Разнообразие и экологические особенности макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Теюбова, Виктория Фёдоровна

• Теюбова, Виктория Фёдоровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Теюбова, Виктория Фёдоровна

СОДЕРЖАНИЕ

Перечень условных сокращений

ВВЕДЕНИЕ 5 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. АНАЛИЗ ИЗУЧЕНИЯ

МАКРОФИТОБЕНТОСА ЧЁРНОГО МОРЯ

1.1. Флористические и фитоценотические исследования

1.2. Влияние экологических факторов на макрофитобентос

1.3. Особенности альгомониторинга прибрежных экосистем

1.4. Использование водорослей-макрофитов для оценки загрязнения тяжелыми металлами прибрежных акваторий

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методы сбора и объем материала

2.2. Методы обработки материала 31 ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный 3

3.2. Новороссийская бухта 39 ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФИТОВ

4.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный

4.2. Новороссийская бухта 60 ГЛАВА 5. СОСТАВ И СТРУКТУРА МАКРОФИТОБЕНТОС А

5.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный

5.2. Новороссийская бухта 84 ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРУ ФИТОЦЕНОЗОВ ЦИСТОЗИРЫ

6.1. Глубина

6.2. Концентрация биогенных элементов в водной среде

6.3. Межгодовые флюктуации

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЁЛЫХ МЕТАЛЛОВ

ЧЕРНОМОРСКИМИ ВИДАМИ ЦИСТОЗИРЫ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 141 ПРИЛОЖЕНИЯ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

НБ - Новороссийская бухта

ПДК - предельно-допустимая концентрация

ИЗВ - индекс загрязняющих веществ

КЦТ - Кольцевое циклоническое течение

ОП - открытая прибрежная зона

ОПП - общая площадь проективного покрытия, %

ТМ - тяжёлые металлы

CV- коэффициент вариации

е - индекс Пиелу

Я - индекс видового разнообразия Шеннона, бит-г"1 Ics- индекс Чекановского-Сьёренсена, % Р - флористический коэффициент Чени г - коэффициент корреляции

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие и экологические особенности макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Возросшая в последние годы интенсификация освоения береговой зоны Чёрного моря приводит к увеличению антропогенного пресса на прибрежную экосистему [56, 73], где макрофитобентос выполняет важнейшую средообразующую функцию и является основой трофической цепи. Это выражается, прежде всего, в изменении биоразнообразия мак-рофитобентоса, снижении количественных показателей, зачастую наблюдается замена многолетних видов-доминантов сопутствующими видами с коротким жизненным циклом [9, 45, 101, 287]. Достаточно уязвимыми оказались многолетние фитоценозы цистозиры, которые являются ключевыми для прибрежной экосистемы Чёрного моря и имеют высокий охранный статус в Европе (Habitats Directive 42/93/ЕЕС, 1992; Natura 2000). Почти повсеместно зарегистрировано уменьшение биомассы цистозиры, сокращение спектров размерно-массовой и возрастной структуры её ценопопуляций [7, 20, 30, 126, 138]. В некоторых регионах выявлено исчезновение фитоценозов цистозиры [254, 288].

В связи с этим актуальным направлением экологических исследований являются мониторинг состояния флоры и донной растительности, выявление видов-индикаторов загрязнения акваторий различными поллютантами, в том числе тяжёлыми металлами. Такие исследования имеют также особую значимость для прибрежной зоны России, где существенно увеличилась антропогенная нагрузка, в том числе на макрофитобентос.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении разнообразия и экологических особенностей макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) охарактеризовать современную флору макрофитов и выявить её пространственную структуру;

2) изучить структурно-функциональное разнообразие донных фитоцено-

зов;

3) проанализировать многолетние изменения альгофлоры и донной растительности;

4) количественно оценить влияние ряда экологических факторов (глубина, концентрация биогенных элементов, межгодовые флюктуации), а также их совокупный эффект на видовое разнообразие и структуру фитоценозов цистозиры;

5) определить особенности накопления тяжёлых металлов (РЬ, Ъа и Си) в разновозрастных талломах бурых водорослей СуБШека ЬагЬШа и С. сппЫа для использования их при оценке качества среды.

Объект исследования: макрофиты, фитоценозы, виды-мониторы СуБШегга

ЬагЬа1а, С. сппЫа.

Предмет исследования: флористическое разнообразие, структура и динамика фитоценозов, особенности накопления ТМ видами цистозиры.

Методы исследования: отбор макрофитов осуществляли по стандартной гидроботанической методике (глубоководные пробы отобраны с использованием легководолазной техники), оценку характеристик макрофитобентоса проводили с использованием индексов Шеннона, Пиелу, Чекановского-Сьёренсена, коэффициента Чени. При описании донных фитоценозов применяли эколого-фитоценотическую классификацию черноморского макрофитобентоса. Содержание свинца, меди и цинка определяли в сухой навеске методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии после озоления. Полученные данные обрабатывали статистически с использованием метода корреляционного и дисперсионного анализа.

Научная новизна работы. Впервые за последние 40 лет проанализировано эколого-флористическое и фитоценотическое разнообразие макрофитобентоса прибрежной зоны черноморского шельфа России, её открытых и полузакрытых (Новороссийская бухта) участков. Практически повсеместно зафиксировано существенное изменение состава и структуры альгофлоры и донной растительности по сравнению с 1970-ми гг., а в Новороссийской бухте, помимо этого,

видовое и фитоценотическое разнообразие сократилось в 1,3 раза. Проведена количественная оценка влияния основных экологических факторов на структурные показатели фитоценозов и установлен определяющий эффект их взаимодействия. Выявлены закономерности накопления тяжёлых металлов (РЬ, Си и Хп) в морфоструктурных элементах разновозрастных талломов С. ЪагЬШа и С.

сгтйа (от 0,5 до 5 лет).

Практическая значимость полученных результатов. Результаты исследований дают представление о современном состоянии макрофитобентоса черноморского прибрежья России, играют важную роль при оценке долговременных изменений флоры и донной растительности в условиях хронического антропогенного воздействия. Данные о составе и структуре макрофитобентоса на различных участках могут быть использованы при мониторинге биологических ресурсов, построении геоинформационных систем прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Показана возможность и даны рекомендации по применению видов цистозиры в биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в рамках программы ФГП «Мировой океан» (1999-2004 гг.), научно-исследовательской тематики НУНИМБЦ: «Изучение структуры экосистем прибрежной зоны северо-восточной части Чёрного моря в условиях антропогенной нагрузки» (1999-2011 гг.) и хоздоговорных работ: «Мониторинг состояния морской воды, донных осадков и морской биоты в районе перевалки жидкого аммиака» (2003-2006 гг.), «Мониторинг состояния морской среды, донных отложений и морской биоты в период строительства и эксплуатации газопровода «Голубой поток»» (2000-2006 гг.), «Экологический мониторинг морской среды в период строительства газопровода "Джубга - Лазаревское - Сочи"» (20102011 гг.). В указанных темах диссертант являлся соисполнителем.

Апробация результатов диссертации. Результаты работы были представлены и обсуждались на Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001), Международных конференциях моло-

дых учёных «Понт Эвксинский II—VI» (г. Севастополь, 2001, 2003, 2005, 2007 и 2009 гг.), XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 23 апреля 2005 г.), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.), Международной научной конференции «Системные исследования современного состояния и пути развития юга России (природа, общество, человек)» (Азов, 6-8 июня 2006 г.), Российско-китайском семинаре «Морские водоросли: загрязнители пляжей, очистители воды или продуценты полезных соединений?» (Анапа, 18-20 сентября 2006 г.), Международной конференции и VII Школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов н/Д, 9-13 июня 2008 г.), Третьей Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 8-10 сентября 2008 г.), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 19-22 мая 2010 г.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из 140 страниц основного содержания (введение, 7 глав и выводы), а также списка цитируемой литературы, включающего 306 наименований (из них 67 на иностранных языках) и приложения. Иллюстративный материал представлен 26 рисунками и 66 таблицами, из которых 5 - в приложении. В 1 главе представлены результаты флористических и фитоценотических исследований донной растительности черноморского шельфа, приведены сведения о влиянии абиотических и биотических факторов на макрофитобентос, освещены особенности альгомониторинга, в том числе при оценке загрязнения тяжелыми металлами. Во 2 главе описаны методы сбора и обработки материалов. В 3 главе приведена физико-географическая характеристика российского шельфа Чёрного моря и особенности антропогенной нагрузки на прибрежные акватории. В 4 и 5 главах охарактеризовано флористическое и структурно-функциональное разнообразие макрофитов ОП от м. Панагия до м. Видный и НБ, описаны зако-

номерности распространения и распределения макрофитов, проанализированы многолетние изменения флоры и растительности. В 6 главе описано влияние основных экологически активных факторов среды на состав и структуру фито-ценозов цистозиры, количественно оценён их совокупный эффект. В 7 главе описаны особенности накопления свинца, меди и цинка стволах и ветвях последних порядков черноморских видов цистозир разного возраста.

Благодарность. Автор считает своим приятным долгом принести искреннюю благодарность научному руководителю, зав. лабораторией фиторесурсов отдела биотехнологий и фиторесурсов ИнБЮМ HAH Украины к.б.н. H.A. Мильчаковой за консультации и конструктивное обсуждение работы. Выражаю также глубокую признательность к.б.н. JI.B. Болговой, директору Новороссийского учебного и научно-исследовательского морского биологического центра в г. Новороссийске (филиала) ФГБОУ ВПО «КубГУ», его сотрудникам за поддержку исследований, помощь в полевых работах и лабораторных экспериментах, проявленный интерес к работе.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. АНАЛИЗ ИЗУЧЕНИЯ МАКРОФИТОБЕНТОСА ЧЁРНОГО МОРЯ

1.1. Флористические и фитоценотические исследования

Первые сведения о макрофитах Чёрного моря приведены в XVIII в. в сводках С.Г. Гмелина и К. И. Габлицела [цит. по 96], указавших 10 видов макроводорослей. В конце XIX в. С.М. Переславцевой были осуществлены первые систематические сборы макроводорослей, а в начале XX в. H.H. Воронихин описал видовое разнообразие красных, зелёных и бурых водорослей Чёрного моря на основе литературных данных, фактического и гербарного материала [34-37]. По его данным состав альгофлоры к началу XX в. был представлен 204 видами (47 - зелёных, 60 - бурых и 97 - красных водорослей).

В первой половине XX в. изучение макрофитобентоса в разных регионах Чёрного моря связано с именами Е.С. Теодореску, С. Петкова, М.С. Челан, Н.В. Морозовой-Водяницкой, Е.С. Зиновой, И.И. Погребняка [цит. по 96], проводивших исследования у берегов Болгарии, Румынии, кавказского и крымского шельфа. Позднее всесторонние исследования черноморской альгофлоры и макрофитобентоса выполнены известным альгологом д.б.н. A.A. Калугиной-Гутник, обобщенные в широко известной монографии и многочисленных работах [82-97]. Таким образом, более трёх десятилетий назад альгофлора Чёрного моря была представлена 292 видами (84 - зелёных, 74 - бурых и 134 - вида красных) из 148 родов, объединённых в 61 семейство и 28 порядков [96].

В настоящее время современный видовой состав макрофитов Чёрного моря по данным H.A. Мильчаковой [135, 136, 138, 139, 144, 149] насчитывает 325 видов (81 - зелёных, 75 - бурых и 169 - красных) с учётом результатов последних таксономических ревизий и номенклатурных изменений. Из них 70 видов (13 - зелёных, 10 - бурых и 47 - красных водорослей) являются новыми для черноморской флоры. Показано, что наибольшее флористическое разнообразие

характерно для украинского и турецкого шельфов, оно ниже у восточного берега и минимально в западной части [135, 136, 144, 149].

Появление новых видов во флоре Чёрного моря связывают с одной стороны с продолжающейся его медитерранизацией, а с другой - с интенсификацией флористических исследований. Так, во второй половине XX в. и в последнее десятилетие появились многочисленные сведения о флористическом разнообразии прибрежной зоны Украины [67, 68, 70, 86, 88, 89, 96, 102, 129-131, 141, 148, 185-186, 193, 199-203, 224, 225, 251 и др.], Турции [244, 252, 259, 265, 268, 273, 276, 278-281], прибрежья Румынии - [235, 245, 250, 255, 295, 296 и др.], прибрежья Болгарии [32, 54, 55, 184, 249, 263].

Для российской части черноморского шельфа известны наиболее длительные ряды исследований альгофлоры. Так, еще в 20-х годах прошлого столетия Н.В. Морозова-Водяницкая [167, 168, 171] привела наиболее полные сведения о макрофитах Новороссийской бухты (НБ), альгофлора которой была представлена 71 видом (19 - зелёных, 18 - бурых и 34 - красных водорослей). Для многих видов она указала экологические особенности пространственного распространения и распределения по глубинам. Впервые была показана возможность использования макроводорослей в качестве индикаторов хозяйственно-бытового загрязнения [167, 168]. Согласно результатам проведенных ранее исследований, НБ по составу альгофлоры была разделена на три флористических района, что соответствовало степени хозяйственно-бытового загрязнения акватории.

К 1936 г. по данным Е.С. Зиновой [76] альгофлора НБ включала 98 видов (20 - зелёных, 23 - бурых и 55 - красных водорослей), среди них впервые были указаны Chaetomorpha aerea, Coccothylus truncatus, Jania rubens, Haliptilon vir-gatum, а также представители рода Lophosiphonia, являющиеся типичными для Чёрного моря.

С конца 1950-х и до начала 1990-х гг. изучение альгофлоры НБ проводила A.A. Калугина-Гутник [82, 90, 96], которая описала 150 видов (38 - зелёных, 44 - бурых и 68 - красных водорослей), из них 59 - новых для бухты [90]. В даль-

нейшем исследования макрофитобентоса НБ носили отрывочный характер [5, 13, 14, 79], лишь в последнее десятилетие мониторинг состояния альгофлоры и среды их обитания стал постоянным и выполняется специалистами Новороссийского учебного и научно-исследовательского морского биологического центра (филиала) ФГБОУ ВПО «КубГУ» [22, 23, 39, 71, 191, 215, 216, 218-221].

Сведения о флоре открытой прибрежной зоны (ОП) северо-кавказского шельфа Чёрного моря до 1960-х гг. оставались отрывочными, были известны лишь данные о видовом составе макрофитов Голубой и Геленджикской бухт, Туапсинского порта и некоторых других участков прибрежья [33, 170, 181, 182]. В этот период для ОП было описано 67 видов, форм и вариететов макроводорослей, указаны их экологические особенности, пространственное распространение и глубина произрастания [181].

Более четверти века назад A.A. Калугиной-Гутник [82, 95, 96] опубликованы данные о видовом разнообразии макроводорослей трёх флористических районов ОП российского шельфа (Прикерченского, северо-восточного и юго-восточного). Для каждого из этих районов описаны видовой состав макрофитов, особенности их распределения, а также структура сообществ макрофитобентоса. Максимальное фиторазнообразие выявлено в северо-восточном районе, где произрастало 133 вида, а минимальное - в юго-восточном (59 видов).

В последнее десятилетие опубликованы данные о флоре макрофитов некоторых участков прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Так, для Прикерченского района известны сведения о макрофитобентосе банки Мария Магдалина [162], насчитывающем 41 вид (11 - зелёных, 11 - бурых и 19 - красных водорослей), а также прибрежья Керченского пролива [7, 123, 145, 200, 201 и др.]. Для современной флоры северо-восточного района различными исследователями указано от 56 до 142 видов [4-7, 81, 120, 126, 282-284]. У Геленджик-ского прибрежья альгофлора описана наиболее полно, здесь выявлено 68 видов макрофитов (15 - зелёных, 16 - бурых и 37 - красных) [162], при этом для Геленджикской бухты указывается от 14 до 33 видов [12, 162]. В юго-восточном районе флора макроводорослей насчитывает от 46 до 91 вида [5, 122].

В целом, современная альгофлора черноморского шельфа России по сведениям Д.Ф. Афанасьева и И.Г. Корпаковой [7], приведённых по оригинальным и литературным данным, включает 197 видов (50 - зелёных, 47 - бурых и 100 -красных водорослей).

Таким образом, несмотря на возросший в последнее десятилетие интерес к исследованию альгофлоры черноморского шельфа России, сведения о видовом богатстве и закономерностях пространственно-временной динамики отсутствуют для многих участков прибрежья.

Первые сведения о структуре сообществ макрофитобентоса Чёрного моря обобщены в сводке Н.В. Морозовой-Водяницкой [169], которой на основании многолетних исследований у берегов Кавказа и Крыма описано 10 ассоциаций по доминантой системе, объединённых по условиям обитания. К наиболее распространённым ассоциациям в Чёрном море относятся ассоциации видов цис-тозиры, приуроченные к прибрежному поясу скал и диапазону глубин от уреза до 30 м. Помимо этого к основным зарослеобразующим отнесены ассоциации филлофоры. Её наиболее крупные скопления сосредоточены в северо-западной части Чёрного моря на филлофорном поле Зернова и малом филлофорном поле в Каркинитском заливе. Среди высших цветковых растений широко распространены в мелководных заливах и бухтах ассоциации видов зостеры.

Для северо-восточного шельфа России известна классификация K.M. Петрова, построенная снизу вверх - от группировки фитоценозов в ассоциации до типов подводной растительности, объединяющих формации, «господствующий ярус которых сложен одной или сходными жизненными формами растений» [180, 181]. Однако эта классификация не получила широкого распространения, поскольку в ней отсутствует четкая иерархическая соподчинён-

ность таксонов [96].

Согласно существующей классификации донной растительности Чёрного моря [96], основанной на доминантном подходе, в её состав входят фитоценозы 40 ассоциаций (11 локальных и 29 региональных). Классификация A.A. Калу-гиной-Гутник признана отечественными и зарубежными альгологами, хотя в

Европе наиболее распространен подход Ж. Браун-Бланке к выделению синтак-сонов макрофитов.

В конце ХХ-го века В.В. Громов у берегов Кавказа выделил 76 ассоциаций [45]. Им были внесены некоторые изменения в классификацию A.A. Калугиной-Гутник, описано еще 8 новых типов растительности, поэтому количество выявленных ассоциаций намного выше, чем у A.A. Калугиной-Гутник.

Наиболее подробно структура макрофитобентоса изучена на украинском и

российском прибрежье.

Систематическое изучение структуры макрофитобентоса черноморского шельфа России началось во второй половине ХХ-го века. Разными авторами для этого участка прибрежья указывалось различное количество ассоциаций в зависимости от применяемой классификации. Так, K.M. Петров выделил здесь 66 [180, 181], A.A. Калугина-Гутник - около 27 [96], а В.В. Громов - 76 ассоциаций макрофитов [45]. В последнее десятилетие Д.Ф. Афанасьев и И.Г. Корпакова, придерживающиеся классификации Калугиной-Гутник, для российского шельфа Чёрного моря указывают 27 ассоциаций, но их состав отличается от описанного более четверти века назад [7].

Для НБ первые данные о структуре и характере распределения макрофитобентоса, его пространственно-временной динамике приведены H.A. Морозо-вой-Водяницкой в 1930-х гг. [167, 168]. Показано, что средняя годовая биомасса макрофитобентоса на глубинах до 1 м достигала 3100 г-м" . Через 40 лет A.A. Калугина-Гутник продолжила изучение пространственного изменения ци-стозировых фитоценозов в НБ [82, 83]. Выявлено, что наибольших значений биомасса цистозиры в летний период достигает на глубине 1 м, а наименьших -на 15 м (7850 г-м"2 и 1000 г-м"2 соответственно), при этом более высокие её величины отмечены у восточного прибрежья, по сравнению с западным. В акватории бухты, включая Суджукскую лагуну, было выделено 25 ассоциаций водорослей и морских трав [96]. Дальнейшие исследования донной растительности бухты проводились в основном на отдельных участках прибрежья [7, 15, 16,

44-46, 48, 49] и часто касались только состава и структуры некоторых фитоце-нозов (цистозировых и грациляриевых) [7, 15, 79, 93, 158, 157, 160].

Наиболее полные сведения о составе, структуре и динамике донной растительности ОП черноморского шельфа России опубликованы в 1960-1970-х гг. [33, 82, 95, 96, 180-182, 197]. В 1980-1990-х гг. исследование закономерностей развития фитобентоса изучаемого участка шельфа было продолжено В.В. Громовым [44, 45, 50]. В последнее десятилетие интенсивность исследования донной растительности возросла: выполнено описание структуры некоторых фито-ценозов и их распределения по глубинам на различных участках ОП черноморского шельфа России [7, 51, 52]. Д.Ф. Афанасьев и И.Г. Корпакова отмечают, что фитобентос исследуемого региона претерпел существенные изменения: общая биомасса макроводорослей уменьшилась в 2-4 раза, почти исчезли ассоциации морской травы зостеры, снизилась глубина распространения растительности. Подобные изменения, а также их причины отражены в работах многих исследователей [4, 6, 50, 120, 142, 239, 248, 282-284 и др.]. Особое внимание уделяется определению современных запасов цистозиры, мероприятиям по их восстановлению, обсуждаются основы рационального природопользования [4, 6, 7, 10, 1921,29,30,198, 240].

В целом, в большинстве работ описана структура и закономерности многолетних изменений цистозировых сообществ, тогда как сведения о видовом составе и структурно-функциональных показателях других фитоценозов, типичных для изучаемого прибрежья, малочисленны или практически отсутствуют.

У берегов Украины сведения об особенностях распределения донной растительности, пространственно-временной динамике фитоценозов появились в 1950-1960-е гг. [67, 68, 169, 185]. На основании этих данных в 1970-е гг. выделено 9 гидроботанических районов [96]. Наиболее богатая донная растительность выявлена в Севастопольской бухте и Каркинитском заливе (29 и 16 ассоциаций соответственно). В последующие десятилетия и по настоящее время у берегов Украины проводятся исследования состояния и многолетних изменений макрофитобентоса на разных участках шельфа [66, 89, 96, 102, 137, 161, 288], в

том числе объектов природно-заповедного фонда [3, 11, 41, 42, 63, 64, 163, 199, 202]. Особое внимание уделено составу, структуре и временной динамике фито-ценозов цистозиры [59, 62, 101, 150, 151, 190, 212], морских трав [140, 143, 145147], видов филлофоры [99,100, 225], грацилярии [159-160], лауренции [60, 61].

Помимо российского и украинского шельфов, фитоценотические исследования были выполнены в других регионах Чёрного моря. Так, во второй половине ХХ-го века опубликованы данные о распространении филлофоры и других водорослей у берегов Румынии [254, 293, 294, 297, 301]. Показано, что фитоце-нозы цистозиры практически исчезли на большей части румынского прибрежья с 70-х годов прошлого столетия под влиянием природных и антропогенного факторов, вместо них отмечено развитие короткоцикличных сообществ Ulva, Cladophora, Ceramium [254,288].

У берегов Болгарии фитоценотические исследования связаны, в основном, с изучением экологии, особенностей количественного распределения и запасов цистозировых сообществ и морских трав [183, 184, 246, 247, 262, 264].

Таким образом, данные о современной флоре макрофитов российского шельфа, особенно участков, подверженных интенсивному антропогенному воздействию (Новороссийская бухта), отрывочны, данные о видовом составе и пространственно-временной структуре типичных для российского шельфа фи-тоценозов практически отсутствуют.

1.2. Влияние экологических факторов на макрофитобентос

Известно, что состав и структура сообществ макрофитобентоса зависят от разных экологических условий. Основными факторами, влияющими на распределение, состав и структуру донных фитоценозов являются освещённость, субстрат, гидродинамический режим, рельеф, прозрачность, химический состав воды (соленость, биогены), температурный режим и др.

Освещённость - основной фактор, отвечающий за вертикальное распределение макрофитобентоса, поскольку от интенсивности и спектрального

состава света зависят многие физиологические процессы и морфоструктура растений [205]. Особенное значение этот фактор приобретает в местах, где он лимитирует произрастание водорослей (глубины свыше 30 м, открытые солнцу участки литорали, сильно затенённые местообитания) [223]. Кроме того, свет -один из ведущих факторов, определяющих биомассу и продуктивность водорослей, поскольку влияет на интенсивность фотосинтеза. Большинство черноморских водорослей (около 85 % от всех черноморских видов) относится к фо-тофильным, они доминируют в составе фитоценозов на глубинах до 10-15 м. Меньшая часть принадлежит к сциафильным водорослям, их сообщества распространённы на глубинах от 10-15 до 50 м [96].

Субстрат - важный фактор, определяющий распределение и распространение макроводорослей. Большинство ассоциаций и фитоценозов Чёрного моря приурочены к твердым субстратам. Для макрофитобентоса абразионных берегов ОП и бухт характерно поясное распределение (цистозировый и филлофоро-вый пояса). Меньшее количество фитоценозов произрастает на мягких песчано-илистых грунтах закрытых бухт и лиманов, а также некоторых аккумулятивных участков открытого шельфа. Это фитоценозы высших водных растений (морских трав) и харовых водорослей. На мягких грунтах иногда формируются скопления неприкреплённых форм водорослей (Chaetomorpha, Cladophora, Phyllo-phora и др.), из них наиболее крупные - большое и малое филлофорные поля.

Гидродинамический режим - фактор, влияющий на развитие и рост водорослей, во многом обуславливающий видовой состав фитоценозов [113, 260]. Экспериментально установлено, что с повышением скорости движения воды у различных видов водорослей возрастает интенсивность фотосинтеза и потребление фосфора, а с уменьшением - снижаются физиологические процессы [111]. У многолетних водорослей, например, цистозиры, в прибойной зоне наблюдается максимум плотности ценопопуляций [72], представленной в основном молодыми растениями (до 5 лет), а в зоне с невысокой интенсивностью волнения фиксируется максимум биомассы популяции из-за превалирования зрелых особей с большой индивидуальной биомассой [6, 113]. Снижение доли

молодых растений в местах с умеренной прибойностью предположительно связывают с несоответствием уровня активности физиологических процессов в их онтогенезе и интенсивности гидродинамического режима [72].

Освещённость и гидродинамический режим - основные факторы, на которых основано большинство схем вертикального распределения подводной растительности в Чёрном море [74, 96, 179]. В основном они сводятся к выделению на материковой отмели трёх зон: псевдолиторали или литорали (глубина 0,1 м), сублиторали (от 0,1 до 30-40 м) и элиторали (глубже 30-40 м). Сублитораль при этом подразделяется на этажи или горизонты по флористическому [96] или фи-тоценотическому [179] признакам, а также по характеру грунта [169]. Наибольшее количество черноморских ассоциаций (22) произрастает в 1 этаже фо-тофильной растительности (или верхняя сублитораль), наименьшее (3-4) - в супра- и псевдолиторальной зонах [96].

Рельеф - фактор, определяющий характер проявления других факторов среды, влияющих на распределение альгофлоры (освещённость, гидродинамический режим) [28]. Чем более выражен рельеф, тем менее однородна растительность, при этом его регулярность определяет комплексный характер распределения фитоценозов [206, 207]. Так, П.В. Рыбников показал, что структура сообществ эпибионтов филлофоры, развивающейся на разных элементах грядового бенча - самого распространённого типа рельефа в прибрежной зоне на российском шельфе, неоднородна из-за различия в гидродинамической активности, температурного режима, кислотности среды и других факторов [195]. Наиболее богата и в качественном и количественном отношении растительность на вершинах гряд, наименее - в лощинах [206, 207].

Прозрачность воды, также как и предыдущие факторы, оказывает влияние на распределение донной растительности [96]. У открытых берегов, где прозрачность воды высокая, нижняя граница фитали при наличии подходящих грунтов обычно опускается до глубин 15-25 м. В бухтах с меньшей прозрачностью или в районах с интенсивным речным стоком (например, на участке

прибрежья от м. Кодош до м. Видный) она ограничена изобатой 10 м, а иногда

поднимается выше.

Химический состав воды (солёность, содержание биогенов и токсичных веществ) оказывает влияние на состав альгофлоры и количественные характеристики фитоценозов. Так, в местах с низкой или изменчивой солёностью превалируют низкоорганизованные водоросли (виды родов Enteromorpha, Cladophora, Ulothrix, Ectocarpus, Porphyra и др.) [96] и соответственно однолетние или сезонные фитоценозы с упрощённой структурой и невысокой биомассой. На участках прибрежья с солёностью около 16-18 %о основными зарос-леобразующими макрофитами являются высокоорганизованные макрофиты. Это виды родов Codium, Cystoseira, Cladostephus, Dilophus, Corallina, Laurencia и другие, доминирующие в составе многолетних многоярусных фитоценозов с

высокой биомассой.

Незначительное повышение концентрации биогенов в морской воде ведёт к небольшому увеличению общего биоразнообразия, более высокое - к изменению состава доминантов нижних ярусов коренных фитоценозов и в конечном итоге к смене одних сообществ другими (короткоцикличными с упрощённой структурой) и обеднению флоры [93]. Так, в северо-западной части из-за высокого уровня эфтрофикации произошла полная замена сообществ Cystoseira bar-bata сообществами красных водорослей рода Ceramium [66].

Токсичные вещества (тяжёлые металлы, пестициды, нефтепродукты, СПАВ и др.) оказывают угнетающее действие на развитие растительности, влияя на её разнообразие, количественные характеристики [8, 43, 53, 211].

Температурный режим влияет, в основном, на горизонтальное распределение растительности, а также вместе с освещённостью и некоторыми другими факторами - на сезонную и многолетнюю динамику структурных параметров сообществ [96, 289]. В соответствии с тем, к какой группе по срокам развития относится эдификатор сообщества, фитоценозы Черного моря подразделяют на многолетние, однолетние, сезонно-зимние и сезонно-летние [96]. Наибольшее видовое богатство и количественные показатели многолетних и

однолетних фитоценозов, доминирующих в макрофитобентосе, наблюдаются в весенне-летний период года, наименьшие - в осенне-зимний.

1.3. Особенности альгомониторинга прибрежных экосистем

Макроводоросли обладают высокой способностью адаптироваться к изменениям условий среды обитания, в том числе к антропогенной нагрузке. Отклик на повышение в морской воде содержания биогенов, нефтепродуктов и других загрязняющих веществ наблюдается на всех уровнях организации: клеточном (изменение уровня перекисного окисления липидов, активности ферментов пероксидазы и каталазы [152, 153]), организменном (изменение морфо-физиологических показателей: интенсивности фотосинтеза, уровня роста отдельных частей таллома и биомассы, площади поверхности [156, 157]), попу-ляционном (изменение возрастной структуры, количественных показателей [7, 45, 93]), фитоценотическом (изменение состава и структуры сообществ [93, 137]) и экосистемном (трансформация сообществ [137, 284]).

Наиболее выражен отклик макрофитов на изменение качества акваторий на популяционном и фитоценотическом уровнях. На зависимость состава аль-гофлоры Чёрного моря от наличия «в морской воде большего или меньшего количества органических веществ» впервые обратила внимание Н.В. Морозо-ва-Водяницкая [167, стр. 5]. Ею была предложена шкала сапробиотности макроводорослей, основанная на встречаемости видов, сходная с таковой для пресноводных водорослей [166, 167]. Массовые виды черноморских водорослей были отнесены к трём группам сапробности: полисапробным, мезосапробным и олигосапробным, которые приурочены к акваториям разной степени хозяйственно-бытового загрязнения: сильно-, среднезагрязнённым и условно чистым. Также выявлено, что наибольшим богатством и разнообразием отличается состав альгофлоры в районах со средней степенью загрязнения акваторий [166].

Актуальная до настоящего времени шкала Н.В. Морозовой-Водяницкой была позже дополнена и расширена A.A. Калугиной-Гутник [87, 96]. Ею уста-

новлено, что зелёные водоросли относятся, в основном, к поли- и мезосапро-бам (за исключением Codium vermilara и некоторых других видов), большинство бурых - к олигосапробам, а красные - ко всем трем группам сапробиотно-сти. В связи с этим с повышением содержания в морской воде концентрации биогенов наблюдается увеличение разнообразия зелёных водорослей и уменьшения - бурых [2, 96]. Высокая выносливость к хозяйственно-бытовому загрязнению бурых водорослей Cystoseira barbata и Sphacelaria cirrosa отмечена разными исследователями [87, 96, 166], что свидетельствует об отличных адаптационных механизмах этих видов к изменению качества среды [152]. В настоящее время шкала сапробиотности широко применяется в работах исследователей черноморского макрофитобентоса [62, 121-123, 158 и др.], однако нуждается в ревизии и уточнении.

Помимо шкалы сапробионтности, существует шкала нафтабионтности, основанная на отклике макрофитов на нефтяное загрязнение. В.В. Громов выделил группы поли-, мезо- и олигонафтабионтных макроводорослей в шкале неф-тевыносливости [43, 53]. Экспериментально установлено три уровня отклика для черноморских макрофитов. К водорослям, переносящим значительную степень нефтяного загрязнения, отнесены такие массовые виды из всех отделов водорослей, как Callithamnion corymbosum, Chaetomorpha linum, Cladophora laetevirens, Dictyota fasciola, Padina pavonica, Ulva clathrata, U. rigida, среднюю - Ceramium virgatum,Cystoseira barbata, C. crinita, Gelidium spinosum, Polysi-phonia opaca, U. clathrata, к плохо переносящим даже незначительное нефтяное загрязнение - красные Apoglossum ruscifolium, Laurencia panniculata, Jania rubens, бурая Cladostephus spongiosus и морские травы. По данным других авторов повышенной нефтевыносливостью отличаются мезосапробные зелёные и бурые водоросли Chaetomorpha linum, Cladophora albida, Ulva intestinalis, Cystoseira barbata и С. crinita, которые в эксперименте нормально развивались при концентрациях дизельного топлива, превышающих ПДК в 10-50 раз [208].

Показано, что некоторые виды макрофитов, входящие в группу олигоса-пробов, т.е. не переносящие бытового загрязнения, такие как Padina pavonica,

Dasia ballouviana, тем не менее, выдерживают высокие концентрации нефтепродуктов, т.е. относятся к полинафтабионным [41, 51], что возможно связано с их адаптационным откликом на загрязняющие вещества различной химической природы.

Таким образом, при повышении уровня загрязнения (хозяйственно-бытового, нефтяного) наблюдается исчезновение наиболее чувствительных к нему видов водорослей и появление высоко лабильных, обладающих высокой адаптивной способностью. Такие виды-индикаторы могут быть успешно использованы для оценки степени комплексного загрязнения прибрежных акваторий [96]. При таком загрязнении регистрируются изменения структурно-функциональных параметров фитоценозов и популяций: сокращение диапазона возрастного состава многолетних видов, снижение биомассы и численности, упрощение структуры сообществ, увеличение роли эпифитирующих видов [53, 96, 126, 138, 154, 174, 189, 236, 288]. В условиях повышенного эвтрофирования развиваются преимущественно простые полисапробные монодоминантные сообщества, а в чистых акваториях - многоярусные олигосапробные моно- и оли-годоминантные [85].

Согласно анализу результатов альгомониторинга прибрежных акваторий, выявлена необходимость оценки состояния макрофитобентоса, не только как ключевых звеньев прибрежных экосистем (основного фототрофного звена), но и как индикаторов морской среды, с целью своевременного выявления негативного на неё влияния.

1.3. Использование водорослей-макрофитов для оценки загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами

Одним из негативных последствий антропогенной нагрузки на прибрежные акватории является нарушение естественного баланса в сообществах и концентрация ТМ, оказывающих токсическое воздействие на морские организмы, в том числе макроводоросли, приводящее к снижению их продуктивно-

сти, изменению жизненного цикла и репродуктивных процессов [104, 172, 176, 187]. Многочисленные исследования показали, что мониторинг ТМ с использованием в качестве объекта-монитора гидробионтов, по сравнению с контролем загрязнения непосредственно в абиотической среде, имеет ряд преимуществ [24, 25, 27, 80, 124, 132, 229, 266, 274, 285, 291, 298]: 1) концентрация

3 5

ТМ в гидробионтах выше таковой в водной среде в 10-10 раз, что позволяет обнаружить токсиканты даже при их незначительном количестве; 2) содержание ТМ в гидробионтах отражает относительный уровень их биодоступности, поскольку токсичность природных вод в большей мере зависит не от валового содержания металлов, а от формы их нахождения; 3) период интеграции ТМ в гидробионтах более длителен (от 2 недель до нескольких месяцев), чем в водной среде (до 1 сут.) и намного короче, по сравнению с донными осадками (от года и более); 4) количество проб живых организмов, необходимых для оценки загрязнения акваторий ТМ, значительно меньше, их ограниченное изъятие не наносит ущерб прибрежной экосистеме и экономически выгодно; 5) гидробио-нты реагируют даже на кратковременные залповые поступления загрязняющих веществ, которые зачастую не регистрирует система контроля, основная на дискретном во времени отборе проб.

При этом к организмам-мониторам предъявляют следующие требования [24, 25, 176, 229, 230]: а) высокая толерантность по отношению к воздействию ТМ; б) накопление ТМ прямо пропорционально концентрации в воде с высокой степенью интегрирования; в) широкий ареал и диапазон глубин произрастания; г) прикрепленность к субстрату и легкодоступность.

Среди гидробионтов этим требования удовлетворяют в основном представители двустворчатых моллюсков и макрофитов [27, 176, 229, 230, 291]. Причём, у макроводорослей, по сравнению с моллюсками, выявлена более высокая способность отражать степень загрязнения водных масс ТМ по усредненной во времени характеристике, поскольку период их полувыведения достигает нескольких месяцев, тогда как у моллюсков - около 2 недель [229].

В последние десятилетия установлено, что бурые водоросли относятся к лучшим интеграторам загрязнения акваторий, по сравнению с зелёными и красными, поэтому им отдают предпочтение при биомониторинге, особенно видам Cystoseira, Fucus, Sargassum [26, 78, 103, 112, 127, 128, 231, 233, 234, 241, 242, 253, 256, 261, 266, 267, 275, 290-292]. В Чёрном море для оценки содержания ТМ в водной среде используют преимущественно виды цистозиры - Cystoseira barbata и С. crinita, которые обладают выраженными свойствами, позволяющими отнести их к предпочтительным объектам биомониторинга [16, 27, 78, 117].

Многолетние виды цистозиры относятся к ключевым звеньям прибрежной экосистемы Чёрного моря, характеризуются высокой плотностью и биомассой, особенно у кавказского берега и в Новороссийской бухте, вегетируют круглый год с пиком в весенний и осенний периоды [92, 96]. Их ареал и диапазон глубин произрастания наиболее широки, по сравнению с другими массовыми видами макрофитобентоса. Показано, что виды цистозиры, а именно С. barbata, более устойчивы к воздействию ТМ, по сравнению с другими представителями бурых, зелёных и красных водорослей [187], они способны накапливать и выводить металлы пропорционально их концентрации в среде [24, 25, 27].

Известно, что содержание ТМ в водорослях взаимосвязано с их концентрацией в морской среде, но при этом зависит от ряда факторов, которые необходимо учитывать при проведении мониторинга [24, 229]. Так, выявлено, что накопление ТМ в талломах цистозиры и других водорослей существенно варьирует по сезонам и более выражено в зимний период, что обусловлено различиями метаболической активности, изменением формы нахождения ТМ и, как следствие, их доступности для растений [65, 165, 198, 229, 232]. Ряд исследователей отмечают связь содержания ТМ в макрофитах с глубиной произрастания, указывая на то, что накопление металлов возрастает с падением фотосинтети-чески активной радиации [198, 229].

При использовании в качестве объекта-монитора видов цистозиры особое значение имеет возраст таллома и его морфоструктурные особенности [77, 78, 105, 133, 134, 164]. Например, для представителей фукусовых {Sargassum pal-

lidum) установлено увеличение концентрации ТМ с возрастанием длины ствола [26], а для F. vesiculosus выявлены различия в распределении некоторых элементов по таллому - их содержание наиболее высоко в воздушных пузырях, по сравнению со стеблями и листьями [209, 256].

Для черноморской цистозиры зафиксирована отличная от других фукусовых связь содержания ТМ (Fe, Mn, Zn, Ni, Си и РЬ) с длиной ствола. Выявлено, что в С. crinita возрастом от 2 до 5 лет содержание этих металлов мало варьирует, а самые высокие концентрации всех металлов характерны для полугодовалых растений [78]. Также было исследовано распределение ТМ в талломе С. crinita возрастом около 10 лет, которое выявило максимальное содержание № и Си в стволах; низкие концентрации Fe, Mn, Ni и Zn - в длинных ветвях и самые высокие -в коротких. В стволе некоторые металлы распределялись также неравномерно: Zn накапливался больше в молодой части ствола, Ni - в старой.

Анализ накопления некоторых ТМ в стволах и ветвях С. crinita (без дифференцирования по возрасту) в условиях хронического загрязнения у берегов Крыма показал, что содержание Fe выше в ветвях, а Си - стволах [77]. При этом концентрация железа в 10-20 раз, а меди, свинца и цинка - в 5-8 раз выше в цистозире, произрастающей вблизи сброса хозяйственно-бытовых вод, чем в удаленных от коллектора акваториях.

В последние десятилетия мониторинг ТМ в макрофитах осуществляется в прибрежных акваториях многих регионов Чёрного моря. Так, у Анатолийского побережья в качестве тест-объектов используют виды цистозиры и другие макроводоросли, в основном из отдела красных [243, 269, 271, 286, 303]. Установлено, что концентрация некоторых ТМ (Cd, Со, Сг, РЬ) в С. barbata снизилась за последнее десятилетие, что объясняют ужесточением контроля за сбросом с судов балластных вод [271]. Выявленное в ряде акваторий у берегов Турции локальное увеличение концентрации ТМ авторы связывают с поступлением в них промышленных стоков и других загрязнителей.

Мониторинг ТМ с использованием макроводорослей у берегов Болгарии показали [270, 299, 300], что содержание Fe, Mn, Си, РЬ и Cd в талломах С. bar-

bata и С. crinita из пяти различных участков шельфа существенно варьирует, а уровень накопления ТМ может быть использован как индикатор комплексного загрязнения прибрежных акваторий.

Определённые различными исследователями диапазоны варьирования концентраций ТМ в видах цистозиры из разных регионов Чёрного моря приведены в табл. 1.1 и 1.2.

Таблица 1.1

Диапазон варьирования концентрации (мкг/г сухой массы) тяжёлых металлов в талломах Cystoseira barbata из прибрежных акваторий

Чёрного моря в период с 1980 по 2009 г.

Регион Сезон Тяжёлые металлы Источник

РЬ Си Zn

Крым зима 8,4-74, 6 28,1-33,1 37,4-66,4 [129, 165]*

весна 2,8-10,5 23,4^4,4 35,2-68,0

лето 2,5-20,4 23,0-56,8 45,6-109,2

осень 2,7-14 23,3-78,2 35,2-^18,8

Кавказ: открытое прибрежье Новороссийская бухта зима 6,0±0,7 9,8±1,1 50,8±6,4 [198]

лето 0,3-30 2-30 1,5-30 [1]

- 2,6±1,2 4,5±1,0 9,61±2,72

Турция весна 5,8±0,2 4,2±0,6 55,1±11,6 [286]

лето 8,7±0,3-12,8±0,5 8,9±1,3-7,9±1,2 69,1±27,9-85,8±19,6

зима 5,3±0,2 3,2±0,5 36,9±9,3

осень 6,8±0,3 5,7±0,8 64,4±4,7

- <0,1-14,1±1,2 1,7±0,02-19,2±0,4 7,0±2,8-191,5±0,4 [271,302]

Румыния лето 2,51/15** 4,19/41,37 1,93/50 [272]

Болгария весна 1,3±0,2-2,4±0,3 1,8±0,1-9,0±0,5 - [299]

лето 1,8±0,4 3,7±0,2 -

осень 0,7±0,1-2,0±0,2 0,6±0,1-5,4±0,2 -

Примечание: *- содержание ТМ определялось только в ветвях; ** - ; прочерк означает отсутствие данных.

Некоторые исследователи анализировали содержание ТМ в цистозире с целью определения концентрационного фактора [17, 27, 128] или диапазона фоновых концентраций [128], другие - выявления взаимосвязи с антропогенным воздействием [80, 117, 166]. Также накопление исследуемых элементов в цистозире определяли из-за потенциальной токсичности для человека в связи с использованием её как объекта марикультуры [198] или в фармацевтической промышленности [272].

Таблица 1.2

Диапазон варьирования концентрации (мкг/г сухой массы) тяжелых металлов

в талломах Cystoseira crinita из прибрежных акваторий Чёрного моря

в период с 1980 по 2009 г.

Регион Сезон Тяжёлые металлы Источник

РЬ Си Zn

Крым лето 8-26 6-12 19-52 [27]

зима 11,7-31,9 21,3-26,9 41,7-63,2 [129, 165]*

весна 1,7-10,1 20,8-32,2 28,9-50,0

лето 5,6-11,4 24,3-27,8 46,4-85,4

осень 4,7-68,2 21,4-24,0 47,5-63,1

- 11-29 21-^в 14^7 [117]

5-18** 9-41 11-25 7-35 65-250 28-110 [77]

лето 2,30 3,1 104,2 [175]

Кавказ осень 10,7±1,6 7,5±1,2 51,9±6,6 [198]

зима 10,8±1,5 8,3±1,4 49,8±5,1

Болгария весна 1,0±0,2-6,3±0,6 3,3±0,2-6,0±0,7 - [299]

осень 0,4±0,1-2,4±0,3 0,3±0,1-3,8±0,1

лето 0,6±0,3-0,8±0,2 0,3±0,1-5,3±0,1

Примечание: * - содержание ТМ определялось только в ветвях; ** - в числителе - концентрация в ветвях, в знаменателе - в стволах; прочерк означает отсутствие данных.

Во многих работах в области биомониторинга и при определении уровня ТМ в морской среде и видах черноморской цистозиры возраст талломов и его структурных элементов не учитывали, что иногда не позволяло объективно интерпретировать полученные результаты.

Существующие рекомендации по использованию цистозиры в качестве вида-монитора противоречивы. Одни авторы предлагают использовать при мониторинге стволы 2^1-летних растений [78, 116], другие - только ветви [164]. Большинство исследований по определению пригодности видов цистозиры для оценки качества среды проводилось для Су8Ше1га сппИа, такие сведения для С. ЬагЬШа - малочисленны, хотя при биомониторинге её используют чаще (см. табл. 1.1, 1.2).

Таким образом, видна необходимость более подробного изучения особенностей накопления ТМ в разновозрастных структурных элементах черноморской бурой водоросли цистозиры, причём как в С. сгтИа, так и в С. ЬагЬа1а.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Теюбова, Виктория Фёдоровна

ВЫВОДЫ

1. Флора макрофитов российского сектора Чёрного моря представлена 152 видами (37 - зелёных, 36 - бурых, 77 - красных водорослей и 2 - высших цветковых растений), для открытой прибрежной зоны описано 139, Новороссийской бухты - 125 видов.

2. В альгофлоре преобладают виды с коротким жизненным циклом, на долю однолетних и сезонных приходится 74, многолетних - 26 %. Вклад редких видов выше, чем ведущих (44 и 34 % соответственно), у сопутствующих он составляет 22 %. Высокое фиторазнообразие зафиксировано в верхней и средней сублиторальной зонах (104-107 видов), в супра- и псевдолиторали и в нижней сублиторальной зоне оно более чем вдвое ниже (43^49 видов).

3. Донная растительность представлена 23 фитоценозами (22 - водорослей и 1 - морских трав), половина из которых многолетние; их количество в открытой прибрежной зоне и Новороссийской бухте сопоставимо. К мезотрофным акваториям приурочено 9 фитоценозов, в эвтрофных, а также в тех и других условиях произрастает по 7 фитоценозов соответственно.

4. Максимальное фиторазнообразие характерно для цистозирового фитоценоза, оно выше в открытой прибрежной зоне по сравнению с Новороссийской бухтой (120 и 103 вида соответственно). Наибольшая биомасса выявлена у цистозирового фитоценоза на открытом прибрежье и цистозирово-ульвового в бухте (530-4540 и 290-7200 г-м"2 соответственно).

5. За последние десятилетия видовое богатство и количество фитоценозов в открытой прибрежной зоне практически не изменилось, в Новороссийской бухте эти показатели сократились в 1,3 раза. Биомасса ключевых фитоценозов цистозиры уменьшилась в 1,5-4 раза.

6. Экологическая особенность макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря заключается в выраженном отклике на совокупное воздействие факторов среды (глубина, концентрация биогенных веществ, межгодовая флуктуация). Сумма собственных эффектов факторов для различных характеристик цистозировых фитоценозов составляет - 13-33 %, тогда как сумма эффектов их взаимодействия - 41-56 %.

7. В морфоструктурных элементах разновозрастных растений С. barbata и С. crinita установлено статистически достоверное варьирование концентрации тяжёлых металлов (свинец, медь и цинк), её величина снижается по направлению от загрязнённых акваторий к условно чистым. При биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами рекомендовано использовать отдельно стволы и ветви последних порядков 2-5-летних растений цистозиры, при этом предпочтительным объектом является С. crinita, по сравнению с С. barbata.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Теюбова, Виктория Фёдоровна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Алексеенко В.А. Эколого-геохимические изменения в биосфере. Развитие, оценка. М.: Университетская книга, Логос, 2006. 520 с.

2. Алфимов H.H. Влияние загрязнений на распределение водорослей // Тр. Всесоюз. совещания работников водорослевой промышленности СССР. 1962. Т. 1.С. 124-130.

3. Аннотированный каталог водорослей и грибов заповедника «Мыс Мар-тьян» / И.И. Маслов [и др.]. Ялта, 1998. 31 с.

4. Афанасьев Д.Ф. Макрофитобентос российского сектора Чёрного моря // Экология моря. 2005. Вып. 68. С. 19-25.

5. Афанасьев Д.Ф. Состав, структура и экологические особенности макро-фитобентоса российской части Юго-восточного гидроботанического района Чёрного моря // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2009. № 4. С. 64-67.

6. Афанасьев Д.Ф. Структура и продуктивность макрофитобентоса северокавказского шельфа Чёрного моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2004. 25 с.

7. Афанасьев Д.Ф., Корпакова И.Г. Макрофитобентос российского Азово-Черноморья. Ростов н/Д.: ФГУП АзНИИРХ. 2008. 291 с.

8. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О.В. Биологическое разнообразие макрофитов, как показатель устойчивости морских экосистем // Биосфера и человек: материалы Междунар. научн.-практ. конф. Майкоп: Изд-во АТУ, 2001. С. 317-318.

9. Афанасьев Д.Ф., Степанян О.В. Размерно-возрастная структура популяции цистозиры Северо-Кавказского побережья Чёрного и Азовского морей // Среда, биота и моделирование экологических процессов в азовском море. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. С. 125-135.

Ю.Афанасьев Д.Ф. Оценка запасов и распределения некоторых видов мак-рофитов на российском шельфе Чёрного моря // Растительные ресурсы. 2009. Т. 45, вып. 3. С. 51-59.

П.Белич Т.В., Маслов И.И. Мониторинг фитобентоса псевдолиторали природного заповедника «Мыс Мартьян» // Создание Крымской экосети для сохранения биоразнообразия: сб. науч. тр. Ялта, 2001. Т. 120. С. 158-162.

12.Березенко Н.С. Донная растительность Геленджикской бухты и её изменения за 35 лет наблюдений // Геоэкологические исследования и охрана недр. М.: Геоинформцентр, 2003. Вып. 4. С. 70-75.

13.Березенко Н.С. Изменение донной растительности Новороссийской бухты (1997-2001 гг.) // Геоэкологические исследования и охрана недр. М.: Геоинформцентр, 2002. Вып. 2. С. 67-77.

14.Березенко Н.С. Современное состояние макроводорослей Новороссийской бухты // Современные проблемы альгологии: материалы Междунар. научн. конф. и VII Школы по морской биологии. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 54-55.

15.Березенко Н.С., Халилова М.Р. Влияние стоков рыбной промышленности на количественные характеристики цистозировых фитоценозов Новороссийской бухты // Оценка расположенных на суше источников загрязнения морей, омывающих государства СНГ.: материалы Междунар. конф. Севастополь, 1992. С. 79.

16.Березенко Н.С., Халилова М.Р. Влияние сточных вод нефтебазы "Шес-харис" на распределение донной растительности // Аннот. спис. докл. всесоюз. научн. конф. молодых ученых-комсомольцев в решение современных проблем океанологии и гидробиологии. Севастополь, 1987. С. 16.

17.Биогеохимические аспекты концентрирования поливалентных металлов морскими растениями в водах различной солености / Г.Н. Саенко [и др.] // Тр. Междунар. симп.: Взаимодействие между водой и живым веществом. М.: Наука, 1979. Т. 2. С. 164-168.

18.Биометрия / Н.В. Глотов [и др.]. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1982. 264 с.

19.Блинова Е.И. Водоросли-макрофиты и травы морей европейской части России (флора, распространение, биология, запасы, марикультура). М.: Изд-во ВНИРО, 2007. 114 с.

20. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю. Сезонная и многолетняя динамика и скорость восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры Чёрного моря // Прибрежные гидробиологические исследования: сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1999. С. 46-59.

21. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Беленикина О. А. Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Чёрном море // Рыбное хозяйство. 1991. № 2. С. 42-45.

22.Болгова J1.B., Ефимова О.В., Миронова О.П. Современное состояние донных отложений Новороссийской бухты // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XVIII межресп. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2005. С. 124-125.

23.Болгова J1.B., Ефимова О.В., Халилова М.Р. Мониторинг гидрохимических показателей и загрязняющих веществ морской среды Новороссийской бухты в многолетней динамике // Анализ объектов окружающей среды: тез. докл. IV Всеросс. конф. «Экоаналитика-2000». Краснодар, 2000. С. 12-13.

24.Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: МГУ, 1985. 158 с.

25.Бур дин К.С., Золотухина Е.Ю. Тяжёлые металлы в водных растениях (аккумуляция и токсичность). М.: Диалог МГУ, 1998. 202 с.

26.Бурдин К.С., Камнев А.Н., Любимов М.Н. Концентрирование некоторых металлов в слоевище бурой водоросли Sargassum pallidum (Turn.) C.Ag. в зависимости от возраста // Биологические науки. 1987. № 4. С. 74-79.

27.Бурдин К.С., Крупина М.В., Савельев И.Б. Макроводоросли Чёрного моря как объекты для биогеохимического мониторинга тяжёлых металлов // Человек и биосфера. 1982. Вып. 7. С. 139-149.

28.Вилкова О.Ю. Рельеф подводного берегового склона как индикатор ландшафта и распределения биоресурсов: автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М, 2005. 25 с.

29.Вилкова О.Ю. Современное состояние запасов бурой водоросли Cysto-seira spp. в российской части Чёрного моря // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: материалы Второй Междунар. научн.-практ. конф. (Архангельск, 5-7 октября 2005 г.). М.: Изд-во ВНИРО, 2005. С. 20-22.

30.Вилкова О.Ю., Юренко Ю.И. Современное состояние и причины сокращения запаса цистозиры у российских берегов Чёрного моря // Проблемы биологической океанографии XXI века: тез. докл. Междунар. науч. конф., посвящ. 135-летию ИнБЮМ. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006. С. 52.

31 .Виноградова K.JI. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Д.: Наука, 1974. 166 с.

32.Воденичаров Д., Драганов С., Темнискова Д. Флора на България. Водо-расли. София: Народна просвета, 1971. 643 с.

33.Возжинская В.Б. Макроэпифиты черноморской цистозиры // Тр. ин-та океанологии. 1957. Т. 23. 168-184.

34.Воронихин H.H. Багрянки (Rhodophyceae) Чёрного моря // Тр. С.-Петерб. об-ваестествоиспыт.: отд. бот. 1909. Т. 40, вып. 3-4. С. 175-356.

35.Воронихин H.H. Бурые водоросли (Phaeophyceae) Чёрного моря // Русский Ботан. журн. 1908. Т. 1-2. С. 19-46.

36.Воронихин H.H. Бурые водоросли (Phaeophyceae) Чёрного моря // Русский Ботан. журн. 1908. Т. 3-4. С. 113-138.

37.Воронихин H.H. Зелёные водоросли Чёрного моря // Тр. СПб. об-ва ес-тествоиспыт. 1908. Т. 37, вып. 3, № 6. С. 137-180.

38.Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. Д., 1964. С. 19-23.

39.Гаврилова Е.И., Лукина Н.В. Влияние сточных вод городского коллектора на гидрохимичекий режим Новороссийской бухты // Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XV межресп. конф. Краснодар, 2002. С. 226-227.

40.Глотов Н.В., Рахман М.И. Компоненты дисперсии количественных при-

знаков в популяции // Успехи современной генетики. 1989. Вып. 16. С. 107-122.

41.Гринцов В.А., Мурина В.В., Евстигнеева И.К. Биоразнообразие и структура сообщества обрастания твёрдых субстратов Карадагского природного заповедника (Чёрное море) // Мор. экол. журн. 2005. Т. 4, № 3. С. 37-47.

42.Гринцов В.А., Мурина В.В., Евстигнеева И.К. Биоразнообразие и структура сообщества обрастания скал Маяк и Золотые ворота в акватории Карадагского природного заповедника // Летопись природы. 2004 г. Симферополь, 2006. Т. 21. С. 51-64.

43.Громов В.В. Влияние бытового и нефтяного загрязнения на донную растительность // материалы Всесоюз. симп. по изученности Чёрного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. Часть IV. Санитарная и техническая гидробиология. Киев: Наукова думка, 1973. С. 23-26.

44.Громов В.В. Водорослевая растительность морских побережий Северного Кавказа// Растительные ресурсы. Ростов н/Д, 1984. Ч. 2. С. 170-173.

45.Громов В.В. Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России: автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб., 1998. 46 с.

46.Громов В.В. Исследование влияния загрязнений на морские биоценозы в районе Новороссийска // Биология моря. Вып. 47. 1978. С. 96-97.

47.Громов В.В. Методика подводных фитоценотических исследований // Гидробиологические исследования северо-восточной части Чёрного моря. Ростов н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1973. С. 69-72.

48.Громов В.В. Морская водная растительность Новороссийской бухты в зоне верхней сублиторали // 50-летие Новороссийской биол. ст им. В.М. Ар-нольди: материалы конф. Новороссийск, 1974. С. 52-55.

49.Громов В.В. Сезонная динамика макрофитобентоса Новороссийской бухты у м. Шесхарис // Биология моря. 1979. Вып. 51. С. 3-8.

50.Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Некоторые современные тенденции изменения макрофитобентоса Азово-Черноморского прибрежья // Сохранение и воспроизводство растительной компоненты биоразнообразия: материалы Меж-дунар. конф. Ростов н/Д, 2002. С. 81-84.

51.Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Экологические особенности бентосной растительности прибрежий Абраусского полуострова // Биоразнообразие полуострова Абрау: сб. науч. тр. М.: Изд-во МГУ, 2002. С. 30-37.

52.Громов В.В., Афанасьев Д.Ф., Шевченко В.Н. Состояние растительных сообществ Чёрного и Азовского морей: оценка и перспективы использования // Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна: материалы Междунар. науч. конф. Ростов н/Д, 2001. С. 58-59.

53.Громов В.В., Милютина Н.П., Афанасьев Д.Ф. Влияние различных видов загрязнения на морфобиохимические параметры макрофитобентоса // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. 195-218.

54.Димитрова С. Новые водоросли для морского макрофитобентоса Болгарии (в Ахтопольском заливе) // Новости систематики низших растений. 1973. Т. 10. С. 71-73.

55.Димитрова-Конаклиева С.Д. Флора на морските водорасли в България (Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta). София-Москва: Пенсофт, 2000. 304 с.

56.Динамические процессы береговой зоны моря / под ред. Р.Д. Косьяна, И.С. Подымова, Н.В. Пыхова. М.: Научный мир, 2003. 320 с.

57.Довгань И.В., Медведева Е.И. Гистохимическое изучение бурой водоросли Cystoseira barbata Good et Wood Ag. различного возраста // Гидробиол. журн. 1982. Т. 17, № 5. С. 95-99.

58.Доклад «О состоянии природопользования и об охране окружающей среды Краснодарского края в 2008 г.». Краснодар: ООО РИА «АлВи-дизайн», 2009. 328 с.

59.Евстигнеева И.К. Некоторые аспекты структуры эпифитных компонентов цистозировых сообществ в Чёрном море // Экология моря. 1990. Вып. 34. С. 33-37.

60.Евстигнеева И.К. Сезонная динамика структуры ценопопуляций лау-ренций в Севастопольской бухте // Экология моря. 1983. Вып. 14. С. 56-62.

61 .Евстигнеева И.К. Сезонная морфодинамика слоевищ некоторых видов лауренций, структура их популяций и сообществ в Чёрном море: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Севастополь, 1986. 25 с.

62.Евстигнеева И.К. Структура цистозирово- и зостерово-лауренциевых фитоценозов в некоторых районах Крымского побережья Чёрного моря // Экология моря. 1983. Вып. 12. С. 35-41.

63.Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Макрофитобентос и макрофитопе-рифитон заповедника «Лебяжьи острова» (Чёрное море, Украина) // Альгология. 2010. Т. 20, № 2. С. 176-191.

64.Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Структура и динамика макрофито-перифитона и макрофитобентоса заповедника «Мыс Мартьян» (Чёрное море) // Экология моря. 2010. Вып. 80 (спец.). С. 51-58.

65.Евтушенко З.С., Христофорова Н.К. Физиолого-биохимические изменения в бурых водорослях под действием тяжёлых металлов // Экология. 1983. № 6. С. 62-65.

66.Ерёменко Т.И. Антропогенные изменения морского фитобентоса и их структурно-функциональные исследования в северо-западной части Чёрного моря // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюз. конф. (Черкассы, сентябрь 1987 г.) Киев: Наукова думка, 1987. С. 101.

67.Ерёменко Т.И. Закономерности распределения видового состава и биомассы макрофитов северо-западной части Чёрного моря: афтореф. ... дис. канд. биол. наук. Одесса, 1968. 22 с.

68.Ерёменко Т.И. Макрофитобентос северо-западной части Чёрного моря // Биология северо-западной части Чёрного моря. Киев: Наукова думка, 1967. С. 126-145.

69.Ерёменко Т.И. Опыт использования подводных исследований для изучения сезонной динамики фитобентоса в северо-западной части Чёрного моря // Морские подводные исследования. М.: Наука, 1969. С. 95-112.

70.Ерёменко Т.И., Миничева Г.Г., Косенко М.Н. Списки водных организмов, обитающих в северо-западной части Чёрного моря: список видов макро-

фитобентоса // Северо-Западная часть Чёрного моря: биология и экология. Киев, 2006. С. 588-595.

71.Ефимова О.В., Миронова О.П. Современное состояние гидрохимического режима акватории Новороссийского порта // Известия ВУЗов. СевероКавказский регион. Естественные науки. 2000. № 3. С. 62-63.

72.3авалко С.Е. Параметры роста и структуры популяции СуБ^егга сгтЫа (ЭезЕ) Вогу в условиях природного градиента подвижности воды // Экология моря. 1983. Вып. 15. С. 34-40.

73.Зайцев Ю.П. Введение в экологию Чёрного моря. Одесса: Эвен, 2006. 224 с.

74.3ернов С.А. К вопросу об изучении жизни Чёрного моря // Зап. СПб. Акад. Наук. 1913. Т. 32, № 1. 299 с.

75.3инова А.Д. Определитель зелёных, бурых и красных водорослей южных морей СССР. Л.: Наука, 1967. 400 с.

76.3инова Е.С. Водоросли Чёрного моря окрестностей Новороссийской бухты и их использование // Тр. Севастоп. биологич. ст. 1935. Т. 4. 133 с.

77.Изучение влияния городских сточных вод на популяционные и организ-менные параметры черноморской бурой водоросли Суя^егга сгтИа (Бе8£) Вогу / В.П. Парчевский [и др.] // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1985. № 2. С. 32-38.

78. Изучение возможности использования макроводоросли СуБЮэегга сппЫа в качестве организма-монитора загрязнения Чёрного моря тяжёлыми металлами / К.С. Бурдин [и др.] // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1980. № 3. С. 3-10.

79.Исмаил М.А. Экологические особенности распределения водорослей-макрофитов в верхней сублиторали Новороссийской бухты и побережья Сирии в условиях антропогенного влияния: автореф. дис. ...канд. биол. наук. Днепропетровск, 1991. 27 с.

80.Использование макрофитов для мониторинга загрязнения морской среды тяжёлыми металлами / К.С. Бурдин [и др.] // Второй всесоюз. съезд океанологов: тез. докл. Севастополь, 1982. Вып. 5. Ч. 2. С. 13-14.

81. Исследование макрофитобентоса Анапско-Туапсинского гидроботанического района Чёрного моря / Д.Ф. Афанасьев [и др.] // Развитие подводной деятельности в СССР и России: материалы междунар. науч. практ. конф. М., 2006. С. 92-96.

82. Калугина A.A. Донная растительность Чёрного моря у берегов Северного Кавказа // Запасы морских растений и их использование. М.: Наука, 1964. С. 26-72.

83.Калугина A.A. Количественный учёт промысловых водорослей Новороссийской бухты Чёрного моря // Тр. Всесоюз. совещания работников водорослевой промышленности СССР. 1962. Т. 1. С. 50-52.

84.Калугина A.A., Куликова Н.М., Лачко O.A. Качественный состав и количественное распределение фитобентоса в Каркинитском заливе // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Чёрного моря. Киев: Наукова думка, 1967. С. 28-51.

85.Калугина-Гутник A.A. Влияние загрязнения воды на структуру донных фитоценозов Чёрного моря // Биологическое самоочищение и формирование качества воды: материалы II Всесоюз. симп. по санитарной гидробиологии. М.: Наука, 1975. С. 103-107.

86.Калугина-Гутник A.A. Донная растительность района Карадага и ее изменения за последние 20 лет // Биология моря. 1976. Вып. 36. С. 3-17.

87.Калугина-Гутник A.A. Значение водорослей-макрофитов в оценке загрязнённости воды в прибрежной части Чёрного моря // Океанографические аспекты самоочищения моря от загрязнения: материалы науч. конф. (Севастополь, 26-29 сентября 1968). Киев: Наукова думка, 1970. С. 203-217.

88.Калугина-Гутник A.A. Изменение видового состава фитобентоса в бухте Ласпи за период 1964-1983 гг. // Экология моря. 1989. Вып. 31. С. 7-11.

89.Калугина-Гутник A.A. Изменения в донной растительности Севастопольской бухты за период с 1967 по 1977 г. // Экология моря. 1982. Вып. 9. С. 48-61.

90.Калугина-Гутник A.A. Изменения в составе флоры водорослей Новороссийской бухты за последние 40 лет и её фитогеографический состав // Гидробиологические исследования северо-восточной части Чёрного моря. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского ун-та, 1973. С. 29-49.

91.Калугина-Гутник A.A. Исследование донной растительности Чёрного моря с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. М.: Наука, 1969. С. 105-113.

92.Калугина-Гутник A.A. Некоторые особенности развития черноморской цистозиры (Cystoseira barbata и С. crinita) // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 1. С. 20-32.

93.Калугина-Гутник A.A. Пространственно-временная характеристика структуры некоторых фитоценозов Чёрного моря // III Всесоюзное совещание по морской альгологии-макрофитобентосу: тез. докл. (Севастополь, октябрь 1979). Киев: Наукова думка, 1979. С. 55-57.

94.Калугина-Гутник A.A. Сезонная динамика роста Cystoseira barbata (Good et Wood.) Ag. (Phaeophyta) в Чёрном море //Альгология. 1992. Т. 2, № 1. С. 32-39.

95.Калугина-Гутник A.A. Состав и распределение донной растительности в юго-восточной части Чёрного моря // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова думка, 1970. С. 185-202.

96.Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Чёрного моря. Киев: Наукова думка, 1974. 248 с.

97.Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Южного побережья Крыма и его фито-географический состав // Гидробиологические исследования северо-восточной части Чёрного моря. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского ун-та, 1973. С. 50-68.

98.Калугина-Гутник A.A., Евстигнеева И.К. Изменение видового состава и количественного распределения фитобентоса в Каркинитском заливе за период 1964-1986 гг. // Экология моря. 1993. Вып. 43. С. 98-105.

99.Калугина-Гутник A.A., Евстигнеева И.К. Многолетняя динамика видового состава и структуры донных фитоценозов филлофорного поля Зернова // Экология моря. 1993. Вып. 43. С. 90-97.

ЮО.Калугина-Гутник A.A., Евстигнеева И.К. Пространственная структура ценопопуляции Phyllophora nervosa на Филлофорном поле Зернова летом 1989 г. // Экология моря. 1993. Вып. 44. С. 64-70.

Ю1.Калугина-Гутник A.A., Евстигнеева И.К., Миронова Н.В. Состояние ценопопуляций Cystoseira crinita Вогу и С. barbata (Good et Wood.) Ag.

(Phaeophyta) у мыса Омега Севастопольской бухты (Чёрное море) // Альгология. 1992. Т. 2, № 4. С. 73-79.

102.Калугина-Гутник A.A., Костенко Н.С. Донная растительность Феодос-сийского залива // Экология моря. 1981. Вып. 7. С. 10-25.

ЮЗ.Камнев А.Н. Бурая водоросль как объект мониторинга тяжёлых металлов в морской среде // Комплексные методы контроля качества природной среды: тез. докл. симп. специалистов стран-членов СЭВ. М., 1986. С. 57.

Ю4.Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: МГУ, 1989. 200 с.

105. Камнев А.Н., Бурдин К.С. Учёт возраста растений и их отдельных морфологических частей при выборе организма-монитора // Биоиндикация и биотестирование природных вод: тез. докл. Всесоюз. конф. Ростов н/Д, 1986. С. 101.

106. Качество морских вод по гидрохимическим показателям: ежегодник

2004 / А.Н. Коршенко [и др.]. М.: Метеоагенство Росгидромета, 2006. 202 с.

107. Качество морских вод по гидрохимическим показателям: ежегодник

2005 / А.Н. Коршенко [и др.]. М.: Метеоагенство Росгидромета, 2008. 166 с.

108. Качество морских вод по гидрохимическим показателям: ежегодник

2006 / А.Н. Коршенко [и др.]. М., Обнинск «Артифекс»: Метеоагенство Росгидромета, 2008. 146 с.

109. Качество морских вод по гидрохимическим показателям: ежегодник

2007 / А.Н. Коршенко [и др.]. Обнинск: ОАО «Фон», 2009. 199 с.

110. Качество морских вод по гидрохимическим показателям: ежегодник

2008 / А.Н. Коршенко [и др.]. Обнинск: ОАО «Фон», 2009. 192 с.

111. Ковардаков С.А. Использование фосфора и углерода некоторыми видами морских макрофитов в условиях протока // III Всесоюзное совещание по морской альгологии-макрофитобентосу: тез. докл. (Севастополь, октябрь 1979). Киев: Наукова думка, 1979. С. 69-71.

112. Коженкова С.И., Христофорова Н.К., Чернова E.H. Долговременный мониторинг загрязнения морских вод северного Приморья тяжёлыми металлами с помощью бурых водорослей // Экология. 2000. № 3. С. 233-237.

113. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям / С.А. Ко-вардаков [и др.]. Киев, Наукова думка, 1985. 216 с.

114.Круглякова Р.П. Оценка техногенного загрязнения нефтепродуктами водной толщи и донных осадков Новороссийской бухты // Геоэкологические исследования и охрана недр. М.: ООО «Геоинформцентр», 2002. С. 11-19.

115. Круглякова Р.П., Курилов П.И. Тяжёлые металлы в воде и донных осадках Новороссийской бухты // Геоэкологические исследования и охрана недр. М.: ООО «Геоинформцентр», 2002. Вып. 2. С. 20-30.

Пб.Крупина М.С. Накопление тяжёлых металлов морскими макроводорослями. Экологические и физиологические аспекты: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2003. 27 с.

117. Лазоренко Г.Е., Празукин A.B., Хайлов K.M. Влияние бытовых сточных вод на распределение ряда металлов в черноморской бурой водоросли Cystoseira crinita (Desf.) Bory // Экология. 1985. № 2. С. 82-85.

118. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

119. Лидеры экономики Новороссийска. 2004-2005. Ростов н/Д.: Студия «Аверс», 2006. 106 с.

120. Лисовская O.A. Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны российского побережья Чёрного моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2011.20 с.

121. Лисовская O.A. Разнообразие водорослей прибрежного макрофито-бентоса южной части российского побережья Чёрного моря // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. 3. С. 36-43.

122. Лисовская O.A. Современное состояние прибрежного макрофитобен-тоса Юго-восточной части российского побережья Чёрного моря // Современные проблемы альгологии: материалы междунар. науч. конф. и VII школы по морской биологии. Ростов н/Д., 2008. С. 214-215.

123. Лисовская O.A., Степаньян О.В. Разнообразие макроводорослей прибрежья Таманского п-ва (Россия) в летний период // Альгология. 2009. Т. 19, №4. С. 341-348.

124. Лоция Чёрного моря. Санкт-Петербург: ЦКП ВМФ, 2008.11 в с.

125. Лысина И.В. Влияние сгонно-нагонных течений на самоочищение вод Новороссийской бухты // Океанографические аспекты Самоочищения моря от загрязнения. Киев: Наукова думка, 1970. С. 230-236.

126. Максимова О.В., Лучина Н.П. Современное состояние макрофитобенто-са у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофикацию Черноморского бассейна // Комплексные исследования северо-восточной части Чёрного моря / под ред. А.Г. Зацепина, Н. В. Флинта. М.: Наука, 2002. С. 297-308.

127. Малиновская Т.М. Влияние гидротермальной деятельности на накопление металлов в талломах бурой водоросли Fucus evanescens Курильских островов // Биология моря. 2001. Т. 27, № 4. с. 302-304.

128. Малиновская Т.М., Христофорова Н.К. Оценка экологической ситуации в прибрежных водах Курильских островов по содержанию металлов в бурой водоросли Fucus evanescens II Доклады РАН. 1999. Т. 368, № 4. С. 568-570.

129. Маслов И.И. Донная растительность Южного берега Крыма, её рациональное использование и охрана: автореф. дисс... канд. биол. наук. Кишинёв, 1985. 22 с.

130. Маслов И.И. Фитобентос заповедной акватории «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Атлеш» (Чёрное море) // Экология моря. 2001. Вып. 56. С. 30-34.

131. Маслов И.И. Фитобентос прибрежного аквального комплекса у мыса Ай-Тодор, Чёрное море (Украина) // Альгология. 2001. Т. 11, № 2. С. 194-200.

132. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды / В.Е. Соколов [и др.] // Экология. 1990. № 2. С. 90-94.

133.Мессинёва Е.М. Возрастная морфофизиология промысловых представителей семейства Cystoseiraceae морей Росии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2003.21 с.

134. Мессинёва Е.М., Камнев А.Н. Содержание ряда минеральных элементов в талломах бурой водоросли Cystoseira crassipes (Turn.) С. Ag. разного возраста // Экологическая ботаника: тез. докл. Междунар. науч. конф. Сыктывкар, 2002. С. 163.

135.Мильчакова H.A. Бурые водоросли Чёрного моря: систематический состав и распространение // Альгология. 2002. Т. 12, № 3. С. 324-337.

136.Мильчакова H.A. Красные водоросли (Rhodophyceae Rabenh.) Чёрного моря. Ceramiales: систематический состав и распространение // Альгология. 2004. Т. 17, № 1.С. 73-85.

137. Мильчакова H.A. Макрофитобентос // Биологическое и ландшафтное разнообразие Крыма: Проблемы и перспективы: Научн.-практ. диск.-аналит. сб. «Вопросы развития Крыма». Вып. 11. Симферополь: Сонат, 1999. С. 108-110.

13 8. Мильчакова H.A. Макрофитобентос // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (Черноморский сектор) / под ред. В.Н. Еремеева, A.B. Гаевской. Севастополь: Экоси-Гидрофизика, 2003. С. 152-208.

139. Мильчакова H.A. О новых видах флоры макрофитов Чёрного моря // Экология моря. 2002. Вып. 62. С. 19-24.

140. Мильчакова H.A. Пространственно-временная характеристика структуры фитоценозов и популяций Zostera marina L. в Чёрном море: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Севастополь, 1988. 19 с.

141. Мильчакова H.A. Региональные аспекты разнообразия флоры черноморских макрофитов // Морск. экол. журн. 2007. Т. VI, № 1. С. 44-54.

142. Мильчакова H.A. Ресурсы макрофитов Чёрного моря: проблемы охраны и рационального использования // Экология моря. 2001. Вып. 57. С. 7-12.

143. Мильчакова H.A. Сезонная динамика структуры популяции Zostera marina L. в Севастопольской бухте // Флора и растительность Украины. Киев, 1986. С. 78-80.

144. Мильчакова H.A. Систематический состав и распространение зелёных водорослей-макрофитов (Chlorophyceae Wille s.l.) Чёрного моря // Альгология. 2003. Т. 13, № 1.С. 70-82.

145. Мильчакова H.A. Сообщества Zannichellia major Boenn. в Керченском проливе Чёрного моря // Гидробиол. журн. 1996. Т. 32, № 5. С. 14-18.

146. Мильчакова H.A. Состав и структура сообществ двух видов Zostera L. в Керченском проливе Чёрного моря // Раст. ресурсы. 1990. Т. 26, вып. 3. С. 417-427.

147.Мильчакова H.A. Сравнительная характеристика структуры популяций видов зостеры в чистых и смешанных фитоценозах морских трав бухты Казачья // Экология моря. 1989. Вып. 31. С. 26-30.

148. Мильчакова H.A. Тенденции изменения макрофитобентоса Чёрного моря в современных экологических условиях // Актуальные проблемы современной альгологии: материалы III Международной конференции (Харьков, 2023 апреля 2005 г.). Харьков, 2005. С. 97-98.

149. Мильчакова H.A., Айзель В., Эрдуган X. Систематический состав и распространение красных водорослей (Rhodophyceae excl. Ceramiales) Чёрного моря // Альгология. 2006. Т. 16, № 2. С. 227-245.

150. Мильчакова H.A., Миронова Н.В. Многолетние сукцессии цистозиро-вых фитоценозов нижней сублиторали Чёрного моря в условиях антропогенного воздействия // Альгология. 1999. Т. 9, № 2. С. 87-88.

151. Мильчакова H.A., Петров А.Н. Морфофункциональный анализ многолетних изменений структуры цистозировых фитоценозов (бухта Ласпи, Чёрное море) // Альгология. 2003. Т. 13, № 4. С. 355-370.

152. Мильчакова H.A., Шахматова O.A. Каталазная активность массовых видов черноморских макроводорослей в градиенте хозяйственно-бытового загрязнения // Мор. экол. журн. 2007. Т. 6, № 2. С. 44-57.

153. Мильчакова H.A., Шахматова O.A. Оценка степени загрязнения черноморских акваторий по биохимическим маркерам макроводорослей // Биоразнообразие и устойчивое развитие: тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Симферополь, 2010. С. 154-156.

154. Миничева Г.Г. Динамика и долговременные изменения параметров поверхности фитобентоса северо-западной части Чёрного моря // Гидробиол. журн. 1996. Т. 32, вып. 4. С. 3-9.

155. Миничева Г.Г. Морфофункциональные основы формирования морского фитобентоса: автореф. дис.... докт. биол. наук. Севастополь, 1998. 33 с.

156. Миничева Г.Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 11. С. 1611-1618.

157. Миничева Г.Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морских бентосных водорослей // Альгология. 1993. Т. 3, № 1. С. 3-12.

158. Миронова Н.В. Сезонная динамика структуры фитоценозов и ценопо-пуляций грацилярии в Новороссийской бухте // Экология моря. 1983. Вып. 4. С. 62-70.

159. Миронова Н.В. Структура фитоценозов и ценопопуляций прикрепленной формы грацилярии в районе Севастополя // Биологические ресурсы водоемов в условиях антропогенного воздействия. Киев, 1985. С. 18-19.

160. Миронова Н.В. Экология, фитоценология и культивирование черноморских водорослей рода Gracilaria: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Севастополь, 2005. 21 с.

161. Миронова Н.В., Мильчакова H.A., Рябогина В.Г. Ресурсы макрофитов прибрежья Гераклейского полуострова и особенности их многолетней динамики (Крым, Чёрное море) // Морские промысловые беспозвоночные и водоросли: биология и промысел: к 70-летию со дня рождения Б.Г. Иванова: Труды ВНИРО. 2007. Т. 147. С. 381-396.

162. Митясева Н.А, Максимова О.В., Георгиев A.A. Флора макроводорослей северной части российского побережья Чёрного моря // Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 24-29.

163. Многолетние изменения в сообществах макрофитобентоса района Ка-радага (Чёрное море) / Н.С. Костенко [и др.] // Морск. экол. журн. 2005. Отд. вып. 1. С. 48-60.

164. Молчанов Е.Ф., Маслов И.И. О методике отбора и подготовки образцов водорослей к химическому анализу // Бюллетень Никит, бот. сада. 1982. Вып. 47. С. 26-30.

165. Молчанов Е.Ф., Маслов И.И., Ткаченко Ф.П. Влияние загрязнения моря на содержание поливалентных металлов у массовых видов водорослей-макрофитов Чёрного моря // Влияние антропогенных изменений окружающей среды на наземные и морские экосистемы Крыма: сб. науч. тр. / под ред. Е.Ф. Молчанова. Ялта, 1988. Т. 104. С. 83-92.

166.Морозова-Водяницкая Н.В. Материалы к санитарно-биологическому анализу морских вод // Раб. Новоросс. биол. ст. 1930. Вып. 4. С. 163-180.

167. Морозова-Водяницкая Н.В. Наблюдения над экологией водорослей Новороссийской бухты // Тр. Кубано-Черномор. научн.-исслед. ин-та. 1927. Вып. 52. 53 с.

168. Морозова-Водяницкая Н.В. Опыт количественного учёта донной растительности в Чёрном море // Тр. Севастоп. биол. ст. 1936. Т. 5. С. 45-217.

169. Морозова-Водяницкая Н.В. Растительные ассоциации в Чёрном море // Тр. Севастоп. биол. ст. 1959. Т. 11. С. 3-28.

170. Морозова-Водяницкая Н.В. Растительные обрастания в Туапсинском порту//Тр. Новоросс. биол. ст. 1961. Т. 3, вып. 2. С. 11-39.

171. Морозова-Водяницкая Н.В. Сезонная смена и миграции водорослей Новороссийской бухты // Тр. Новоросс. биол. ст. Вып. 4. 1930. С. 35-79.

172. Мур Дж., Рамамурти С. Тяжёлые металлы в природных водах. М: Мир, 1987. 288 с.

173. Одум Ю. Экология: в 2-х т. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

174. Остроносова Е.Б. Особенности эпифитирования черноморских видов цистозиры в условиях эвтрофирования (Голубой залив, южный берег Крыма) // Рыбное хозяйство Украины. 2005. № 7. С. 109-111.

175. Остроумов С.А, Демина Л.Л. Экологическая биогеохимия и элементы (Аб, Со, Бе, Мп, Ъп, Си, Сс1, Сг) в цистозире и биогенном детрите в морской модельной экосистеме: определение методом атомно-абсорбционной спектрометрии (ААС) // Экологические системы и приборы. 2009. № 9. С. 42-45.

176. Патин С.А., Морозов Н.П. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. М.: Легкая промышленность, 1981. 152 с.

177. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Ольга, 1994. 231 с.

178. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

179. Петров K.M. Вертикальное распределение подводной растительности Чёрного и Каспийского морей // Океанология. 1967. Т. 7, вып. 2. С. 314-320.

180. Петров K.M. Ландшафтное и гидроботаническое исследование дна морских мелководий на основе дешифрирования аэрофотоснимков: автореф. дис. ... докт. геогр. наук. Л., 1970. 47 с.

181. Петров K.M. Макрофиты черноморского прибрежья Таманского полуострова и Северного Кавказа // Тр. Новоросс. биол. ст. Ростов н/Д: Изд-во Рост-го ун-та, 1961. С. 41-67.

182. Петров K.M. Подводная растительность Черноморского прибрежья Таманского полуострова и Северного Кавказа // Использование аэрометодов при исследовании природных ресурсов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 190-256.

183.Петрова-Караджова В. Количественно разпределение и запаси на Cystoseira barbata в Чёрно море пред българския бряг // Изв. Институт по рибни ресурси-Варна. 1975. 14. С. 83-97.

184.Петрова-Караджова В. Разпространение и запаси на морските треви Zostera marina L. и Zostera nana L. по българского крайбрежие на Черно море // Изв. Институт по рибни ресурси - Варна. 1982. 19. 97-106.

185.Погребняк И.И. Некоторые итоги изучения донной растительности лиманов северо-западного Причерноморья и сопредельных им акваторий Чёрного моря // Биоокеанографические исследования южных морей. Киев: Наукова думка, 1969. С. 89-107.

186. Погребняк И.И. Донная растительность лиманов северо-западного Причерноморья и сопредельных акваторий Черного моря: автореф. дис. ... докт. биол. наук. Одесса, 1965. 31 с.

187. Полишук P.A., Степанченко В.И. Повреждающее действие тяжёлых металлов на черноморские и средиземноморские водоросли // материалы Всесоюз. симп. по изученности Чёрного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов (Севастополь, октябрь 1973). Часть IV. Киев: Наукова думка, 1973. С. 103-106.

188. Потеряев Е. А., Ротарь И. П., Чайко Л. М. Справочник по Новороссийской бухте. Новороссийск, 1936. С. 129.

189. Празукин A.B., Ковардаков С.А. Изменения размерно-возрастной структуры ценопопуляций черноморской цистозиры в условиях хронического эвтрофи-рования и после исключения антропогенного прессинга // Актуальные проблемы современной альгологии: материалы III Межд. конф. Харьков, 2005. С. 127-128.

190. Празукин A.B., Ковардаков С.А. Состояние ценопопуляций цистозиры на участках Крымского побережья с разной антропогенной нагрузкой // Системы контроля окружающей среды: средства и мониторинг: сб. науч. тр. Севастополь, 2005. С. 283-287.

191. Прокофьева A.C., Теюбова В.Ф. Современное состояние донных сообществ Новороссийской бухты (весенне-летний период 2000 г.) // Понт Эвк-синский - II: тез. докл. конф. молодых ученых по проблемам экологии Азово-Черноморского бассейна. Севастополь, 2001. С. 56-57.

192. Протасов A.A. Павлюк Т.Е. Использование показателей биоразнообразия для оценки состояния водных объектов и качества воды // Гидробиол. журн. 2004. Т. 40, №6. С. 3-17.

193. Разнообразие водорослей Украины / под ред. С.П. Вассера, П.М. Ца-ренко // Альгология. 2000. Т. 10, № 4. 309 с.

194. Распределение поливалентных металлов в разных типах водорослей / JI.H. Грыжанкова [и др.] // Океанология. 1973. Вып. 4. 611-614.

195. Рыбников П.В. Пространственная организация биоценоза прикреплённой филлофоры (Phyllophora nervosa (D.C.) Grev.) северо-кавказского побережья Чёрного моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 25 с.

196. Рындина Д.Д., Поликарпов Г.Г. Распределение ряда химических элементов в биохимических фракциях черноморской бурой водоросли Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19, № 15. С. 79-84.

197. Сабинин Д.А., Щапова Т.Ф. Темп роста, возраст и продукция Cystoseira barbata в Чёрном море // Тр. ин-та океанологии. 1954. Т. 8. С. 119-146.

198.Сабурин М.Ю. Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 24 с.

199. Садогурская С.А., Садогурский С.Е., Белич Т.В. Аннотированный список фитобентоса Казантипского природного заповедника // Тр. Никит, бот. са-да-ННЦ. 2006. Т. 126. С. 190-208.

200. Садогурский С.Е. Изменение видового состава водорослей зостеровых фитоценозов в Керченском проливе (у Крымского побережья, Украина) // Альгология. 1998. Т. 8, № 2. С. 146-155.

201. Садогурский С.Е. Макрофитобентос черноморского побережья Керченского полуострова (Крым, Украина) // Альгология. 2007. Т. 17, № 3. С. 345-360.

202. Садогурский С.Е., Белич Т.В. Современное состояние макрофитобен-тоса Опукского природного заповедника (Чёрное море) // Альгология. 2003. Т. 13, №2. С. 185-203.

203. Садогурский С.Е., Маслов И.И., Садогурская С.А. Новые виды водо-рослей-макрофитов для Прикерченского флористического района // Управление и охрана прибрежий Северо-западного Причерноморья: материалы Междунар. симп. Одесса, 1996. С. 91-92.

204. Саенко Г.Н. Закономерности концентрирования металлов и галогенов морскими организмами // Докл. Акад. Наук СССР. 1989. Т. 306, № 3. С. 759-763.

205. Саенко Г.Н., Добромыслова И.Г. Влияние освещённости на химический состав морских растений // III Всесоюзное совещание по морской альголо-гии-макрофитобентосу: тез. докл. (Севастополь, октябрь 1979). Киев: Наукова думка, 1979. С. 112-113.

206. Симакова У.В. Влияние рельефа дна на сообщества цистозиры Северокавказского побережья Чёрного моря // Океанология. 2009. Т. 49, № 5. 672-680.

207. Симакова У.В. Структура и распределение сообществ макрофитобен-тоса в зависимости от рельефа дна (северокавказское побережье Чёрного моря): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2011. 27 с.

208. Смоляр Р.И. Биоценоз цистозиры бухт северо-восточной части Чёрного моря в условиях нефтяного загрязнения: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Одесса, 1978. 25 с.

209. Содержание некоторых металлов в водорослях Японского моря / JI.H. Грыжанкова [и др.] // Океанология. 1973. Т. 13, вып. 2. 259-263.

210. Спутниковый мониторинг загрязнения российского сектора Чёрного моря и Азовского морей в 2003-2007 гг. / А.И. Бедрицкий [и др.] // Метеорология и гидрология. 2007. № U.C. 5-13.

211.Степаньян О.В. Водоросли макрофиты и биологическая очистка морской воды от нефти и нефтепродуктов // Биосфера и человек: материалы Меж-дунар. науч.-практ. конф. Майкоп: Изд-во АГУ, 2001. С. 400-401.

212. Структурно-функциональные характеристики фитоценоза макрофитов в прибрежной эвтрофируемой акватории / С.А. Ковардаков [и др.] // Системы контроля окружающей среды: средства и мониторинг: сб. науч. тр. Севастополь, 2009. С. 393-397.

213. Сырье и продукты пищевые. Методы определения токсичных элементов. ГОСТ 26929-86, ГОСТ 26927-86, ГОСТ 26928-86, ГОСТ 26930-86, ГОСТ 26935-86. М.: Изд-во стандартов, 1986. 87 с.

214. Техногенное загрязнение и процессы естественного самоочищения Прикавказской зоны Чёрного моря / под ред. И.Ф. Глумова, М.В. Кочеткова. М.: Недра, 1996. 502 с.

215. Теюбова В.Ф. Видовой состав макрофитобентоса Новороссийской бухты в многолетней динамике // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XVIII меж-респ. научн.-практ. конф. Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2005. С. 25-26.

216. Теюбова В.Ф. Особенности межгодовой динамики видового состава и структуры макрофитобентоса в бухте Новороссийская (Чёрное море) // Экология моря. 2005. Вып. 69. С. 53-57.

217. Теюбова В.Ф. Особенности накопления тяжёлых металлов в разновозрастных талломах цистозиры (Новороссийская бухта, Чёрное море) // Морск. экол. журн. 2011. Т. 10. № 3. С. 67-75

218.Теюбова В.Ф. Эколого-фитоценотическая характеристика макрофито-бентоса Новороссийской бухты (Чёрное море) // Известия ВУЗов. Северокавказский регион. Естественные науки. 2010. № 6. С. 78-84.

219. Теюбова В.Ф. Эколого-флористическая характеристика макрофитов Новороссийской бухты (Чёрное море) // Труды КГАУ. 2012. Т. 34, № 1. С. 118-124.

220. Теюбова В.Ф., Ефимова О.В. Макрофитобентос урезовой зоны Новороссийской бухты (Чёрное море) в условиях антропогенного воздействия // Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 67-71.

221. Теюбова В.Ф., Мильчакова H.A. Изменение фиторазнообразия черноморских макрофитов у берегов России // Биоразнообразие и устойчивое развитие: тез. докл. Междунар. научн.-практ. конф. Симферополь, 2010. С. 230-232.

222. Теюбова В.Ф., Мильчакова H.A. Флористическое разнообразие макрофитов российского шельфа Чёрного моря (от м. Панагия до м. Видный) // Состояние экосистем шельфовой зоны Чёрного и Азовского морей в условиях антропогенного воздействия: сб. ст., посвящённый 90-летию Новороссийской морской биологической станции им. профессора В.М. Арнольди (в настоящее время Новороссийский учебный и научно-исследовательский морской биологический центр в г. Новороссийске (филиал) ФГБОУ ВПО «КубГУ»). Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2011 С. 152-165.

223.Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету. 1. Значение света в распределении морских прикреплённых водорослей // Биология моря. 1976. № i.e. 3-12.

224. Ткаченко Ф.П. Видовой состав водорослей-макрофитов северо-западной части Чёрного моря (Украина) // Альгология. 2004. Т. 14, № 3. С. 277-293.

225. Ткаченко Ф.П., Третьяк И.П., Костылёв Э.Ф. Макрофитобентос фил-лофорного поля Зернова в современных условиях (Чёрное море, Украина) // Альгология. 2008. Т. 18, № 4. С. 423-431.

226.Тропин И.В. Таксономические и экологические закономерности распределения металлов в биохимических фракциях талломов бурых водорослей Phaeophyta// Океанология. 1996. Т. 36, № 1. С. 86-92.

227. Флора водных и прибрежно-водных экосистем Азово-Черноморского бассейна / С.П. Воловик [и др.]. Краснодар: Просвещение-Юг, 2008. 275 с.

228. Флористические и фаунистические изменения на Крымском шельфе Чёрного моря после 1995-1998 гг. / В.Е. Заика [и др.] // Морск. экол. журн. 2004. Т. 3, № 2. С. 37-44.

229. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжёлыми металлами. Л: Наука, 1989. 192 с.

230. Христофорова Н.К. Подбор основных параметров при использовании макрофитов как индикаторов состояния среды // III Всесоюз. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу: тез. докл. 1979. С. 125-126.

231. Христофорова Н.К. Химико-экологическая характеристика Кандалаш-ского залива Белого моря по содержанию тяжёлых металлов в моллюсках и водорослях // Биология моря. 1994. Т. 20, № 2. С. 154-162

232. Христофорова Н.К., Евтушенко З.С. Физиолого-биохимические изменения в бурых водорослях под влиянием загрязняющих веществ // Использование макрофитов для мониторинга загрязнения морской среды тяжёлыми металлами: тез. докл. Второго всесоюз. съезда океанологов (Ялта, 10-17 декабря 1982 г.). Вып. 5. Часть. 2. Севастополь, 1982. С. 14-15.

233.Христофорова Н.К., Малиновская Т.М. Содержание металлов в фукусах бухты Кратерной (Курильские острова) в связи с условиями существования // Биология моря. 1995. Т. 21, № 1. С. 77-82.

234. Христофорова Н.К., Маслова Л.М. Сравнительная оценка загрязнения тяжёлыми металлами прибрежных вод Атлантики и западной Пацифики по минеральному составу фукусовых водорослей // Биология моря. 1983. № 1. С. 3-11.

235.Челан М. С. Очерк зимней водорослевой растительности у берегов Аджиджи (Черноморское побережье Румынской Народной Республики) // Бо-тан. журн. 1959. Т. 44, № 11.

236. Чернышёва Е.Б. Структурные особенности эпифитной синузии цисто-зировых фитоценозов Карадагского природного заповедника // Экология моря. 2007. Вып. 74. 84-90.

237. Шендеров В.Н., Иноземцева A.M. Биогенные элементы в воде Новороссийской (Цемесской) бухты // Геоэкологические исследования и охрана недр. М.: ООО «Геоинформцентр», 2002. Ч. 2. С. 30-31.

238. Эйхенбергер Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 62-87.

239. Afanas'ev D.F. Present state of benthic macrophyte communities of North Caucasus coast of the Black Sea // International Workshop on the Black Sea Benthos. Istanbul, 2004. P. 153-157.

240. Afanasyev D.F. Macrophytobenthos productivity and its resources in the north-caucasion coastal area of the Black Sea // Black Sea Ecosystem 2005 and beyond: 1st Binnual Scientific conference. Istanbul, 2006. P. 106-109.

241. Al-Homaidan A.A. Brown algae as biomonitors of heavy metal pollution along the Saudi coast of the Arabian Gulf // Saudi Journal of Biological Sciences. 2006. Vol. 13, №2. P. 99-103.

242. Al-Masry M.S., Mamish S., Budier Y. Radionuclides and trace metals in eastern Mediterranean Sea algae // J. Environ. Radioactivity. 2003. Vol. 67. P. 157-168.

243.Altug G., Yardimci C.H., Aydogan M.C. Levels of some toxic metals in marine algae from the Turkish coast of the Black sea, Turkey // Commission on the protection of the Black Sea against pollution. 1st biannual scientific conference Black Sea ecosystem 2005 and beyond. Istanbul, 2006. P. 199.

244.Aysel V., Erdugan H. Check-list of Black Sea seaweeds, Turkey (18231994) // Tr. J. Bot. 1995. Vol. 19. P. 545-554.

245.Bavaru A., Bologa A.S., Skolka H.V. A checklist of the benthic marine algae (except the diatoms) along the Romanian shore of the Black Sea // Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Veget. 1991. Vol. 36, № 1/2. P. 7-22.

246. Benthic Macroalgal Communities as Ecological Quality Indicator of Bulgarian Black Sea Coastal Water / D. Berov [et al.] // Journal of Balkan Ecology. 2010. Vol. 13, №2. P. 161-171.

247. Berov D., Gyosheva B., Stoyneva M. Pilot study of the specific composition of the communities of Cystoseira crinita Duby and Cystoseira barbata (Stack-house) C. Agardh in Sozopol region // St. Kliment's days: proceedings of the Youth Conference. Sofia, 2010. P. 11-14.

248. Biological Diversity in the Black Sea: A study of Change and Decline / Yu. Zaitsev, V. Mamaev. New York: United Nat. Publ., 1997. 208 p.

249. Black Sea Biological Diversity. Bulgaria / comp. A. Konsulov // Black Sea Environmental Series. New York: United Nat. Publ. 1998. Vol. 5. 131 p.

250. Black Sea Biological Diversity. Romania / comp, by A. Petrana // Black Sea Environmental Series. New York: United Nat. Publ. 1997. Vol. 4. 245 p.

251. Black Sea Biological Diversity. Ukraine / Yu.P. Zaitsev, B.G. Alexandrov. // Black Sea Environmental Series. New York: United Nat. Publ. 1998. Vol. 7. 351 p.

252. Black Sea Biological Diversity: Turkey / comp. B. Oztürk // Black Sea Environmental Series. New York: United Nat. Publ. 1998. Vol. 9. 144 p.

253. Black W.A.P., Mitchell R.L. Trace elements in the common brown algae and in sea water // J. Mar. Biol. 1952. Vol. 30, № 3. P. 575-584.

254. Bologa A.S. Present state of seaweed production along the Romanian Black Sea shore // Vie et milieu Banyuls-sur-mer. 1989. Vol. 39. 2. P. 105-109.

255. Bologa A.S., Sava D. Progressive decline and present trend of Romanian Black Sea macroalgal flora // Cercetari Marine. 2006, № 36. P. 31-60.

256. Bryan G.W., Hummerstone L.G. Brown seaweed as an indicator of heavy metals in estuaries in south-west England // J. mar. boil. Ass. U. K. 1973. Vol. 53. P. 705-720.

257. Burrows E.M. . Seaweed of the Btitich Isles. Vol. 2. Chlorophyta. London HMSO, 1991.238 p.

258. Cheney D.T. R+C/P - a new and improved ratio for comparing seaweed flora // J. Phycol. 1977. Vol. 13, № 2. P. 12.

259. Cirik Cihangir B. Karadeniz inceburun (Sinop) cevresi bentik denizel bitkileri üzerine ilk notlar // Ege Üniversitesi SU Ürünleri Yüksek okulu: SU Ürünleri dergisi. 1987. Vol. 4, № 13/14. P. 106-111.

260. Conover J.T. The importance of natural diffusion gradients and transport of substances related to benthic marine metabolism // Bot. Mar. 1968. Vol. 11. P. 1-9.

261. Contribution to the marine flora of Milos Island, Cyclades, Greece. 1. Uptake of heavy metals by marine Phaeophyta / A. Diapoulis [et al.] // Fresenius Environmental Bulletin. 1992. Vol. 1, № 8. P. 483-487.

262. Deyanova D., Berov D., Stoyneva M. Pilot study of the composition of epiphyte communities on Cystoseira barbata (Stackhouse) C. Agardh in Sozopol region // St. Kliment's days: Proceedings of the Youth Conference. Sofia, 2010. P. 7-10.

263.Dimitrova S. Geographical analysis of marine algae of Black Sea in Ach-topol region // Phytology. 1981. Vol. 18. P. 22-35.

264. Distribution of the macrophytes in the benthos of area: Sozopol - C. Maslen Nos. Pilot investigation in the framework of the program "Nature 2000 in Bulgaria" / V. Vasilev [et al.] // Biodiversity - Ecosystems - Global Change: Proceedings of the I National Conference of Ecology. Sofia, 2005. P. 295-302. (in Bulgarian).

265.Erdugan H., Aysel V., Giiner H. Marine algae between Rize and Sarp. Black Sea Turkey // Tr. J. of Bot. 1996. Vol. 20. P. 103-108 (in Turkish).

266. Foster P. Concentrations and concentration factors of heavy metals in brown algae // Environ. Pollut. 1976. Vol. 10. P. 45-53.

267. Fuge R., James K.H. Trace metal concentrations in Fucus from the Bristol Channal // Mar. Pollut. Bull. Vol. 5, № 1. P. 9-12.

268. Giiven C., Zeybek N., Cirik Studies on the marine algae of Turkey in 1899_1990 //1. U. Deniz Bilimleri ve Cografya Enstitiisii Bulteni Sayi. P. 51-81.

269. Heavy metal accumulation in algae and sediments of the Black Sea coast of Turkey / K.C. Giiven [et al] // Toxicol. Environ. Chem. 1998. Vol. 67, № 3. P. 435-440.

270. Heavy metal assessment in algae, sediments and water from the Bulgarian Black sea coast / A. Strezov [et al.] // Wat. Sc. Tech. 1999. Vol. 39, iss. 8. P. 207-212.

271. Heavy metal monitoring of marine algae from the Turkish coast of the Black sea, 1998-2000 / S. Topcuoglu [et al.] // Chemosphere. 2003. Vol. 52. P. 1683-1688.

272. Heavy metals and pesticides analysis from Black sea algae / S. Lupsor [et al.] // Exposure and Risk Assessment of Chemical Pollution - Contemporary Methodology. Springer Netherlands, 2009. P. 431-437.

273. Kirklareli (Karadeniz, Trakya, Türkiye) Deniz Florazi / Aysel V. [et al.] // XIV Ulusal Bioloji Kongresi. Cilt II. Samsun, 1998. P. 333-342.

274. Levine H.G. The use of seaweeds for monitoring coastal waters // Algae as Ecological Indicators / ed. L.E. Shubert. London: Academic Press, 1984. P. 189-210.

275. Luoma S.N., Bryan G.W., Langston W.J. Scavenging of heavy metals from particulates by brown seaweed // Mar. Pollut. Bull. 1982. Vol. 13, № 11. P. 394-396.

276. Marine algae and seagrasses of Gresun Shores (Black Sea, Turkey) / V. Aysel [et al.] // J. Black Sea / Mediterranean Environment. 2005. Vol. 11, № 3. P. 271-285.

277. Maggs C.A., Hommersand M.H. Seaweed of the Btitich Isles. Vol. 1. Rhodo-phyta. Part 3A, Ceramiales. London HMSO, 1991. 444 p.

278. Marine algae and seagrasses of Samsun (Black Sea, Turkey) / V. Aysel [et al.] // J. Black Sea / Mediterranean Environ. 2008. Vol. 14. P. 53-67.

279. Marine algae and seagrasses of Tekirdag (Black Sea, Turkey) / V. Aysel [et al.] // J. Black Sea / Mediterranean Environ. 2006. Vol. 12, № 3. P. 251-267.

280. Marine algae of Bartin / V. Aysel [et al.] // Tr. J. of Botany. 1996. Vol. 20. P. 251-258 (in Turkish).

281. Marine Flora of Sinop (Black Sea, Turkey) / Aysel V. [et al.] // E.U. Journal of Fisheries & Aquatic Sciences. 2004. Vol. 21, № 1-2. P. 59-68.

282. Maximova O., Mitjaseva N. Contemporary state and long-term transformation of the North Caucasian macrophytobenthos (Black Sea) // Intern. Conf. Sci. and policy challenges towards an effective management of the marine environment. Emphasis on the Black Sea and the Mediterranean Regions: abstr. Varna; Brussels; Paris, 2003. P. 194-196.

283. Maximova O.V., Moruchkova N.A. Long-term anthropogenic transformation and contemporary state of the North Caucasian macrophytobenthos (Black Sea) // Oceanology. 2005. Vol. 45, № 1. P. S168-S175.

284. Maximova O.V., Moruchkova N.A. Macroalgae of North Caucasian cost: contemporary tendencies // Black Sea Ecosystem 2005 and beyond: 1st Binnual Scientific conference. Istanbul, 2006. P.73-78.

285. Melhuus A., Seip K.L., Seip H.M. A preliminary study of the use of benthic algae as biological indicaors of heavy metal pollution in Sorfjorden, Norway // Environ. Pollut. 1978. Vol. 15. P. 101-107.

286. Metal uptake by Black sea algae / K.C. Giiven [et al.] // Bot. Mar. 1992. Vol. 35. P. 337-340.

287. Milchakova N.A. Marine plants of the Black Sea. An illustrated field guide. Sevastopol: DigitPrint, 2011. 144 p.

288. Minicheva G. State of seaweeds community of the Ukrainian sector of Black Sea // Black Sea Ecosystem 2005 and beyond: 1st Binnual Scientific conference. Istanbul, 2006. P.78-80.

289. Minicheva G., Bolshakov V., Zotov A. The response of autotrophic communities of the northwestern Black sea to the variability of climatic factors // Climate change in the Black Sea - hypothesis, observations, trends scenarios and mitigation strategy for the ecosystem: paper, abstr. of 2nd Biannual and Black Sea Scene EC Project Joint Conf. Sofia: Commis. on the Protection of the Black Sea Against Pollution, 2008. P. 113-119.

290. Morris W.A., Bale A.J. The accumulation of cadmium, copper manganese and zinc by Fucus vesiculosus in the Bristol Channel // Estuar. & Coast. Mar. Science. 1974. Vol. 3.P. 153-163.

291. Phillips D.J.H. The use of biological indicator organisms to metal pollution in marine and estuarine environments - a review // Environ. Polut. 1977. Vol. 13. P. 381-417.

292. Rao Ch.K., Indusekhar V.K. Seasonal variation in chemical constituents of certain brown seaweeds and seawater from Saurashtra coast. 2. Manganese, zinc, copper, nickel, cobalt and molybdenum // Mahasagar. Dona Paula. 1989. Vol. 22, №2. P. 73-81.

293. Sava D. Observatii preliminare asupra biomasei algelor macrofite marine de la litoralul romanesc al Marii Negre // Acta Botanici Bucurestiensis. 1999. Vol. 28. P. 199-206.

294. Sava D., Bologa A.S. Macrophytobenthos evolution under of present environmental quality of Romanian Bllack Sea coastal waters as to earlier decades // Black Sea Ecosystem 2005 and beyond: 1st Binnual Scientific conference. Istanbul, 2006. P. 56-57.

295. Sava D., Doroftei E., Arcu§ M. Ecology and distribution of macrophytic red algae from the Romanian Black Sea coast // Botanica Serbica. 2011. Vol. 35, № l.P. 37-41.

296. Sava D., Dorofteie E., Bavaru A. Major modifications of the macrophytic algal flora under the influence of anthropogenic factors in coastal Romanian Black Sea waters // Phycologia. 2001. Vol. 40, № 4. p. 110.

297. Sburlea A., Bologa S.A. Associated macroalgae of the perennial alga Cystoseira barbata, a key species at the Romanian Black Sea shore // Biodiversity and human impact on Black Sea and it's littoral ecosystems: national conference. Iasi, 2006. P. 41-46.

298. Seeliger U., Edwards P. Correlation coefficients and concentration factors of copper and lead in seawater and bentic algae // Mar. Pollut. Bull. 1977. Vol. 8, № 1. P. 16-19.

299. Strezov A., Nonova S. Environmental monitoring of heavy metals in Bulgarian Black Sea green algae // Environmental monitoring and assessment. 2005. Vol. 105. P. 99-100.

300. Strezov A., Nonova S. Monitoring of Fe, Mn, Cu, Pb and Cd levels in two brown macroalgae from the Bulgarian Black sea cost // Intern. J. Environ. Anal. Chem. 2003. Vol. 83, № 12. P. 1045-1054.

301. The latest data on the qualitative structure of macrophytobenthos from the Romanian Black Sea shore / D. Sava [et al.] // 4th Int. Conf. PH students. Miskolc, 2003. P. 365-370.

302. Topcuoglu S., Kirba§oglu Q., Balkis Nuray. Heavy metal concentrations in marine algae from the Turkish coast of the Black Sea, during 1979-2001 // J. Black Sea / Mediterranean Environment. 2004. Vol. 10, № 1. P. 21-44.

303. Trace element content in marine algae species from the Black Sea, Turkey / M. Tuzen [et al.] // Environmental monitoring and assessment. 2009. Vol. 151, № 14. P. 363-368.

304. URL: http://www.algaebase.org.

305. URL: http://www.ampnovo.ru.

306. Wilm J.Z. Use of biomass units in Shannon's formula // Ecology. 1968. Vol. 49, № l.P. 153-156.