Межвидовые различия в реакции на действие пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности как основа для совместного обитания двух видов ветвистоусых ракообразных Moina macrocopa и Moina brachiata: Crustacea: Cladocera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Лопатина, Татьяна Станиславовна

• Лопатина, Татьяна Станиславовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лопатина, Татьяна Станиславовна

Оглавление

Введение

Глава 1. Диапауза ракообразных: факторы, вызывающие смену способа размножения, химические коммуникации и экологическое значение банка покоящихся яиц

1.1 Факторы, определяющие гаметогенез у планктонных ракообразных

1.2 Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных. Роль плотности популяции в индукции гаметогенеза у ракообразных

1.3 Роль банка покоящихся яиц в динамике и совместном обитании видов

1.3.1 Особенности формирования банка латентных яиц организмов, образующих покоящуюся стадию, и его участие в их жизненном цикле

1.3.2 Эволюционно-экологическая функция перекрывающихся поколений и значение банка покоящихся яиц для сосуществования видов, формирующих стадию покоя

1.3.3 Адаптивная природа и эволюция диапаузы

1.4 Цели работы. Постановка задач исследования

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.1.1 Описание модельных видов ракообразных

2.1.2 Мота тасгосора и Мота brachiata - обитатели гипертрофных прудов

2.2 Методика подсчета корма

2.3 Методы тестирования самок на индивидуальном уровне

2.3.1 Эксперименты по определению благоприятного уровня пищевой обеспеченности для роста и размножения самок М. тасгосора и М. ЬгасШа1а

2.3.2 Эксперименты по выявлению материнского эффекта

2.3.3 Эксперименты по изучению действия воды скопления на ростовые и репродуктивные характеристики М. тасгосора и М. brachiata

2.4 Методы проведения экспериментов, направленных на первичную идентификацию химической природы веществ, ответственных за смену способа размножения

2.5 Методы проведения популяционных экспериментов

2.5.1 Эксперименты с отдельными популяциями М. тасгосора и М. brachiata.il

2.5.2 Эксперименты с сообществами М. тасгосора и М. brachiata

2.5.3 Определение скорости роста численности популяций

2.5.4 Определение пищевой обеспеченности особей в популяциях

2.6 Статистические методы анализа полученных результатов

2.6.1 Эксперименты с одиночными животными

2.6.2 Эксперименты на популяционном уровне

Глава 3. Действие трофических условий и плотности популяции на изменение параметров жизненного цикла самок ветвистоусых ракообразных: лабораторное тестирование на индивидуальном уровне

3.1 Определение благоприятного уровня пищевой обеспеченности для роста и размножения самок М. тасгосора и М. brachiata

3.1.1 Влияние концентрации пищи на удельную ювенильную соматическую скорость роста самок М. тасгосора и М. ЬгасШа1а

3.1.2 Влияние концентрации пищи на плодовитость самок М. тасгосора и М. brachiata

3.1.3 Влияние концентрации пищи на индукцию диапаузы у самок М. тасгосора и М. ЬгасЫа1а

3.1.4 Сравнение параметров роста и размножения М. тасгосора и М. ЬгасЫаХа в условиях благоприятной пищевой обеспеченности

3.1.5 Исследование роли материнского эффекта в определении способа размножения у самок М. brachiata

3.1.6 Обсуждение результатов экспериментов на индивидуальном уровне

3.2 Оценка видоспецифичности продуктов жизнедеятельности ветвистоусых ракообразных

3.2.1 Влияние воды скопления на удельную соматическую скорость роста самок М. тасгосора и М. ЬгасЫа1а

3.2.2 Влияние воды скопления на плодовитость самок М. тасгосора и М. brachiata

3.2.3 Влияние воды скопления на способность самок М. тасгосора и М. brachiata к формированию покоящихся яиц

3.2.4 Обсуждение результатов экспериментов, направленных на исследование влияния воды скопления на параметры жизненного цикла самок М. тасгосора и М. brachiata

3.3 Первичная идентификация химической природы веществ, ответственных за индукцию диапаузы у ветвистоусых ракообразных на примере М. тасгосораЮб

3.4 Заключение по результатам экспериментов на индивидуальном уровне

4.1 Сравнение интегральных характеристик популяций и сообщества М. тасгосора и М. brachiata, развивающегося в чистой среде

4.2 Сравнение интегральных характеристик сообществ М. тасгосора и М. brachiata, развивающихся в чистой среде и в средах, содержащих продукты жизнедеятельности одного из видов

4.3 Динамика и количество эфиппиальных самок и покоящихся яиц

4.4 Удельная скорость роста численности

4.5 Динамика пищевой обеспеченности особей в популяциях М. тасгосора и М. brachiata, а также в их сообществах, развивающихся в различных условиях культивирования

4.6 Обсуждение результатов экспериментов с популяциями М. тасгосора и М brachiata, а также их сообществами в различных условиях культивирования

4.7 Заключение по результатам экспериментов на популяционном уровне

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межвидовые различия в реакции на действие пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности как основа для совместного обитания двух видов ветвистоусых ракообразных Moina macrocopa и Moina brachiata: Crustacea: Cladocera»

Введение

Гидросфера вместе с ее населением играет в жизни человека огромную роль, которая с прогрессом цивилизации непрерывно возрастает. По мере освоения гидросферы все большее значение приобретает ее биологическое изучение в интересах оптимизации природопользования и охраны окружающей среды (Константинов, 1986). В последнее время проблема сохранения биологического разнообразия оказалась в центре внимания мирового сообщества. Глобальность проблемы признана еще в 1992 году Конвенцией ООН о биологическом разнообразии (КООНОБР, 1992). Вопрос о том, что поддерживает биологическое разнообразие в природных экосистемах, является одним из фундаментальных вопросов экологии. Необходимым вкладом в решение проблемы сохранения биологического разнообразия является изучение механизмов, обеспечивающих сосуществование и длительное совместное обитание видов.

Живые организмы и их окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии (Одум, 1975). Представители конкретных видов вступают в сложные биотические и абиотические отношения и тем самым определяют функционирование водных экосистем (Алимов, 2006).

Поскольку условия окружающей среды вариабельны, гидробионты периодически испытывают лимитирование их физиологических функций (рост, размножение и т.д.) (Сасегев, 1997а), что сказывается на колебании численностей их популяций. Качество условий среды обитания организмов определяется многими факторами (пищевая обеспеченность, температура, конкуренция, наличие хищников и прочие), которые, в определенной степени, зависят от сезонных изменений окружающей среды. Такая нестабильность условий существования гидробионтов, пребывающих в активной фазе жизненного цикла, может снижать возможность их выживания в целом.

Для того чтобы успешно переживать неблагоприятные условия,

некоторые организмы способны образовывать покоящуюся стадию, что дает им

возможность переносить тяжелые условия, и затем снова образовывать

5

многочисленную популяцию (Gyllstrom, 2004). Физиологическое состояние покоя организма, представляющее собой задержку в развитии, называется диапаузой (Brendonck, 1996). Жизненный цикл организмов, обладающих способностью к диапаузе, предстает в виде чередования активного размножения с торможением или прекращением формообразовательных и репродуктивных процессов (Алексеев, 1990). При этом организм, находясь в состоянии диапаузы, не способен приступить к возобновлению процесса развития даже при наступлении благоприятных условий до тех пор, пока диапауза не будет прекращена (Brendonck, De Meester, 2003).

Среди представителей планктонных ракообразных, обладающих способностью к диапаузе, немаловажное значение в функционировании экосистем озер имеют ветвистоусые ракообразные (Chen et al., 2010). Будучи одними из наиболее распространенных и плодовитых пресноводных потребителей фитопланктона и детрита, ветвистоусые ракообразные играют важную роль в процессах самоочищения водоемов, а также являются связующим звеном между первичными продуцентами и высшими звеньями трофической цепи (Smyntek et al., 2008), поэтому актуально изучение процессов, определяющих динамику их численности и способность к совместному обитанию. Одним из таких процессов является способность ветвистоусых ракообразных к смене способа размножения.

Представители ветвистоусых ракообразных обладают диапаузой на эмбриональном уровне. При благоприятных условиях самки кладоцер размножаются партеногенетически, отрождая живых рачков. При наступлении неблагоприятных условий самкам свойственна смена способа размножения на гаметогенетический с последующим образованием эфиппиальных яиц (Carvalho, Hughes, 1983; Koch et al., 2009). Покоящиеся образования сохраняют жизнестойкость даже при воздействии достаточно суровых условий внешней среды, таких, например, как полное промерзание или высыхание водоема (Alekseev, 2007) и могут обладать такой устойчивостью в течение длительного периода времени (Brendonk, De Meester, 2003).

В качестве факторов, индуцирующих смену способа размножения у ракообразных, в литературе часто обсуждаются абиотические факторы (температура, фотопериод, уровень растворенного кислорода и т.д.) (Alekseev, 2007; Palazzo et al., 2008), а также трофические условия (Алексеев, 1990; Задереев, 1998; Madhupratap et al., 1996) и химические коммуникации (Задереев, 2002). Среди перечисленных факторов, индуцирующих диапаузу у ветвистоусых ракообразных, большой интерес вызывают химические коммуникации, которые представляют собой способ взаимодействия между гидробионтами, опосредованный химическими веществами, содержащимися в продуктах жизнедеятельности животных (Задереев, 2002). Химическая природа таких веществ до сих пор остается невыясненной. Среди веществ, вызывающих смену способа размножения у ракообразных, рассматриваются растворенные газы, углеводороды, пептиды и белки (Pohnert et al., 2007). Также отсутствуют сведения о характере действия данных веществ, нет единого представления об их видовой специфичности и эффективности влияния на смену способа размножения и изменение отдельных физиологических функций организмов.

Трофические условия, вызывающие переход от активного состояния к состоянию физиологического покоя у ракообразных, также предмет постоянных исследований. Существуют многочисленные данные о влиянии, как качества, так и количества пищи, на индукцию диапаузы у ракообразных (например, Задереев, Губанов, 1995; Koch et al., 2009; Smith et al., 2009). И здесь одним из существенных вопросов является изучение различий в требовательности к пищевому фактору у отдельных видов. Известно, что изменение доступности пищевых ресурсов может влиять на сезонную смену доминирующих видов в сообществе зоопланктона. Например, показано, что науплии циклопов Cyclops abyssorum и Cyclops vicinus более требовательны к пищевым условиям, чем науплии циклопов Acanthocyclops robustus, Mesocyclops leuckarti и Thermocyclops crass us, сосуществующих в одном водоеме. Различная чувствительность к пищевым условиям в этом случае является механизмом, поддерживающим совместное обитание

(сосуществование) видов. Так, виды Cyclops abyssorum и Cyclops vicinus растут и развиваются в весенний период и образуют покоящиеся стадии летом, тогда как виды Acanthocyclops robustus, Mesocyclops leuckarti и Thermocyclops crassus, развиваются летом, в условиях низкой обеспеченности пищей и конкуренции с ветвистоусыми ракообразными (Hopp, Maier, 2005).

Существуют и другие примеры, демонстрирующие значимость диапаузы и образования покоящихся форм организмов в обеспечении сосуществования видов (Hairston, Van Brunt, 1994; Caceres, 1997b; Caceres, 1998b; Santer et al., 2000; Brendonck, De Meester, 2003; Snyder, Adler, 2011). Способность организмов к образованию покоящихся форм приводит к постепенному накоплению банка таких образований на дне водоемов и появлению перекрывающихся поколений, что, в свою очередь, обеспечивает возможность совместного обитания видов, конкурирующих за одни ресурсы. В теоретических исследованиях также было показано, что наличие в жизненном цикле животных покоящихся стадий создает возможность для совместного обитания видов (Задереев, Прокопкин, 2007). Другими словами, благодаря наличию такой особенности в жизненном цикле, как диапауза, виды, несмотря на наличие прямой конкуренции за ресурсы, демонстрируют устойчивое совместное существование. При этом, образование покоящихся форм, выступающее в качестве механизма, поддерживающего совместное обитание видов, участвует в процессе сохранения видового разнообразия в экосистемах. Таким образом, помимо исследований причин диапаузы, большой интерес в настоящее время вызывает изучение экологической роли этого сложного явления.

Цель данной работы: Для формирования представлений о механизме, обеспечивающем совместное обитание в одних биотопах двух видов ветвистоусых ракообразных М. тасгосора и М. brachiata, изучить действие пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности на параметры жизненного цикла самок и популяционную динамику этих видов.

Глава 1. Диапауза ракообразных: факторы, вызывающие смену способа размножения, химические коммуникации и экологическое значение банка покоящихся яиц

1.1 Факторы, определяющие гаметогенез у планктонных ракообразных

До недавнего времени основное внимание гидробиологов почти исключительно было направлено на период активного развития популяций ракообразных, пассивную же часть жизненного цикла обычно рассматривали как нечто малозначительное и в большинстве гидробиологических исследований описывали у пелагических организмов как «выпадение из планктона». А вместе с тем диапауза - наиболее совершенная форма адаптации к неоднородности условий существования организмов (Алексеев, 1990). Жизненный цикл организмов, обладающих диапаузой, представляет собой процесс чередования активного образа жизни в период благоприятных существованию условий и торможения физиологических процессов с наступлением условий, неблагоприятных для продолжения нормального функционирования. Такое торможение сопровождается формированием покоящейся стадии, что позволяет переждать неблагоприятные условия и вновь восстановить активное существование в благоприятный период. Важным является понимание всех процессов, связанных с пребыванием планктонных животных в состоянии покоя. В частности, у ветвистоусых ракообразных важным является вопрос о причинах, вызывающих смену способа размножения, и связанное с этим образование покоящихся яиц (Задереев, 1998).

Одной из первых теорий, объясняющих феномен смены способа размножения у ракообразных и образования покоящихся яиц, являлась теория врожденных ритмов, предложенная Вейсманом в конце XIX столетия. Долгое время теория ритмов господствовала среди ученых, убежденных, что количество партеногенетических генераций, время наступления гаметогенеза и завершение жизненного цикла ракообразных регулируется внутренними причинами в организме животного (А1екБееу, 2007). Однако результаты

лабораторных экспериментов Банта и Браун, последовательно получивших более 700 партеногенетических генераций у самок Moina тасгосора, положили начало опровержению данной теории (Задереев, 1998). В дальнейшем теория врожденных ритмов становилась все менее актуальной на фоне возрастающего количества данных по смене способа размножения у разных видов ракообразных, вызванного действием низкой температуры, качества питания животных и других внешних факторов окружающей среды, но, тем не менее, просуществовавшей еще долгий период времени (Alekseev, 2007).

Подробный анализ литературы конца XIX - начала XX веков по вопросу перехода от партеногенетического к обоеполому размножению выполнен в работе H.A. Жуковой (Жукова, 1953). Автор указывает, что сложившиеся к началу двадцатого столетия противоречивые представления о причинах перехода от партеногенетического размножения к обоеполому у ветвистоусых ракообразных привели к тому, что исследователи данной проблемы разделились на приверженцев трех основных подходов. Согласно первому подходу переход к половому размножению вызывается внутренними, наследственно фиксированными причинами, не зависящими от воздействия факторов внешней среды. Сторонники второго взгляда весь цикл развития животных подразделяли на три периода - абсолютного партеногенеза, лабильности и абсолютного обоеполого размножения. И, наконец, единственно правильное, третье представление основывалось на понимании перехода от партеногенетического способа размножения к обоеполому исключительно по причине воздействия неблагоприятных внешних условий.

С начала XX века было опубликовано большое количество работ, посвященных изучению действия различных внешних факторов на определение способа размножения у ветвистоусых ракообразных. Жукова H.A. выделяет следующие факторы внешней среды, влияющие на характер размножения у ветвистоусых: температура, условия питания (количество и качество пищи) и фактор перенаселения, получивший такое название в работах немецких и английский авторов. Однако, авторы, выдвигая на передний план действие

какого-то одного из перечисленных факторов, сводили к минимуму или полностью отрицали значение других (Жукова, 1953).

В экспериментальной части своей работы Жукова H.A. показывает, что отклонения от оптимума температуры, окисляемости среды, содержания кислорода влияют на продолжительность жизни, рост, размеры выростов тела, интенсивность и способ размножения у самок Daphnia. Экспериментатор приходит к выводу, что способ размножения у дафний определяется характером обмена веществ, физиологическим состоянием самки в период роста и созревания ее яйцеклеток, а характер обмена веществ определяется условиями их жизни. При этом смена способа размножения не является специфичной реакцией на действие какого-то определенного фактора и может быть вызвана воздействием ряда неблагоприятных факторов (температура, голод, загрязнение воды) (Жукова, 1953). Что касается действия фактора "перенаселения", упоминаемого в работе, по мнению автора, он требует дальнейшего исследования, так как "перенаселение" может быть связано с недостатком пищи, кислорода или вредным действием продуктов обмена веществ. В работе отмечается, что результаты, полученные разными авторами, иногда даже для одного и того же объекта крайне противоречивы, что вносит определенную трудность в анализ литературного материала (Задереев, 1998).

В работе "Цикличность размножения ветвистоусых ракообразных и среда" A.B. Макрушин, проанализировав литературу по этому вопросу, констатирует следующее:

1) способ размножения ветвистоусых определяется средой, однако причинная зависимость между изменением условий среды обитания и переходом кладоцер к гаметогенезу имеет сложный, местами неизученный, характер. При этом отмечается, что закономерности, управляющие наступлением диапаузы у насекомых и ветвистоусых ракообразных, схожи;

2) смена способа размножения происходит не только при прямом воздействии факторов, но и при воздействии сигнальных факторов (например,

фотопериода), при этом величина критического фотопериода зависит от плотности культуры и температуры;

3) появление эфиппиальных самок и половозрелых самцов вызывается не совсем одинаковыми стимулами;

4) чувствительность к факторам среды, определяющим способ размножения, в ходе онтогенеза меняется (Макрушин, 1978).

К концу XX столетия накопились теоретические и эмпирические данные по проблеме индукции гаметогенеза у планктонных ракообразных. Полученные результаты не только расширили знания об особенностях размножения отдельных организмов, способных к диапаузе, но и внесли вклад в понимание процессов, происходящих на более высоких уровнях организации. Так, исследования по формированию банков покоящихся яиц и динамике покоящихся организмов стали полезными для понимания функционирования экосистем и процессов эволюции.

Согласно сформировавшимся представлениям о смене способа размножения у ракообразных, данный феномен проявляется под влиянием условий внешней среды на организм животных. При благоприятных условиях самки рачков размножаются партеногенетическим способом, отрождая живых потомков, в то время как воздействие неблагоприятных условий приводит к смене способа размножения на гаметогенетический (Carvalho, Hughes, 1983). Т.е. рачки переходят к половому способу размножения во время ухудшения условий среды, либо в период, предшествующий изменению условий окружающей среды, что приводит к формированию покоящейся стадии организмов (Koch et al., 2009). Диапауза может быть вызвана разнообразными внешними изменениями среды существования (например, неблагоприятные условия будут различными в разные сезоны (летний и зимний период покоя)), что указывает на высокую пластичность и эффективность данного механизма (Alekseev, 2007).

Диапаузирующие яйца, покрытые специальной защитной оболочкой, устойчивы к полному пересыханию водоема, воздействию ультрафиолетовой

радиации и механическому воздействию. Однако развитие организма от покоящегося эмбриона до половозрелой взрослой стадии занимает достаточно длительный период времени, что обуславливает большую уязвимость к хищникам, которую ракообразные компенсируют некрупными размерами тела, большой скоростью роста и наличием эффективного способа размножения в период партеногенеза (А1екзееу, 2007).

Итак, переход к состоянию покоя у ракообразных зависит от ряда непосредственно воздействующих на организм абиотических и биотических факторов внешней среды.

Среди абиотических факторов, индуцирующих диапаузу, одним из наиболее важных является фотопериод. Раймонд Стросс, автор работ, оказавших большое влияние на развитие представлений об индукции гаметогенеза, рассматривает фотопериод как фактор, регулирующий смену способа размножения в популяциях дафний. При этом он отмечает, что критический фотопериод, вызывающий переход к диапаузе, сходен с таковым для других артропод (Задереев, 1998). Стросс указывает, что фотопериод является важным фактором, синхронизирующим жизненный цикл дафний с сезонными ритмами окружающей среды (А1екзееу, 2007).

Значение фотопериода в индукции диапаузы и влияние фотопериода на жизненный цикл ракообразных в целом подробно рассмотрены В.Р. Алексеевым (Алексеев, 1990). Автор указывает, что диапауза является качественным проявлением фотопериодической реакции животного, и является наиболее важной сезонной адаптацией ракообразных, при этом уточняет, что порог фотопериодической реакции изменяется под влиянием других факторов, например температуры, плотности популяции, количества и качества пищи, и объясняет этим необходимость совместного изучения данных факторов. Так, например, порог плотности популяции, при котором происходит смена способа размножения, может существенно уменьшаться при уменьшении длины светового дня (А1екзееу, 2007).

Температура, как один из наиболее важных абиотических факторов окружающей среды, оказывая влияние на все биологические процессы животных (Mitchell, Lampert, 2000), является еще одним условием, определяющим способ размножения ракообразных и образование животными покоящейся стадии. Индукция диапаузы, как следствие воздействия повышения или понижения температуры среды, наблюдалась еще исследователями позапрошлого века (Fries, 1964). Однако температура, регулируя процесс возникновения гаметогенеза, часто рассматривается совместно с другими факторами внешней среды (фотопериод, обеспеченность пищей, плотность популяции животных) (Задереев, 1998; Ban, 1992; Alekseev, 2007).

Помимо абиотических факторов среды, индуцирующих диапаузу, в литературе также рассматривается ряд биотических факторов: качество и количество пищи (Задереев, Губанов, 1995; Задереев и др., 1998; Enserink et al, 1995; Alekseev, 2007; Smith et al., 2009), высокая концентрация собственных продуктов жизнедеятельности (Ордов, Черепанов, 1986; Задереев, Губанов, 1995; 1996; Задереев, 1997; Задереев и др., 1998; Stelzer, Snell, 2003; Zadereev, Lopatina, 2007) и метаболитов хищников (Slusarczyk, 1995; Pijanowska, Stolpe, 1996; Slusarczyk, 1999; Slusarczyk, Rygielska, 2004).

Трофический фактор в большой степени определяет условия существования зоопланктона, оказывая влияние на такие процессы, как выживание, размножение и конкуренция (Lampert, 1985). Нарушение баланса между уровнем пищевой обеспеченности и потребностями гидробионтов может приводить к изменению энергетических потоков в трофической цепи, что, в свою очередь, проявляется в снижении роста зоопланктона (Bezirci, 2008).

Доступность пищевого ресурса может варьировать в течение года и обеспеченность пищей может определять сезонный успех видов, при этом требовательность к уровню пищевой обеспеченности неодинакова среди различных видов зоопланктона и различных стадий развития и возраста животных у отдельных видов (Hopp, Maier, 2005).

Многие физиологические процессы зависят от уровня пищевой обеспеченности. Так, например, для дафний показано, что недостаток пищевого ресурса может оказывать влияние на скорость фильтрации животных (Lampert, 1977), а для представителей копепод воздействие низкой концентрации пищи влияет на выживаемость науплиев и находит свое отражение в увеличении времени развития рачков (Hopp, Maier, 2005). Высокая обеспеченность пищей, как показано для дафний, также может являться причиной изменения их длительности жизни. Так, животные, содержавшиеся при высокой пищевой обеспеченности, имели более короткие сроки продолжительности жизни, однако сокращение сроков жизненного цикла рассматривается как следствие более высоких инвестиций в воспроизводство (Pietrzak et al., 2010). Другой физиологический процесс, зависящий от условий питания - скорость роста. Для дафний, например, показано, что скорость роста и созревание животных находятся в зависимости от пищевой обеспеченности (Enserink et al., 1995). В другой работе для двух видов ветвистоусых ракообразных {Ceriodaphnia richardi и Daphnia gessneri) продемонстрирована зависимость скорости роста и биомассы от уровня пищи (Bunioto, Arcifa, 2007). Еще один пример (для представителя рода Moina - Moina macrocopa), показывает, что максимальные размеры у животных достигаются при наивысших концентрациях пищи (протестированных в работе). Также в этой работе было отмечено, что продолжительность жизни и число линек достигают максимальных значений при средних значениях обеспеченности пищей (Benider et al., 2002). Для дафний в литературе также отмечается требовательность рачков к уровню концентрации пищи для достижения максимальных размеров тела и количеств потомков (например, Rinke, Petzoldt, 2003).

Трофические условия были одним из первых факторов внешней среды, рассматриваемых исследователями позапрошлого века в качестве условия, обуславливающего гамогенез у ветвистоусых ракообразных (Алексеев, 1990), при этом, исследователи с самого начала отмечали значимость как количества, так и качества пищи (Жукова, 1953).

Интересным является предположение JI. Д'Абрамо (D'Abramo, 1980) о незаполненности кишечника самки как вероятной причине смены способа размножения. Автор полагает, что резкое снижение уровня поглощения пищи особями, связанное с быстрым уменьшением количества доступной пищи, является причиной смены способа размножения в популяциях ветвистоусых. В проведенных автором экспериментах замена питательных частиц на непитательные сходного размера не приводила к смене способа размножения, то есть действующим фактором была заполненность кишечника, а не недостаток пищи (Задереев, 1998). В целом снижение обеспеченности пищей стимулирует самок ракообразных к образованию латентных яиц (D'Abramo, 1980). Однако колебания концентрации пищи не являются единственным фактором, ответственным за индукцию диапаузы у ракообразных (Stross, 1987).

В настоящее время действие трофического фактора на размножение ракообразных по-прежнему вызывает существенный интерес у исследователей. Так, например, исследователи выявляют влияние пищевой обеспеченности на индукцию гаметогенеза у Moina тасгосора (Задереев, Губанов, 1995; Задереев, 1998) и отмечают значимость количества пищи в определении периода наступления обоеполого размножения у дафний (например, Smith et al., 2009). Не только количество, но и качество пищи является фактором, вызывающим смену способа размножения, и влияющим на рост рачков. Так, например, Вреде с соавторами (Vrede et al., 2002) в экспериментах с Daphnia galeata показали, что качество пищи, определяемое соотношением С:Р, влияет на соматическую скорость роста рачков. Что касается роли качества пищи в определении способа размножения у видов с циклическим партеногенезом, отмечается, что она не до конца понятна и исследована (Koch et al., 2009). В середине прошлого века фон Ден (von Dehn, 1955) полагал, что качество корма влияло на накопление жира в теле у самок рачков, что и приводило к смене способа размножения.

Кох (Koch, 2009) в своей работе по исследованию влияния качества питания на смену способа размножения от партеногенетического к гаметогенетическому, отмечает, что полиненасыщенные кислоты, стеролы и

уровень содержания фосфора определяют качество питания дафний, а в экспериментальной части работы демонстрирует вовлеченность химического состава пищи в определение способа размножения у дафний, а именно показывает, что отсутствие липидов и особенно белков приводит к индукции гаметогенеза и образованию покоящихся яиц у Daphnia galeata и Daphnia pulex.

Смит с соавторами (Smith et al., 2009) отмечают, что рост и популяционная динамика ветвистоусых ракообразных в большой степени зависят от доступности и качества пищи, в частности от содержания фосфора и азота в питании, однако существует неясность в понимании роли этих элементов в индукции гаметогенеза ракообразных. В своей работе, посвященной изучению действия биотических факторов на индукцию гаметогенеза у ракообразных, Смит с соавторами рассматривают совместное действие концентрации пищи, ее качества и плотности популяции дафний на смену способа размножения и образование животными покоящихся яиц. Авторы показывают, что в условиях изобилия пищевого ресурса образование покоящихся яиц может лимитироваться фосфором, но в условиях голодания не наблюдается значимого эффекта воздействия качества пищи на образование эфиппиумов.

В качестве еще одного фактора, вызывающего гаметогенез, может рассматриваться материнский эффект - влияние условий существования самки на способ размножения ее потомков, наблюдаемый в некоторых исследованиях, и пополняющий общее понимание такого феномена, как индукция диапаузы (например, Alekseev, Lampert, 2001; Kazantseva, Alekseev, 2007). Влияние материнского эффекта на индукцию диапаузы еще раз подчеркивает непростое устройство механизма смены способа размножения у ракообразных. Необходимость учета условий культивирования материнских особей при исследовании особенностей жизненного цикла ракообразных, и, в частности, условий, при которых происходит смена способа размножения, обсуждается у ряда исследователей. Так, например, Микулски и Пижановска (Mikulski, Pijanowska, 2009) указывают, что материнский эффект проявляет свою

значимость для Daphnia magna в присутствии хищника (рыбы): увеличение количества образованных эфиппиальных яиц было обнаружено у самок, материнское поколение которых было подвержено воздействию этого неблагоприятного фактора (LaMontagne, McCauley, 2001). Другие исследования, посвященные изучению значимости материнского эффекта для Daphnia, продемонстрировали, как действие трофического фактора и фотопериода на материнское поколение сказывалось на образовании покоящихся яиц у их потомков (Alekseev, Lampert, 2001). В другом исследовании продемонстрировано, что материнский эффект в контроле индукции диапаузы у ветвистоусых ракообразных проявляется при воздействии химических сигналов видоспецифичного характера (Zadereev, 2003). В своей работе автор показывает, что материнское поколение, культивируемое в присутствии продуктов жизнедеятельности, образует потомство, адаптированное к этим неблагоприятным условиям. Таким образом, как показано в литературе, различные неблагоприятные факторы внешней среды могут вызывать смену способа размножения у ветвистоусых ракообразных не только при непосредственном воздействии на реагирующие организмы, но и опосредованно, оказывая воздействие на их матерей.

Помимо вовлеченности материнского эффекта в непосредственно процесс индукции диапаузы, Де Меестер с соавторами (De Meester et al., 1998) указывают на значимость влияния материнских особей и на процесс инактивации диапаузирующей стадии. Так, авторы отмечают, что имеется значимое воздействие материнского эффекта на способность особей выходить из покоящихся яиц.

Еще один пример проявления влияния материнских особей на их потомков - способность организмов, обладающих коротким жизненным циклом, использовать материнский эффект для распознавания продолжительности дня и направления происходящих изменений, как было показано для ветвистоусых ракообразных (Alekseev, Lampert, 2001; Alekseev, Abramson, 2005).

Также существуют работы, которые с использованием методов математического моделирования позволяют оценить проявления материнского эффекта на популяционном уровне. Казанцева и Алексеев (Кагаг^еуа, АЬкзееу, 2007) использовали модель для того, чтобы оценить значимость материнского эффекта в популяционной динамике трех поколений Иаркта. В качестве факторов влияния на изменение параметров роста и воспроизводства использовались такие, как температура, пищевые условия и фотопериод. В своей работе авторы предположили, что индивидуальный биологический потенциал для роста, воспроизводства и образования покоящихся яиц зависит от трофических условий, которые испытывают три поколения животных. Результаты моделирования подтвердили важность материнских эффектов для сезонной адаптации ракообразных и возможности накопления материнских эффектов в последовательных поколениях, что увеличивает устойчивость популяции в условиях ежегодных колебаний экологических параметров. Модель также показывает, что материнские эффекты наряду с полиморфизмом популяции - механизм поддержания стабильности биологических систем.

В.Р. Алексеев, автор монографии, представляющей собой наиболее полный обзор работ о смене способа размножения и индукции диапаузы (Алексеев, 1990), отмечает, что среди факторов, вызывающих диапаузу, наименее изученным и неопределенным по механизму действия является фактор плотности популяции. С одной стороны, рост популяции приводит к уменьшению количества или качества пищевого ресурса, что сводит действие фактора плотности к влиянию трофических условий. С другой стороны, в литературе рассматривается непосредственное действие плотности популяции на индукцию диапаузы через химические или этологические сигналы (Задереев, Губанов 1995; А1екБееу, 2007). Каков же на самом деле характер действия плотности популяции на индукцию гаметогенеза, каковы ее отношения с другими важнейшими факторами среды, место и роль в индуцировании смены способа размножения - пока еще до конца не выяснено (Задереев, 1998).

1.2 Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных. Роль плотности популяции в индукции гаметогенеза у ракообразных.

Анализ трансформации вещества и энергии в экосистемах является центральным вопросом большинства гидробиологических исследований водных экосистем и трофических цепей, благодаря которым гидробиология достигла значительных успехов. Однако, наряду с прямыми трофическими взаимодействиями в водных экосистемах возможны и опосредованные -химические - взаимодействия (действие продуктов жизнедеятельности особей). Это связанно с тем, что водная среда способствует распространению продуктов жизнедеятельности и, соответственно, благоприятствует как внутри- так и межвидовым химическим коммуникациям (Задереев, 2002), которые могут участвовать в организации трофических сетей планктона (Pohnert et al., 2007).

Физические свойства воды характеризуют ее как идеальную среду для эволюции химически опосредованных взаимоотношений. Сравнительно высокая вязкость воды способствует более длительной устойчивости информирующего химического сигнала, вызывающего поведенческую или физиологическую реакцию у адресата (Pohnert et al, 2007). В настоящее время химическая сигнализация достаточно хорошо исследована лишь у позвоночных животных и некоторых наземных беспозвоночных (Задереев 2002), и мы до сих пор далеки от понимания химических взаимодействий в водных сообществах, в присутствии которых не остается сомнений, учитывая многочисленные литературные данные.

Химические вещества действуют на многие физиологические и поведенческие процессы, а также вызывают морфологические изменения у ракообразных. Например, Вебер с соавторами (Weber et al., 2003) указывает, что параметры роста и размножения ветвистоусых рачков изменяются под влиянием кайромонов, выделяемых Chaoborus, что проявляется в более интенсивных инвестициях в развитие ценой ранней гибели. Леони и Гарибалди (Leoni, Garibaldi, 2009) также подтверждают физиологические изменения у Daphnia в ответ на действие кайромонов хищника (рыбы), которые

проявляются в высокой смертности у ветвистоусых ракообразных и воздействии химических веществ на скорость созревания рачков. Картер с соавторами (Carter et al., 2008) демонстрируют лимитирующее действие химических веществ, выделяемых водяными клещами {Piona chilensis), на популяционную скорость роста дафний. Копеподы тоже подвержены изменениям в их жизненном цикле, вызванным влиянием кайромонов планктоноядных рыб. Например, под действием химических веществ, выделяемых Cnesterodon decemmaculatus (Poeciliidae), у веслоного рачка Notodiaptomus conifer наблюдается более быстрое развитие и раннее созревание, при малых размерах, в результате чего снижается количество яиц в первой кладке (Gutierrez et al., 2010).

Следующим проявлением действия химических веществ на ракообразных являются морфологические изменения у животных. Морфологические изменения у одних животных в ответ на действие химических веществ, выделяемых другими гидробионтами, в основном рассматриваются как защитные реакции. Петрусек с соавторами (Petrusek et al., 2009), применяя комбинирование методов молекулярного филогенетического анализа и экспериментальных исследований in situ и in vitro, продемонстрировали, что образование защитных выростов у дафний обладает фенотипической пластичностью, и появляется как реакция в ответ на действие химических веществ, выделяемых щитнем Triops cancriformis (Notostraca). Также авторы исследования предполагают, что появление данной черты у дафний, сосуществующих со щитнями в эфемерных водоемах, способствует возможности совместного существования рачков с этими древними хищниками. В еще одной работе, посвященной исследованиям морфологических изменений у представителей рода Daphnia в ответ на действие химических сигналов, выделяемых водяными клещами {Piona chilensis), сосуществующими с ними в природе, авторы обнаружили значимые изменения размеров тела взрослых особей рачков в первом, втором и третьем поколениях, а также наблюдали удлинение хвостовой иглы в период первого

размножения и уменьшение размеров тела потомков (Carter et al., 2008). В работе Питулько и Корзуна (Питулько, Корзун, 2009) показано, что действие плотной популяции хищных рыб сказывается на доминировании шипового морфотипа у Daphnia galeata и Daphnia hyalina, по сравнению с нормальным. Также, образование шипа наблюдается в качестве защитной реакции у коловраток. Например, у Brachionus calyciflorus возникает морфологическое образование в виде шипа в присутствии кайромонов Asplanchna, при этом, образование этого признака происходит быстрее, чем его исчезновение: самки, испытавшие действие химических веществ, выделяемых Asplanchna в период, предшествующий образованию их первого потомства, и пересаженные в дальнейшем в среду, не содержащую кайромонов, производили молодь с данным признаком на протяжении всей оставшейся жизни (Gilbert, 2012).

Еще одно проявление значимости химических взаимодействий -поведенческие реакции у животных. Примером поведенческих реакций на действие химических веществ хищников могут быть миграции ракообразных (как вертикальные, так и горизонтальные) (Задереев, 2002). Так, известно, что представители рода Daphnia мигрируют в водной толще воды в ответ на действие химических веществ, выделяемых хищником (Eiert, Pohnert, 2000; Pohnert, Eiert, 2000; Bentkowski et al., 2010; Gutierrez et al., 2012). Например, Daphnia hyalina совершает вертикальные миграции, перемещается в более глубокие слои водоема в течение дня для того, чтобы минимизировать опасность нападения хищных рыб (Pohnert, Eiert, 2000). Еще одним примером возникновения поведенческой реакции на химические вещества является использование феромонов в процессе спаривания копепод (Lonsdale et al., 1998; Heuscheie, Kiorboe, 2012). Так, например, еще в одной из первых работ, посвященных изучению процесса размножения веслоногих ракообразных, было показано, что самцы не производили попыток оплодотворения самок другого вида, т.к., по мнению автора, самцы распознают самок своего вида при помощи специальных химических веществ, выделяемых этими самками (Katona, 1973).

Возрастает количество работ, в которых химические вещества рассматриваются в качестве фактора, индуцирующего диапаузу у ракообразных. Существуют данные, подтверждающие влияние продуктов жизнедеятельности своего вида, видов одного трофического уровня и видов разных трофических уровней на индукцию диапаузы у коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных (Zadereev, 2007). Многочисленные данные были получены о действии продуктов жизнедеятельности собственного вида. Стелзер и Снелл (Stelzer, Snell, 2003) продемонстрировали, что вода, содержащая продукты жизнедеятельности собственного вида, вызывает смену способа размножения у коловратки Brachionus plicatilis. Обнаруженная реакция у животных, тестируемых в воде скопления, являлась плотностнозависимой: с повышением плотности посадки животных для приготовления опытной среды, увеличивалось количество самок, сменивших способ размножения. Подобные результаты были получены и для ветвистоусого рачка Moina тасгосора (Задереев, Губанов, 1996). У одиночных партеногенетических самок вода скопления собственного вида вызывала смену способа размножения в эксперименте. Количество гаметогенетических самок возрастало пропорционально увеличению плотности популяции, используемой для приготовления опытной среды. В то же время было отмечено, что увеличение концентрации пищи снижает действие воды скопления. Количество эффипиальных самок в эксперименте сокращалось до нуля с повышением концентрации пищи в присутствии всех исследуемых плотностей популяции. Однако, при наибольшей плотности популяции, используемой для приготовления опытной среды, требовалась наибольшая концентрация пищи для предотвращения смены способа размножения (Задереев, Губанов, 1996).

Действие продуктов жизнедеятельности собственного вида на индукцию диапаузы было также обнаружено для веслоногих ракообразных. Показано, что индивидуально культивируемые самки Eurytemora affinis в воде скопления, содержащей продукты жизнедеятельности собственного вида, реагируют образованием диапаузирующих яиц (Ban, Minoda, 1994).

Литературные данные о влиянии химических взаимодействий в пределах одного трофического уровня на индукцию диапаузы немногочисленны. В исследованиях Лурлинга (Lurling et al., 2003) было обнаружено, что Daphnia pulex образует покоящиеся яйца в присутствии продуктов жизнедеятельности D. cucullata. Вода скопления Artemia salina способствовала смене способа размножения у В. plicatilis (Carmona et al, 1993). С другой стороны, Гилберт (Gilbert, 2003) продемонстрировал, что высокая плотность популяции конкурентных видов, и даже разных клонов одного вида не влияет на способ размножения у самок В. calyciflorus.

Химические взаимодействия между разными трофическими уровнями также индуцируют диапаузу. Примером таких взаимодействий могут являться продукты жизнедеятельности хищников - кайромоны. Кайромонами называют такие химические вещества, участвующие в обмене информацией между видами, которые приносят пользу, передавая информацию представителям одного вида, в то время как не приносят пользы тому организму, который выделил/произвел данный сигнал. Так, например, для представителей семейства Daphniidae показано, что при помещении самок в воду, в которой до этого содержались хищные рыбы, сосуществующие в природе с тестируемым видом ракообразных, происходит стимуляция гаметогенеза и образование эфиппиальных яиц (Slusarczyk, 1995; Pijanowska, Stolpe, 1996). Такая реакция на метаболиты (кайромоны) хищников является приспособлением, позволяющим дафниям избежать полного выедания и при благоприятных условиях восстановить численность популяции. Слободкин (Slobodkin, 1954) также указывает на то, что продукты жизнедеятельности некоторых представителей ихтиофауны вызывают формирование покоящихся яиц у ветвистоусых ракообразных, например, у Daphnia magna.

Также Слузарчук (Slusarczyk, 1999) продемонстрировал, что эффипиальные яйца образуются лишь в присутствии продуктов жизнедеятельности рыб, являющихся хищниками по отношению к дафниям. Однако Хаирстон (Hairston, 1998) отмечает, что влияние на смену способа

размножения воды скопления рыб, также как и конкурирующих видов, не всегда может быть обнаружено в эксперименте.

Следующее возможное химическое взаимодействие было обнаружено между зоопланктоном и фитопланктоном, являющимся для первого источником пищи. Лауренмаатта (Laurenmaatta, 1997) продемонстрировал влияние токсических веществ, выделяемых цианобактерией Microcystis aeruginosa, на смену способа размножения у Daphnia pulex. В свою очередь Бурке с соавторами (Burks et al., 2000) обнаружили, что химические вещества, выделяемые макрофитом Elodea canadensis, стимулируют задержку роста Daphnia magna, однако смены способа размножения выявлено не было.

Таким образом, в достаточно большом количестве работ продемонстрировано влияние продуктов жизнедеятельности на различные параметры роста и размножения ракообразных. Гораздо меньше информации о природе действующих веществ. Среди опубликованной информации, в качестве сигналов, участвующих в химических взаимодействиях между гидробионтами, рассматриваются такие вещества, как растворенные газы, углеводороды, пептиды и белки (Rittschof, Cohen, 2004; Pohnert et al., 2007). В последнее время отмечается растущий интерес к исследованиям химических взаимодействий у планктонных ракообразных, что связано с расширением возможностей методов оценки химических сигналов, воздействующих на поведение и физиологию планктонных организмов (Pohnert et al., 2007). Химические сигналы могут содержать информацию о состоянии популяции, и при оптимальных абиотических факторах влиять на популяционные и индивидуальные характеристики ракообразных. Среди исследователей, работающих в этом направлении, нет единого мнения о возможной классификации веществ, участвующих в химических взаимодействиях (Задереев, 1998). Несмотря на прогресс в идентификации химической сигнализации и метаболитов как защитной реакции, понимание химической сигнализации в водных сообществах - нерешенная задача (Pohnert et al., 2007).

По специфичности действия теоретически обсуждается предположение, что химические взаимодействия в водных экосистемах могут быть опосредованы общими не специфичными для данного вида, конечными продуктами обмена веществ и высокоспецифичными, возможно, выполняющими функцию сигнальных факторов. В зависимости от этого предполагаются три возможных типа химических коммуникаций в водной экосистеме, которые осуществляются следующими типами веществ (Задереев, 2002): видоспецифичными, действующими на строго определенные биологические функции (система коммуникации феромонного типа), невидоспецифичными, действующими на строго определенные биологические функции, и невидоспецифичными веществами неспецифичного действия. В этом случае следует говорить о действии веществ токсичного типа. Вероятно, среди планктонных ракообразных реализуются все вышеперечисленные типы химических коммуникаций (Задереев, 1998). Несмотря на то, что список реакций, предположительно протекающих в водных экосистемах в ответ на действие химических сигналов, очень велик, информация об их структуре крайне скудна.

Обращаясь к литературным источникам, можно проследить прогресс в идентификации веществ, которые выделяют ветвистоусые ракообразные и которые ответственны за образование колоний у зеленых водорослей. В одной из первых посвященных этому вопросу работ (Lampert et al., 1994) это вещество было охарактеризовано как нелетучее органическое соединение низкой молекулярной массы (< 500 Д). При этом отмечалось, что действие гомогенизированных водорослей или рачков, NH4 и мочевины на образование колоний не эффективно. В более поздней работе, с тем же соавтором, показано, что выделяемая зоопланктоном мочевина может стимулировать Scenedesmus к образованию колоний (Wiltshire, Lampert, 1999). В последние годы появились данные о химических сигнальных веществах, выделенных у дафний, вызывающих морфологические изменения у зеленых водорослей. Данный активный химический компонент представляет собой 8-Метилсульфат,

который был первоначально выделен исследователями у Daphnia pulex, а затем выделен у Daphnia magna и определен при помощи хроматографических методов (Yasumoto et al., 2006). В других похожих исследованиях были выделены кайромоны Daphnia pulex, также вызывающие изменения в морфологии пресноводной водоросли Scenedesmus gutwinskii. Этот кайромон был определен как 2,6-Диметилсульфат и 6-Метилактилсульфат (Uchida et al., 2008).

Другие литературные данные свидетельствуют о присутствии в химических коммуникациях ракообразных пептидных феромонов. По этой теме насчитывается до 100 публикаций. Как указывает автор одной из статей, пептиды представляют собой действующие сигналы в водных системах, будучи хорошо растворимыми в воде, с непродолжительным существованием, благодаря быстрому потреблению микробами и высоким сигнальным действием. При этом изменение структуры пептидов сопровождается потерей их активных свойств. Существует множество информационных пептидов, однако они все обладают общими схожими свойствами - механизмом генерации и биологической эффективностью. Многие пептиды обладают высокой степенью активности в малых количествах (менее чем пикомоль) (Rittschof, Cohen, 2004).

Ряд данных получен при исследовании кайромонов рыб и других хищников. Выделяемое беспозвоночным хищником Chaoborus вещество было охарактеризовано как неалкеновая оксикарбоновая кислота с низкой молекулярной массой (< 500 Д) (Tollrian, Eiert, 1994). Тот факт, что это, скорее всего, карбоновая кислота, объясняет хорошую растворимость кайромона. В работе (Loose et al., 1993) показано, что выделяемые разными видами рыб различного трофического статуса кайромоны сходны по своей химической природе и могут быть охарактеризованы как растворимое, но не летучее вещество низкой молекулярной массы (< 500 Д). Вещество было стабильно в большом диапазоне температур и pH. Его активность не исчезала после обработки Проназой Е и Протеиназой К, что свидетельствовало о не белковой

природе вещества (Loose et al., 1993). В работе по определению химической природы кайромона, выделяемого верховкой Leucaspius delineates, показано, что это вещество может быть охарактеризовано как неалкеновый анион низкой молекулярной массы средней липофильности (Elert, Loose, 1996). Присутствие гидроксильных групп в молекуле было необходимым для активности кайромона, тогда как амино группы не влияли на его активность. Выделяемые Carassius carassius и Rutilus rutilus кайромоны характеризовались подобными химическими характеристиками, что позволило выдвинуть предположение о сходной природе выделяемых разными рыбами кайромонов (Elert, Loose, 1996).

Кайромоны могут быть использованы для определения местонахождения пищи (организма) или распознавания хищника. Выделение кайромонов организмом может быть снижено им количественно, но не полностью. Это связано с тем, что вероятно, для организма существует какая-то польза в выделении химического вещества, являющегося кайромоном. Также возможно, что это выделение неминуемо, как в случае выделения неспецифичных продуктов метаболизма организмом. Такой эволюционный сценарий предполагает, что «производитель» кайромонов может либо минимизировать сигнал, либо модифицировать его химическую структуру и наоборот, получатель может выбирать: повысить чувствительность к сигналу либо научиться распознавать новый тип сигнала.

В одной из работ, посвященных идентификации кайромонов (Pohnert et al., 2007), авторы указывают на существование следующих причин, замедляющих прогресс в определении химических веществ:

1. Действующие концентрации сигнальных веществ настолько малы, что многие стандартные химические реакции и аналитические методы мало применимы.

2. Эффект кайромонов может быть результатом воздействия нескольких химических веществ, которые, будучи активными, создают некий синергический эффект, и поэтому применение методов идентификации только определенного компонента может не дать должного результата.

3. Могут существовать недостатки в методологии проведения опытов по определению целевых веществ, которые проявляются в грубом проведении экспериментов и в создании неверных условий в эксперименте, что делает определение сигнальных веществ трудоемким процессом, и может быть причиной неверной идентификации веществ. Так, при создании условий для тестирования кайромонов, провоцирующих дафний мигрировать глубже в водоеме в течение дня с целью избегания хищников, не было учтено, что данная реакция зависит от концентрации токсинов в среде (ВонвБ е1 а1., 1999). Это спровоцировало неверное определение триметиламина как кайромона рыб (РоЬпей, Е1ег1, 2000). Авторы указывают, что возможным решением вышеперечисленных проблем в идентификации химических сигнальных веществ может быть применение новых технических решений в экспериментах.

Необходимо еще раз отметить, что, несмотря на большое число работ, демонстрирующих участие химических веществ в регуляции различных аспектов функционирования зоопланктона (в частности, смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных), данные о химической природе этих веществ или о значимости данного типа взаимодействий для функционирования природных экосистем крайне скудны.

1.3 Роль банка покоящихся яиц в динамике и совместном обитании видов

1.3.1 Особенности формирования банка латентных яиц организмов, образующих покоящуюся стадию, и его участие в их жизненном цикле

В годовом жизненном цикле планктонных ракообразных, подверженном изменениям условий окружающей среды, велико значение генетически зафиксированной возможности образовывать покоящиеся яйца. Способность к диапаузе может определять сезонную приуроченность периодов активности размножения. Так, например, весенние виды размножаются в весеннее время и пребывают в состоянии покоя в течение всего остального времени года. Многоцикличные виды способны к большей оптимизации жизненного цикла,

чем моноцикличные виды, так как для таких видов период активного образа жизни сопоставим со временем пребывания организма в состоянии покоя, что также обусловлено способностью к индукции диапаузы (А1екзееу, 2007).

Понимание процессов, сопровождающих реакцию отдельных видов на изменение условий окружающей среды, приводит к проявлению общей картины реакции на эти изменения экосистемы в целом. Направление и скорость реакции популяций и сообществ гидробионтов на изменения условий окружающей среды связаны, по крайней мере, с тремя характеристиками представленных организмов:

1) внутренние физиологические способности каждого вида по отношению к изменяющимся условиям среды;

2) количество значимых генетических вариаций, способствующих возможности популяции отреагировать на естественную селекцию,

3) а также непрямое действие двух вышеперечисленных характеристик на межвидовые взаимоотношения.

Первая и вторая категории включают в себя организмы, как представленные в активной форме в толще воды в соответствующий период времени, так и организмы, которые могут быть вовлечены во взаимоотношения в сообществе - животные, пребывающие в состоянии покоя (На^оп, 1996).

Термин покоящаяся стадия применяется в общем смысле для обозначения процесса приостановки в развитии организма животного на определенной стадии развития (например, на стадии эмбриона, личинки или имаго) (А1екзееу, 81аго1^а1;оу, 1996), и используется вне зависимости от причин индукции или прекращения состояния диапаузы (Сасегеэ, 1997Ь). Способность переносить неблагоприятные условия в диапаузирующей стадии широко представлена среди различных групп животных, однако организмы, принадлежащие к классам и типам, включающим пресноводных или наземных представителей, преимущественно обладают стадией покоя в сравнении с теми группами организмов, виды которых являются исключительно морскими (СасегеБ, 1997Ь).

Многие представители зоопланктона, населяющие пресные водоемы, в течение жизни образуют покоящуюся стадию и в такой форме могут оставаться длительный период, а способность быстрого возобновления популяции из имеющегося резерва организмов дает возможность представителям таких видов населять мелкие непостоянные водные объекты (Agшlar-Alberola, Mesquita-•кзапев, 2011). Численность яиц зоопланктона на дне водоема обычно варьирует в пределах 103-105 яиц/м2 (Вгепс1опк, Бе Меез1ег, 2003). Значительное количество покоящихся яиц, образуемых животными, будет активизировано в сообществе в период жизни ближайших следующих поколений, но часть латентных яиц останется вместе с имеющимся уже запасом покоящихся организмов, сохраняющих жизнеспособность десятилетия и дольше (Вгепёопк, Бе Меез1ег, 2003). Такое явление аккумулирования покоящихся беспозвоночных в водных экосистемах в литературе обозначается термином «банк яиц» (НапБкт е1 а1., 1995; МасИшрга1ар а1., 1996; На^оп, Кеагш, 2002; Вгепёопк, Бе Мее81ег, 2003; Бе 81аБЮ, 2007). Впервые для планктонных рачков термин «банк яиц» был использован Де Стасио в 1989 г. (Бе 81азю, 1989) для копепод, по аналогии с банком семян у растений. В естественных условиях, когда не все покоящиеся организмы получают должный сигнал для прекращения стадии покоя (например, находясь в более глубоких слоях донных отложений), количество диапаузирующих организмов становится намного больше, чем это может быть предсказано теоретически. Когда банк яиц сохраняется в течение многих сезонов и поколений животных, такой резерв покоящихся организмов рассматривается как смешанный устойчивый банк яиц, в случае же короткого времени покоя, например, менее одного года -кратковременный банк яиц. Способность животных переходить от стадии заторможенного развития к существованию в активной популяции животных варьирует в зависимости от локальной динамики и условий. В действительности только в нескольких сантиметрах верхнего слоя донных отложений содержатся организмы, покидающие покоящуюся форму существования. Для вертикального распределения яиц в отложениях большое

значение имеет уровень перемешивания донных отложений. Структура и динамика банка яиц определяется особенностями жизненного цикла животных, образующих покоящиеся формы, необходимыми условиями для прекращения диапаузы и выхода рачков из яиц и характеристиками среды обитания этих животных (Вгепс1опск, Бе Меез1ег, 2003). В целом банк яиц является результатом сбалансированного процесса появления на дне водоема организмов, пребывающих на стадии покоя, долгое время сохраняющих жизнеспособность, и исчезновения этих организмов из банка яиц вследствие ряда причин, таких, например, как переход в активную форму, паразитизм, хищничество, старение или глубинное захоронение яиц (Ое 81азю, 2007).

Пространственная структура яиц в донных отложениях может иметь значение для анализа динамики популяций в течение длительного периода времени (Сасегев, 1997а), в то время как фундаментальное понимание динамики банка яиц является первым необходимым шагом для оценки длительного эффекта периода покоя в жизненном цикле ракообразных на популяции и сообщества (Сасегев, 1998а; Ь).

1.3.2 Эволюционно-экологическая функция перекрывающихся поколений и значение банка покоящихся яиц для сосуществования видов, формирующих стадию покоя

Исследование длительной стадии покоя представляет интерес по двум основным аспектам: пополнение активной популяции животных, способных к диапаузе, организмами из банка яиц, сформированного предшествующими популяциями в период, неблагоприятный для роста и размножения, а также возникновение перекрывающихся поколений, благодаря формированию банка яиц. В первом случае изменение условий окружающей среды может определять частоту благоприятных для отдельных видов периодов, а сформированный банк яиц обеспечивает выживание вида в течение всего периода покоя. Во втором случае образование стадии покоя в ответ на изменение окружающей среды имеет значение не только для переживания неблагоприятных условий, но

также способствует сосуществованию1 видов, неспособных к совместному выживанию из-за конкуренции, но имеющих эту возможность благодаря накоплению достаточного количества перекрывающихся поколений. Некоторые авторы проводят параллель между данным феноменом и хорошо изученным процессом периода покоя у растений. Например, Филиппи (Philippi, 1998) сравнивает диапаузу ракообразных с банком семян однолетних растений, полностью отвечающим требованиям сохранения видов растений и обеспечения сосуществования. Снидер и Адлер (Snyder, Adler, 2011) также указывают, что теоретические и эмпирические исследования подтверждают действенность «эффекта накопления» в процессе сосуществования конкурирующих видов.

Аккумулирование диапаузирующих организмов различных видов, их поколений и генотипов, соответствующих различным экологическим нишам и условиям, приводит к образованию неоднородного банка яиц с несравненно большим потенциалом биоразнообразия по сравнению с организмами, пребывающими в активной форме в какой-либо временной период. Таким образом, такой резерв неактивной формы организмов может оказывать значительное воздействие на эволюционный потенциал организмов, экологическую динамику сообщества и распространение видов. Способность к рассеиванию организмов (посредством влияния ветра, перемешивания водной толщи, деятельности живых существ) на стадии покоя может воздействовать на динамику локального сообщества и распространение конкретных видов. Кроме того, банк яиц может рассматриваться как архив информации об изменениях видовой структуры и плотности покоящихся яиц в прошлом, отражая популяционную динамику при анализе донных отложений (Brendonck, De Meester, 2003).

1 Здесь и далее под сосуществованием понимается длительное совместное обитание видов. В классических теоретических исследованиях (Абросов и др., 1982, Дегерменджи, 1981) под сосуществованием понимаются такие условия, при которых виды, благодаря действию контролирующих рост их популяций факторов, устойчиво сосуществуют неограниченно долгий период времени. В нашем случае речь идет о неустойчивом сосуществовании, т.е. совместном обитании, которое возможно лишь за счет постоянно обновляемого банка покоящихся форм, реактивируемых при прекращении диапаузирующего состояния.

Популяционная динамика видов, обладающих коротким жизненным циклом, очень нестабильна одновременно в пространстве и времени. Однако способность к образованию покоящейся стадии создает возможность продления времени генерации (Уапс1екегк1юуе еХ а1., 2005). В то же время запас диапаузирующих организмов, имея значение для увеличения времени генерации популяции, может оказывать влияние на исход взаимоотношений в сообществе (СасегеБ, 1998а). Покоящиеся яйца, формирующие банк яиц животных, способных к диапаузе, могут иметь различный возраст, в том числе достаточно большой в случае длительного нахождения яиц в донных отложениях водоема и за счет этого средний возраст генерации зоопланктона может увеличиваться, что сопровождается возрастанием перекрывания поколений животных. Увеличение перекрытия поколений обеспечивает возможность сосуществования видов в сообществе, поскольку это позволяет популяциям видов, обедневших численностью в один временной период, успешно восстанавливаться в другой. И, наконец, длительная диапауза может оказаться ключевым компонентом в поддержании биотического разнообразия (Нашйоп е1 а1,1995).

Существуют теоретические и экспериментальные исследования, анализирующие роль банков диапаузирующих организмов в водоемах. Так, Эллнер и Хаирстон (Е11пег, На^оп, 1994) в своей теоретической работе предполагают, что непостоянный флуктуирующий отбор имеет значимое воздействие на процесс достижения видами генетического разнообразия при наличии перекрывающихся поколений. В изменяющихся условиях окружающей среды этот процесс, посредством механизма, называемого «эффект накопления», может способствовать формированию высокого генетического и видового разнообразия. Таким образом, банк яиц создает экологический и эволюционный резерв, оказывающий влияние на популяции, сообщества животных и процессы в экосистеме, что, в свою очередь, обуславливает необходимость изучения банка покоящихся яиц для многих различных дисциплин, таких как, систематика, экологическая биогеография,

палеолимнология, эволюционная экология, экология сообществ и популяций (Brendonck, De Meester, 2003). Теоретическая модель другого автора (Caceres, 1997b) оценивает значение перекрывающихся поколений в сочетании с временными колебаниями условий окружающей среды для совместного обитания конкурирующих видов D. galeata mendotae и D. pulicaria. Автор в своей работе показывает, что D. galeata mendotae не может существовать без колебаний окружающей среды и периода длительного покоя (эффекта накопления банка покоящихся организмов), а вид D. pulicaria сохраняется в соответствии с высокой степенью восстановления животных из стадии покоя. В другой своей работе (Caceres, 1998b), основанной на экспериментах в лаборатории и непосредственно в водоеме, Кацерес исследует популяционную динамику и конкурентные взаимоотношения двух родственных видов Daphnia (более мелкий вид D. galeata mendotae и крупный вид D. pulicaria), сосуществующих около 30 лет в озере Онейда (Нью-Йорк). Автор приходит к выводу, что успешное совместное обитание этих видов, доминирующих в разные годы и сезоны, но не вытесняющих друг друга полностью, обеспечивается за счет возможности образования покоящихся яиц. Другими словами, когда условия окружающей среды благоприятны для популяции одного из видов, подавляющей развитие конкурента, образование покоящихся яиц у второго вида позволяет ему восстанавливать популяцию своего вида в период, когда условия становятся более благоприятными для его развития. Таким образом, банк покоящихся яиц, находящийся на дне водоемов, создает возможность существования перекрывающихся поколений, позволяющих популяциям разных видов существовать в условиях конкуренции, и дает возможность животным восстанавливать популяции даже после периода, когда оба вида полностью исчезают из водной толщи (Caceres, 1998b). Брендонк и Де Меестер (Brendonck, De Meester, 2003) также указывают на то, что банк яиц, выполняя функцию закрепления популяции в водоеме в неблагоприятный период, может обеспечивать сосуществование конкурирующих видов в нестабильных условиях обитания. Хаирстон и Ван Брунт (Hairston, Van Brunt,

1994), в их совместной работе по изучению диапаузы у двух видов диаптомусов (Skistodiaptomus oregonensis и Leptodiaptomus minutus), обитающих в крупном озере Онейда и образующих покоящуюся стадию осенью, также предполагают, что длительная стадия покоя может обеспечивать восстановление популяций животных, переживших неблагоприятные периоды и может способствовать сосуществованию конкурирующих видов. Также авторы указывают, что существуют работы исследователей, которые также предполагают конкурентные отношения данных видов, сосуществующих в других водоемах. Еще одна работа, основанная на теоретических и эмпирических исследованиях, была сфокусирована на предположении о том, что диапауза вовлечена в процесс, обеспечивающий сосуществование близких конкурирующих видов копепод (Eudiaptomus gracilis и Eudiaptomus graciloides). Было показано, что виды отличаются в активности формирования покоящихся яиц: Eudiaptomus graciloides образует их осенью, а конкурирующий вид Eudiaptomus gracilis в течение года (Santer et al., 2000).

Примеры стратегий сосуществования демонстрируют следующее: таксоны, в силу конкуренции за один ресурс теоретически не способные успешно существовать совместно в одном биотопе, сосуществуют за счет формирования перекрывающихся поколений и доминируют в различные годы или сезоны в зависимости от условий окружающей среды. Способность конкурирующих видов образовывать покоящуюся стадию в различные периоды времени может являться действенным механизмом достижения разнообразия видов в сообществах и, в конечном счете, приводить к успешному сосуществованию конкурентов (Brendonck, De Meester, 2003).

В последние два десятилетия возрастала осведомленность о широкой распространенности так называемых «загадочных видов» (cryptic species). Обращаясь к литературе по вопросу исследования приспособлений близких видов для снижения конкуренции и способности сосуществовать в одних биотопах, можно заметить интерес исследователей к видам, у которых наблюдаются полностью перекрывающиеся экологические ниши. Многие

исследования направлены на то, чтобы определить механизмы, ответственные за сосуществование таких видов, свойственных земной и, чаще, водной среде обитания. Классическая парадигма, объясняющая устойчивое сосуществование видов в природе, предполагает, что конкуренция ведет к расхождению видов по экологическим нишам (разделение ресурсов, различная уязвимость к хищнику, пространственные и временные разграничения) (Montero-Pau, Serra, 2011), снижению подобия конкурирующих видов и образованию узких ниш. Концепция дифференциации экологических ниш долгое время использовалась для объяснения механизмов поддержания биологического разнообразия (Leibold, McPeek, 2006). Предполагалось, что виды, живущие в одном сообществе, должны обязательно занимать разные ниши для обеспечения устойчивого сосуществования (Гиляров, 2007). Однако в последнее время в литературе наблюдается возрастающее количество информации о сосуществовании cryptic species без дифференциации ниш (Montero-Pau, Serra, 2011), что привлекает все больше внимания исследователей к вопросу о причинах устойчивого совместного выживания близких видов в одной экологической нише (Гиляров, 2002). Накопление новых эмпирических данных свидетельствует о необходимости переосмысления или дополнения теории дифференциации ниш. Что же способствует сосуществованию схожих видов без расхождения ниш? В последнее время в литературе обсуждается теория нейтральности (Chase, Leibold, 2003; Hubbel, 2001; 2005a;b; 2006; Montereo-Pau, Serra 2011; McGill et al., 2006) - контрастная по отношению к концепции экологической ниши теория, объясняющая причины биологического разнообразия и формирования структуры сообществ. Данная теория основана не на принципе дифференциации ниш, а, наоборот, указывает на наличие экологической эквивалентности у видов по отношению друг к другу (Hubbel, 2006; Leibold, McPeek, 2006). Другими словами согласно этой теории разные виды могут сосуществовать в силу сходства своих экологических характеристик (Гиляров, 2007), а условие длительного сосуществования конкурирующих видов - не различие их ниш, а сходство (Гиляров, 2002).

Также существуют работы, вовлеченные в дискуссию о механизмах сосуществования видов и причинах биоразнообразия, которые не отрицают положительные стороны двух противоположных теоретических утверждений (Chase, Leibold, 2003) и предлагают сфокусировать дальнейшую работу на синтезе концепции ниши и теории нейтральности формирования структуры сообществ (Leibold, McPeek, 2006; Stokes, Archer, 2010). Также здесь следует отметить, что понятие «экологическая ниша», являясь основополагающим термином в теоретической экологии, в настоящее время имеет различные трактовки того, что следует понимать под данным термином (Перевозкин, Гордеев, 2004).

Итак, несмотря на огромное морфологическое подобие, «загадочные виды» часто встречаются в одних биотопах, что противоречит постулатам теории разделения ниш и классическому понятию механизма сосуществования видов. Роль банка покоящихся яиц в процессе обеспечения совместного выживания рассматривается в некоторых работах, посвященных изучению таких видов. Так, исследования двух видов коловраток В. plicatilis и В. manjavacas, практически идентичных морфологически и населяющих нестабильные соленые озера показывают, что данные близкородственные виды способны сосуществовать за счет различной реакции на колебание уровня солености и наличия постоянного банка покоящихся яиц, обеспечивающего «эффект накопления». Различная чувствительность к флуктуации солености неодинаковым образом влияет на скорость роста популяций данных видов, а именно вид В. plicatilis преуспевает в росте популяции при небольшом уровне солености, по сравнению со своим прямым конкурентом (Montereo-Pau et al., 2011). В работе по моделированию динамики двух экологически эквивалентных видов Монтерео-Пау и Серра (Montereo-Pau, Serra, 2011) были заинтересованы в поиске механизма, ответственного за способность к сосуществованию таких видов в условиях конкуренции. Было показано, что близкие виды, не имеющие дифференциации ниш, стабильно сосуществуют за счет плотностно-зависимого

механизма смены размножения и сопутствующего образования покоящихся яиц (Montereo-Pau, Serra, 2011).

В еще одном исследовании с применением методов математического моделирования авторы оценивали возможность сосуществования двух видов ветвистоусых ракообразных, обладающих разными репродуктивными стратегиями (один вид образует диапаузирующие яйца, другой - не образует) в условиях конкуренции за один ресурс. Анализ исхода конкуренции в широком диапазоне естественных значений максимальных скоростей роста показал, что виды, близкие по характеристикам, но различающиеся в стратегиях размножения сосуществуют - область сосуществования видов, один из которых размножается циклически, доминировала в исследованном пространстве максимальных скоростей роста зоопланктона (Задереев, Прокопкин, 2007).

1.3.3 Адаптивная природа и эволюция диапаузы

Пребывание организма в состоянии покоя представляет собой важную часть жизненного цикла, хорошо известную для многих видов (Madhupratap et al., 1996). Среда обитания гидробионтов отличается большой вариабельностью условий существования, а изменения факторов среды определяют выживаемость и размножение организмов, что подразумевает возникновение адаптаций животных к условиям нестабильности среды обитания. Диапауза, т.е. способность организмов к состоянию покоя, является адаптацией, обеспечивающей выживание организмов в течение неблагоприятного периода для их существования в активной форме (De Stasio, 2007). Прежде чем обсуждать адаптационное значение какой-либо черты, необходимо, и в тоже время достаточно трудно, доказать, что это действительно адаптация. К аргументам, доказывающим адаптивную природу диапаузы, можно отнести следующие две группы факторов. К первой группе относятся такие факторы среды, как температура и свет, характеризующиеся устойчивой переменностью и пространственной неоднородностью, приобретение приспособленности к которым для первых организмов, населяющих водную и наземную среду

обитания, являлось непростой задачей. Таким образом, длительное воздействие первой группы факторов должно способствовать формированию предпосылок для развития и закрепления путем селекции у многих групп организмов форм анабиоза различного экологического и физиологического значения. Второй аргумент в пользу утверждения, что диапауза является адаптацией к условиям внешней среды, имеющей эволюционное происхождение, заключается в наличии у животных так называемого «нейрогормонального» механизма (Alekseev, 2010).

Также адаптивная природа диапаузы проявляется в следующем. Диапауза принадлежит к типу механизмов (половое размножение, образование вторичных половых признаков), на реализацию которых требуется затрата большого количества энергии, и, поэтому, преимущество обладанием диапаузы у организма должно существовать. Например, если организм, обладающий диапаузой, унаследовал данную черту от предка, но не имеет особой потребности в ней, то в процессе отбора организм должен утратить эту черту. Таким образом, можно предполагать, что диапауза - это адаптация.

Также, диапаузу можно рассматривать как адаптацию для животных, которые используют данный механизм для защиты от «предсказуемых» неблагоприятных условий. Алексеев и Старобогатов утверждают, что сезонный цикл является почти универсальным сигналом для всех организмов (Alekseev, Starobogatov, 1996). По мнению Данилевского, диапауза является механизмом, который оптимизирует активную фазу с сезонными изменениями в окружающей среде. Автор предположил, что диапауза обуславливает синхронность фазы развития животного с периодом года, к которому адаптирован организм (Danilevskii, 1965). Действительно, многие «предсказуемые» неблагоприятные условия носят сезонный характер: холодная погода, засуха, недостаточное количество тех или иных ресурсов (Alekseev, Starobogatov, 1996). Несезонные неблагоприятные условия могут быть также предсказуемыми. Например, низкая концентрация пиши, высокая плотность популяции собственного вида или хищника (Gilbert, 1995), в отдельных случаях

могут являться сигналами к наступлению неблагоприятных условий (химические вещества, выделенные пищей, конкурентом или хищником).

Таким образом, вероятно диапауза возникла в процессе эволюции как способ адаптации, обеспечивающий соответствие в развитии популяции с изменениями внешних и внутренних по отношению к популяции факторов среды. В результате жизненный цикл организмов предстает в виде чередования активного размножения и увеличения численности популяции с торможением этих процессов (Алексеев, 1990).

Исследование процессов происхождения и эволюции диапаузы должно происходить параллельно, т.к. способность к состоянию неактивности достаточно широко представлена среди многих групп животных (На^оп, 1998). Диапауза одних видов может значительно влиять на условия существования представителей других видов, сосуществующих в одном биотопе. Например, виды, которые выходят из диапаузы, могут существенно изменять пищевой ресурс для конкурирующих видов. Ветвистоусые ракообразные могут значительно изменять биомассу фитопланктона в озерах (Мопп е1 а1., 1995). Также можно привести пример воздействия диапаузы на уровне взаимоотношений хищник-жертва: динамика численности хищников, питающихся диапаузирующим видом, может напрямую зависеть от количества особей, вступивших в диапаузу. Таким образом, процесс диапаузы может существенно влиять на динамику численности отдельных видов, а, следовательно, и на динамику экосистемы в целом (На^оп, 1998).

На популяционном уровне теоретически длительная диапауза может воздействовать на процесс микроэволюции. Определяющими процессами в данном случае являются продленное время поколения и перекрытие поколений. Теоретически продление времени поколения замедляет такие микроэволюционные процессы, как дрейф и естественный отбор. Процесс перекрытия поколений происходит, когда не все животные выходят из состояния покоя одновременно, что обеспечивает генетическое разнообразие вида в изменяющихся условиях окружающей среды (Е11пег, На^оп, 1994).

Однако данная теория требует дальнейшего исследования, в частности, с применением методов молекулярной генетики (Hairston, 1998).

Диапауза представляет собой весьма распространенный механизм среди таких групп животных, как ракообразные, насекомые, клещи, пауки и даже такие организмы, как черви, моллюски, позвоночные (Алексеев, 1990). Учитывая такую распространенность механизма задержки развития среди представителей животного царства, возникает вопрос, почему диапауза свойственна организмам, обладающим столь разной организацией? Существует предположение, что причиной возникновения диапаузы у всех животных, обладающих данным механизмом, является одна и та же движущая сила (Hairston, 1998). Алексеев и Старобогатов (Alekseev, Starobogatov, 1996) предположили, что такой движущей силой является сезонная неоднородность условий. В противоположность этому существует теория, что диапауза свойственна различным организмам, т. к. является филогенетически наследуемой чертой. Например, Стросс предположил, что диапауза фундаментальна в жизненном цикле, как для одноклеточных, так и для многоклеточных животных (Stross, 1996). Данные теории являются не взаимоисключающими, особенно в том случае, если распространяющая сила, обсуждаемая в первой теории, была рано представлена в истории существования Земли (Hairston, 1998).

Алексеев и Старабогатов предполагают, что диапауза возникла однажды в животном царстве, и, затем, претерпевая значительные модификации, наследовалась потомками, или, наоборот, исчезала во вторичной группе (Alekseev, Starobogatov, 1996). В противоположность этому, Таубер с соавторами (Tauber et al., 1986) утверждает, что происхождение диапаузы полифилогенетическое, указывая на то, что данная черта у насекомых имеет значительные отличия среди разных видов. Однако данные авторы не проводили анализа филогении распространения диапаузы, поэтому трудно утверждать, какая из представленных теорий наиболее верна (Hairston, 1998).

Первая попытка определить филогенез диапаузы была предпринята Хэирстоном и Кацерес (Hairston, Caceres, 1996). Исследование основывалось на простом присутствии или отсутствии диапаузы у различных исследуемых таксонов. В результате исследований класса ракообразных авторам удалось выявить филогенез на уровне подкласса. Показано, что все тестируемые животные Branchiopoda обладают диапаузой на эмбриональном уровне, в то время как у всех исследуемых представителей Malacostraca данная черта не обнаружена. Однако изучение филогенеза требует более сложного метода, чем простой факт отсутствия или наличия диапаузы. Кроме того, следует отметить, что филогения многих беспозвоночных, в том числе ракообразных, является достаточно спорной (Tauber, 1986).

Также существует еще один немаловажный вопрос, который касается гомологичности диапаузы у различных таксономических групп. Для того чтобы ответить на такой сложный вопрос, необходимо более подробно изучить процесс диапаузы и определить, какие особенности являются общими лишь поверхностно, а какие имеют сходство на биохимическом и физиологическом уровне. Являются ли, например, гомологичными эмбриональная диапауза у Branchiopoda и Copepodal Или как репродуктивная диапауза у Malacostraca, которая проявляется у некоторых представителей, связана с репродуктивной диапаузой у других представителей ракообразных? Или, например, как ответить на следующий вопрос: если представители двух не родственных групп животных (например, Daphnia и Labidocera) в качестве сигнала для индукции состояния покоя используют фотопериод, указывает ли это на общность происхождения диапаузы? С другой стороны, учитывая многочисленные результаты работ (например, Stross, 1969; Slusarczyk, 1995; Pijanowska, Stolpe, 1996; Slobodkin, 1954) показывающие, что диапауза у Daphnia может быть вызвана кайромонами хищников, можно ли утверждать, что данная диапауза гомологична диапаузе у Labidocera, причиной индукции которой является только фотопериод?

1.4 Цели работы. Постановка задач исследования

Родственные виды ветвистоусых ракообразных Moina macrocopa (Straus, 1820) и Moina brachiata (Jurine, 1820), используемые в качестве объектов данного исследования, являются экологически сходными видами, однако, несмотря на это, обитают совместно в одних природных водоемах (Petrusek, 2002). Механизм, обеспечивающий сосуществование столь близких видов, неизвестен. В обзоре литературы приведены примеры стратегий, обеспечивающих совместное существование сходных видов, занимающих одну нишу, основным принципом которых является наличие способности к диапаузе хотя бы у одного из сосуществующих видов.

Модельные виды, используемые в настоящем исследовании, являются обитателями астатичных водоемов и обладают двумя типами размножения -партеногенетическим, при котором самки отрождают живых рачков, и гаметогенетическим, в результате которого образуются покоящиеся яйца. Способ размножения у рачков определяется условиями окружающей среды. Для обитателей астатичных водоемов основными факторами, контролирующими начало диапаузы, видимо, являются трофические условия и продукты жизнедеятельности особей (Задереев, 1998). Для того чтобы попытаться объяснить механизм сосуществования исследуемых видов ветвистоусых ракообразных, необходимо иметь четкие представления об индукции гаметогенеза у рачков под действием трофического фактора и продуктов жизнедеятельности и знать, существуют ли отличия в характере реакции на воздействие данных факторов у родственных видов, и каковы они.

Данные о благоприятных трофических условиях для партеногенетического размножения известны только для вида М. macrocopa (Задереев, Губанов, 1995), и, соответственно, при отсутствии данных для М brachiata невозможно провести сравнительный анализ требовательности видов к трофическому фактору.

Что касается индукции диапаузы, происходящей под влиянием веществ, содержащихся в продуктах жизнедеятельности, то, как отмечается в обзоре

литературы, существует много нерешенных вопросов, в частности нет четкого представления о характере действия веществ, ответственных за смену способа размножения у самок ветвистоусых ракообразных, и их природе. Поскольку нет единого понимания типов веществ, вовлеченных в регуляцию диапаузы у ракообразных, целесообразно ответить на вопрос о специфичности действия данных веществ, и здесь определяющим фактором результативности исследования является выбор тестируемого объекта.

Как отмечается в обзоре литературы, еще менее убедительны данные о структуре веществ, вовлеченных в процесс стимулирования самок к гаметогенезу и образованию покоящихся яиц у ветвистоусых ракообразных. В различных работах в качестве таких веществ рассматриваются растворенные газы, углеводороды, пептиды и белки. А вместе с тем химические взаимоотношения являются одним из наиболее важных экологических феноменов, обеспечивающих динамику экосистем (Gutierrez et al., 2012). Распознавание природы веществ, вовлеченных в процесс химических коммуникаций, представляет собой большой интерес в контексте понимания способов обмена информацией, используемых гидробионтами в процессе взаимоотношений, и способствует возможности экологического манипулирования и мониторинга внутриспецифичных взаимоотношений в сообществах животных.

Цель данной работы: Для формирования представлений о механизме, обеспечивающем совместное обитание в одних биотопах двух видов ветвистоусых ракообразных М. тасгосора и М. brachiata, изучить действие пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности на параметры жизненного цикла самок и популяционную динамику этих видов.

Для достижения поставленной цели на индивидуальном уровне были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ влияния пищевой обеспеченности на рост и размножение самок М. тасгосора и М. brachiata; определить критические значения пищевой обеспеченности, при которых самки этих видов

начинают формирование покоящихся яиц; оценить влияние материнского эффекта на способность самок к образованию покоящихся яиц под действием трофического фактора (на примере М. ЪгасЫаХа).

2. Исследовать влияние продуктов жизнедеятельности на параметры жизненного цикла модельных видов и оценить видоспецифичность их действия.

3. Проверить термическую стабильность и летучесть химических веществ, вызывающих образование покоящихся яиц у самок ветвистоусых ракообразных (на примере М. тасгосора).

При проведении популяционных экспериментов для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать различия во времени перехода к половому размножению и появления покоящихся яиц популяциями М. тасгосора и М. ЬгасЫага в условиях отдельного и совместного культивирования и оценить соответствие трофических условий, при которых самки образуют покоящиеся яйца в индивидуальных и популяционных экспериментах.

2. Провести сравнительный анализ динамики накопления и общей численности образованных покоящихся яиц популяциями М. тасгосора и М ЬгасЫа1а в условиях отдельного и совместного культивирования.

3. Исследовать влияние воды, содержащей продукты жизнедеятельности каждого из выбранных видов, на динамику численности, время перехода к половому размножению и численность покоящихся яиц сообщества М. тасгосора и М. ЬгасЫа1а.

Положения, выносимые на защиту:

1. Образование покоящихся яиц у самок М. тасгосора и М. ЪгасЫа1а происходит под действием термически стабильных, нелетучих, видоспецифичных химических веществ, входящих в состав продуктов жизнедеятельности исследованных видов ветвистоусых ракообразных.

2. Совместное обитание двух конкурирующих за один ресурс видов М. тасгосора и М. ЬгасЫШа при условии их циклического размножения может обеспечиваться за счет различной пороговой пищевой обеспеченности, при которой самки этих видов образуют покоящиеся яйца, и видоспецифичных продуктов жизнедеятельности, стимулирующих самок к образованию покоящихся яиц при благоприятных для партеногенетического размножения значениях других факторов.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лопатина, Татьяна Станиславовна

Выводы

1. Для двух родственных видов ветвистоусых ракообразных Мота тасгосора и Мота ЬгасЫа1а установлены уровни благоприятной для партеногенетического размножения пищевой обеспеченности. Выявлено, что самки М. ЪгасЫа1а прекращают партеногенетическое размножение и начинают образование покоящихся яиц при большей пищевой обеспеченности, чем самки М. тасгосора.

2. Продемонстрировано комбинированное действие пищевой обеспеченности материнского и дочернего поколений на способность самок М brachiata образовывать покоящиеся яйца. Наибольшее влияние трофического фактора на переход самок к гаметогенезу проявляется при варьировании трофических условий культивирования дочернего поколения, однако полное прекращение образования эфиппиумов самками достигается только при благоприятных пищевых условиях для обоих тестируемых поколений.

3. Выявлено, что смена способа размножения у самок модельных видов ветвистоусых ракообразных происходит под действием нелетучих, сохраняющих активность при нагревании до 100°С и видоспецифичных химических веществ, содержащихся в продуктах метаболизма этих видов.

4. Показано, что в условиях благоприятной пищевой обеспеченности ювенильная соматическая скорость роста отдельно культивируемых самок М. ЪгасЫа1а и скорость роста численности популяции М. ЬгасЫа1а ниже, чем индивидуальная и популяционная скорости роста М. тасгосора.

5. Показано, что в сообществе видов М. тасгосора и М. ЪгасЫа1а действие видоспецифичных продуктов жизнедеятельности вызывает более массовый переход к половому размножению у вида, испытывающего это воздействие, что приводит к выравниванию количества покоящихся яиц, образованных самками обоих видов.

6. В результате индивидуальных и популяционных экспериментов сформулировано представление о механизме сосуществования видов М. тасгосора и М. ЬгасЫша- совместное обитание двух конкурирующих за один ресурс видов М. тасгосора и М. ЬгасЫа1а при условии их циклического размножения может обеспечиваться за счет различной пороговой пищевой обеспеченности, при которой самки этих видов образуют покоящиеся яйца, и видоспецифичных продуктов жизнедеятельности, стимулирующих самок к образованию покоящихся яиц.

Заключение

Эмпирические научные исследования являются одним из ключевых способов познания окружающего мира и формирования целостных представлений о нем. Настоящая работа представляет собой экспериментальное исследование, методологическим принципом которого является последовательное усложнение уровня организации тестируемого объекта (от экспериментов на одиночных животных до исследований популяций и сообществ). Используемая схема проведения опытов в совокупности с выбором объектов тестирования, обладающих легкой адаптивностью к лабораторным условиям, коротким жизненным циклом, невысокой требовательностью к пространству обитания и быстрыми темпами партеногенетического размножения, позволили внести вклад в решение некоторых открытых вопросов экологии.

Центральное место в работе принадлежит исследованию такого хорошо известного, но не до конца изученного феномена, как диапауза у ветвистоусых ракообразных. В результате исследований удалось приблизиться к пониманию природы и характера действия веществ, осуществляющих химические коммуникации, свойственные обитателям водных экосистем, оценить влияние материнского эффекта на смену способа размножения рачков и описать возможный механизм сосуществования видов одного трофического уровня в условиях конкуренции за один пищевой ресурс.

Новыми результатами, полученными при проведении экспериментов с различными концентрациями пищи и различными типами среды культивирования (индивидуальный уровень тестирования), являются выявление отличий в чувствительности к трофическому фактору у родственных, сосуществующих в природе видов ветвистоусых ракообразных М. тасгосора и М. ЬгасЫага, и определение видоспецифичности действия продуктов жизнедеятельности на индукцию диапаузы у данных видов. Было показано, что образование самками покоящихся яиц происходит только в присутствии воды скопления, полученной от собственного вида. Для ветвистоусого ракообразного М. ЪгасЫша действие трофического фактора и продуктов жизнедеятельности своего вида на индукцию гаметогенеза и образование покоящихся яиц определены впервые.

Обнаруженные различия в требовательности к пищевому фактору для партеногенетического размножения и выявленный видоспецифичный характер действия продуктов жизнедеятельности на смену способа размножения у исследуемых видов, легли в основу гипотезы, объясняющей сосуществование видов М. тасгосора и М. ЬгасЫша, конкурирующих за один ресурс.

Многочисленные литературные данные о сосуществовании близких по экологии видов в одних биотопах предлагают различные механизмы выживания в условиях конкурентной борьбы за ресурсы, которые основываются на позициях и принципах биоценотических связей и требований к факторам окружающей среды. Результаты экспериментов с популяциями и сообществами позволили предметно описать механизм сосуществования еще одной пары видов, обладающих экологическим сходством.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лопатина, Татьяна Станиславовна, 2013 год

Список литературы

1. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов O.A. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Н.: Наука. 1982. 301 с.

2. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого - физиологические аспекты. М.: Наука. 1990. 144 с.

3. Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестник Российской академии наук. 2006. Т.76. № 11. С. 989-994.

4. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука. 1987. 191 с.

5. Гиляров A.M. Виды сосуществуют в одной экологической нише // Природа. 2002. Т. 11. С. 71-74.

6. Гиляров A.M. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. 2007. Т. 11. С. 29-37.

7. Дегерменджи А.Г. Проблема сосуществования взаимодействующих проточных популяций / Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 26-106.

8. Жукова H.A. Цикломорфоз у дафний // Уч. зап. Ленинградского педагогического ин-та. 1953. Т. 7. № 3. С. 85-148.

9. Задереев Е.С. Влияние воды скоплений на плодовитость самок Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) // Экология. 1997. № 3. С. 234-237.

10. Задереев Е.С. Роль плотности популяции в индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Moina macrocopa (феноменология, параметрическое управление): дис. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Красноярск. 1998. 125 с.

11. Задереев Е.С. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63. №2. С. 159-167.

12. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Влияние плотности популяции Moina macrocopa (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у М. macrocopa II Экология. 1995. № 6. С. 412-414.

13. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Роль плотности популяции в индукции гамогенеза у Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) // Журнал Общей Биологии. 1996. Т.57. № 3. С. 360-367.

14. Задереев Е.С., Губанов В.Г., Егоров И.В. Влияние концентрации пищи и воды скоплений на репродуктивные параметры самок Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) // Журнал Общей Биологии. 1998. Т.59. № 1. С. 45-57.

15. Задереев Е.С., Лопатина Т.С. Индукция смены способа размножения у Moina brachiata (Crustacea: Cladocera): действие продуктов жизнедеятельности своего и конкурирующих видов // Сибирский экологический журнал. 2006. Т. 13. № 1.С. 83-88.

16. Задереев Е.С., Прокопкин И.Г. Роль диапаузы в сосуществовании видов зоопланктона: модельный анализ // Доклады академии наук. 2007. Т. 412. № 6. С. 843-845.

17. КООНОБР, 1992. Конвенция Организации Объединенных Наций о биологическом разнообразии, Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 года.

18. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 1986.

472 с.

19. Лебедева Л.И., Ворожун И.М. Определение массы тела планктонных ракообразных на примере Moina macrocopa II Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 2. С. 94 - 99.

20. Макрушин А.В. Различие в скорости образования примитивного и настоящего эфиппия у Cladocera // Гидробил. журн. 1971. № 4. С. 72-73.

21. Макрушин А.В. Цикличность размножения ветвистоусых ракообразных и среда // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. № 2. С. 3-8.

22. Макрушин А.В. Ангидробиоз первичноводных беспозвоночных сохранение жизнеспособности в высушенном состоянии. Л.: Наука. 1985а. 101 с.

23. Макрушин А.В. Особенности воспроизводительной системы Polyphemodia, Penilia Avirostris и Moinidae (Crustacea, Cladocera), связанные с

утратой желтка субитанными яйцами // Зоологический журнал. 19856. Т. 64. № 5. С. 769-772.

24. Макрушин А.В. Значение некоторых особенностей структуры желтка латентных яиц для процветания ветвистоусых ракообразных в пресных водах // Зоологический журнал. 1991. Т. 52. № 1. С. 62-74.

25. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.: Наука. 1964. 328 с.

26. Одум Ю. Основы экологии. М.: Наука. 1975. 705 с.

27. Ордов А.В., Черепанов О.А. Влияние продуктов жизнедеятельности на смену способа размножения у Moina macrocopa (Cladocera) // Экология. 1986. №5. С. 86-87.

28. Перевозкин В.П., Гордеев М.И. Экологическая ниша: методическая разработка. Томск: Центр учебно-методической литературы ТГПУ. 2004. 20 с.

29. Питулько С.И., Корзун В.М. Цикломорфоз у двух видов байкальских дафний // Биология. Экология. Иркутский государственный университет. Иркутск. 2009. Т. 2. № 1. С. 123-126.

30. Смирнов Н.Н., Коровчинский H. М., Котов А. А., Синев А. Ю. Систематика Cladocera: современное состояние и перспективы развития. Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология // Сборник материалов Всероссийской школы-конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология». 2007. Борок. С. 5-73.

31. Aguilar-Alberola J.A., Mesquita-Joanes F. Population dynamics and tolerance to desiccation in a crustacean ostracod adapted to life in small ephemeral water bodies // Limnologica - Ecology and Management of Inland Waters. 2011. V. 41. №4. P. 348-355.

32. Alekseev V.R. Diapause in Crustaceans: Peculiarities of induction. P. 2963. / in book Alekseev V.R., De Stasio В., Gilbert J.J. (eds). Diapause in Aquatic Invertebrates Theory and Human Use // Springer. 2007. V. 84. 258 p.

33. Alekseev V.R. Physiological and molecular biological mechanisms underlying diapause in aquatic invertebrates // Ontogenez. 2010. V. 41. № 2. P. 8393.

34. Alekseev V.R., Starobogatov Y.I. Types of diapauses in Crustacea: definitions, distribution, evolution // Hydrobiologia. 1996. V. 320. P. 15-26.

35. Alekseev V., Lampert W. Maternal control of resting egg production in Daphnia //Nature. 2001. V. 414. P. 899-901.

36. Alekseev V., Abramson N. Mechanisms and peculiarities of diapauses in vertebrates and invertebrates // Zoological science. 2005. V. 22. № 12. P. 14061407.

37. Ban S. Effect of photoperiod, temperature, and population density on induction of diapauses egg production in Eurytemora affinis (Copepoda: Calanoida) in lake Ohnuma, Hokkaido, Japan // Journal of crustacean biology. 1992. V. 12 № 3. P. 361-367.

38. Ban S., Minoda T. Induction of diapause egg-production in Eurytemora affinis by their own metabolites // Hydrobiologia. 1994. V. 293. P. 185-189.

39. Bellosillo G.C. The Biology of Moina macrocopa Straus, with special reference to artificial culture // Phil. J. Sci. 1937. V. 63. P. 307-419.

40. Benider A., Tifnouti A., Pourriot R. Growth of Moina macrocopa (Straus 1820) (Crustacea, Cladocera): influence of trophic conditions, population density and temperature // Hydrobiologia. 2002. V. 468. № 1-3. P. 1-11.

41. Bentkowski P., Markowska M., Pijanowska J. Role of melatonin in the control of depth distribution of Daphnia magna II Hydrobiologia. 2010. V. 643. P. 43-50.

42. Bezirci G. Impacts of multistressors on the survival and life history traits of Daphnia pulex: A thesis submitted for degree of master of science in biology. Middle east technical university. 2008. 107 p.

43. Boersma M., De Meester, Spaak P. Environmental stress and local adaptation in Daphnia magna. M. // Limnol. And Oceanogr. 1999. V. 44. P. 393-377.

44. Boriss H., Boersma M., Wiltshire K.H. Trimethylamine induces migration of waterfleas // Nature. 1999. V. 398. P. 382-382.

45. Brendonck L. Diapause, quiescence, hatching requirements: what we can learn from large freshwater branchiopods (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca, Notostraca, Conchostraca) // Hydrobiologia. 1996. V. 320. P. 85-97.

46. Brendonck L., De Meester L. Egg banks in freshwater zooplankton: evolutionary and ecological archives in the sediment // Hydrobiologia. 2003. V. 491. P. 65-84.

47. Bunioto T. C., Arcifa M. S. Effects of food limitation and temperature on cladocerans from a tropical Brazilian lake // Aquatic Ecology. 2007. V. 41. P. 569578.

48. Burks R.L., Jeppesen E., Lodge D. M. Macrophyte and fish chemicals suppress Daphnia growth and alter life-hystory traits // Oikos. 2000. V. 88. P. 139147.

49. Caceres C.E. Dormancy in invertebrates // Invertebrate biology. 1997a. V. 116. №4. P. 371-383.

50. Caceres C.E. Temporal variation, dormancy, and coexistence: A field test of the storage effect// Proc. natn. Acad. Sci. U.S.A. 1997b. V. 94. P. 9171-9175.

51. Caceres C.E. Interspecific variation in the abundance, production, and emergence of Daphnia diapausing eggs // Ecology. 1998a. V. 79. P. 1699-1710.

52. Caceres C.E. Seasonal dynamics and interspecific competition in Oneida Lake Daphnia // Oecologia. 1998b. V. 115. P. 233-244.

53. Carmona M.J., Serra M., Miracle M.R. Relationships between mixis in Brachionus plicatilis and preconditioning of culture-medium by crowding // Hydrobiologia. 1993. V. 255. P. 145-152.

54. Carvalho G.R., Hughes R.N. The effect of food availability, female culture-density and photoperiod on ephippia production in Daphnia-magna Straus (Crustacea, Cladocera) // Freshwater Biology. 1983. №13. P. 37-46.

55. Carter M.J., Vega-Retter С., Ramos-Jiliberto R. Non-lethal effects of invertebrate predators on Daphnia: morphological and life-history consequences of water mite kairomone // Freshwater biology. 2008. V. 53. № 9. P. 1857-1867.

56. Chase J.M., Leibold M.A. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches // University of Chicago press, Chicago, Illinois, USA. 2003. pp. 216.

57. Chen G., Dalton C., Taylor D. Cladocera as indicators of trophic state in Irish lakes // Journal of Paleolimnology. 2010. V. 44. P. 465-481.

58. Ciros-Petez J., Carmona M. J., Serra M. Resource competition between sympatric sibling rotifer species // Limnol. Oceanogr. 2001. V. 46. № 4. P. 15111523.

59. D'Abramo L.R. Ingestion rate decrease as the stimulus for sexuality in populations of Moina macrocopa // Limnol. Oceanogr. 1980. Vol.25. №. 3. P. 422429.

60. Danilevskii A.S. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects. London: Oliver & Boyd Ltd. 1965. 283 p.

61. De Meester L., Cousyn C., Vanoverbeke J. Chemical interactions, maternal effects and the hatching of Daphnia diapausing eggs // Advances in limnology. 1998. V. 52. P. 263-272.

62. De Stasio B.T. The seed bank of a freshwater crustacean: copepodology for the plant ecologist // Ecology. 1989. V. 70. P. 1377-1389.

63. De Stasio B. Egg bank formation by aquatic invertebrates. P. 121-133. / in book Alekseev V.R., De Stasio В., Gilbert J.J. (eds). Diapause in Aquatic Invertebrates Theory and Human Use // Springer. 2007. V. 84. 258 p.

64. Dehn M. von. Die Gesohlechtlestimmung der Daphniden. Die Bedeutung der Fettstoffe, untersucht an Moina restirostris //Zool. Jb. (Physiol). 1955. Bd. 65. № 3. S. 355-356 в кн.: Алексеев B.P. Диапауза ракообразных: эколого -физиологические аспекты. М.: Наука. 1990. 144 с.

65. Eiert E. von, Loose CJ. Predator-induced diel vertical migration in Daphnia: Enrichment and preliminary chemical characterization of a kairomone exuded by fish // Journal of Chemical Ecology. 1996. V. 22. № 5. P. 885-895.

66. Eiert E., Pohnert G. Predator specificity of kairomones in diel vertical migration of Daphnia: a chemical approach I IOIKOS. 2000. V. 88. P. 119-128.

67. Ellner S., Hairston N. Role of overlapping generations in maintaining genetic variation in a fluctuating environment // American Naturalist. 1994. V. 143. № 3. P. 403-417.

68. Enserink E.L., Kerkhofs M.J.J., Baltus C., Koefman J.H. Influence of food quantity and lead-exposure on maturation in Daphnia-Magna-evidence for a trade-off mechanism// Functional ecology. 1995. V. 9. № 2. P. 175-185.

69. Fries G. Uber die Einwirkung der Tagesperiodik und der Temperatur auf den Generationswechsel, die Weibchengrosse und die Eier von Daphnia magna Straus // Ztschr. Morphol. und Okol. Tiere. 1964. Bd. 53. S. 475-516. в кн.: Алексеев B.P. Диапауза ракообразных: эколого - физиологические аспекты. М.: Наука. 1990.144 с.

70. Gilbert J.J. Structure, development and induction of a new diapause stage in rotiferst II Freshwat. Boil. 1995. V. 34. P. 263-270.

71. Gilbert J.J. Environmental and endogenous control of sexually in a rotifer life cycle: developmental and population biology // Evolution and Developm. 2003. V. 5. P. 19-24.

72. Gilbert J.J. Predator-induced defense in rotifers: developmental lags for morph transformations, and effect on population growth // Aquatic ecology. 2012. V. 46. № 4. P. 475-486.

73. Golden C.E. The systematics and evolution of the Moinidae // Trans. Amer. Philos. Soc. 1968. № 58. P. 1-101.

74. Gutierrez M.F., Paggi J.C., Gagneten A.M. Fish kairomones alter life cycle and growth of a calanoid copepods // Journal of plankton research. 2010. V. 32. № 1. P. 47-55.

75. Gutierrez M.F., Paggi J.C., Gagneten A.M. Infodisruptions in predator-prey interactions: Xenobiotics alter microcrustaceans responses to fish infochemicals // Ecotoxicology and environmental safety. 2012. V. 81. P. 11-16.

76. Gyllstrom M. Induction and termination of diapause in a freshwater zooplankton community // Arch. Hydrobiol. 2004. V. 161. № 1. P. 81-97.

77. Hairston N.G. Zooplankton egg banks as biotic reservoirs in changing environments // Limnol. Oceanogr. 1996. V. 41. № 5. p. 1087-1092.

78. Hairston N.G. Time travelers: What's timely in diapause research? // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc Limnol. 1998. № 52. P. 1-15.

79. Hairston N.G., Van Brunt R.A. Diapause dynamics of two diaptomid copepod species in a large lake // Hydrobiologia. 1994. V. 292/293. P. 209-218.

80. Hairston N.G., Van Brunt R.A., Kearns C.M., Engstrom D.R. Age and survivorship of diapausing eggs in a sediment egg bank // Ecology. 1995. V. 76. № 6. P. 1706-1711.

81. Hairston N.G., Caceres C.E. Distribution of crustacean diapause: Micro-and macroevolutionary pattern and processs // Hydrobiologia. 1996. V. 320. P. 27-44.

82. Hairston N.G., Kearns C.M. Temporal Dispersal: ecological and evolutionary aspects of zooplankton egg banks and the role of sediment mixing // Integ. and comp. boil. 2002. V. 42. P. 481-491.

83. Heuschele J., Kiorboe T. The smell of virgins: mating status of females affects male swimming behavior in Oithona davisae // Journal of plankton research. 2012. V. 34. № 11. P. 929-935.

84. Hopp U., Maier G. Survival and development of five species of cyclopoid copepods in relation to food supply: experiments with algal food in a flow-through system // Freshwater Biology. 2005. V. 50. P. 1454-1463.

85. Hubbell S.P. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University press, Princeton, New Jersey, USA: 2001. 448 p.

86. Hubbell S.P. The neutral theory of biodiversity and biogeography and Stephen Jay Gould // Paleobiology. 2005a. V. 31. № 2. P. 122-132.

87. Hubbell S.P. Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence // Functional ecology. 2005b. V. 19. № 1. P. 166-172.

88. Hubbell S.P. Neutral theory and the evolution of ecological equivalence // Ecology. 2006. V. 87. № 6. P. 1387-1398.

89. Katona S. Evidence for sex pheromones in planktonic copepods // Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18. P. 54-583.

90. Kazantseva T., Alekseev V. Use of a mathematical model to study the role of maternal effects in population dynamics and diapause formation in Daphnia // Fundamental and Applied Limnology. 2007. V. 169. № 4. P. 293-306.

91. Koch U.E. Resting egg production in Daphnia: food quality effects and clonaldifferences: Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades det Naturwissenschaften. 2009.134 p.

92. Koch U., von Elert E., Straile D. Food quality triggers the reproductive mode in the cyclcical parthenogen Daphnia (Cladocera) // Oecologia. 2009. № 159. P. 317-324.

93. LaMontagne J.M., McCauley E. Maternal effects in Daphnia: what mothers are telling their offspring and do they listen? // Ecology Letters. 2001. V. 4. P. 64-71.

94. Lampert W. Food limitation and the structure of zooplankton communities // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1985. Vol. 21. 497 p.

95. Lampert W., Rothhaupt K.O., Elert E. Chemical induction of colony formation in a green alga (Scenedesmus acutus) by grazers {Daphnia) // Limnol. Oceanogr. 1994. V.39. №. 7. P. 1543-1550.

96. Lampert W., Trubetskova I. Juvenile growth rate as a measure of fitness in Daphnia // Functional ecology. 1996. V. 10. № 5. P. 631-635.

97. Lampert W. The dependence of carbon assimilation on animal size, temperature, food concentration and diet species // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1977. Vol. 48, № 3/4. P. 310-335. in Bunioto T. C., Arcifa M. S. Effects of food limitation and temperature on cladocerans from a tropical Brazilian lake // Aquatic Ecology. 2007. V. 41. P. 569-578.

98. Laurenmaatta C., Hietala J., Walls M. Responses of Daphnia pulex population to toxic cyanobacteria // Freshw. Biol. 1997. V. 37. P. 635-647.

99. Leibold M.A., McPeek M.A. Coexistence of the niche and neutral perspectives in community ecology // Ecology. 2006. V. 87. № 6. P. 1399-1410.

100. Leoni B., Garibaldi L. Population dynamics of Chaoborus flavicans and Daphnia spp.: effects on a zooplankton community in a volcanic eutrophic lake with naturally high metal concentrations (L. Monticchio Grande, Southern Italy) // Journal of limnology. 2009. V. 68. № 1. P. 37-45.

101. Lonsdale D.J., Frey M.A., Snell T.W. The role of chemical signals in copepod reproduction//Journal of Marine Systems. 1998. V. 15. № 1. P. 1-12.

102. Loose C.J., Von Elert E., Dawidowicz P. Chemically-induced diel vertical migration in Daphnia'. a new bioassay for kairomones excluded by fish // Arch. Hydrobiol. 1993. V.126. P. 329-337.

103. Lopatina T.S, Zadereev E.S. The effect of food concentration on the juvenile growth rate, fecundity and the production of resting eggs by Moina brachiata (Crustacea: Cladocera) single females // Journal of Siberian Federal University. 2012. V.5. № 4. P. 428-439.

104. Luger M. S., Schabetsberger R., Jersabek C. D., Goldschmid A. Life cycles, size and reproduction of the two coexisting calanoid copepods Arctodiaptomus alpinus (IMHOF, 1885) and Mixodiaptomus laciniatus (LILUEBORG, 1889) in a small high-altitude lake // Archiv fur Hydrobiologie, 2000. V. 148. P. 161-185.

105. Lurling, M. Roozen F., Dork E., Goser B. Response of Daphnia to subasances released from crowded congeners snd conspecifics // J. of Plankton Res. 2003. V. 25. P. 967-978.

106. Madhupratap M., Nehring S., Lenz J. Resting eggs of zooplankton (Copepoda and Cladocera) from the Kiel Bay and adjacent waters (southwestern Baltic) // Marine biology. 1996. V. 125. P. 77-87.

107. Maier G., Hossler J., Tessenow U. Succession of physical and chemical conditions and of crustacean communities in some small, man made water bodies // Int. Rev. Hydrobiol. 1998. V. 83. P. 405-418.

108. Mamaril A.C., Fernando, C.H. Freshwater zooplankton of the Philippines (Rotifera, Cladocera, and Copepoda) // Bull. Nat. Appl. Sci. Univ. Philippines, Manila. 1978. V. 30. № 4. P. 109-221.

109. McGrill B.J., Maurer B.A., Weiser M.D. Empirical evaluation of neutral theory // Ecology. 2006. V. 87. № 6. P. 1411-1423.

110. Mikulski A., Pijanowska J. Maternal experience can enhance production of resting eggs in Daphnia exposed to the risk of predation // Fundamental and Applied Limnology. 2009. V. 174. № 4. P. 301-305.

111. Mitchell S.E., Lampert W. Temperature adaptation in a geographically widespread zooplankter, Daphnia magna //J. Evol. Biol. 2000. V. 13. P. 371-382.

112. Montero-Pau J., Ramos-Rodriguez E., Serra M., Gomez A. Long-Term Coexistence of Rotifer Cryptic Species // PLoS ONE. 2011. V. 6. № 6. e21530. doi:10.1371.

113. Montereo-Pau J., Serra M. Life-Cycle Switching and Coexistence of Species with No Niche Differentiation // PLoS ONE. 2011. V. 6. № 5. e20314. doi:10.1371.

114. Morin A. K., Hambtight D., Hairston N. G., Sherman D. M., Howath R. W. Consumer control of gross primary production in replicatefresh water ponds // Verh. Int. Verein. Theor. Angew. Limnol. 1995. V. 24. P. 1512-1516.

115. Palazzo F., Bonecker C.C., Fernandes A.P.C. Resting cladoceran eggs and their contribution to zooplankton diversity in a lagoon of the Upper Parana River floodplain // Lakes and reservoirs: Research and Management. 2008. V. 13. P. 207214.

116. Petrusek A. Genetic structure and taxonomy of Central European populations of Moina (Crustaceae: Anomopoda). Praha: Charles University. 2000. 86

P-

117. Petrusek A. Moina (Crustacea Anomopada) in Czerch Republic: a rewiew // Acta Soc. Zool. Bohem. 2002. Vol. 66. P. 213-220.

118. Petrusek A., Tollrian R., Schwenk K., Haas A., Laforsch C. A "crown of thorns" is an inducible defense that protects Daphnia against an ancient predator // Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America. 2009. V. 106. № 7. P. 2248-2252.

119. Philippi T.E. Prolonged diapause and models of species coexistence: a cautionary tale from annual plants in deserts // Advances in limnology. 1998. V. 52. P. 19-31.

120. Pietrzak B., Grzesiuk M., Bednarska A. Food quantity shapes life history and survival strategies in Daphnia magna (Cladocera) // Hydrobiologia. 2010. V. 643. P. 51-51.

121. Pijanowska J., Stolpe G. Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence offish. // J. Plankton Res. 1996. Vol. 18. № 8. P. 1407-1412.

122. Pohnert G., Elert E. No ecological relevance of trimethylamin in fish -Daphnia interactions // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. № 4. P. 1153-1156.

123. Pohnert G., Steinke M., Tollrian R. Chemical cues, defence metabolites and the shaping of pelagic interspecific interactions // Trends in Ecology and Evolution. 2007. V. 22. № 4. p. 198-204.

124. Rinke K., Petzoldt T. Modelling the effects of temperature and food on individual growth and reproduction of Daphnia and their consequences on the population level 11 Limnologica. 2003. V. 33 № 4. P. 293-304.

125. Rittschof D., Cohen J.H. Crustacean peptide and peptide like pheromones and kairomones // Peptides. 2004. V. 25. P. 1503-1516.

126. Santer B., Blohm-Sievers E., Caceres C.E., Hairston N.G. Life-hystoty variation in the coexisting freshwater copepods Eudiaptomus gracilis and Eudiaptomus graciloides II Archiv fur hydroboilogie. 2000. V. 149. № 3. P. 441-458.

127. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphia obtusa Kurz // Ecol. Monographs. 1954. V. 24. № 1. P. 69-88.

128. Slusarczyk M. Predator-induced diapause in Daphnia // Ecology. 1995. V. 76. № 3. P. 1008-1013.

129. Slusarczyk M. Predator-induced diapause in Daphnia magna may require two chemiacal cues // Oecologia. 1999. V. 119. № 2. P. 159-165.

130. Slusarczyk M., Rygielska E. Fish faeces as the primary sousce of chemical cues inducing fish avoidance diapauses in Daphnia magna // Hydrobiologia. 2004. V. 526. P. 231-234.

131. Smith A.S., Acharya K., Jack J. Overcrowding, food and phosphorus limitation effects on ephipphia production and population dynamics in the invasive species Daphnia lumholtzi // Hydrobiologia. 2009. V. 618. P. 47-56.

132. Smyntek P.M., Teece M.A., Schulz K.L., Storch A.J. Taxonomic differences in the essential fatty acid composition of groups of freshwater zooplankton relate to reproductive demands and generation time // Freshwater Biology. 2008. V. 53. P. 1768-1782.

133. Snyder R.E., Adler P.B. Coexistence and coevolution in fluctuating environments: Can the storage effect evolve? // American naturalist. 2011. V. 178. № 4. P. E76-E84.

134. Stelzer C.P., Snell T.W. Induction of sexual reproduction in Brachionus plicatilis (Monogononta, Rotifera) by a density-dependent chemical cue // Limnol. and Oceanogr. 2003. V. 48. P. 939-943.

135. Stokes C.J., Archer S.R. Niche differentiation and neutral theory: an integrated perspective on shrub assemblages in a parkland savanna // Ecology. 2010. V. 91. № 4. P. 1152-1162.

136. Stross R.G. Photoperiod control of diapause in Daphnia // Biol. Bull. 1969. V. 136. P. 264-273.

137. Stross R.G. Photoperiodism and phased growth in Daphnia populations: coactions in perspective // Mem. 1st. ital. idrobiol. "Dott.M.Marchi." 1987. V. 45. P. 413-437.

138. Stross R.G. Significans of photoperiodism and diapause control in the multicycle crustacean Daphnia pulex Leydig // Hydrobiologia. 1996. № 320. P. 107117.

139. Systema Nature, 2000 / Brands Sheila J. (comp.). 1989 - 2008. http: //sn2000.taxonomy.nl/

140. Tauber M.J., Tauber C.A., Masaki S. Seasonal Adaptations of Insects. Oxford: Oxford Univ. 1986.104 p.

141. Tollrian R., Elert E. Enrichment and purification of Chaoborus kairomone from water: Further steps toward its chemical characterization // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. № 4. P.788-796.

142. Uchida H., Zweigenbaum J.A., Kusumi T., Ooi T. Time-of-Flight LC/MS Identification and Confirmation of a Kairomone in Daphnia magna Cultured Medium // Bulletin of the chemical society of Japan. 2008. V. 81. № 2. P 298-300.

143. Vandekerkhove J., Declerck S., Jeppesen E., Conde-Porcuna J.M., Brendonck L., De Meester L. Dormant ropagule banks integrate spatio-temporal heterogeneity in cladoceran communities // Oecologia. 2005. V. 142. P. 109-116.

144. Vrede T., Persson J., Aronsen G. The influence of food quality (P : C ratio) on RNA : DNA ratio and somatic growth rate of Daphnia // Limnology and Oceanography. 2002. V. 47. № 2. P. 487-494.

145. Weber A., Vesela S., Repka S. The supposed lack trade-off among Daphnia galeata life history traits is explained by increased adult mortality in Chaoborus conditioned treatments // Hydroboilogia. 2003. V. 491. № 1-3. P. 273287.

146. Wiltshire K.H., Lampert W. Urea excretion by Daphnia: A colony-inducing factor in Scenedesmus II Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. № 8. P. 18941903.

147. Yasumoto K., Nishigami A., Kasai F., Kusumi T., Ooi T./ Isolation and Absolute Configuration Determination of Aliphatic Sulfates as the Daphnia Kairomones Inducing Morphological Defense of a Phytoplakton // Chem. Pharm. Bull. 2006. V. 54. № 2. P. 271-274.

148. Zadereev Y.S. Maternal effects, conspecific chemical cues, and switching from parthenogenesis to gametogenesis in the cladoceran Moina macrocopa H Aquatic Ecology. 2003. V. 37. № 3. P. 251-255.

149. Zadereev E.S. The Role of within Trophic Level Chemical Interactions in Diapause Induction: Basic and Applied Aspects. P. 197-206. / in book Alekseev V.R., De Stasio B., Gilbert J.J. (eds). Diapause in Aquatic Invertebrates Theory and Human Use // Springer Netherlands. 2007. V. 84. 258 p.

150. Zadereev E., Lopatina T. The induction of diapause in Moina by species-specific chemical cues // Aquatic Ecology. 2007. V. 41. №. 2. P. 255-261.