the Mediterranean, with remarks on ship-mediated fish introduction / D. Golani // J. Mar. Biol. Ass. U.K. - 2004. - Vol. 84. - P. 851-852.

110. Gonçalves E. J. A comparative study of territoriality in intertidal and subtidal blennioids (Teleostei, Blennioidei) / E. J. Gonçalves, V. C. Almada // Environmental Biology of Fishes. - 1998. - Vol. 51. - P. 257-264.

111. Goren M. Petroscirtes ancylodon: first lessepsian migrant blenny in the eastern Mediterranean / Goren M., Galil B. // Israel Journal of Zoology. - 1989. - Vol. 36. - P. 125-128.

112. Harmelin-Vivien M. Evaluation visuelle des peuplements et populations de poissons: méthodes et problèmes / M. Harmelin-Vivien, J.G. Harmelin, C. Chauvet, C. Duval, R. Galzin, P. Lejeune, G. Barnabé, F. Blanc, R. Chevalier, J. Duclerc, G. Lassere // Rev Ecol Terr Vie. - 1985. - Vol. 40. - P. 467-539.

113. Illich I. P. Depth Distribution and Abundance of Northern Adriatic Littoral Rocky Reef Blennioid Fishes (Blenniidae and Tripterygion) / I. P. Illich, K. Kotrschal // Marine Ecology. - 1990. - Vol. 11. - Issue 4. -P. 277-289.

114. Kovacic M. A first quantitative assessment of the ecology of cryptobenthic fishes in the Mediterranean Sea / M. Kovacic, R. A. Patzner, U. Schliewen // Mar Biol. - 2012 - Vol. 159. - P. 2731-2742.

115. La Mesa G. Cryptobenthic fishes of the «Ciclopi Islands » marine reserve (central Mediterranean Sea): assemblage composition, structure and relations with habitat features / G. La Mesa, M. Micalizzi, G.

Giaccone, M. Vacchi // Marine Biology. - 2004. - Vol. 145. - P. 233242.

116. La Mesa G. Structure of a Mediterranean cryptobenthic fish community and its relationships with habitat characteristics / G. La Mesa, S. Di Muccio, M. Vacchi. // Marine Biology. - 2006. - Vol.149. - P. 149167.

117. Lipej L. Blennioids (Blennioidae) of the Slovenian coastal waters / L. Lipej, M. Richter //Annales, Series Historia Naturalis. - 1999. - Vol. 9. - Issue 1 (15). - P. 15-24.

118. Milchakova N.A. Marine plants of the Black Sea. An illustrated Field Guide / N.A. Milchakova. — Sevastopol: Digitprint, 2011. — 144 p.

119. Nieder J. Depth of sojourn and niche differentiation of benthic blen-nies (Pisces, Blenniidae) in the Mediterranean Sea (Catalonia, NE Spain and ltalian coast of the Tyrrhenian Sea) / J. Nieder // Miscellánia Zoológica. - 2000. - Vol. 23. - № 2 - P. 21-33.

120. Orlando-Bonaca M. Microhabitat preferences and depth distribution of combtooth blennies (Blenniidae) in the Gulf of Trieste (North Adriatic Sea)/ M. Orlando-Bonaca, L. Lipej // Marine Ecology. - 2007. - Vol. 28. - P. 418-428.

121. Ozbek E.O. First record of the blenny Parablennius thysanius (Jordan & Seale, 1907) in the Mediterranean. J. Black Sea / E.O. Ozbek, M. Ozkaya, B. Oztürk //Mediterranean Environment. - 2014. - Vol. 20 -№. 1. - P. 53-59.

122. Patzner R. A. Habitat utilization and depth distribution of small cryptobenthic fishes (Blenniidae, Gobiesocidae, Gobiidae, Tripterygiidae) in Ibiza (western Mediterranean Sea) / R. A. Patzner // Environmental Biology of Fishes. - 1999. - Vol. 55. - P. 207-214.

123. Raedemaecker F.D. Fish community structure on littoral rocky shores in the Eastern Aegean Sea: Effects of exposure and substratum / F.D.

Raedemaecker, A. Miliou, R. Perkins // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2010. - Vol. 90. - P. 35-44.

124. Reñones O. Rocky bottom fish communities of Cabrera Archipelago National Park (Mallorca, Western Mediterranean) / O. Reñones, J. Moranta, J. Coll, B. Morales-Nin // SCI. MAR. - 1997. - Vol. 61. - Issue 4. - P. 495-506.

125. Thiriet P.D. Abundanceand Diversity of Crypto- and Necto-BenthicCoastal Fish Are Higher in Marine Forests than in Structurally Less Complex Macroalgal Assemblages / P.D. Thiriet, A.D. Franco, A. Cheminere, P. Guidetti, O. Bianchimani, S. Basthard-Bogain, J.-M. Cottalorda, H. Arceo, J. Moranta, P. Lejeune, P. Francour, L. Mangialajo // PLOS ONE. - 2016 - 24 p.

126. Tiralongo F. Habitat preference of combtooth blennies (Actinopterygii: Perciformes: Blenniidae) in very shallow waters of the Ionian sea, south-eastern Sicily, Italy / F. Tiralongo, D. Tibullo, M.V. Brundo, F. Paladini De Mendoza, C. Melchiorri, M. Marcelli // Acta Ichthyologica et Piscatoria. - 2016. - Vol. 46. - Issue 2. - P. 6575.

127. Zander C.D. Beiträge zur Ökologie und Biologie von Blenniidae (Pisces) des Mittelmeeres. / C.D. Zander // Helgoländer wiss. Meeresunters. - 1972. - Vol. 23. - P. 193-231.

128. Zander C.D. Evolution of Blennioidei in the Mediterranean sea / C.D. Zander //Revue Travaux de L'Institut de Péches Maritimes. - 1973. -Vol. 37. - P. 215-221.