Роль плотности популяции в индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Moina macrocopa: Феноменология, параметрическое управление тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Задереев, Егор Сергеевич

• Задереев, Егор Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Задереев, Егор Сергеевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ КАК ФАКТОР, УЧАСТВУЮЩИЙ В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ, И, В ЧАСТНОСТИ, СМЕНЫ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ У ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Развитие представлений об индукции гаметогенеза у ветвистоусых ракообразных и участии плотности популяции в этом процессе._10

1.2. Роль и характер влияния плотности популяции на рост и развитие водных животных._16

1.2.1. Общие представления об участии плотности популяции в регуляции роста водных животных

1.2.2. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных

1.3. Постановка задач исследования. _22

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект исследования и некоторые особенности его биологии._25

2.2. Методы проведения экспериментов с одиночными самками. _28

2.2.1. Эксперименты, направленные на исследование закономерностей индукции гаметогенеза

2.2.2. Эксперименты, направленные на исследование влияния плотностно-зависимых факторов на партеногенетические репродуктивные параметры

2.3. Методы проведения экспериментов с популяциями М.тасгосора._37

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИНДУКЦИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА У ОДИНОЧНЫХ САМОК М. ма сяосора

3.1. Эксперименты по определению влияния воды скоплений на индукцию гаметогенеза._40

3.2. Исследование совместного влияния фото периода, концентрации пищи, температуры и воды скоплений на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора. _

3.3 Характер взаимосвязного действия концентрации пищи и продуктов жизнедеятельности на индукцию гаметогенеза у

М. тасгосора._ _._52

3.4 Исследование влияния продуктов жизнедеятельности и концентрации пищи на партеногенетическиерепродуктивные параметры самок М. тасгосора._5£

3.4.1. Влияние продуктов жизнедеятельности и концентрации пищи на плодовитость самок М.тасгосора

3.4.2. Влияние воды скоплений и концентрации пищи на выживаемость самок М.тасгосора

3.4.3. Влияние воды скоплений и концентрации пищи на долю самцов в потомстве самок М.тасгосора

3.5 Выводы по экспериментам с одиночными самками.__£3

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИНДУКЦИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА В ПОПУЛЯЦИЯХ М. мл сиосора

4.1. Эксперименты по определению критической для смены способа размножения в культиваторе плотности популяции. Ю

4.2. Влияние концентрации пищи на цикл развития популяции М.тасгосора в накопительном режиме культивирования. _

4.3. Выводы по популяционным экспериментам._34

ВЫВОДЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

з

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль плотности популяции в индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Moina macrocopa: Феноменология, параметрическое управление»

ВВЕДЕНИЕ

Значение пресных вод для жизнедеятельности человека поистине огромно. Чрезмерное и неконтролируемое использование этого бесценного дара может привести к тому, что вода станет основным лимитирующим фактором для развития человека как биологического вида (Одум, 1975). Свойства и качества пресной воды в природных экосистемах определяются населяющим их живым сообществом. И, следовательно, изучение закономерностей функционирования живого в пресноводных экосистемах - одно из приоритетных научных направлений.

Одно из ведущих мест в водоемах как по таксономическому разнообразие, так и по численности, зачастую принадлежит ракообразным, которые играют важнейшую роль в продукционных процессах водных экосистем (Хмелева, 1988). Понимание процессов, протекающих в природных популяциях ракообразных, требует знания механизмов, отвечающих за изменение популяционной динамики. Эта большая, группа организмов в процессе эволюции выработала комплекс своеобразных приспособлений, позволяющий ее представителям существовать в весьма непостоянных условиях среды. Для ветвистоусых ракообразных таковым является возможность чередования партеногенетического и гаметогенетического размножений. При этом, гаметогенетическое потомство впадает в диапаузу на эмбриональной стадии развития и способно переносить в этом состоянии высушивание и промораживание (Макрушин, 1996). Таким образом, самки ветвистоусых гетерогамны, и, в зависимости от условий, могут образовывать либо партеногенетические яйца, которые без оплодотворения развиваются в самок или в самцов, либо оплодотворенные латентные яйца, из которых после стадии покоя развиваются самки (Рис. 1). При этом, при переходе с одного способа размножения на другой, снижается скорость прироста численности, т.к. скорость размножения у ветвистоусых при партеногенезе больше скорости

размножения гаметогенезом. Партеногенетическая самка дает до 30 потомков за одну кладку, а самка, несущая латентное яйцо, после оплодотворения образует эфиппиум, для развития которого необходимо время. Появление большого числа эфиппиальных самок приводит к снижению скорости прироста численности. Таким образом, смена способа размножения у ветвистоусых является одним из регуляторов численности популяции.

Что дает популяции каждый тип размножения? Партеногенез предоставляет возможность быстрого увеличения численности для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать предлагаемые условия среды. Гаметогенез, не увеличивая скорости роста численности как партеногенез, расширяет общий генофонд популяции, образуя большое количество разных генотипов и, благодаря способности гаметогенетического потомства к диапаузе, позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды. Однако, это достаточно хорошо изученное для других групп членистоногих явление, определяющее изменения структуры популяции ракообразных, довольно редко учитывается при исследовании функционирования водных экосистем. Так, для исследователя обычно остается невыясненным целый ряд вопросов, так или иначе связанных с проявлениями диапаузы: количество диапаузирующих особей, непосредственные стимулы к их образованию и реактивации и т.д. (Гиляров, 1989). Какова же механика смены способа размножения ветвистоусых ракообразных? Какие факторы (и как) управляют этим процессом? Какие из этих факторов являются регулирующими, а какие -модифицирующими?1 Ответы на эти и им сопутствующие вопросы и определяют научную актуальность работ в данной области.

Диапауза возникла в процессе эволюции как способ адаптации, обеспечивающий соответствие в развитии популяции с изменениями внешних и

внутренних по отношению к популяции факторов среды. Такая синхронизирующая роль диапаузы является одним из механизмов поддержания устойчивости экосистемы. Но все возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы приводит к разбалансировке сложившегося веками соответствия между изменениями факторов среды и соответствующими структурными перестройками в живом компоненте экосистемы, при этом механизмы, поддерживающие устойчивое функционирование системы, перестают работать.

Практическая значимость работ в области исследования определяется тем, что, по мнению ряда специалистов (Максимова, 1969; Кокова, 1982 и др.), ветвистоусых перспективно выращивать в условиях рыбозаводов и использовать в качестве живого корма для личинок рыб. Питание полноценными живыми кормами, которые к тому же являются естественной кормовой базой, уменьшит время перехода от личиночной стадии к мальковой и существенно снизит смертность личинок, т.к. при использовании искусственных сбалансированных кормов на ранних стадиях развития погибает до 60-80 % личинок.

Применение живых кормов в практике рыбоводства зависит от степени разработанности методов культивирования и от возможности использования этих методов в производственных масштабах. При этом, для целей массового культивирования пригодны немногие виды, способные к размножению в широком диапазоне природных условий - таковыми являются дафнии и моины (Богатова, 1992). Однако, исследователи, занимающиеся культивированием ветвистоусых, столкнулись с рядом трудностей, связанных с получением и удержанием культуры организмов, превосходящей по плотности природные

1 Под регулирующим понимается действие, приводящее к качественным изменениям в популяции, под модифицирующим - процесс, замедляющий (ослабляющий), либо ускоряющий (усиливающий) действие регулирующих факторов (Викторов, 1967).

популяции. Увеличение в искусственных условиях плотности приводит к падению устойчивости культуры.

Условия управляемого культивирования, как правило, реализуют подбором различных физических факторов. Но объектами управления должны являться не только функционально важные условия среды, но и сами популяции. Для такого рода управления знания биологии объекта на организменном уровне недостаточно, необходимо понимать механизмы, действующие внутри популяции, такие, например, как саморегуляция численности в плотных культурах. И в этом смысле ветвистоусые ракообразные представляют собой чрезвычайно благодатный объект для исследования как с практической, так и с научной точек зрения.

Таким образом, изучение закономерностей проявления диапаузы, работа по исследованию значения диапаузы в функционировании водных экосистем необходимы как для более глубокого и полного понимания организации живого, так и в связи с возникающими перед человечеством задачами по повышению устойчивости и продуктивности экосистем. и

Целью данной работы являлся анализ зависимости механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасгосора от плотности популяции, направленный на формулирование представления о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне и параметрическое управление процессом. Задачи работы:

• определение характера влияния плотности популяции и вычленение не трофического механизма влияния плотности популяции (если таковое имеется) на индукцию гаметогенеза;

• выяснения характера совместного влияния фотопериода, температуры, и плотностно-зависимых факторов на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора-,

• исследование совместного влияния пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности на репродуктивные параметры самок М.тасгосора на протяжении их жизненного цикла и вычленение плотностных механизмов саморегуляции численности ветвистоусых в рамках этого явления;

• формулирование общего представления о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне.

Результаты диссертационной работы представлялись на международных научных конференциях: "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Россия, Томск, 1995), "Окружающая среда и взаимодействия" (Португалия, Порто, 1996), международном конгрессе общества карцинологов "Ракообразные и кризис биоразнообразия" (Голландия, Амстердам, 1998); всероссийских студенческих научных конференциях "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1994, 1997); научных сессиях молодых ученых ИБФ СО РАН 1995 и 1996 гг.; конкурсе - конференции молодых ученых КНЦ 1997 г. Результаты работы опубликованы в 10 печатных работах, из них две статьи в журнале "Экология" и две в "Журнале Общей Биологии".

В 1995-1996 гг. работа проводилась при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований: грант № 95-04-11794 "Анализ механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасгосора".

Рис. 1. Схематическое изображение циклического размножения Мота тасгосора

ГЛАВА 1. ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ КАК ФАКТОР, УЧАСТВУЮЩИЙ В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ, И, В ЧАСТНОСТИ, СМЕНЫ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ У ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Развитие представлений об индукции гаметогенеза у ветвистоусых ракообразных и участии плотности популяции в этом

процессе.

До настоящего времени для гидробиологов проблемой, за изучение которой мало кто берется, но в важности решения которой никто не сомневается, является пребывание планктонных животных в состоянии покоя (Гиляров,1991). Пожалуй, наиболее запутанным в этой проблеме является вопрос о причинах индукции диапаузы у ракообразных. В частности, у ветвистоусых ракообразных таковым является вопрос о причинах, вызывающих смену способа размножения. Переход от партеногенеза к гаметогенезу с одной стороны позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды, а с другой - является одним из регуляторов численности популяции.

В XVII веке голландский исследователь Г. Шваммердам впервые описал дафний, что и послужило началом изучения особенностей размножения ветвистоусых. Ученый не обнаружил в природных популяциях самцов и пришел к заключению, что дафнии гермафродиты. В дальнейших исследованиях были найдены самцы, описан партеногенез и эфиппиальные яйца (Жукова, 1953). В целом годичный жизненный цикл ветвистоусых был выяснен к середине прошлого века. Тогда же встал вопрос о причинах чередования партеногенетического и гаметогенетического способов размножения.

Одно из первых суждений о причинах смены способа размножения - это предположение о наличии внутреннего цикла у ракообразных,

обуславливающего (наследственно-фиксированно) переход к гаметогенезу (Weismann, 1876).

Опровержением этой гипотезы послужило получение 780 поколений представителя ветвистоусых ракообразных Moina тасгосора, размножающихся без образования диапаузирующих яиц (Banta, Brown, 1929а). Проделав значительное число экспериментов, эти авторы приходят к следующим выводам:

• основным фактором, вызывающим появление самцов в потомстве, является накопление продуктов обмена веществ, вызванное перенаселением, причем процент самцов возрастает с возрастанием числа особей, находящихся в одном и том же объеме. Ухудшение питания в данном случае не имеет места, так как самцовое потомство обычно так же многочисленно, как и потомство, состоящее из самок в оптимальных условиях (голод сокращает число яиц);

• продукция самцов тесно связана с (или обусловлена) уменьшением в скорости развития материнских особей. При этом, замедление развития самок пропорционально степени их скученности;

• продукты обмена веществ, вызывающие отрождение самцов, не летучи, не стойки, и легко разрушаются даже просто при длительном стоянии воды, в которой ранее находилась перенаселенная культура;

• вероятно, не существует причинной связи между накоплением продуктов выделения и образованием латентных яиц у самок;

• стимулом для появления латентных яиц возможно является ограниченность пищи (Banta, Brown, 1929а, 19296, 1929в).

С другой стороны, наблюдения ряда авторов как в природе, так и в экспериментах, говорили, что смена способа размножения индуцируется действием неблагоприятных условий внешней среды. И с начала века было опубликовано большое количество работ о различных факторах, вызывающих переход к гаметогенезу у ветвистоусых ракообразных. Подробный анализ работ,

посвященных поиску факторов внешней среды, вызывающих переход от партеногенетического к обоеполому размножению, и полученных в конце 19 -начале 20 веков, выполнен в работе H.A. Жуковой (Жукова, 1953). Автор приходит к выводу, что смена способа размножения не является специфичной реакцией на действие какого-то определенного фактора и может быть вызвана воздействием ряда неблагоприятных факторов (температура, голод, загрязнение воды). Действие фактора "перенаселения", по мнению автора, требует дальнейшего исследования, так как "перенаселение" может быть связано с недостатком пищи, кислорода или вредным действием продуктов обмена веществ. В работе отмечается, что результаты, полученные разными авторами, иногда даже для одного и того же объекта крайне противоречивы, что вносит определенную трудность в анализ литературного материала. В работе также приводятся данные оригинальных экспериментов по определению контролирующих смену способа размножения у Daphnia pulex факторов. Наиболее восприимчивым к изменению внешних условий организм самки является перед началом роста овоцитов. Именно в это время необходимо подвергнуть самку неблагоприятному воздействию для формирования покоящихся яиц. Смене способа размножения предшествует прекращение роста, уменьшения количества жировых капель и длины шипа. Автор приходит к выводу, что, по-видимому, под влиянием неблагоприятных условий в организме самки происходят изменения, в результате которых пища направляется на построение половых клеток за счет других, менее важных органов, в частности выростов тела.

В ставшей классической работе JI. Слободкина по популяционной динамике Daphnia obtusa (Slobodkin, 1954) показано, что число самцов в популяции обычно резко возрастает после каждого репродуктивного усилия и сопровождается предварительным снижением скорости размножения популяции. При дальнейшем снижении скорости репродукции в популяции

появляются и эфиппиальные самки. Автор связывает увеличение продукции самцов и последующую смену способа размножения с нехваткой пищи и не обнаруживает экспериментальных доказательств роли продуктов жизнедеятельности в регуляции этого процесса.

В работе "Цикличность размножения ветвистоусых ракообразных и среда" (1978) A.B. Макрушин, проанализировав литературу по этому вопросу, констатирует следующее: 1) способ размножения ветвистоусых определяется средой, однако причинная зависимость между изменением условий среды обитания и переходом кладоцер к гаметогенезу имеет сложный, местами не изученный, характер. При этом отмечается, что закономерности, управляющие наступлением диапаузы у насекомых и ветвистоусых ракообразных схожи; 2) смена способа размножения происходит не только при прямом воздействии факторов, но и при воздействии сигнальных факторов /например, фотопериода/, при этом величина критического фотопериода зависит от плотности культуры и температуры; 3) появление эфиппиальных самок и половозрелых самцов вызывается не совсем одинаковыми стимулами; 4) чувствительность к факторам среды, определяющим способ размножения, в ходе онтогенеза меняется (Макрушин, 1978).

Оригинальные результаты по механизму индукции гаметогенеза у М.тасгосора получены Л. Абрамо (L. Abramo, 1980). Автор считает, что причина смены способа размножения в популяциях ветвистоусых - резкое снижение уровня поглощения пищи особями, связанное с быстрым уменьшением количества доступной пищи. При этом, замена питательных частиц на непитательные сходного размера не приводит к смене способа размножения. Таким образом, вероятной причиной смены способа размножения является незаполненность кишечника самки.

Раймонд Стросс, автор работ, оказавших большое влияние на развитие представлений об индукции гаметогенеза у ветвистоусых, в обзорной статье по

смене способа размножения в популяциях Баркта предлагает "двух -факторную" гипотезу индукции гаметогенеза. Регулирующим смену способа размножения в популяциях дафний фактором - является фотопериод, при этом критический фотопериод сходен с таковым для других артропод. При этом, второй, пропорциональный плотности, фактор зачастую также необходим для индукции гаметогенеза. В лабораторных экспериментах автором показано, что количество продуцируемых эфиппиальных яиц прямо пропорционально плотности популяции. Автор отмечает, что так называемый плотностно-пропорциональный стимул до сих пор не определен, но, по видимому, его действие не объясняется только изменением пищевых условий (Зйобб, 1987).

Изучая смену способа размножения в популяциях дафний X. Корпелайнен (Когре1атеп, 1992) приходит к выводу, что смене способа размножения предшествует снижение репродуктивного усилия партеногенетических самок в популяции. На основе анализа природных и экспериментальных данных автор фиксирует достоверную отрицательную корреляцию между плодовитостью Партеногенетических самок и количеством самцов! и эфиппиальных самок в популяции. Отмечается, что смена способа размножения в популяции происходит при ухудшении условий среды обитания (плодовитость партеногенетических самок уменьшается) и определяется взаимодействием фотопериода, температуры, концентрации пищи и плотности популяции. Однако, при анализе упускается из внимания интересный факт: несмотря на то, что плодовитость партеногенетических самок падает при ухудшении условий существования, общее репродуктивное усилие в популяции (сумма плодовитости эфиппиальных и партеногенетических самок) остается на постоянном и достаточно высоком уровне за счет образования энергетически дорогих эфиппиальных яиц.

Наиболее полный обзор работ о смене способа размножения и индукции диапаузы ракообразных представлен в монографии В.Р.Алексеева

(Алексеев, 1990), в которой он констатирует, что, хотя в процессе индукции диапаузы многое еще не ясно, основными факторами, непосредственно влияющими на индукцию, являются, по-видимому: фотопериод, температура, трофические условия и "несколько неопределенный по механизму фактор плотности". Как видно даже из самой формулировки, действие плотности популяции остается наименее изученным среди рассматриваемых факторов. С одной стороны, проблема прямого (т.е. не опосредованного через трофические или какие-либо другие условия) влияния плотности популяции на физиологические характеристики ракообразных пока остается открытой (Гиляров,1991). С другой стороны, существуют работы (достаточно разрозненные как по методам исследования, так и по объектам), в которых наряду с факторами внешней среды в качестве причин индукции смены способа размножения называется плотность популяции, или фактор "перенаселения" (Stross, 1965, 1987; Макрушин, Кондратенков, 1983; Zaffagnini, 1984; Ордов, Черепанов, 1986; Алексеев, 1989; Ban Syiihei, 1992; и др.). Действие этого фактора предположительно проявляется либо через пищевое лимитирование (что сводит его к трофическим условиям), либо через химические и/или этологические сигналы. Каков же на самом деле характер действия плотности популяции на индукцию гаметогенеза, каковы ее отношения с другими важнейшими факторами, место и роль в индуцировании смены способа размножения и, соответственно, в саморегуляции - пока еще до конца не выяснено.

1.2. роль и характер влияния плотности популяции на рост и развитие

водных животных.

1.2.1. Общие представления об участии плотности популяции в регуляции

роста водных животных.

Обстоятельный обзор данных по влиянию факторов среды и, в частности, внутрипопуляционных взаимоотношений на рост и развитие водных животных выполнен в монографии М.В. Мины и Г.А. Клевезаль (1972).

Все исследования зависимости роста и развития водных животных от характера внутрипопуляционных взаимодействий, с точки зрения авторов, можно разделить на следующие группы:

1) выявление влияния на рост особей плотности популяции;

2) разделение влияния на рост животных размера жизненного пространства и влияния величины группы;

3) исследование влияния продуктов жизнедеятельности на рост;

4) изучение влияния на рост особей зрительного восприятия партнеров по группе.

Угнетающее влияние высокой плотности популяции на рост водных животных отмечалось издавна. Накопились многочисленные данные, свидетельствующие, что при повышении плотности популяции рост животных ухудшается. Существует две точки зрения, объясняющие влияние особей популяции на их рост:

1) на рост особей влияют метаболиты;

2) сам по себе объем жизненного пространства или размер группы влияют на рост.

Сторонники второй гипотезы объясняют изменения темпа роста изменением объема среды или увеличением размера группы, особенностями поведенческих реакций или социальными взаимоотношениями. Также подчеркивается

преимущественное влияние на рост фактора жизненного пространства в отличии от влияния метаболитов, но механизм действия этого фактора не разобран и остается непонятным.

Рассматривая действие метаболитов на рост водных животных, авторы отмечают наличие как стимулирующего (положительного), так и ингибирующего влияния продуктов жизнедеятельности на рост иглокожих, моллюсков, рыб и амфибий. При этом, авторы приходят к следующим заключениям:

1) ускоряющее рост влияние воды из под других животных определяется присутствием в такой воде частиц пищи, наличием рост стимулирующих частиц, абсорбцией или иного рода фиксацией находящихся в воде токсических соединений;

2) существует группа не равноценных друг другу рост-ингибирующих факторов, действующих независимо в различных условиях.

Таким образом, обобщают авторы, на рост может влиять плотность популяции как таковая (т.е. объем жизненного пространства, приходящегося на особь), размерно-возрастная и иерархическая структуры группы. Взаимное влияние особей на их рост может осуществляться при участии тактильных, зрительных или химических восприятий. В разных систематических группах животных и в разных условиях преимущество получают разные способы восприятия (Мина, Клевезаль, 1976).

Значительные исследования по участию продуктов метаболизма в регуляции роста и развития водных животных выполнены "свердловской школой" С.С.Шварца. Показано, что метаболитический фон, создаваемый в результате жизнедеятельности животных, определяет скорость прохождения животными очередных стадий развития (Степанова, Пястолова, 1985). Показано, что метаболиты определяют ход морфогенетических реакций, ускоряют развитие, стимулируют регенерационные процессы и митотическую

активность клеток личиночных тканей, повышают уровень обмена веществ (Шварц, 1972). Сформулировано предположение о том, что химическая коммуникация организмов осуществляется сигналами двух типов:

• продуктами обмена веществ животных, которые создают химический фон, определяющий развитие отдельных видов и популяций, а также развитие биоценоза в целом;

• феромонами - веществами строго определенного химического состава и экологического действия.

Проведенные исследования показывают, что у водных животных первый тип химических сигналов определяет наиболее фундаментальные процессы, протекающие в организме: рост, развитие и морфогенез. Влияние фактора плотности, в этом случае, заключается в химической сигнализации между особями путем выделения строго специфичных веществ ("подобное ингибирует подобное"), отличных по принципу действия от веществ типа гормонов и феромонов. Специфичность метаболитов принимается на уровне генома. Именно в этом принципиальное отличие метаболитической регуляции от узкоспециализированной системы феромонов (Шварц и др., 1976).

1.2.2. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных.

Как уже было отмечено, существует несколько потенциальных механизмов влияния плотности популяции на развитие гидробионтов. Одним из наиболее вероятных способов влияния плотности популяции в водных экосистемах является действие продуктов жизнедеятельности особей (химические взаимодействия). Водная среда способствует распространению продуктов жизнедеятельности и, соответственно, благоприятствует как внутри-так и межпопуляционным химическим коммуникациям. В настоящее время химическая сигнализация достаточно хорошо исследована лишь у позвоночных животных и некоторых наземных беспозвоночных (Буторина, 1986). Однако, в

последнее время отмечается растущий интерес к исследованиям химических взаимодействий у планктонных ракообразных. Химические сигналы могут содержать информацию о состоянии популяции, и при оптимальных абиотических факторах влиять на популяционные и индивидуальные характеристики ракообразных. Среди исследователей, работающих в этом направлении, нет единого мнения о возможной классификации веществ, участвующих в химических взаимодействиях. Возвращаясь к классификации С.С. Шварца, оба типа химических сигналов (специфичные феромоны или продукты обмена веществ) могут быть вовлечены в химические коммуникации планктонных ракообразных.

Обзор работ по химическим взаимодействиям среди планктонных ракообразных следует начать с уже ставших классическими работ А. Банта и Л.Брауна (Banta, Brown, 1929а, 19296), в которых продемонстрировано влияние продуктов жизнедеятельности плотной популяции на долю самцов в потомстве одиночных самок М.тасгосора. Более того, было показано, что самки Daphnia magna даже на свои собственные продукты жизнедеятельности реагируют увеличением доли самцов в потомстве (Hobaek, Larsson, 1990). Эти результаты могут быть весомым аргументом в споре о возможности наличия химических коммуникаций в природных водоемах. С другой стороны, эксперименты Д. Баркера и П. Хеберта на тех же D. magna не показали значимых отличий в соотношении полов в потомстве самок, взятых из участков пруда с высокой и низкой плотностью популяции (Barker и Hebert, 1990). Таким образом, даже для одного и того же объекта результаты экспериментов по тестированию влияния продуктов жизнедеятельности крайне противоречивы. По-видимому, такая неоднородность результатов объясняется отсутствием единой методики получения и тестирования продуктов жизнедеятельности.

Эксперименты с пресноводным рачком Polyphemus pediculus (L.), проведенные Л.Г. Буториной, показали, что вещества, выделяемые этими

рачками в воду, оказывают значительное влияние на обменные процессы, рост, развитие, размножение и поведение отдельных особей. Автором показано, что на все отклонения в водной среде рачки реагируют прежде всего изменением скорости движения и, соответственно этому, скоростью обмена. При этом, Р. pediculus воспринимает химические вещества, выделенные другими особями своего вида, реагируя на них в соответствии со своим возрастом, полом и стадией развития половых продуктов. Продукты жизнедеятельности влияют на характер и скорость движения, поведение, не трофические взаимоотношения рачков в группе и степень их агрегированности. Однако, использование общепринятых в гидрохимии методов при определении органического вещества, выделенного рачками в воду, не дало статистически достоверных данных (Буторина, 1986). Исходя из этого, можно предположить, что действующие вещества присутствуют в среде в низких концентрациях. Автор убежден в особой специфичности выделяемых веществ и сравнивает их действие с влиянием феромонов.

С другой стороны, предположение о существовании у ракообразных специальных половых феромонов, привлекающих особей противоположного пола и, таким образом вызывающих "роение" рачков, не подтвердилось (Crease, Hebert, 1983). В экспериментах с ветвистоусым ракообразным Daphnia magna было показано, что присутствие особей противоположного пола не оказывает влияния на поведение самцов и самок.

Для нескольких видов дафний показано, что под влиянием продуктов жизнедеятельности изменяется яйцевая масса, плодовитость и масса тела тестируемых особей (Burns, 1995). При этом отмечается, что действие продуктов жизнедеятельности одного вида дафний может быть как стимулирующим, так и ингибирующим для разных видов дафний (Seitz, 1984).

Под влиянием как собственных продуктов жизнедеятельности, так и продуктов жизнедеятельности других, близких, видов происходит снижение

интенсивности питания у нескольких видов дафний и моин (Helgen, 1987; Matveev, 1993). Вода, содержащая продукты жизнедеятельности, сохраняет свою эффективность в течение нескольких суток, но после воздействия высокой температуры (100° С) теряет свое ингибирующее действие (Matveev, 1993).

Большое количество работ посвящено влиянию воды, в которой содержались хищники (рыбы, хищные ракообразные), на морфологические и физиологические характеристики ветвистоусых ракообразных. Вещества, выделяемые хищниками и влияющие на их жертвы, называют кайромонами.

Так, при изучении реакции представителей семейства Daphniidae на воду скоплений их хищников показано, что вода, содержащая кайромоны хищников, влияет на поведение тестируемых животных (Dodson, 1988), размер животных и их потомства, время достижения половозрелости и уровень запасания питательных веществ (Dodson, Havel, 1988), размер отрождаемой кладки (Engelmayer, 1995), а также вызывает формирование защитных образований (Schwartz, 1991). При этом происходит перераспределение энергетических ресурсов организма, и существенная часть энергии идет на рост морфологических структур. В данном случае морфологические изменения являются защитными приспособлениями, снижающими вероятность поедания дафний хищниками. К настоящему времени уже получены первые данные о химической природе выделяемого хищниками вещества (Parejko, Dodson, 1990; Tollrian, Eiert, 1994).

При этом необходимо отметить, что способность реагировать на присутствие в среде кайромонов вырабатывается у ракообразных в процессе длительного сосуществования с хищником. Так, при выращивании самок D. galeata и D. obtusa в среде, в которой ранее содержались плотва и окунь, отмечено, что D. galeata, которая в естественных условиях обычно обитает с этими видами рыб, реагирует снижением прироста молоди, более ранним созреванием и уменьшением размера отрождаемых яиц. Тогда как у D. obtusa,

обитающей во временных лужах без ихтиофауны, подобных изменений не наблюдалось (Machaceck, 1993).

Продукты жизнедеятельности хищников - кайромоны - также могут индуцировать диапаузу. Так, для представителей семейства Daphniidae показано, что при помещении самок в воду, в которой до этого содержались хищные рыбы, сосуществующие в природе с тестируемым видом ракообразных, происходит эффективная стимуляция гаметогенеза и образование эфиппиальных яиц (Pijanowska, Stolpe, 1996; Slysarczyk, 1995). Такая реакция на метаболиты (кайромоны) хищников является приспособлением, позволяющим дафниям избежать полного выедания и при благоприятных условиях восстановить численность популяции. Таким образом, кайромоны могут быть добавлены в список факторов, индуцирующих диапаузу.

1.3. Постановка задач исследования.

Таким образом, механизм индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных до конца не выяснен. При этом, наибольшую трудность представляет трактовка зависимости механизма индукции гаметогенеза от плотности популяции. Остаются не исследованными ни роль плотности популяции в индукции гаметогенеза, ни характер ее возможного действия. В литературе предлагаются следующие основные механизмы влияния плотности популяции на индукцию смены способа размножения:

• через изменение пищевых условий (что сводит его действие к трофическим условиям);

• через химические и/или этологические сигналы (Рис. 1).

Однако, ответить на вопрос: - "Какой из этих механизмов реализуется в природе?" - при работе с популяциями затруднительно. В этом случае, вариация пищевой обеспеченности достигается путем изменения численности животных и происходит параллельно с изменением концентрации продуктов

жизнедеятельности в среде. То есть, такой подход смешивает действие различных плотностно-зависимых факторов. В этом случае представляется целесообразным сочетание методов индивидуального и накопительного культивирования, что позволит оценить как раздельное, так и совместное действие пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности на индукцию диапаузы.

Также, необходимо отметить, что до сих пор научная литература по динамике численности планктонных ракообразных придерживается разделения экосистем и популяций на "физически" и "биологически регулируемые". Так, исследователи, работающие с планктоном, зачастую отдают предпочтение внешним, по отношению к популяции, факторам (свет, температура, обеспеченность пищей и т.д.), игнорируя возможную роль биологических и, в частности, плотностно-зависимых факторов. С другой стороны, существует концепция лимитирующих факторов (Одум, 1975), согласно которой весь комплекс факторов потенциально способен влиять на функционирование популяции и, в зависимости от условий, любой из них может стать лимитирующим для развития популяции. Очевидно, что для разрешения этого противоречия необходимо комплексное исследование процесса индукции диапаузы, вовлекающее во внимание как биотические, так и абиотические факторы.

Целью данной работы являлся анализ зависимости механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасюсора от плотности популяции, направленный на формулирование представления о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне и параметрическое управление процессом.

При этом, были поставлены следующие задачи исследования: в экспериментах на представителе ветвистоусых Мота тасгосора, с

использованием методов индивидуального и проточно-накопительного

культивирования

• определить характер влияния плотности популяции и вычленить не трофический механизм влияния плотности популяции (если таковой имеется) на индукцию гаметогенеза;

• выяснить характер совместного влияния фотопериода, температуры и плотностно-зависимых факторов на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора;

• исследовать совместное влияние пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности на репродуктивные параметры самок М.тасгосора на протяжении их жизненного цикла и вычленить плотностные механизмы саморегуляции численности ветвистоусых в рамках этого явления;

• сформулировать представление о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Задереев, Егор Сергеевич

выводы

Показано наличие не трофического влияния плотности популяции на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора: а) действие продуктов жизнедеятельности стимулирует одиночных самок к смене способа размножения и усиливается с ростом плотности популяции, используемой для приготовления воды скоплений; б) в популяционных экспериментах смена способа размножения происходит при достижении популяцией определенной плотности, не смотря на благоприятную для партеногенеза у одиночных самок пищевую обеспеченность.

Получена зависимость эффективности гаметогенеза для одиночных самок М.тасгосора при действии температуры, концентрации пищи и продуктов жизнедеятельности, которая обладает качественной устойчивостью (в исследованном диапазоне естественных значений этих факторов) и позволяет количественное прогнозирование эффективности гаметогенеза.

При совместном действии пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности определяющим смену способа размножения является влияние трофических условий, тогда как продукты жизнедеятельности модифицируют критические для гаметогенеза значения этого фактора.

Взаимосвязанное действие пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности плавно регулирует момент смены способа размножения в популяции и позволяет самкам образовывать энергетически дорогие эфиппиальные яйца до истощения популяцией пищевых ресурсов. При этом, действие этих факторов способствует тому, что популяция М.тасгосора выбирает способ размножения, позволяющий инвестировать больше потребленных ресурсов в генеративный рост.

В качестве объясняющей взаимосвязное действие концентрации пищи и продуктов жизнедеятельности гипотезы впервые сформулировано предположение о механизме влияния продуктов жизнедеятельности на индукцию гаметогенеза: под влиянием воды скоплений особь снижает скорость фильтрации и не удовлетворяет свои энергетические потребности, что ведет к смене способа размножения.

Показано, что под влиянием продуктов жизнедеятельности происходит своеобразное сжатие и ускорение жизненного цикла самок: уменьшается продолжительность жизни самок, сокращается период между последовательными кладками, увеличивается количество отрождаемой молоди в последних кладках, повышается вероятность отрождения самцов в начале жизни особи по сравнению с чистой водой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, рассмотрим цикл размножения популяции ветвистоусых с учетом полученных в работе представлений о механизме смены способа размножения. Наступление благоприятных для развития популяций условий сопровождается партеногенетическим размножением и быстрым ростом популяции. Очевидно, что популяция не может неограниченно долго находиться в благоприятных условиях - рано или поздно в действие вступают ограничивающие рост популяции факторы. При наступлении неблагоприятных условий выживание популяции возможно благодаря способности особей впадать в диапаузу. При этом, как любая другая адаптация, диапауза требует определенных энергетических затрат. Однако, инициация диапаузы лишь первый шаг в циклическом размножении. При наступлении благоприятных условий происходит реактивация диапаузирующих особей и весь популяционный цикл повторяется вновь. На стадии реактивации преимущество в конкурентной борьбе получит популяция с наибольшим количеством диапаузирующих особей. Суммируя вышесказанное, смена способа размножения должна быть таким образом синхронизирована с развитием популяции и изменением условий среды обитания, чтобы происходить: а) "не слишком поздно" - достаточно ресурсов для образования эфиппиальных яиц, б) "не слишком рано" - популяция должна размножиться партеногенезом и иметь большое количество особей, способных образовать эфиппиальные яйца.

Наличие такого механизма смены способа размножения достигается за счет реакции на факторы, сигнализирующие об ухудшении условий среды обитания. Для обитателей постоянных водоемов такими факторами являются фотопериод и температура. Сигнальное действие этих факторов в постоянных водоемах связанно с наличием схожих, повторяющихся из года в год динамик развития сообществ. В этом случае, определенная величина фотопериода или температуры может служить индикатором наступления неблагоприятного сезона. В непостоянных водоемах реакции на сигнальные сезонные факторы, очевидно, не достаточно для оптимальной синхронизации развития популяции с изменением условий среды обитания. В этом случае как показано в данной работе, преимущество получают такие биотические, плотностно-зависимые факторы как трофические условия и продукты жизнедеятельности.

Реакция на действие трофического фактора способствует максимализации вклада потребленного вещества в генеративное потомство. В этом случае популяция размножается партеногенезом, если пищевая обеспеченность позволяет образование партеногенетической кладки большей, чем гаметогенетическая. Благодаря этому популяция на 80% состоит из ювенильных самок, потенциально способных сменить способ размножения и образовать эфиппиальные яйца. В том случае, когда пищевая обеспеченность в среде падает и оба способа размножения становятся равнозначными с точки зрения образования генеративного продукта, самки приступают к формированию эфиппиальных яиц. Образование большого количества эфигатиальных яиц дает конкурентное преимущество в начале следующего сезона, когда происходит выход молоди из диапаузирующих яиц.

Действие продуктов жизнедеятельности модифицирует критические значения пищевой обеспеченности. В этом случае популяция «страхуется» на случай последующего резкого изменения трофических условий, и часть самок образует эфиппиальные яйца раньше, чем этого следовало ожидать лишь при реакции на пищевую обеспеченность. Однако основная часть самок приступает к формированию эфиппиальных яиц при снижении пищевой обеспеченности, являющейся регулирующим фактором. Таким образом, благодаря совместному действию продуктов жизнедеятельности и пищевой обеспеченности в популяции происходит образование максимально возможного, для данных условий развития, количества эфиппиальных яиц.

Представленные исследования в большей мере носили фундаментальный характер и опирались на результаты, полученные в лабораторных исследованиях. В результате было сформулировано представление о механизме индукции смены способа размножения на феноменологическом уровне. Применение полученных принципов позволяет исследование количественных закономерностей индукции диапаузы для любого другого вида. В этом случае, зная типичную среду обитания этого вида и естественные интервалы варьирования физических и биотических факторов, можно будет определить факторы, потенциально способные индуцировать диапаузу и интервал критических для гаметогенеза значений этих факторов.

В заключение еще раз отметим, что приведенные в данной работе исследования были направлены на изучение закономерностей индукции смены способа размножения лишь на организменном и популяционном уровнях организации живого. Очевидно, что эти исследования не снимают все вопросы, связанные с проявлениями диапаузы. Развитие полученных результатов возможно в двух направлениях. Первое связано с более детальными исследованиями проявления диапаузы на экосистемном уровне (лабораторные и природные экосистемы). Другой неисследованной проблемой являются цитогенетические механизмы смены способа размножения. Такое всестороннее исследование одного из наиболее утонченных адаптационных механизмов6 на цитогенетическом, организменном, популяционном и экосистемном уровнях не только пополнит наши знания о процессах, протекающих в водных экосистемах, но и внесет свой вклад в построение общей теории адаптаций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Задереев, Егор Сергеевич, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев В.Р. Роль фотопериода и других факторов внешней среды в индукции диапаузы у циклопов временных водоемов на примере Metacyclops minutus (Claus) II Экология. 1989. № 5. С.51-57.

2. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого - физиологические аспекты. -М.: Наука. 1990. 144с.

3. Аскеров М.К. Перспектива массового разведения Moina macrocopa Straus как корма для молоди осетровых и лососевых рыб // Учен. зап. Азерб. ун-та им. С.М.Кирова. 1959. №3. С.19-31.

4. Байчоров В.М. Оценка гипотезы цены размножения на примере ветвистоусых ракообразных. //Журнал Общей Биологии. 1989. Т.50. № 2. С. 277-282.

5. Байчоров В.М. Взаимосвязь плодовитости, размера яиц и репродуктивного усилия у Daphnia magna в различных режимах плотности и температуры. // Журнал Общей Биологии. 1992. Т.53. № 6. С. 830-839.

6. Байчоров В.М., Пленин А.Е. Влияние плотности посадки на рост и размножение экспериментальной популяции Daphnia magna St. II Доклады академии наук БССР. 1985. Т.29. № 12. С. 1136-1138.

7. Богатова И.Б. Промышленное разведение ветвистоусых ракообразных в СССР. // В сборнике «Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных». С. - Петербург: Гидрометиоиздат. 1992. С. 122-129.

8. Брицке М.Э. Атомно-абсорбционный спектрохимический анализ. -М.: Химия. 1982. 222с.

9. Буторина Л.Г. К вопросу о химической сигнализации водных ракообразных (.Polyphemus pediculus (L.), Cladocera). - В.: Химическая коммуникация животных. М.: Наука. 1986. С. 65-73.

6 Покоящиеся яйца способны не только к высушиванию и промораживанию, но и к длительному хранению. Так по данным (llairston and etc., 1995) реактивация диапаузы возможна для яиц. хранившихся в фунте более 300 лет

10. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. - М.: Наука. 1967. 271с.

11. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. -М.: Наука. 1987. 191с.

12. Гиляров A.M. Что мы знаем о диапаузе ракообразных? // Гидробиол. журн. 1991. Т.27. № 5. С.101-103.

13. Грибовская И.В., Устюгова Т.Т. Определение микроэлементов методом эмиссионного спектрального анализа в разнообразных биологических объектах. // В: Тезисы докладов. 4.2. Объекты анализа. 3-я региональная конференция «Аналитика Сибири-90». Иркутск. 1990. С. 301-302.

14. Егоров И.В., Задереев Е.С. Влияние плотноснозависимых факторов на репродуктивные параметры ветвистоусого рачка Moina тасгосора. // В: Материалы 35 международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Новосибирск.: НГУ. 1997. С. 131-132.

15. Жукова H.A. Цикломорфоз у дафний. // Уч. зап. Ленинградского педагогического ин-та. 1953. Т.7. № 3. С. 85-148.

16. Задереев Е.С. Динамика численности и половая структура Moina тасгосора при накопительном и индивидуальном режимах культивирования. // В: Материалы 32 международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Новосибирск.: НГУ. 1994. С. 13-14.

17. Задереев Е.С. Влияние воды скоплений на плодовитость самок Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera) // Экология. 1997. № 3. С. 234-237.

18. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Влияние плотности популяции Moina тасгосора (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у М.тасгосора. II Экология. 1995. № 6. С. 412-414.

19. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Анализ механизма индукции смены способа размножения у Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera). // В: Тезисы докладов

международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей Среды". Томск.: ТГУ. 1995. Т.2. С. 223-224.

20. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Роль плотности популяции в индукции гамогенеза у Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera). // Журнал Общей Биологии. 1996. Т.57. № 3. С. 360-367.

21. Задереев Е.С., Губанов В.Г., Егоров И.В. Влияние концентрации пищи и воды скоплений на репродуктивные параметры самок Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) //Журнал Общей Биологии. 1998. Т.59. № 1. С. 45-57.

22. Иванова М.Б. Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации у Cladocera//Гидробиол. журн. 1970. Т.31. № 6. С. 721-732.

23. Инструкция для модели RLA-3B. Определение аминокислот. 1979, Япония

24. Кокова В.Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных. -Новосибирск.: Наука. 1982. 168 с.

25. Кузнецов В.И., Басаргин H.H., Мисищева Л.Г. Методика определения сульфатов в растворах. //Агрохимия. 1968. № 3. С.134-137.

26. Кейтс М. Техника липидолгии. -М.: Мир. 1975. 322 с.

27. Лебедева Л.И., Ворожун И.М. Определение массы тела планктонных ракообразных на примере Moina macrocopa II Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 2. С. 94 - 99.

28. Макрушин A.B. Цикличность размножения ветвистоусых ракообразных и среда // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. № 2. С. 3-8.

29. Макрушин A.B., Полищук Л.В. О механизме снижения плодовитости при ухудшении условий питания у Moina macrocopa (Cladocera, Crustacea) II Зоологический журнал. 1979. Т. 58. № 10. С. 1587-1689.

30. Макрушин A.B. Особенности воспроизводительной системы Polyphemodia, Penilia Avirostris и Moinidae (Crustacea, Cladocera), связанные с утратой желтка субитанными яйцами // Зоологический журнал. 1985. Т. 64. № 5. С. 769-772

31. Макрушин A.B. Изменение в циклах выводковой сумки и линьки при смене способа размножения у Cladocera (Crustacea) // В Сб. трудов ГОСНИИОРХ. 1986. Вып. 245. С. 63-67.

32. Макрушин A.B. Эволюция воспроизводительной системы ветвистоусых ракообразных // В сб. "Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных". С.-Петербург.: Гидрометиоиздат. 1992. С. 46-65.

33. Макрушин A.B. Ангидробиоз диапаузирующих зародышей беспозвоночных. // В: Материалы XIV рабочего совещания "Консервация генетических ресурсов". Пущино. 28-30 мая 1996. С. 122-123

34. Макрушин A.B., Кондратенков А.П. Зависимость способа размножения беломорских PODONIDAE (Cladocera, Crustacea) от плотности популяции // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 3. С. 104-105.

35. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. - М.: МГУ. 1980. 280с.

36. Максимова Л.П. Методические указания по разведению планктонного рачка Moina macrocopa Straus. Л. 1969. 22с.

37. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. - М.: Наука. 1964. 328 с.

38. Методы биохимического исследования растений. Определение белка по Лоури. Под редакцией Ермакова А.Н. - Ленинград: Колос. 1972а. С.275-276.

39. Методы биохимического исследования растений. Определение Сахаров. Антроновый метод. Унифицированная методика. Под редакцией Ермакова А.Н. - Ленинград: Колос. 19726. С.143-144.

40. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. -М.: Наука. 1976.

41. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. 1990. Перманганатная окисляемость (метод Кубеля). //В кн. "Методы исследования качества воды водоемов". М.: Медицина. С. 47-49.

42. Одум Ю. Основы экологии. -М.: Наука, 1975. 705с.

43. Ордов A.B., Черепанов O.A. Влияние продуктов жизнедеятельности на смену способа размножения у Moina macrocopa (Cladocera) // Экология. 1986. № 5. С. 86-87.

44. Печень Г.А. Продолжительность развития, плодовитость и рост Daphnia hyalina в зависимости от условий питания // Журнал Общей Биологии. 1970. Т.31. № 6. С.710-720.

45. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. -М.: Госхимиздат, 1959. 230 с.

46. Разлуцкий В.И. Временная задержка в реакции воспроизводства Cladocera на изменение трофических условий // ДАН Беларуси. 1995. Т. 39. № 1. С. 7780.

47. Рерберг М.С., Воробьева Т.Н., Антонюк М.П. К вопросу об объемах, сухом весе и их соотношениях у клеток протококковых водорослей. // В: Управляемое культивирование микроводорослей. М.: Наука. 1964. С. 139145.

48. Семенченко В.П. Изменения плодовитости и размера яиц М.macrocopa в течении жизненного цикла. // Зоол. журн. 1989. Т.68. № 7. С.135-138.

49. Степанова З.Л., Пястолова O.A. Белково-пептидные вещества водной среды и их роль в регуляции роста и развития личинок шпорцевой лягушки. // В: Экологические аспекты скорости роста и развития животных. АН СССР. Уральский научный центр. 1985. С. 49-60.

50. Сущеня Л.М. и др. Продукция планктонных ракообразных и факторы среды. Минск: Наука и техника. 1990. 157с.

51. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Наука, 1971. 463с.

52. Фомин Г.С., Ческис А.Б. Вода. Контроль химической, бактериальной и радиационной безопасности по международным стандартам. Справочник. // Под ред. С.А. Подлепы - М.: Геликон, 1992. 392 с.

53. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. -Минск: Наука и техника, 1988. 208с.

54. Шварц С.С. Метаболитическая регуляция роста развития животных на популяционном и организменном уровнях // Экология. 1972. № 6. С. 822-835.

55. Шварц С.С., Пястолова О.А., Добринская JI.A., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. -М.: Наука. 1976. 152с.

56. Ban Syuhei. Effects of photoperiod, temperature, and population density on induction of diapause eggs production in Eurytemora affinis in Lake Ohnuma, Hokkaido //J. Crustac. Biol. 1992. Vol.12. No. 5. P. 361-367.

57. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 1. Crowding the mothers as a means of controlling male production. // Physiological Zoology. 1929a. Vol. 2. No. 1. P. 80-92.

58. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 2. The unstable nature of the excretory products involved in male production. // Physiological Zoology. 19296. Vol. 2. No. l.P. 93-98.

59. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. IV. Relation between the rate of the mother's development and the sex of her young. // Physiological Zoology. 1929b. Vol. 2. No. 3. P. 302-308.

60. Barker D.M., Hebert P.D.N. The role of density in sex determination Daphia magna (Crustacea: Cladocera). // Fresh. Biol. 1990. Vol. 23. P. 373-377.

61. Burns C.W. Effects of crowding and different food levels on growth and reproductive investment of Daphnia II Oecologia. 1995. Vol. 101. No. 2. P. 234244.

62. D'Abramo L.R. Ingestion rate decrease as the stimulus for sexuality in populations of Moina macrocopa II Limnol. Oceanogr. 1980. Vol.25. No. 3. P. 422-429.

63. Daniel C. Use of half-normal plots for interpreting of two-level factorial data // Technometrics. 1959. Vol.1. No. 4. P. 311-343.

64. Dodson S.I. The ecological role of chemical stimuli for the Zooplankton: Predator-avoidance behavior in Daphnia II Limnol. Oceanogr. 1988. Vol.33. No. 6(p.2). P. 1431-1439.

65. Dodson S.I., Havel J.E. Indirect prey effect: Some morphological and life history responses of Daphnia pulex exposed to Notonecta undulata II Limnol. Oceanogr. 1988. Vol.33. No. 6(p.l). P. 1274-1285.

66. Engelmayer A. effects of predator-released chemicals on some life history parameters of Daphnia pulex II Hydrobiologia. 1995. Vol. 307. No. 1-3. P. 203206.

67. Fries G. Uber die Einwirkung der Tagesperiodik und der Temperatur auf den Generationswechsel, die Weibchengrosse und die Eier von Daphnia magna Straus II Ztschr. Morphol. und Okol. Tiere. 1964. Bd. 53. S. 475-516.

68. Hairston N.G. and etc. Age and survivorship of diapausing eggs in a sediment egg bank // Ecology. 1995. Vol. 76. No. 6. P. 1706-1711.

69. Helgen Judith C. Feeding rate inhibition in crowded Daphnia pulex II Hydrobiologia. 1987. Vol.154. P. 113-119.

70. Hobaek A., Larsson P. Sex determination in Daphnia magna II Ecology. 1990. Vol. 71. No. 6. P. 2255-2268.

71. Lampert W„ Rothhaupt K.O., Eiert E. Chemical induction of colony formation in a green alga (Scenedesmus acutus) by grazers (Daphnia) 11 Limnol. Oceanogr. 1994. Vol.39. No. 7. P. 1543-1550.

72. Korpelainen H. Lowered female reproductive effort as an indicator for increased male production and sexuality in Daphnia (Crustacea: Cladocera). // Invertebrate Reproduction and Development. 1992. Vol. 22. No 1-3. P. 282-290.

73. Korpelainen H. Sex ratio of the cyclic parthenogen Daphnia magna in a variable environment. //Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1989. Vol.27. P. 310-316.

74. Lynch M. Ecological genetics of Daphnia pulex. II Evolution. 1983. Vol. 37. P. 358-374.

75. Matveev V. Investigation of allelopathic effects of Daphnia II Freshwater Biol. 1993. Vol. 29. No. 1. P. 99-105.

76. Parejko K., Dodson S.I. Progress towards characterisation of a predator/prey kairomone: Daphnia pulex and Chaoborus americanus. // Hydrobiologia. 1990. Vol. 198. P. 51-59.

77. Pijanowska J., Stolpe G. Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence offish. //J. Plankton Res. 1996. Vol. 18. No. 8. P. 1407-1412.

78. Schwartz S.S. Predator-induced alteration in Daphnia morphology // J. Plankton Res. 1991. Vol. 13. No. 6. P. 1151-1161.

79. Seitz A. Are there allelopathic interactions in zooplankton? Laboratory experiments with Daphnia. II Oecologia. 1984. Vol.62. No. 1. P. 94-96.

80. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphia obtusa Kurz. // Ecol. monographs. 1954. Vol. 24. No. 1. P. 69-88

81. Slusarczyk M. Predator-induced diapause in Daphnia. II Ecology. 1995. Vol. 76. No. 3. P. 1008-1013.

82. Stross R.G. Photoperiodism and phased growth in Daphnia populations: coactions in perspective. // Mem. 1st. ital. idrobiol. "Dott.M.Marchi.".1987. Vol.45. P.413-437.

83. Stross R.G., Hill J.C. Photeperiod control of winter diapause in the fresh-water Crustacean, Daphnia II Biol. Bull. 1968. Vol. 134. No. 1. P. 176-198.

84. Tollrian R., Elert E. Enrichment and purification of Chaoborus kairomone from water: Further steps toward its chemical characterization // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. No. 4. P.788-796.

85. Zadereev E.S., Gubanov V.G. Analysis of mechanism of switch from asexual to sexual reproduction of Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera). Abstracts of 4th International Conference on Aquatic Ecosystem Health: Integrated / Multitrophic Strategies - Microbes to Fish. 1995. Portugal. Coimbra. University of Coimbra. P-36.

86. Zadereev E.S., Gubanov V.G. Effect of population density on gamogenesis induction and fecundity of Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) // Proceedings of the International Symposium "Environment and Interaction". Porto. Portugal. 1996. P.29

87. Zaffagnini F. Considerazioni sulla produzione di nova dippiali e sulla determinazione del sesso nei Dafnidi (Crostacei, Cladoceri) // Atti Accad. sci. 1st. Bologna. CI. sci. fis. Rend. 1983 - 1984. Vol. 14. No. 1. P. 205-225.

88. Zimmer-Faust R.K., Tamburri M.N. Chemical identity and ecological implications of a waterborne, larval settlement cue // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol.39. No. 5. P. 1075-1087.