Роль преимагинальных фаз в систематике иксодовых клещей рода Hyalomma Koch - переносчиков возбудителей заболеваний тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Апанаскевич, Дмитрий Александрович

• Апанаскевич, Дмитрий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Апанаскевич, Дмитрий Александрович

Введение.

Глава I. История изучения клещей рода Hyalomma.

1.1. Вопросы систематики рода Hyalomma.

1.2. Положение рода Hyalomma в системе иксодовых клещей и его систематический состав в фауне бывшего СССР и сопредельных стран.

1.3. Распространение.

1.4. Паразито-хозяинные связи видов рода Hyalomma.

1.4.1. Первичность хозяинных связей иксодовых клещей.

1.4.2. Хозяинные связи видов рода Hyalomma.

1.5. Типы жизненных циклов и типы паразитизма видов рода Hyalomma.

1.6. Медицинское и ветеринарное значение.

Глава II. Материал и методика.

II. 1. Материал.

II.2. Методика.

Глава III. Внешнее строение клещей рода Hyalomma.

III. 1. Личинка.

111.2. Нимфа.

111.3. Самка.

111.4. Самец.

Глава IV. Систематика клещей рода Hyalomma.

IV. 1. Определительные таблицы видов рода Hyalomma фауны бывшего

СССР.

IV. 1.1. Личинка.

IV. 1.2. Нимфа.

IV. 1.3. Самка.

IV. 1.4. Самец.

IV.2. Диагнозы таксонов рода Hyalomma фауны бывшего СССР и сопредельных стран по всем активным фазам жизненного цикла.

IV.2.1. Род Hyalomma Koch.

IV.2.2. Подрод Hyalomma Koch.

IV.2.3. Подрод Euhyalomma Filippova.

IV.2.4. Подрод Hyalommina Schulze.

Глава V. Значение неполовозрелых фаз в таксономии видового уровня.

V. 1. Соотношение диагностических признаков неполовозрелых и половозрелой фаз в видовой группе.

V.2. Дискриминантная роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня.

V.3. Интегрирующая роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня.

V.4. Вертикальные, или онтогенетические, признаки.

Глава VI. Паразито-хозяинные отношения и некоторые особенности географического распространения видов рода Hyalomma в качестве косвенных систематических признаков.

VI. 1. Эволюция хозяинных связей видов рода Hyalomma.

VI.2. Использование особенностей хозяинных связей неполовозрелых фаз в систематике видов рода Hyalomma.

VI.3. Рецентное распространение и факторы расселения видов.

VI.4. Использование данных по распространению в систематике видов рот Hyalomma.

VI.5. Роль преимагинальных фаз при изучении эпидемиологических и эпизоотологических вопросов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль преимагинальных фаз в систематике иксодовых клещей рода Hyalomma Koch - переносчиков возбудителей заболеваний»

Клещи рода Hyalomma Koch, 1844 (Acari, Ixodidae), как и все представители семейства Ixodidae Murray, 1877, являются временными эктопаразитами с длительным питанием (Балашов, 1982). Все активные фазы этих клещей (личинка, нимфа и половозрелая фаза) паразитируют на наземных позвоночных, питаясь их кровью. Каждая фаза в течение своей жизни питается только один раз, причем прием пищи длится 3-6 суток у неполовозрелых фаз и 6-12 суток у взрослых клещей. По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы иксодовых клещей принято подразделять на трех-, двух- и однохозяинные (Балашов, 1998), причем для хиаломм характерны все три типа циклов. При треххозяинном жизненном цикле каждая из фаз после завершения питания отпадает во внешнюю среду, где и линяет на следующую морфологическую фазу; при двуххозяинном — личинка, закончив кровососание, остается на хозяине и линяет на нимфу, которая отпадает во внешнюю среду после окончания питания, взрослый клещ находит хозяина самостоятельно; при однохозяинном цикле — личинки и нимфы линяют на хозяине и тут же присасываются, а отпадают напитавшиеся самки. Самцы рода Hyalomma, как и все самцы подсемейства Amblyomminae Banks, 1907, питаются, в отличие от самцов подсемейства Ixodinae Murray, 1877, которые являются афагами. Копуляция у видов рода Hyalomma происходит на хозяине. Самки откладывают до нескольких десятков тысяч яиц.

Являясь, в большинстве высокоспециализированными паразитами с пастбищным или норовым типами подстерегания, иксодовые клещи имеют в своем строении много адаптированных к такому типу паразитизма черт. Их тело подразделяется на головку, или гнатосому, и туловище, или идиосому. Большая часть идиосомы покрыта растяжимой кутикулой (у преимагинальных фаз и самки), которая позволяет идиосоме сильно увеличиваться в объеме при приеме больших порций крови.

Все представители рода Hyalomma имеют важное медицинское и Ч ветеринарное значение. Н. marginatum Koch, 1844 служит основным переносчиком вируса особо опасного заболевания - геморрагической лихорадки Крым-Конго на юге России, в Крыму, Молдавии и других, как сопредельных, так и удаленных регионах. В Средней Азии многие виды хиаломм выступают в качестве переносчиков клещевого сыпного тифа и Ку-риккетсиоза. Большая часть видов этого рода переносят возбудителей таких Ч заболеваний сельскохозяйственных животных, как бабезиозы крупного рогатого скота и тейлериозы (Балашов, 1998).

Род Hyalomma относится к подсемейству Amblyomminae Banks, 1907, трибе Rhipicephalini Banks, 1907, подтрибе Rhipicephalini Banks, 1907 (Филиппова, 1997).

В настоящее время признается около 30 видов и подвидов хиаломм мировой фауны (Keirans, 1994; Keirans, Robbins, 1999). По нашим данным фауна России и сопредельных стран представлена 14 видами и подвидами. Ревизии мировой фауны рода не проводилось, и сам род в целом явно недостаточно изучен таксономически. Систематика рода строилась на основании изучения только половозрелой фазы (Померанцев, 1950; Hoogstraal, 1956 и др.). Описания и определительные ключи по половозрелой ^ фазе не позволяли диагносцировать близкородственные виды. Из-за большой степени изменчивости половозрелой фазы было описано порядка 270 видов и подвидов, что породило обширную синонимию, разобраться в которой до сих пор не представляется возможным из-за отсутствия типовых материалов, которые либо не выделены, либо утеряны и неадекватных описаний. Ранг некоторых таксонов с территории бывшего СССР до настоящего исследования трактовался разными авторами противоречиво.

Диагностика неполовозрелых фаз фактически не была разработана. Имелись лишь малочисленные работы, посвященные им, которые не проливали свет на систематику рода по этим фазам. Между тем, неполовозрелые фазы значительно чаще встречаются в природе, чем взрослые клещи и также имеют важное медико-ветеринарное значение, в связи с чем их диагностика совершенно необходима. С другой стороны, изучение всех фаз развития необходимо для выяснения вопросов морфологических межвидовых границ, внутривидовой дифференциации, подродовых объединений, которые решались только на основании признаков самцов и самок. Изучение всех фаз развития, и в первую очередь неполовозрелых фаз как наименее изученных, позволит провести таксономическую ревизию, как это было уже сделано для всех остальных родов семейства 1хосНс1ае фауны бывшего СССР (Филиппова, 1977, 1997).

Цель настоящей работы - всестороннее изучение преимагинальных фаз и разработка систематики видов рода Нуа1отта в объеме фауны бывшего СССР и сопредельных территорий по всем активным фазам жизненного цикла. В рамках данного исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучение морфологии неполовозрелых фаз и поиск новых морфологических признаков для идентификации видов рода НуаЬтта.

2) уточнение имеющихся и поиск новых морфологических признаков для идентификации видов рода по половозрелой фазе.

3) составление таблиц для определения видов по всем активным фазам.

4) проведение анализа паразито-хозяинных отношений с позиций новых данных о неполовозрелых фазах.

5) уточнение географического распространения видов рода НуаЬтта на основе определения неполовозрелых фаз с использованием этих данных для систематики.

Выполнение поставленных задач стало возможным в результате изучения главным образом коллекции Зоологического института Российской

Академии Наук, Санкт-Петербург (ЗИН), а также коллекционных материалов, предоставленных коллегами некоторых зарубежных учреждений. Щ

Работа проделана в Лаборатории паразитологии ЗИН. Исследование частично финансировалось Российским Фондом Фундаментальных Исследований (коды проектов: 00-04-48881, руководитель H.A. Филиппова; 03-04-49664, 03-04-06871 (MAC), руководитель H.A. Филиппова; НШ. 1664.203. - научная школа академика E.H. Павловского, руководитель Ю.С. Балашов).

Автор выражает сердечную признательность научному руководителю гл. н.с., д.б.н. H.A. Филипповой и заведующему Лабораторией паразитологии чл.-корр. РАН Ю.С. Балашову, за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследований. В процессе подготовки диссертации ценные советы и замечания высказали к.б.н. A.B. Бочков, д.б.н. С.Г. Медведев, д.б.н. C.B. Миронов и к.б.н. A.A. Стекольников. При работе с коллекционным материалом большую помощь оказала ст. хранитель М.А. Плаксина. Автор также признателен за содействие всему коллективу Лаборатории паразитологии ЗИН. Материалы для изучения предоставили Др. J. Keirans (США, Стэйтсборо), чл.-корр. ТАН А.Б. Бердыев (Туркменистан, Ашгабат), Др. H. André (Бельгия, Тервюрен) и Др. P. Grootaert (Бельгия, Брюссель) за что автор выражает им глубокую признательность.

По теме диссертации опубликовано 5 статей в журнале "Паразитология" и тезисы 3 докладов.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Апанаскевич, Дмитрий Александрович

Выводы

1. Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование 14 видов и подвидов рода НуЫотта (1хосИс1ае) по всем активным фазам онтогенеза - личинке, нимфе, имаго (самец и самка), встречающихся на территории бывшего СССР и сопредельных территориях, что составляет 1/2 видового и подвидового состава мировой фауны.

2. Впервые составлены оригинальные таблицы для определения подродов, видов и подвидов по личинкам и нимфам с учетом географической изменчивости в ареале. На основании переисследования половозрелой фазы составлены оригинальные таблицы для определения видов по самкам и самцам, также с учетом географической изменчивости.

3. На основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок впервые составлены адекватные диагнозы для личинок и нимф 14 видов и подвидов рода НуЫотта. Дополнены диагнозы для половозрелой фазы изученных видов. Приводятся данные о типе паразитизма, жизненном цикле, а также о распространении и хозяевах.

4. На основании изучения всех фаз онтогенеза в объеме ареалов в целом подтверждена видовая самостоятельность Н. апаШгсит и Н. ехсауаШт — видов длительное время считавшихся трудноразличимыми подвидами. Показано, что личинки и нимфы Н. апаЫгсит паразитируют на крупных млекопитающих, главным образом копытных, а соответствующие фазы Н. ехсачаШт - на мелких млекопитающих (грызуны, зайцеобразные и ежи). Уточнены ареалы этих видов.

5. Зафиксированы значения 6 качественных признаков у личинок, 10 - у нимф, 17 - у самок и 20 - у самцов, сочетания которых позволяют надежно диагносцировать подроды, виды и подвиды.

6. Для каждого экземпляра личинки было изучено 15 количественных признаков, нимфы - 14 признаков. Было выявлено, что для диагностики неполовозрелых фаз необходимо использование морфометрических признаков, которые существенно уточняют определение, а в некоторых случаях выполняют ведущую роль.

7. Впервые выявлен видовой онтогенетический признак, выражающийся в размерной инверсии фаз в онтогенезе. Данный феномен подтверждает видовую самостоятельность Н. апШоНсит и Н. ехсамаШт.

8. Идентификация видов рода НуаЬтта по неполовозрелым фазам позволила выявить и уточнить видоспецифические хозяинные связи этих фаз. Личинки и нимфы Н. с1готес1аги, Н. апШоНсит и И. Бсирете используют в качестве прокормителей тех же хозяев, что и взрослые, т.е. крупных млекопитающих (копытные), в то время как остальные виды на неполовозрелых фазах паразитируют, в отличие от взрослых клещей, на мелких млекопитающих (грызуны, зайцеобразные, насекомоядные), реже на птицах и рептилиях. В ряде случаев эти данные использованы нами в качестве косвенного критерия видовой самостоятельности.

9. Идентификация видов по неполовозрелым фазам дала возможность уточнения ареалов видов и выявления областей симпатрии близкородственных видов. Конкретные проявления феномена симпатрии были использованы в качестве косвенного критерия видовой самостоятельности близкородственных видов.

10. Возможность идентификации видов по неполовозрелым фазам способствует разработке адекватных схем горизонтальной и вертикальной циркуляции патогенов в очагах заболеваний, передаваемых клещами рода НуаЬтта.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Апанаскевич, Дмитрий Александрович, 2004 год

1. Апанаскевич Д.А. К диагностике вида Hyalomma (Hyalomma) aegyptium (Acari, Ixodidae) // Паразитология. 2003a. Т. 37, вып. 1. С. 47-59.

2. Апанаскевич Д.А. Дифференциация близкородственных видов Hyalomma anatolicum и Н. excavatum (Acari: Ixodidae) в объеме их ареалов на основании изучения всех фаз жизненного цикла // Паразитология. 20036. Т. 37, вып. 4. С. 259-280.

3. Апанаскевич Д.А. Дифференциация подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum (Acari: Ixodidae) по неполовозрелым фазам // Паразитология. 2003в. Т. 37, вып. 6. С. 462-472.

4. Апанаскевич Д.А. Дифференциация подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum (Acari: Ixodidae) по половозрелой фазе // Паразитология. 2004. Т. 38, вып. 1. С. 20-32.

5. Арсеньева Л.П., Неронов В.М. Клещи — эктопаразиты диких и домашних животных Афганистана // Мед. Паразитология и паразитар. болезни. 1980. Т. XLIX, № 4. С. 37-42.

6. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Изд-во "Наука", 1982. 318 с.

7. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. С.-Пб: Изд-во "Наука", 1998. 285 с.

8. Балашов Ю.С. Специфичность паразито-хозяинных связей членистоногих с наземными позвоночными // Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 6. С. 473-489.

9. Бердыев А. Экология иксодовых клещей Туркменистана и их роль в эпизоотологии прородо-очаговых болезней. Ашхабад: Изд-во "Ылым", 1980. 281 с.

10. Бердыев А., Пчелкина А.А. Клещи Haemaphysalis otophila и Hyalomma aegyptium спонтанные носители риккетсий Бернета // Паразиты животных Туркмении. Ашхабад: Изд-во "Ылым", 1973. 111с.

11. Бернадская З.М. К морфологии личинок и нимф клещей Hyalomma Koch // Труды Узб. Научно-исслед. опыта, станции. 1939. Вып. 11, сб. 2. С. 31-36.

12. Волцит О.В. Проявление полового диморфизма на преимагинальных фазах двух видов рода Hyalomma (Ixodoidea, Ixodidae) // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 1.С. 43-51.

13. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1947. Т. 2. 280 с.

14. Гребенюк Р.В. Иксодовые клещи Киргизии. Фрунзе: Изд-во "Илим", 1966. 326 с.

15. Джапаридзе Н.И. Иксодовые клещи Грузии. Тбилиси: Изд-во АН ГрузССР, 1960. 295 с.

16. Кербабаев Э.Б. О новых для Туркмении видах клещей семейства Ixodidae // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1960. № 5. С. 80-81.

17. Колонии Г.В. Мировое распространение иксодовых клещей. М.: Изд-во "Наука", 1983. 120 с.

18. Котти Б.К., Шапошникова Л.И., Евченко Ю.М., Левченко Б.И., Сурхаев Д.Б., Коржов П.Н., Тохов Ю.М. К изучению Hyalomma marginatum Koch в Ставропольском крае // Журн. микробиол. 2001. № 6. С. 105108.

19. Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. С-Пб.: ЗИН РАН, 1994. Т. 2. 267 с.

20. Куклина Т.Е. Фауна иксодовых клещей Узбекистана. Ташкент: Изд-во "Фан" УзбССР, 1976. 145 с.

21. Львов Д.К., Клименко С.М., Гайдамович С.Я. Арбовирусы и арбовирусные инфекции. М.: Изд-во "Медицина", 1989. 335 с.

22. Оганджанян A.M. Личинки и нимфы клещей рода Hyalomma Koch Армянской ССР // Зоол. сб. АН АрмССР. 1953. Вып. 7. С. 149-167.

23. Оленев Н.О. К систематике и географическому распространению клещей Ixodoidea V. Род Hyalomma // Паразитол. сб. Зоол. музея АН СССР. 1931. Т. 2. С. 249-261.

24. Померанцев Б.И. О паразитических адаптациях у Ixodoidea (Acariña) // Изв. АН СССР, 1937. Т. 4. С. 1423-1436.

25. Померанцев Б.И., Матикашвили Н.В. Эколого-фауниситический очерк клещей Ixodidae (Acariña) Закавказья // Паразитол сб. ЗИН АН СССР. 1940. Т. 7. С. 100-133.

26. Померанцев Б.И. Клещи (сем. Ixodidae) СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 28 с. (Определители по фауне СССР. Т. 26).

27. Померанцев Б.И. Географическое распространение клещей Ixodoidea и состав их фауны в Палеарктической области // Тр. ЗИН АН СССР, 1948а. Т. 7, вып. 3. С. 132-148.

28. Померанцев Б.И. К построению системы Ixodoidea (Acariña, Parasitiformes) // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 19486. Т. 9. С. 13-38.

29. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae). M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 224 с. (Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4, вып. 2).

30. Сердюкова Г.В. К вопросу о дифференциальных признаках личинок и нимф иксодовых клещей (Ixodidae) // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 5. С. 1037-1051.

31. Сердюкова Г.В. Иксодовые клещи фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 121 с.

32. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1965, 1. 166 с.

33. Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию. Л.: Изд-во "Недра", 1967. 231 с.

34. Старков O.A. Hyalomma (Hyalommina) kumari Sharif, 1928 (Ixodoidea, Ixodidae) новый для фауны СССР подрод и вид кровососущего клеща //Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1972. № 1. С. 73-75.

35. Филиппова H.A. Иксодовые клещи посем. Ixodinae. Л.: Изд-во "Наука", 1977. 393 с. (Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4, вып. 4).

36. Филиппова H.A. Таксономический состав клещей семейства Ixodidae (Acariña, Parasitiformes) в фауне СССР и перспективы его изучения // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1984. Т. 32. С. 61-78.

37. Филиппова H.A. Иксодовые клещи посем. Amblyomminae. СПб.: Изд-во "Наука", 1997. 436 с. (Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные. Т. 4, вып. 5).

38. Филиппова H.A. Переисследование типовых серий Hyalomma scupense Schulze, 1918 и Н. detritum Schulze, 1919 (Acari: Ixodidae) в связи с вопросом микроэволюции в пределах этого рода // Паразитология. 2003. Т. 37, вып. 6. С. 455—461.

39. Филиппова H.A., Мусатов С.А., Панова И.В., Лобанов А.Л. Таксономическая структура политипического вида Hyalomma asiaticum (Ixodidae). Первый опыт использования баз данных по морфометрии // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 2. С. 65-81.

40. Филиппова H.A., Панова И.В. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Иксодовые клещи (Ixodoidea), семейства Argasidae и Ixodidae. СПб.: ЗИН РАН, 1996. 28 с.

41. Чунихин С.П. Введение в экологию арбовирусов // Медицинская вирусология. 1973. Т. 21, вып. 1. С. 7-88.

42. Abbassian-Lintzen R. A preliminary list of ticks (Acarina: Ixodoidea) occurring in Iran and their distributional data // Acarologia. 1960. T. 2, fasc. 1. P. 4361.

43. Abbassian-Lintzen R. Records of ticks (Acarina: Ixodidae) from southeast Iran (Iranian Baluchistan and the Jiroft area) // Acarologia. 1961. T. 3, fasc. 4. P.546-559.

44. Adler S., Feldman-Muhsam B. A note on the genus Hyalomma Koch in Palestine

45. Feldman-Muhsam B. On larvae and nymphs of some species of Palestinian Hyalomma // Ibid. 1948. V. 39, № 1-2. P. 138-147.

46. Feldman-Muhsam B. Revision of the genus Hyalomma. I. Description of Koch'stypes //Bull. Res. Counc. Israel. 1954. V. 4, № 2. P. 150-170. Feldman-Muhsam B. Revision of the genus Hyalomma. II. The subgenus

47. Hyalommina // Parasitology. 1957. V. 47, № 1-2. P. 46-59. Filippova N.A. Systematic relationships of the Ixodes ricinus complex in the Palearctic faunal region. Acarology IX, Proceedings. 1999. V. 2, p.355-362.

48. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Observations on Egyptian Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae). 2. Parasitism of migrating birds by immature H. rufipes Koch // Ann. Ent. Soc. America. 1958b. V. 51, № 1. P. 12-16.

49. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Observations on Egyptian Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae). 3. Infestation of greater gerbils, especially by immature H. impeltatum S. & S. // Ann. Ent. Soc. America. 1958c. V. 51, № l.P. 17-19.

50. Hoogstraal H., Kaiser M. N. The ticks (Ixodoidea) of Egypt. A brief review and keys //J. Egypt, publ. Hlth Ass. 1958e. V. 33, № 3. P. 51-85.

51. Hoogstraal H., Kaiser M. N. The ticks (Ixodoidea) of Iraq: keys, hosts, and distribution // J. Iraqi Med. Prof. 1958f. V. 6, № 2-3. P. 1-22.

52. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Observations on ticks (Ixodoidea) of Libya // Ann. Ent. Soc. America. 1960a. V. 53, № 4. P. 445-457.

53. Hoogstraal H., Kaiser M. N. Some host relationships of the tortoise tick, Hyalomma (Hyalommasta) aegyptium (L.) (Ixodoidea, Ixodidae) in Turkey // Ann. Ent. Soc. America. 1960b. V. 53, № 4. P. 457-458.

54. Hoogstraal H., Wassef H.Y., Biittiker W. Ticks (Acarina) of Saudi Arabia. Fam.

55. Argasidae, Ixodidae // Fauna of Saudi Arabia. 1981. Vol. 3. P. 25-110. Kaiser M.N, Hoogstraal H. The Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae) of

56. Afghanistan // J. Parasit. 1963. V. 49, № 1. P. 130-139. Kaiser M.N., Hoogstraal H. The Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae) of Pakistan, India, and Ceylon, with keys to subgenera and species // Acarologia. 1964. T. 6, fasc. 2. P. 257-286.

57. Keirans J.E. Systematics of the Ixodida (Argasidae, Ixodidae, Nuttalliellidae): an overview and some problems // in: Fivaz B.H., Petney T.N., Horak I.G. (Eds.) Tick vector biology. Medical and veterinary aspects. Berlin: Springer-Verlag. 1992. P. 1-21.

58. Keirans J.E., Robbins R.G. A world checklist of genera, subgenera, and species of ticks (Acari: Ixodida) published from 1973-1997 // J. Vector ecology. 1999. V. 24, №2. P. 115-129.

59. Klompen J.S.H., Black IV W.C., Keirans J.E., Oliver J.H. Evolution of ticks // Annu. Rev. Entomol. 1996. V. 41. P. 141-161.

60. Klompen J.S.H., Oliver J.H., Keirans J.E., Homsher P.J. A re-evaluation of relationships in the Metastriata (Acari: Parasitiformes: Ixodidae) // Systematic Parasitology. 1997. V. 38. P. 1-24.

61. Koch C.L. Systematische Übersicht über die Ordnung der Zecken // Archiv fur Naturgeschichte. 1844. P. 217-239.

62. Manilla G., Sobrero L. Zecche ed uccelli in Italia. Nata I: lista delle specie // Rivista Parassitologia. 1982. V. XLIII, № 2. P. 241-252.

63. Mazlum Z. Hyalomma asiaticum asiaticum Schülze and Schlottke, 1929. Its distribution, hosts, seasonal activity, life cycle, and role in transmission of bovine theileriosis in Iran // Acarologia. 1968. T. 10, fasc. 3. P. 437—442.

64. Merdivenci A. Türkiye keneleri üzerine ara§tirmalar. Istanbul: Kutulmu§

65. Matbaasi. 1969. 420 p. Moritz M., Fischer S.-C. Die typen der Arachniden-sammlung des zoologischen museums Berlin. IV. Ixodei // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1981. B. 57, heft 2. S. 341-364.

66. Freunde Berlin. 1918. H. 1-2. S. 61-66. Schulze P. Bestimmungstabelle für das Zeckengattung Hyalomma Koch // Sitz.

67. Ber. Ges. Naturf. Fr., Berlin. 1919. № 5. S. 189-196. Schulze P. Die Untergattung Hyalommina und die erste Art aus dem tropischen

68. Schulze P., Schlottke E. Bestimmungstabellen für das Zeckengenus Hyalomma Koch s. str. // Sitzungsbericht. Naturf. Ges. Rostock. 1927/1929. Vol 3, Bd. 2. S. 1-15.

69. Sharif M. A revision of the Indian Ixodidae, with special reference to the collection in the Indian Museum // Ree. Indian Mus. 1928. V. 30, № 3. P. 217-344.

70. Singh K.R.P., Dhanda V. Description and keys of immature stages of some species of Indian Hyalomma Koch, 1844 (Ixodoidea, Ixodidae) // Acarologia. 1965. T. 7, fasc. 4. P. 636-651.

71. Starkoff O. Ixodoidea d'Italia. Roma: "II pensiero scientifico". 1958. 385 p.

72. Terenius O., Mejlon H.A., Jaenson T.G.T. New and earlier records of ticks (Acari: Ixodidae, Argasidae) from Guinea-Bissau // J. med. Ent. 2000. V. 37, № 6. P. 973-976.

73. Yeruham I., Hadani A., Galker F., Rosen S. The seasonal occurrence of ticks (Acari: Ixodidae) on sheep and in the field in the Judean area of Israel // Exp. Appl. Acarol. 1996. V. 20. P. 47-56.

74. Yousfi-Monod R., Aeschlimann A. Recherches sur les tiques (Acarina, Ixodidae), parasites de bovides dans l'ouest Algerien // Ann. Parasitol. Hum. Comp. 1986. T. 61, №3. P. 341-358.

75. ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК1. На правах рукописи

76. АПАНАСКЕВИЧ Дмитрий Александрович

77. УДК: 595.421 : 576.895.421

78. РОЛЬ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ ФАЗ В СИСТЕМАТИКЕ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА НУАЬОММА КОСН ПЕРЕНОСЧИКОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ЗАБОЛЕВАНИЙ