Биотический круговорот и взаимодействие трофических звеньев в искусственных и естественных биосистемах: Математическое моделирование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, доктор физико-математических наук Губанов, Владимир Георгиевич

• Губанов, Владимир Георгиевич
• доктор физико-математических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор физико-математических наук Губанов, Владимир Георгиевич

Введение.

Раздел 1. Биотический круговорот вещества в надорганизменных системах разной структурно сложности (по организации вещественно-энергетических потоков) и функциональной направленности.

• Глава 1. Некоторые аспекты формирования и поддержания биотического круговорота вещества в надорганизменных системах.

1.1.0 существующих мерах замкнутости круговорота вещества.

1.2. О замкнутости биотического круговорота вещества в надорганизменных системах (методологический аспект).

1.3. Мера степени замкнутости биотического круговорота вещества.

1.3.1. Мера замкнутости для систем на запасах вещества.

I 1.3.2. Обобщенная мера замкнутости биокруговорота.

1.4. Пример математической модели простой гомогенной замкнутой экосистемы на запасах вещества.

1.4.1. Описание базовой модели.

1.4.2. Об условиях организации биотического круговорота вещества.

1.4.3. О реализуемости некоторых путей увеличения степени замкнутости биотического круговорота вещества.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биотический круговорот и взаимодействие трофических звеньев в искусственных и естественных биосистемах: Математическое моделирование»

Проблема формирования и поддержания устойчивого круговорота вещества по всем жизненно важным химическим элементам в природных экосистемах (ЭС) (Одум, 1975), на уровне биосферы (Вернадский, 1940, 1967; Камшилов, 1979; Пе-чуркин, 1982, 1988), в системах жизнеобеспечения (Гительзон и др., 1975; Нельсон и др., 1993; Gitelson, Lisovsky, MacElroy, 2003), лабораторных микрокосмах (Beyers, 1964; Nixon, 1969; Taub, 1969, 1974, 1984; Бурдин, 1978; Губанов и др., 1984; Fol-some, Hanson, 1986; Carpenter, 1996; Sugiura, 1998) и прочих подобных надорганиз-менных системах представляется чрезвычайно актуальной. При этом важными характеристиками круговорота являются его интенсивность и степень замкнутости (или просто замкнутость).

Для биосферы Земли в целом замкнутость биотического круговорота вещества, вычисленная на основе биолого-географических данных составляет не менее 99.99%. Ясно, что высокая замкнутость круговорота вещества в биосфере не означает столь же высокую замкнутость природных ЭС, составляющих биосферу. Вещество, выводящееся из круговорота (тупиковое вещество) одной ЭС, может вовлекаться в круговорот соседней и более отдаленной в пространстве и времени ЭС. Взамен выпавшего из круговорота вещества в круговорот вовлекается примерно такое же количество вещества, вносимого либо из абиогенного запаса, либо полученного из другой ЭС. ЭС в своем существовании зависит от поступления вещества извне.

Вероятно, в первичных биогеоценозах (БГЦ), благодаря постоянному мутационному давлению, случайным образом, но с необходимостью должны были появиться виды, способствующие сначала образованию круговорота вещества, а затем и увеличению степени его замыкания. Благодаря этому приобретенному в процессе эволюции свойству сообщества организмов преодолевают давление ограниченности пищевых ресурсов (планета не беспредельна).

В силу ограниченности пищевого ресурса время существования биотических систем с малым замыканием (при этом отсутствует достаточно полное и необходимое возобновление ресурса питания, который поэтому рано или поздно исчерпывается) ограничено в большей степени по сравнению с более замкнутыми системами. Поэтому в последних для популяций, их населяющих, появляются дополнительные возможности дальнейшего эволюционного совершенствования (Яблоков, Юсуфов, 1989), что в свою очередь ведет, при прочих равных условиях, к увеличению времени существования такой системы, что опять же благоприятствует дальнейшему действию отбора, и т.д., причем регулятором и тест-объектом служит сама биотическая система как целое. По-видимому, одновременно должен идти отбор и самих БГЦ и ЭС по степени замкнутости круговорота вещества. Представляется, что системы с большим замыканием круговорота вещества, при прочих равных условиях, должны быть надежнее или, по крайней мере, конкурентоспособнее, чем с меньшим - им нет особой нужды «заботиться» о источниках своего существования в условиях ограниченного количества вещественного ресурса.

Таким образом, БГЦ и ЭС в процессе эволюции, по-видимому, должны увеличивать замкнутость круговорота вещества, и, по крайней мере, на ранних стадиях эволюции, вероятен отбор их в этом направлении. Отметим, что выделенный признак (замкнутость) благоприятствует сохранению целостных свойств биотической системы.

Актуальность выбранного направления оправдывается наблюдаемым редуцированием и уничтожением многих сложившихся природных биокруговоротов антропогенным прессом. Для оценки способов поддержания круговоротного разнообразия в природе как раз и необходимо разобраться в механике формирования и поддержания различных типов биокруговоротов. При этом возникают такие важные вопросы, как: какие виды (с какими кинетическими характеристиками) способны формировать и поддерживать высокозамкнутый устойчивый биотический круговорот вещества в различных системах? как количественно оценить замкнутость круговорота и каким образом можно изменять (увеличивать) ее? какова механика (или пути) поддержания высокозамкнутого биокруговорота?

Сохранение равновесия в природе и рациональное природопользование обеспечиваются знанием основных принципов и закономерностей формирования и тенденций развития экологических систем, пониманием их роли в экономике природы. Развитие этих взглядов в значительной мере опирается на фактический материал, получаемый путем натурных наблюдений, прямым изучением природных ЭС. При этом в процессе работы исследователь сталкивается с такими существенными трудностями, как большие размеры ЭС, отсутствие в большинстве случаев их четких границ, сложность состава, неконтролируемое изменение параметров, весьма разнородные характерные времена движения компонентов и др. В природных ЭС зачастую невозможна и постановка строгого научного эксперимента, требующего оценки разнообразных воздействующих факторов, контроля и воспроизводимости.

К настоящему времени сформировались и прочно заняли свое место в экологии, помимо натурных исследований, два подхода: лабораторный эксперимент, или метод физического моделирования, и теоретическое, или математическое, моделирование. В первом из них выделено направление, основанное на изучении популяций и сообществ организмов, развивающихся в открытой системе в условиях регулируемой непрерывной или периодической подачи питательных компонентов. С использованием этого метода получены значительные результаты при рассмотрении конкурентных отношений или отношений популяций по типу хищник-жертва, рассмотрен ряд вопросов, связанных с эволюционными изменениями внутри популяции и др.

С другой стороны, в силу того, что основным принципом организации и жизнедеятельности БГЦ и биосферы является круговорот вещества, обеспечиваемый постоянным притоком энергии, весьма важной для понимания организации процессов в природе и управления ими становится задача создания существенно замкнутых экспериментальных биотических систем (Beyers, 1964; Gorden et al. 1969; Taub, 1969a, 1969b; Бур дин, 1978), в которых, несмотря на их малость и простоту структуры, также осуществлялся бы этот основной механизм организации жизни (Вернадский, 1922, 1926, 1940; Камшилов, 1966, 1979; Печуркин, 1982, 1988). То есть - задача создания самоподдерживающихся (основой поддержания является поток энергии через систему), саморазвивающихся систем как физических моделей природных экосистем, с четко выраженными границами, которые именуются, как правило, микроэкосистемами (микрокосмами). Под саморазвивающимися здесь понимаются системы, функционирующие вне контакта с себе подобными.

Изучение принципов формирования и развития этих модельных объектов, их функциональных свойств представляет также самостоятельный теоретический интерес. Действительно, включая все основные экологические группы организмов, микроэкосистемы, как модельные объекты, адекватно отражают основные свойства

БГЦ, которые в свою очередь по своим потенциям равны биосфере. Биогеценозы в своем роде - первичные ячейки эволюции, в ходе которой каждый БГЦ «способен в принципе распространяться по всей Земле. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам» (Камшилов, 1979, с. 89). Именно с точки зрения изучения эволюционного процесса в целостных системных образованиях - в биосфере, в БГЦ и ЭС микроэкосистемы представляются благодатными модельными объектами. Системы жизнеобеспечения (СЖО) человека в условиях изоляции его от атмосферы биосферы, могут в принципе рассматриваться в качестве одной из разновидностей микроэкосистем (хотя в этом случае более соответственное название таким объектам - мезо-косм). Необходимо отметить, что СЖО по функциональной организации и направленности кардинально отличаются от природных систем. В природных системах все биокомпоненты равноправны. А СЖО функционируют по принципу поддержания «звена-задатчика», и, вероятно, могут представлять собой модели управления биосферными процессами в будущем в вероятных условиях напряженных биотических связей и циклов вещества.

Математическое направление в экологии связывается, прежде всего, с обработкой полученной информации, ее упорядочением, а, следовательно, с обобщением накопленного материала и приведением его к стройной, обладающей прогностической силой теории. Математические методы в качестве прогностических работают и там, где эксперимент в силу каких-то причин (методологических, технологических, экономических и др.) затруднен или попросту невозможен. Сопряжение же теоретических и экспериментальных методов приводит к более глубокому пониманию логики развития природных систем и жизни в целом. Это, в свою очередь, поставляет возможные рычаги управления природными процессами, а значит, целеполагает использование человеком природных ресурсов, направляет рациональное природопользование. Поэтому изучение закономерностей формирования и функционирования ЭС и их модельных образов представляет актуальнейшую задачу современной экологии. В частности, такие существенные характерные моменты в функционировании ЭС и БГЦ, как интенсивность круговорота вещества, распределение вещества по трофическим уровням, устойчивость биологического круговорота и видового состава, зависят от количества лимитирующего биосинтез вещества, интенсивности энергообеспечения и стартового видового состава. Количественный анализ зависимостей между указанными факторами, обусловливающими характер лимитирования процессов в ЭС (а значит, и характер ее функционирования), является важной задачей теоретической экологии. Решение такой задачи методически удобно начинать с рассмотрения минимально возможных (по структуре и функциональным связям) сообществ, способных к длительному автономному функционированию. К подобного рода объектам в первую очередь следует отнести искусственные замкнутые микроэкосистемы, организмы-сообщества (симбиотические образования), малые биологические системы жизнеобеспечения (БСЖО).

Логика любого исследования в качестве итога предполагает использование его результатов на практике, в нашем случае это перенос результатов на природные системы, и их соответствующее использование-применение. Иначе исследование остается вещью в себе, если не является промежуточным, но необходимым, результатом в цепи экспериментальных и теоретических исследований, направленных на достижение некоторой цели, отличной в конечном итоге от конкретной цели промежуточного исследования (например, лемма). В любом случае конечный результат, так или иначе (в прямом или опосредованном виде) апробируется на практике (и в частности, на природных объектах).

Поиск фундаментальных свойств природных объектов, выделение их элементарных единиц и простых способов математического описания изучаемого, несомненно, само по себе фундаментальная проблема современной естественной науки о живом. Анализ проявлений биотического круговорота вещества, как одного из важнейших фундаментальных свойств живой природы, в различных биосистемах, анализ основных его характеристик, путей и способов его совершенствования, роли и места в экономике природы на фоне все возрастающей антропогенной нагрузки -актуальная проблема сегодняшнего дня.

Поэтому основной целевой установкой представляемой работы, стал анализ условий формирования, поддержания и функционирования высокозамкнутого, устойчивого биотического круговорота вещества в надорганизменных системах разной структурной сложности (по организации вещественно-энергетических потоков) и функциональной направленности.

Задачи:

1) Анализ условий существования высокозамкнутого биотического круговорота вещества в надорганизменных системах. Поиск условий 100% замкнутости системы по биокруговороту. Введение количественной меры замкнутости биотического круговорота вещества.

2) Математическое моделирование закрытых микроэкосистем (МЭС) на основе одноклеточных организмов с целью применения МЭС в качестве метода для исследования фундаментальных закономерностей формирования и функционирования систем с наличием биотического круговорота вещества.

3) Математическое моделирование и анализ трофо-метаболических взаимодействий, как основы биотического круговорота, в естественных и искусственных надорганизменных биосистемах (симбиотический организм, популяция гидробио-нта, лабораторное сообщество «микроводоросль - бактерии», гнотобиотическая микроэкосистема на основе одноклеточных организмов, модуль БСЖО).

4) Анализ экологической ситуации для рекреационного водохранилища, прогноз развития и оценка практических мероприятий по восстановлению качества воды в этом водоеме; оценка биоманипуляционного воздействия «сверху-вниз» на уровень «цветения» воды цианобактериями (синезелеными водорослями).

Положения, выносимые на защиту

1) Учет в явном виде условий формирования и поддержания биотического круговорота вещества, а также условий его полного замыкания является важным и необходимым элементом анализа при математическом описании надорганизменных систем. Эти условия, выраженные в кинетических характеристиках видов, составляющих систему, ставят ограничения на наличие режимов функционирования, протекающих с нарушением закона сохранения количества вещества, и отвечают на вопросы: какие виды организмов способны формировать и поддерживать высокозамкнутый биотический круговорот, каков путь изменения биотической замкнутости этих систем.

2) Степень замкнутости биотического круговорота в надорганизменных системах экосистемного уровня для любого биогенного элемента и для вещества в целом определяется отношением скоростей потока минеральных элементов от всех ге-теротрофов к продуцентам к сумме скоростей этого же потока и потока вещества в тупиковые отложения.

3) Закрытые (изолированные от атмосферы) и высокозамкнутые по биотическому круговороту вещества микроэкосистемы на основе одноклеточных организмов, опирающиеся на строгий количественный прогноз динамики развития, представляют собой эффективный инструмент для биофизических и экологических исследований закономерностей формирования и устойчивого существования биотического круговорота вещества в надорганизменных системах.

4) Действие продуктов жизнедеятельности популяции Мота тасгосора на индукцию гаметогенеза носит концентрационный характер. При низких плотностях популяции определяющим смену способа размножения является действие пищевого фактора, при высоких плотностях преимущество в регуляции смены способа размножения получает плотностной (метаболитический) фактор.

5) Учет круговорота вещества является необходимым условием успешного математического моделирования и количественного прогнозирования динамики развития экосистем пресноводных водоемов. Учет в математической модели важного элемента круговорота пресноводных водоемов - внутренней биогенной нагрузки - позволил количественно оценить и ранжировать по экологической эффективности практические мероприятия, направленные на улучшение экологической обстановки и качества воды в рекреационном водохранилище.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Губанов, Владимир Георгиевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1) Факт того, что отбор видов в экосистемы не случаен, находит свое отражение (является) в определенных зависимостях между кинетическими характеристиками видов, составляющих систему и образующих биокруговорот, (аналог стехио-метрических соотношений). Учет этих зависимостей = условий формирования и поддержания биотического круговорота, а также условий его полного замыкания являются важным и необходимым элементом анализа при математическом описании надорганизменных систем. Эти соотношения ставят ограничения на наличие режимов функционирования, протекающих с нарушением закона сохранения количества вещества, и отвечают на вопросы: какие виды организмов (с какими кинетическими характеристиками) способны формировать и поддерживать высокозамкнутый круговорот вещества в природных и искусственных биосистемах и каковы пути изменения биотической замкнутости этих систем.

2) Степень замкнутости биотического круговорота в надорганизменных системах для любого биогенного элемента и для вещества в целом определяется соотношением скоростей потока минеральных элементов от всех гетеротрофов к продуцентам и потока вещества в тупиковые отложения. Существует имманентная связь этой меры замкнутости и условий замкнутости биокруговорота (УЗ) заключающейся, в том, что коэффициент (степень) замкнутости по какому-либо элементу или по веществу в целом может достигать 1, если могут быть реализованы соответствующие УЗ, и наоборот. Предложенная мера позволяет количественно оценивать степень замкнутости биокруговорота по биогенным элементам в лабораторных микрокосмах, природных ЭС и при создании БСЖО для человека.

3) Математическая модель закрытой (изолированной от атмосферы) микроэкосистемы на основе одноклеточных организмов (МЭС), учитывающая условия замыкания биокруговорота по основным биогенным элементам (С, О, N, Н), позволила рассчитать области устойчивого функционирования МЭС, в которых ее развитие лимитировано количеством С или N, и адекватно расчетам реализовать эти устойчивые режимы в экспериментах. МЭС представляют собой эффективный инструмент для биофизических и экологических исследований биотического круговорота, вследствие высокой воспроизводимости результатов, возможности адекватного прогнозирования их развития w управления, как целостных систем.

4) Симбиотический комплекс <Paramecium bursaria - Chlorella condutrix>, способный использовать два типа питания (гетеротрофный, при котором парамеция потребляет органический субстрат, и автотрофный, при котором используется внешний по отношению к симбиотическому организму минеральный субстрат), при равных возможностях их реализации использует преимущественно тот, при котором между компонентами комплекса образуется вещественно-обменный цикл. Показано, что обязательным компонентом этого цикла и агентом, опосредующим вещественный обмен между парамецией и хлореллой, являются бактерии, что меняет традиционный взгляд на этот комплекс как двухкомпонентный симбиоз.

5) По экспериментальным данным верифицирована динамическая модель экспериментального модуля БСЖО, в основе которой круговорот ключевых биогенных элементов (С, О, N, Р, Fe), показана ее адекватность опытному образцу модуля БСЖО. Модель рассчитана на условное присутствие 1/30 доли человека и позволяет оценивать характер функционирования БСЖО при постановке долгосрочных и сложных экспериментов.

6) На модели модуля с использованием предложенной меры замкнутости показано, что СЖО с биологическим способом переработки растительных отходов (БСЖО) по степени замкнутости круговорота по С и N имеет преимущество перед системой с физико-химическим способом окисления вещества. На период создания растительного конвейера целесообразно комбинировать эти два подхода, поскольку в начальный период существования системы (формирование растительного конвейера) система с физико-химической утилизацией растительных отходов имеет более высокую степень замкнутости, чем БСЖО.

7) Математическая модель циклического размножения популяции Moina тасгосора, учитывающая такой важный элемент круговорота как «потребление пищи -выделение метаболитов» и гаметогенетическое размножение с плотностнозависи-мым контролем этого процесса, позволила показать, что: А) действие продуктов жизнедеятельности популяции на индукцию гаметогенеза носит не сигнальный, не пороговый, а концентрационный характер, при этом, при низких плотностях популяции определяющим смену способа размножения является действие пищевого фактора, при высоких плотностях преимущество в регуляции смены способа размножения получает плотноетной фактор, Б) появление в процессе эволюции в популяции ветвистоусого рачка механизма смены способа размножения и последующее усложнение системы регуляции этого процесса приводит к изменению размерно-возрастной структуры.

8) Учет в математической модели такого элемента круговорота пресноводных водоемов как внутренняя биогенная нагрузка является необходимым условием для количественной оценки и ранжирования практических мероприятий, направленных на улучшение экологической обстановки и качества воды по их экологической эффективности. Ранжирование на примере ЭС водохранилища особо важного промышленного центра - г.Железногорска показало эффективность: элиминации донных отложений или аэрации водоема до 50-60%, очистки стоков образующей водоем реки до 20-25%, работы с начальными (весенними) условиями до 20-25%, реконструкции плотины до 10 %, отвода городских ливневых стоков до 3-5%.

9) Одним из главных инструментов доказательства гипотезы о прямом метаболическом влиянии планктоядных рыб на «цветение» пресноводных водоемов стала математическая модель проведенной биоманипуляции «сверху-вниз» на рекреационном водохранилище, которая учла ранее не учитываемый элемент круговорота биогенных элементов - стимуляцию скорости роста цианобактерий при прохождении их через желудок карася. Модель показала, что прямое метаболическое влияние планктоядных рыб может являться одной из причин возникновения пика "цветения" воды видом Microcystis aeruginosa. Для Anabaena Jlos-aquae элиминация карася из водоема не сказывается на уровне "цветения" воды данным видом цианобактерий.

5.5- Заключение

Таким образом, рассмотрена динамическая модель экспериментального модуля биологической системы жизнеобеспечения, на основе использования почвоподобного субстрата. Модуль включает высшие растения, блок переработки растительных отходов, газообмен по углекислому газу и кислороду, и рассчитан на условное присутствие 1/30 доли человека. Формализован коэффициент замкнутости биотического круговорота вещества для систем на запасах вещества. Модель верифицирована по экспериментальным данным (Tikhomirov et al., 2003а, 2003b) и продемонстрирована ее адекватность опытному образцу модуля БСЖО.

При помощи модели оценены варианты функционирования системы при неоптимальном и оптимальном режимах освещенности и по количеству возрастов в фитоблоке, продемонстрированы варианты развития системы для такой критической ситуации как гибель части или всей фитомассы пшеницы, оценена степень замкнутости биотического круговорота по С и N для различных способов организации массооборота системы. Отмечено, что коэффициента замкнутости биокруговорота может служить показателем стабильности системы.

БСЖО с ППС по степени замкнутости круговорота вещества имеет преимущество перед системой с физико-химическим способом окисления вещества. В этом смысле экспериментальный модуль (на основе ППС) может послужить прообразом в создании нового поколения БСЖО с повышенным замыканием внутреннего круговорота веществ. Однако, на период создания конвейера, вероятно, целесообразно комбинировать эти два подхода, поскольку в начальный период существования системы (формирование конвейера) система с физико-химической утилизацией соломы имеет более высокий коэффициент замкнутости по азоту (по крайней мере), чем система с ППС.

Модельная система может быть рекомендована для использования ее в образовательном процессе, поскольку позволяет проигрывать многообразное количество сценарных вариантов ее развития.

Уже в представленном виде модель может быть использована для предварительных оценок тенденций и характера функционирования модуля БСЖО при постановке долгосрочных и сложных экспериментов с ним, может быть использована в управлении экспериментом непосредственно в ходе его проведения. Сам модуль может использоваться и как модельный инструмент для исследования некоторых биосферных процессов, в этом случае важно установить степень подобия этих процессов с аналогичными протекающими в модуле. А модель может быть использована для оценки тенденций развития соответствующих исследуемых процессов в экспериментальной системе с дальнейшей экстраполяцией их на подобные биосферные процессы. Например, с ее помощью может быть проведена оценка динамики СО2 в зависимости от изменения температуры в атмосфере модуля, в предположении, что процессы производства (дыхание) СО2 и его потребления (фотосинтез) имеют разные температурные оптимумы. Т.е. в этом случае может быть внесен существенный вклад в ответ на вопрос о действительной роли С02 в регуляции парникового эффекта. Такой эксперимент может быть рассчитан на модели, а затем реализован в эксперименте с модулем.

В заключение к Разделу 1: выложена авторская концепция изучения такой важной характеристики биокруговорота вещества как замкнутость (§ 1.1); предложена обобщенная мера замкнутости для любой надорганизменной системы (1.7, 1.8); показана значимость учета в явном виде (через кинетические характеристики видов) условий формирования круговорота (типа 1.23-1.27) при математическом описании биосистем (при этом отсекаются режимы, нарушающие закон сохранения вещества в закрытой системе - экзотические режимы); указан способ выделения условий замкнутости (УЗ) (1.16, 1.18); продемонстрированы и интерпретированы УЗ для некоторых реальных систем (2.6); на конкретных системах продемонстрированы приемы моделирования и показана достаточная адекватность расчетных результатов экспериментальным —♦ адекватность приемов моделирования биокруговорота.

Раздел 2. МОДЕЛИРОВАНИЕ ТРОФО-МЕТАБОЛИЧЕСКИХ

ОТНОШЕНИЙ, КАК ВОЗМОЖНОГО ИНДУКТОРА ДИАПАУЗЫ

РАКООБРАЗНЫХ, НА ПРИМЕРЕ ЛАБОРАТОРНОЙ КУЛЬТУРЫ ГИДРОБИОНТА MOINA MACROCOPA

В науках о живом принято выделение уровней организации живой материи от молекулярно-генетического до биосферного. В этом ряду находятся популяционно-видовой и экосистемно-биогенетический уровни. Популяция, как элементарная единица эволюции ответственна за многообразие в живой природе. Единство этого многообразного выражается в едином = общем метаболитическом пути и является нам в биотическом круговороте вещества в биосфере. Элементарной единицей этого единства является ЭС. Биотический круговорот на уровне ЭС разворачивается посредством сочетания различных популяционных взаимодействий, важнейшими из которых являются трофо-метаболические. Отсюда понятен интерес к моделированию процессов этих двух уровней организации живой материи.

Понимание процессов, интегрирующих популяции ракообразных в круговорот и экономику пресноводных ЭС, требует знания механизмов, отвечающих за изменение популяционной динамики. Ракообразные и, в частности, ветвистоусые играют важную роль в регуляции потоков вещества и энергии, а значит в формировании и поддержании биокруговорота в пресноводных ЭС, а также в контроле развития синезеленых водорослей, поскольку являются одними из основных потребителей первичной продукции. Широко распространенная среди ракообразных диапауза, заключающаяся в отрождении самками покоящихся яиц, возникшая в процессе эволюции как способ адаптации природной популяции к изменениям условий среды обитания, является одним из существенных регуляторов динамики численности популяций, что собственно и приводит к трансформации потоков вещества и энергии в трофических цепях и сетях в ЭС.

Вопрос о регуляторных механизмах, ответственных за индукцию диапаузы, пока открыт. Так, при исследовании динамики численности природных популяций обычно остаются невыясненными количество диапаузирующих особей и непосредственные стимулы к их образованию (Гиляров, 1987), что не позволяет адекватно судить о причинах изменения популяционной динамики.

Раздел посвящен физическому и математическому моделированию и анализу возможного трофо-метаболического плотностнозависимого механизма индукции диапаузы ракообразных на примере лабораторной популяции ветвистоусого рачка Moina тасгосора.

Глава 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ СМЕНЫ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ НА ОДИНОЧНЫХ САМКАХ ВЕТВИСТОУСОГО РАЧКА

MOINA MACROCOPA

Частным, но важным случаем данной проблемы является анализ механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных. Развитие популяций ветвистоусых ракообразных, в особенности обитателей временных водоемов, циклично. Цикличность развития как раз и определяется способностью ветвистоусых к чередованию партеногенетического и гаметогенетического способов размножения. При этом гаметогенетическое потомство впадает в диапаузу на эмбриональной стадии развития и способно переносить в этом состоянии высушивание и промораживание (Макрушин, 1996). Таким образом, самки ветвистоусых гетеро-гамны, и, в зависимости от условий, образуют либо партеногенетические яйца, которые без оплодотворения развиваются в самок или в самцов, либо оплодотворенные латентные яйца, из которых после стадии покоя развиваются самки (рис.6.1 и 6.18).

Экологический смысл разных способов размножения следующий: партеногенез предоставляет возможность быстрого увеличения численности для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать предлагаемые условия среды. Гамето-генез, не увеличивая скорости роста численности как партеногенез, расширяет общий генофонд популяции, образуя большое количество разных генотипов и, благодаря способности гаметогенетического потомства к диапаузе, позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды. Также если число отрожденных покоящихся яиц важно для кратковременного успеха популяции в следующем цикле ее развития, то банк покоящихся яиц в осадке водоема "отдает" генетический материал через некоторое время и может гарантировать длительный успех популяции.

Факторы, индуцирующие смену способа размножения, неоднократно обсуждались в научной литературе и наиболее часто в качестве причин диапаузы выделялись температура, фотопериод, трофические условия и плотность популяции (Banta & Brawn, 1929, 1980; Жукова, 1953; Макрушин, 1978; Stress, 1987; Алексеев, 1989, 1990). При этом если действие температуры, фотопериода и пищевой обеспеченности на индукцию диапаузы неоднократно подтверждались, то роль плотности популяции остается до конца не выясненной.

С одной стороны, проблема нетрофического влияния плотности популяции на физиологические характеристики ракообразных остается пока еще в достаточной мере открытой, так как ее влияние практически всегда может быть трактовано как следствие изменений в обеспеченности пищей (Гиляров, 1991). С другой стороны, существуют работы (достаточно разрозненные как по методам исследования, так и по объектам), в которых наряду с факторами внешней среды в качестве причин индукции диапаузы называется фактор "перенаселение" (Макрушин, Кондратенков, 1983; Ордов, Черепанов, 1986; Stress, 1987; Алексеев, 1989; Ban Syuhei, 1992). Таким образом, действие этого фактора предположительно проявляется либо через пищевое лимитирование, либо через химические и/или этологические сигналы (рис. 6.1). Какой из этих механизмов реализуется в природе? Ответить на этот вопрос при работе с популяциями затруднительно, так как при этом вариация пищевой обеспеченности достигается путем изменения численности животных. Такой подход смешивает прямое и косвенное (обусловленное недостатком пищи) влияние плотности популяции. В этом случае представляется целесообразным применять методы индивидуального культивирования, что позволит разделить влияние пищевой обеспеченности и плотности популяции на индукцию диапаузы (см. методику).

Настоящая глава направлена на выяснение места и роли плотности популяций в ряду других факторов, влияющих на индукцию смены способа размножения у вет-вистоусых ракообразных (концентрация пищи, температура, фотопериод).

6.1. Материал и методика

В качестве объекта исследования выбран ветвистоусый рачок Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera), обладающий коротким жизненным циклом, высокой скоростью партеногенетического размножения, высокой функциональной пластичностью воспроизводительной системы. Биология этого вида хорошо изучена. Представляемые результаты получены в экспериментах на одиночных самках и в популяциях.

В экспериментах с одиночными самками использовался метод тестирования самок водой скоплений. Вода скоплений - водная фракция среды культивирования популяции, отфильтрованная от особей, которые функционировали в ней в течение некоторого времени. Действием воды скоплений на тестируемую самку имитируется ее нахождение в среде обитания популяции определенной плотности, при этом концентрация пищи в среде остается постоянной, в отличие от экспериментов с популяциями, где концентрация пищи зависит от количества особей в популяции. Таким образом, метод вычленяет действие продуктов жизнедеятельности на индукцию гаметогенеза ветвистоусых, что затруднительно выполнить в популяционных экспериментах.

Для тестирования использовались генетически разнородные ювенильные самки размером 0.6-0.7 мм. Использование генетически неоднородных самок позволяет говорить об адекватности полученного результата для всей популяции данного вида.

Воду скоплений получали из культиватора с популяцией моин определенной плотности. Плотность популяции рассчитывалась как отношение сырого веса животных на 1 мл среды. Сырой вес животного рассчитывался по формуле (Лебедева, Ворожун, 1983): W = 0.114 L3'027, (6.1) где W — сырой вес животного, мг; L - линейные размеры животного, мм.

Время выдержки популяции в культиваторе - одни сутки. Количество корма, вносимое в среду культивирования (отстоянная водопроводная вода), рассчитывалось по формуле для необходимого суточного рациона особей (Гиляров, 1987):

I = 0.0746 W0"8. (6.2)

Для приготовления воды скоплений использовались одноразмерные самки (1.2 мм), что позволяет говорить о схожести (повторяемости) используемых в разных экспериментах вод скоплений.

Тестирование одиночных ювенильных самок проводилось следующим образом. В стаканчик с 20 мл воды скоплений добавлялось выбранное количество корма, помещалась одна ювенильная самка и велось наблюдение за ее развитием. Эксперимент проводился в термостате, где поддерживались заданные значения температуры и фотопериода. Критерием начала смены способа размножения служило образование самками латентных яиц. Маркером образования латентных яиц было появление в выводковой сумке беловатых тяжей, что совпадает с началом образования оболочки эфиппиума (Макрушин, 1971). Таким образом, по наличию тяжей легко определить момент перехода самки к половому процессу. Время, обычно необходимое ювенильной самке для начала образования оболочки эфиппиума, составляет одни сутки с момента начала эксперимента. Если через сутки самка не образовывала эфиппиум, то вода скоплений заменялась на новую (свежеприготовленную) с такой же начальной концентрацией пищи. В качестве корма во всех экспериментах служила Chlorella vulgaris.

Во всех экспериментах измерялись рН (кислотомер 637 М) и р02 (кислородо-мер KJI-115) воды скоплений непосредственно перед помещением в нее тестируемых самок.

6.2. Влияние воды скопления на индукцию гаметогенеза у М.тасгосора

В настоящем параграфе рассматривается взаимное действие пищевого фактора и плотности популяции, опосредованной действием воды скоплений, на смену способа размножения у одиночных самок М тасгосора. Эксперименты проводили в термостате с постоянной температурой 26°С и заданным фотопериодом: 16 час/день - 8 час/ночь. Рассчитанные концентрации корма (Chlorella) 50 тыс.кл/мл (лимит по пище) и 100 тыс.кл /мл (лимит по пище снят). Каждый вариант выполнен в 10 по-вторностях.

Полученные результаты (табл. 6.1) показывают, что переход к гаметогенезу при снятии пищевого лимитирования достоверно начинается с плотности воды скоплений 120 мкг/мл. При ее увеличении количество самок, меняющих способ размножения, возрастает, т.е. действие воды скоплений при оптимальных температуре, фотопериоде и количестве корма не только стимулирует одиночных самок моин к смене способа размножения, но и усиливается с увеличением ее плотности.

Список литературы диссертационного исследования доктор физико-математических наук Губанов, Владимир Георгиевич, 2004 год

1. Абросов Н.С. Межвидовая трофическая конкуренция микроорганизмов при антибиотическом взаимодействии. Препринт - Красноярск, 1978, 61 е.

2. Абросов Н.С. Анализ видовой структуры трофического уровня. Дис. . докт.физ.-мат.наук. - Красноярск, 1979, 354 с.

3. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретическое исследование функционирования замкнутых экосистем.//Изв. СО АН СССР, 1976, N15, сер. биол., вып.З, с.3-9.

4. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретический анализ функционирования и устойчивости замкнутой экологической системы. В кн.: Надежность клеток и тканей. - Киев: «Наукова думка», 1980, с. 160 - 167.

5. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. 1. Построение математической модели // Изв. СО АН СССР. 1981. № 15. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 68 65.

6. Абросов Н.С., Губанов В.Г., Ковров Б.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. 2. Стационарные состояния и лимитирующие факторы круговорота // Изв. СО АН СССР. 1982. № 10. Сер. биол. наук. Вып. 2. С. 57 64.

7. Абросов Н.С., Дегерменджи А.Г., Губанов В.Г. и др. Прогноз качества воды и оценка экологических последствий водопользования. В кн.: Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. - Новосибирск, Наука, 1992. - С. 71-92.

8. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. - 302 с.

9. Адамович В.А., Терсков И.А., Дегерменджи А.Г. Эффект аутостабилизации контролирующих рост факторов и взаимодействия в сообществе. // ДАН. 1987. Т.295. №5. -С. 1236- 1239.

10. Айзатулин Т.А., Шамардина И.П. Математическое моделирование экосистем континентальных водотоков и водоемов // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.5. - М.: ВИНИТИ, 1980. - С. 154-228.

11. Айзатуллин Т.А., Лебедев Ю.М. Моделирование трансформации органических загрязнений в экосистемах и самоочищения водотоков и водоемов // Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.4. - М.: ВИНИТИ, 1977. - С. 8-74.

12. Алексеев В.В. Динамическая устойчивость водных биоценозов // Водные ресурсы, 1973, №3, с.156-166.

13. Алексеев В.Р. Роль фотопериода и других факторов внешней среды в индукции диапаузы у циклопов временных водоемов на примере Metacyclops minutus (Claus) 11 Экология. 1989. № 5. С. 51 57.

14. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого-физиологические аспекты. М.: Наука, 1990, 144с.

15. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометео-издат, 1989.- 152 с.

16. Байчоров В.М. Оценка гипотезы цены размножения на примере ветвистоусых ракообразных // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50. № 2. С. 277 282.

17. Байчоров В.М. Взаимосвязь плодовитости, размера яиц и репродуктивного усилия у Daphnia magna в различных режимах плотности и температуры // Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. № 6. С. 830 839.

18. Байчоров В.М., Пленин А.Е. Влияние плотности посадки на рост и размножение экспериментальной популяции Daphnia magna St. II ДАН БССР. 1985. Т. 29. № 12.С. 1136- 1138.

19. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.:Наука, 1979. С.169-172.

20. Бархатов Ю.В., Губанов В.Г. Массообменные процессы в симбиотических образованиях на примере Paramecium bursaria // Математическое моделирование, 1999, т. 11, с. 25-38.

21. Бархатов Ю.В., Губанов В.Г., Сазонова В.Е. О кооперативном действии органического и минерального субстратов на скорости роста симбионтов в симбиотиче-ском комплексе Paramecium bursaria зоохлорелла // Экология, 1998. № 4. С. 327 -329.

22. Барцев С.И. Системный подход к созданию замкнутых экологических систем жизнеобеспечения. // В кн. Экологическая биофизика. М.: Логос, 2002. Т.З: Экология и биофизика: время интеграции. Раздел 3. С. 190-226.

23. Бгатов В.И. История кислорода земной атмосферы. М.: Недра, 1985. - 87 с.

24. Болсуновский А .Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме. Красноярск: Авторефер. дис. д.б.н. - 1999а. -48 с.

25. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме. Красноярск: Диссертация д.б.н. - 19996. - 423 с.

26. Болсуновский А.Я., Косиненко С.В. Внутриклеточный пул фосфора культуры цианобактерии Spirulina platensis. Микробиология. - 2000 - т.69. № 1. - С. 135137.

27. Болсуновский А.Я., Косиненко С.В., Хромечек Е.Б. Исследование кислородного режима культуры микроводоросли Spirulina platensis. Биотехнолоия. - 1997. — № 7-8. - С. 60-68.

28. Брицке М.Э. Атомно-абсорбционный спектрохимический анализ. М.: Химия, 1982. 222с.

29. Бурдин К.С. Использование искусственных микроэкосистем для решения теоретических и прикладных задач экологии.//В кн.: Человек и биосфера. М., МГУ, 1978, вып.2, с. 124-144.

30. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск: Наука, 1978. - 136 с.

31. Васильев Н.А., Амбросов В.А., Складнев А.А. Моделирование процессов микробиологического синтеза. М., Изд. «Лесная промышленность», 1975, 344 с.

32. Вернадский В.И. (1922) Живое вещество. М.: Наука, 1978. - 358 с.

33. Вернадский В.И. (1926) Биосфера. В кн.: Биосфера. (Избранные труды по биогеохимии). - М.: Мысль, 1967, с.222 - 348.

34. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. М.-Л.: АН СССР, 1940, 250 с.

35. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967, 271 с.

36. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986.368 с.

37. Воронин Г.И., Поливода А.И. Жизнеобеспечение экипажей космических кораблей.-М.: Машиностроение, 1967.-211 с.

38. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stylonychia mytilis. // Зоол. ж. 1934, т. 13, вып. 1, с. 1 17.

39. Гаузе Г.Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях. // Зоол. ж. 1935, т. 14, вып. 2, с. 243 270.

40. Гегель Г.В.Ф. Энциклопедия философских наук. T.l. -М.: Мысль, 1974. 452с.

41. Гильдерман Ю.Н., Кудрина К.Н., Полетаев И.А. Модели JI-систем (системы с лимитирующими факторами. // Исследования по кибернетике. М.: Советское радио, 1970.-С. 165-209.

42. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. - 192с.

43. Гиляров A.M. Что мы знаем о диапаузе ракообразных? // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. №5. С. 101-103.

44. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М. и др. Экспериментальные экологические системы, включающие человека.//В кн.: Проблемы космической биологии. М., Наука, 1975, т.28, 312 с.

45. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод. 2001. №2. С. 3-15.

46. Гладышев М.И., Грибовская И.В., Щур Л.А. Сезонная динамика кинетики самоочищения от фенола в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Докл.АН СССР. 1990 - 313, № 6 - С. 1512-1514.

47. Гладышев М.И., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г., Толомеев А.П. Кинетические характеристики роста зоопланктона в проточных и закрытых культиваторах. // ДАН. 1993. Т.ЗЗЗ. № 6. С. 795-797.

48. Гладышев М.И., Чупров С.М., Колмаков В.И. и др. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище. // ДАН. 2003. Т. 390. № 2. С. 276-277.

49. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высш. школа, 1972, 368 с.

50. Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Задорожная Н.С. Имитационное моделирование экосистемы оз. Байкал и ее антропогенных изменений. // Модели природных систем. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 65-85.

51. Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли продуценты токсических веществ. -М.: Наука, 1974.-230 с.

52. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли. -М.:Наука, 1969.-230 с.

53. Громов Б.В. Коллекция культур водорослей биологического института ЛГУ // Вопросы микробиологии. Л.: ЛГУ. 1965. № 9. с. 125 130.

54. Губанов В.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. Дис. канд.физ.-мат.наук. - Красноярск, 1985,а. - 201 с.

55. Губанов В.Г. Теоретико-экспериментальный анализ круговорота вещества в замкнутой микроэкосистеме. Автореф. дис. . канд.физ.-мат.наук. - Красноярск, 1985,6.-25 с.

56. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г., Баянова Ю.Н. и др. Прогнозное моделирование динамики экосистем и качества воды на основе кинетических характеристик. СЭЖ, 1996, №5. - С. 453-472.

57. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г. Биофизические исследования водных экосистем // В кн. Экологическая биофизика. М.: Логос, 2002, т.2. Биофизика наземных и водных экосистем. Раздел 5. С. 247 - 359.

58. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г. О замкнутости биотического круговорота вещества в надорганизменных системах (методологический аспект). Мера биотической замкнутости. // В кн.: Очерки экологической биофизики. Новосибирск: Изд. СО РАН, 2003.-С. 318-333.

59. Губанов В.Г., Ковров Б.Г., Фиштейн Г.Н. Замкнутые микроэкосистемы новый тест-объект для биофизических и экологических исследований.//В кн.: Биофизические методы исследования экосистем. - Новосибирск, Наука, 1984, с.34-44.

60. Дегерменджи А.Г. Проблемы сосуществования взаимодействующих проточных популяций. // Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - С. 26-106.

61. Дегерменджи А.Г. Механизмы и критерии сосуществования взаимодействующих микробных популяций в проточных системах (гомогенных и пространственно разделенных). // В кн.: Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та,. 1986.-С. 57-69.

62. Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Терсков И.А. Критерий стационарного сосуществования проточных микробных популяций. // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 245,№4.-С. 987-990.

63. Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Шкидченко А.Н. Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических системах. Новосибирск: Наука, 1979.- 139с.

64. Дегерменджи А.Г., Терсков И.А. Новый способ классификации взаимодействий в смешанных культурах микроорганизмов // Докл.АН СССР. 1984. - 276, № 3. -С. 746-749.

65. Динамика и термика рек и водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1990. - 365с.

66. Егоршин С.И., Иванов Н.А. О прогнозе качества воды в Средне-Енисейском водохранилище // Экологические исследования водоемов Красноярского края. -Красноярск, 1983.-С. 158-165.

67. Жаворонков В.А., Казенин Д.А., Шитиков Е.С. // Биотехнология. 1991. - № 2.-С. 73-77.

68. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П. Методологические основы экологической классификации качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1983 - 19, № 2. -С.59-67.

69. Жукова Н.А. Цикломорфоз у дафний. // Уч. зап. Ленинградского педагогического ин-та. 1953. Т. 7. № 3. С. 85 148.

70. Задереев Е.С. Влияние воды скоплений на плодовитость самок Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera) // Экология. 1997. № 3. С. 234-237.

71. Задереев Е.С. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63: № 2 .С. 159-167.

72. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Влияние плотности популяции Moina тасгосора (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у М.тасгосора // Экология. 1995. № 6. С. 412-414.

73. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Роль плотности популяции в индукции гамогене-за у Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera). // Журнал Общей Биологии. 1996. Т.57. №З.С. 360-367.

74. Задереев Е.С., Губанов В.Г., Егоров И.В. Влияние концентрации пищи и воды скоплений на репродуктивные параметры самок Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera) // Журнал Общей Биологии. 1998. Т.59. № 1. С. 45-57.

75. Замкнутая система: человек высшие растения. // Под ред. проф. Г.М.Лисовского. 1979. Новосибирск, Наука, 160 с.

76. Иванова М.Б. Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации у Cladocera // Гидробиол. журн. 1970. Т. 31. №6. С. 721 732.

77. Изучение состава поверхностного стока с территории г.Красноярск-26. Отчет. ЦЗЛ ГХК. Красноярск, 1990. - 43 с.

78. Камшилов М.М. Круговорот органического вещества и проблема сущности жизни. ЖОБ. 1966. Т. 27, №3. - С. 282-298.

79. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979, 256 с.

80. Квитко К.В. Тройственность эндосимбиотических систем правило или случайность? // Современные проблемы протозоологии. - Л: Наука, 1987. с. 9 - 10.

81. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. 322 с.

82. Киренский Л.В., Терсков И.А., Гительзон И.И. и др. Газообмен между человеком и культурой микроводорослей в 30-суточном эксперименте. //Космическая биол. и мед., 1967, т.1, N4, с.23-28.

83. Ковров Б.Г., Фиштейн Г.Н. Распределение биомассы в синтетических замкнутых микробиоценозах в зависимости от видовой структуры. // Изв. СО АН СССР, 1980. сер. биол., вып. 1, с. 35-40.

84. Козицкая В.Н. Фенольные соединения в «пятнах цветения» водорослей //Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука, 1975. -С. 81-84.

85. Кокова В.Е., Печуркин В.Н., Броднев П.В., Темерова Т.Д., Печуркин Н.С. Эн-досимбиоз (зоохлорелла инфузория) как простейшая модель симбиотического цикла. - Красноярск, 1992, 32 с.

86. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989. - 125 с.

87. Кубо Р. Термодинамика. М: Мир. 1970, 304 с.

88. Кузнецов В.И., Басаргин Н.Н., Мисищева Л.Г. Методика определения сульфатов в растворах// Агрохимия. 1968. № 3. С.134-137.

89. Кульский Л.А., Сиренко Л.А., Шкавро З.Н. Фитопланктон и вода. Киев: Наукова думка, 1986. - 135 с.

90. Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. Теоретическая физика, т.5. Статистическая физика, ч.1. -М: Наука. 1976, 584 с.

91. Лебедева Л.И., Ворожун И.М. Определение массы тела планктонных ракообразных на примере Moina macrocopa II Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 2. С. 94 99.

92. Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Предмет и принципы построения замкнутых экологических систем. // В кн. Экологическая биофизика. М.: Логос, 2002. Т.З: Экология и биофизика: время интеграции. Раздел 3. С. 133-154.

93. Ляпунов А.А., Титлянова А.А. Системный подход к изучению круговорота вещества и потока энергии в биогеоценозе. // О некоторых вопросах кодирования и передачи информации в управляемых системах живой природы. Новосибирск: Наука, 1971.-С. 99-188.

94. Малек И. Проточный метод разложения микробов. // Микробиология, 1956, т. 25, вып. 6, с. 659 666.

95. Малек И. Роль непрерывных процессов и их изучение в развитии современной науки и в производстве. В кн.: Непрерывное культивирование микроорганизмов. - М.: Пищевая промышленность, 1968, с. 9 - 28.

96. Макрушин А.В. Различие в скорости образования примитивного и настоящего эфиппия у Cladocera // Гидробиол. журн. 1971. № 4. С. 72 73.

97. Макрушин А.В. Цикличность размножения ветвистоусых ракообразных и среда // Гидробиол. журн. 1978.Т. 14. №2. С. 3 8.

98. Макрушин А.В. Ангидробиоз диапаузирующих зародышей беспозвоночных. // В: Материалы XIV рабочего совещания "Консервация генетических ресурсов". Пущино. 28-30 мая 1996. С. 122-123.

99. Макрушин А.В., Кондратенков А.П. Зависимость способа размножения беломорских Podonidae (Cladocera, Crustacea) от плотности популяции // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 3. С. 104 105.

100. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: Изд-во МГУ. 1980, 280 с.

101. Максимова Л.П. Методические указания по разведению планктонного рачка Moina macrocopa Straus. Л.: 1969, 22 с.

102. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы. М.: Мир, 1965, 375 с.

103. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983, 352 с.

104. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1972, 647 с.

105. Меркин Д.Р. Введение в теорию устойчивости. М.: Наука, 1971. 312 с.

106. Методы биохимического исследования растений. Определение белка по Ло-ури. Под ред. А.Н. Ермакова. Л.: Колос, 1972а. С. 275-276.

107. Методы биохимического исследования растений. Определение Сахаров. Ан-троновый метод. Унифицированная методика. Под ред. А.Н. Ермакова. Л.: Колос, 19726. С. 143-144.

108. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. 291 с.

109. Мишустин Е.Н. Микробиология. М.: Колос, 1970, 344 с.

110. Моисеев Н.Н. Алгоритмы развития. М.: Наука, 1987. - 304 с.

111. Морозов Г.И. Теоретические основы проектирования систем жизнеобеспечения. В кн.: Пробл. косм. биол. - М.: Наука, 1977, т.36, 256 с.

112. Нельсон М. и др. Значение «Биосферы-2» для изучения экосистемных процессов.// Вестник РАН. 1993.№ 11. С. 1024-1034.

113. Непрерывное управляемое управляемое культивирование микроорганизмов. // Отв. ред. ФЛ.Сидько и Г.М.Лисовский. М.: Наука, 1967, 196 с.

114. Новиков Ю.В. Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Перманганатная окисляемость (метод Кубеля) // Методы исследования качества воды водоемов. М.: Медицина, 1990. С. 47-49.

115. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

116. Ордов А.В., Черепанов О.Л. Влияние продуктов жизнедеятельности на смену способа размножения у Moina тасгосора (Cladocera) // Экология. 1986. № 5. С. 86 -87.

117. Печень Г.А. Продолжительность развития, плодовитость и рост Daphnia hyalina в зависимости от условий питания // Журн. общ. биологии. 1970. Т. 31. № 6. С. 710-720.

118. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск: Наука, 1978. -278с.

119. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. -Новосибирск: Наука, 1982, 113 с.

120. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. -Новосибирск: Наука, 1988. 190 с.

121. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Автоселекционные процессы в непрерывной культуре микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1973, 64 с.

122. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюции микробных популяций. Новосибирск: Наука, 1975, 215 с.

123. Пиневич В.В., Верзилин Н.Н., Михайлов А.А. Изучение Spirulina platensis -нового объета для высокоинтенсивного культивировабия. // Физиология растений. 1970. Т. 17. Вып.5. С. 1037-1046.

124. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах. // Пробл. киберн. М.: Наука. 1966, вып. 16. - С. 171-190.

125. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. М.: Госхимиздат, 1959. 230 с.

126. Разработка схемы мониторинга экологического режима Кантатского водохранилища. // Отчет о НИР (заключительный). КрасГУ: Красноярск, 1991. - № ГР 01890046513.- 100 с.

127. Разумов А.С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха. //Микробиология. 1932. Т.1. Вып.2. С. 131 .

128. Рерберг М.С., Воробьева Т.П., Антонюк М.П. К вопросу об объемах, сухом весе и их соотношениях у клеток протококковых водорослей. // В кн.: Управляемое культивирование микроводорослей. -М.: Наука. 1964. С. 139-145.

129. Ричардсон У.Л., Пол Д.Ф. Краткий исторический обзор исследования и управления качества воды Великих озер и направления будущих исследований. // Защита речных бассейнов, озер и эстуариев от загрязнения. Л., 1989.-С. 108-125.

130. Рогозин Д.Ю., Дегерменджи А.Г., Адамович В.В. Эффект «квантования» коэффициентов чувствительности плотностнозависимых факторов, контролирующих рост микробных сообществ// Докл. АН. 1999. - Т. 365, № 3. - С. 428 - 429.

131. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1967,328 с.

132. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975, 344 с.

133. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов. М: МГУ 1976, 240 с.

134. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов.-М.: МГУ, 1984,414 с.

135. Рябов А.К., Сиренко Л.А. Искусственная аэрация природных вод. Киев: Наукова думка, 1982. - 202 с.

136. Свирежев Ю.М. Математическое моделирование биологических сообществ. -В кн.: Число и мысль. М.: Знание, 1977, с. 63 - 85.

137. Свирежев Ю.М. О длине трофической цепи.//ЖОБ, 1978, т.39, N3, с.373-379.

138. Свирежев Ю.М., Воинов А.А., Тонких А.П. Имитационная модель экосистемы оз.Балатон (ВНР). // АН СССР, ВЦ АН. М.: 1984. - 85 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ, № 4443-84 ДЕП.

139. Семенченко В.П. Изменения плодовитости и размера яиц М. тасгосора в течение жизненного цикла // Зоол. журн. 1989. Т. 68. № 7. С. 135 138.

140. Силкин В.А. Кинетика роста одноклеточных водорослей при лимитировании элементами минерального питания. Эфффект взаимодействующих факторов. // Физиология растений, 1994, т. 41, №2, с. 264-268.

141. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэлектррические механизмы управления в аквакультуре. Л:. Наука, 1988. 229 с.

142. Система. Симметрия. Гармония. / Под ред. B.C. Тюхтина, Ю.А. Урванцева. -М.: Мысль, 1988.-315 с.

143. Смирнов И.В. Массоэнергообменные характеристики микроводорослей. В кн.: Пробл. косм. биол. -М.: Наука, 1972, т. 19, с. 90 - 180.

144. Степанова Н.В., Романовский Ю.М., Иерусалимский Н.Д. Математическое моделирование роста микроорганизмов при непрерывном культивировании. // Докл. АН СССР, 1965, т. 166, № 5, с. 1266 1269.

145. Степанова 3JI., Пястолова О.А. Белково-пептидные вещества водной среды и их роль в регуляции роста и развития личинок шпорцевой лягушки // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 49-60.

146. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. - 376 с.

147. Сущеня Л.М. и др. Продукция планктонных ракообразных и факторы среды. Минск: Наука и техника, 1990, 157 с.

148. Титлянова А.А. Системное описание круговорота веществ. Основные понятия и количественные параметры. // Экология, 1984, № 1, с. 58 59.

149. Топачевский А.В., Цееб Я.Я., Сиренко Л.А., Макаров А.И. «Цветение» воды как результат нарушения процессов регуляции в гидробиоценозах // Биологическое самоочищение и формирования качества воды. М.: Наука, 1975. - С. 41-49.

150. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 272 с.

151. Фенцл 3. Теоретический анализ систем непрерывных культур. В кн.: Непрерывное культивирование микроорганизмов. - М.: Пищевая промышленность, 1968, с. 64- 150.

152. Фиштейн Г.Н. Видовая структура замкнутых микроэкосистем // М.: ВИНИТИ 1981, № 374-81, деп. 29 янв., 20 с.

153. Фиштейн Г.Н. Экспериментальные замкнутые экосистемы на основе одноклеточных организмов. // Дис. . канд.биол.наук. Тарту, 1983. - 194 стр.

154. Фиштейн Г.Н, Ковров Б.Г., Губанов В.Г., Абросов Н.С. Моделирование экосистем на основе одноклеточных организмов. // В кн.: Человек и биосфера. М: МГУ, 1983, вып. 8, с. 186-223.

155. Фиштейн Г.Н, Ковров Б.Г. Микроэкосистемы и опыт их использования для изучения жизни простейших в сообществе микроскопических организмов. // ЖОБ. 1985. Т. 46. № 3. С. 336 - 344.

156. Фомин Г.С., Ческис А.Б. Вода. Контроль химической, бактериальной и радиационной безопасности по международным стандартам. Справочник Под ред. С.А. Подлепы. М.: Геликон, 1992. 392с.

157. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника, 1988. 208с.

158. Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968 - 387 с.

159. Человек и биосфера. М.: МГУ, 1980, вып. 4, 272 с.

160. Чупров С.М., Долгих П.М. Морфофизические исследования некоторых видов рыб Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 43-91.

161. Шабельников В.Г. Модель замкнутой по газообмену экосистемы с периодически работающим автотрофным звеном. 1. Условия стационарности атмосферы системы. //Косм. биол. и мед., 1975а, т.9, N4, с. 10-13.

162. Шабельников В.Г. Модель замкнутой по газообмену экосистемы с периодически работающим автотрофным звеном. 2. Устойчивость периодических режимов. //Косм. биол. и мед., 19756, т.9, N6, с.36-40.

163. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278с.

164. Этлин С.Н., Лахонина Г.М., Ирлина И.С. Ускоренная ориентировочная оценка токсичности веществ с использованием в качестве тест-объекта инфузорий тетра-химен. Таллин: Изд-во "Термин", 1988, 20 с.

165. Югай Г.А. Филосовские проблемы теоретической биологии. М.: Мысль, 1976, 247 с.

166. Югай Г.А. Общая теория жизни. М.: Мысль, 1985. - 256 с.

167. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М., Высшая школа, 1989, 335 с.

168. Acevedo M.F., Waller W.T. Modelling and control of simple trophic aquatic ecosystem. // Ecol. Modelling. 2000. 131: P.269-284.

169. Acevedo M.F., Waller W.T., Smith D.P., Poage D.W., Mclntyre P.B. Modeling cladoceran population responses to stress with particular reference to sexual reproduction. // Nonlin. World. 1995. 2: P.97-129.

170. Albers D., Wiessner W., Reisser W. Nitrogen metabolism of the green Paramecium bursaria endosymbiosis // Endocitobiol. V. 2: Intracell. Space Oligogenet. Ecosyst. Proc. 2nd Int. Colloq., Tubingen, 10 15 Apr., 1983. Berlin; New York, 1983. P. 553.

171. Annadotter H., Cronberg G., Aagren R., Lundstedt В., Nilsson P.A., Strobeck S. Multiple techniques for lake restoration // Hydrobiologia. 1999. - 395/396. - P. 77-85.

172. Avnimelech Y., Lacher M., Raveh A. Studies of Lake Kinnert (Sea of Gallilee) watershed. II Nitrification and self-purification processes in the Jordan Canyon // Water, Air, Soil Pollution. 1981. 15, № 1. - P. 87-96.

173. Ban Syuhei. Effect of photoperiod, temperature, and population density on induction of diapause eggs production in Eurytemora ajjims in Lake Ohnuma, Hokkaido // J. Crustac. Biol. 1992. V. 12. № 5. p. 361 367.

174. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. I. Crowding the mothers as a means ofcontrolling male production // Physiol. Zool. 1929. V. 2. No 1. P. 80 92.

175. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 2. The unstable nature of the excretory products involved in male production. // Physiological Zoology. 19296. Vol. 2. No l.P. 93-98.

176. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 4. Relation between the rate of the mother's development and the sex of her young. // Physiological Zoology. 1929b. Vol. 2. No. 3. P. 302-308.

177. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A., Doll S.C., Rao N.S. Life support system (LSS) designing: princepl of optimal reliability. // SAE Paper. 1996. 961365. 26th ICES. 10 p.

178. Beyers R.J. The metabolism of twelve aquatic laboratory microecosystems. // Ecol. monogr. 1963. v. 33. p. 281-306.

179. Beyers R.J. The microcosm approach to ecosystem biology. // Amer. Biol. Teacher, 1964, v. 26, p. 491-498.

180. Biomanipulation in Lakes and Reservoirs Management. (Editors: R.De Bernardi and G. Guissani) // Guidelines of lake managament. 1995, V. 7. 211 p.

181. Boing W.J., Wagner A., Voigt H., Deppe Т., Benndorf J. Phytoplankton responses to grazing by Daphnia galeata in the biomanipulated Bautzen reservoir // Hydrobiologia. 1998.389/390. P. 101-114.

182. Bolker B.M., Deutschman D.H., Hartvigsen G. and Smith D.L. Individual-based modelling: What is the difference? // Trends Ecol. Evol. 1997. 12 (3): P. 111.

183. Bolsunovsky A., Zhavoronkov V. Prospects for using microalgae in life-supportiLsystems. 25 International Conference on Environmental Systems. San Diego, California. July 10-13, 1995. SAE Technical Paper Series, No. 951496.L

184. Bolsunovsky A., Zhavoronkov V. 26 International Conference on Environmental Systems. Monterey, California. 1996. SAE Technical Paper Series. No. 961361. - 9 p.

185. Brown J.A., Nielsen P.J. Transfer of photosyntetically prodused carbohydrate from endosymbiotic chlorella to Paramecium bursaria II J. Protozool. 1974. V.21. № 4. P. 569 -570.

186. Burns C.W. Effects of crowding and different food levels on growth and reproductive investment of Daphnia II Oecologia. 1995. V. 101. №. 2. P. 234-244.

187. Carpenter S.R. Microcosm experiments have limited relevance for community and ecosystem ecology. // Ecology, 1996, v. 77, p. 677-680.

188. Carpenter S.R., Kitchell J.F. Trophic cascade and biomanipulation: Interface of research and management A reply to the comments by DeMelo et al. // Limnol. Oceanogr. - 1992. - 37, № 1. - P. 208-213.

189. Chow-Fraser P. A conceptual ecological model to aid restoration of Cootes Paradise Marsh, a degraded coastal wetland of Lake Ontario, Canada// Wetland Ecology and

190. Management. 1998. V. 6. P. 43-57.

191. Cooke G.D. The pattern of autotrophic succesion in laboratory microecosystem. // Bioscience, 1967, v. 17, p. 717 721.

192. D'Abramo L.R. Ingestion rate decrease as the stimulus for sexuality in populations of Moinamacrocopa //Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. N 3. P. 422-429.

193. DeAngelis D.L. Dynamics of nutrient cycling and food webs / Chapman & Hall, London Melbourne - Madras, 1992. - 270 p.

194. Daniel C. Use of half-normal plots for interpreting of two-level factorial data // Technomettics. 1959. V. 1. № 4. P. 311 316.

195. DeMelo R., France R., McQueen D.J. 1992. Biomanipulation: Hit or myth? Limnol. Oceanogr. 37 (1), p. 192-207.

196. De Roos A.M., McCauley E., Nisbet R.M., Gurney W.S., Murdoch W.W. What individual life histories can (and cannot) tell about population dynamics. // Aquatic ecology, 1997. V. 31: p.37-45.

197. Degermendzhy A.G., Adamovich V.A. & Pozdyaev V.N. On the cybernetics of bacterial communities: observation, experiments and theory. // Cybernetics and Systems, 1989, 20.-P. 501-541.

198. Degermendgi A.G., Gubanov V.G. et al. A small simulation system for modeling the carbon cycle in the Krasnoyarsk reservoir. // Interactions of biogeochemical cycles in aque-ous ecosystems. Part 7. SCOPE/UNEP Sonderband. - Hamburg, 1992. - P. 95107.

199. Degermendzhy A., Gubanov V. Prognostication of water quality and condition of ecosystems in Siberian reservoirs and Yenisei river: Biophysical approach. // Journal of Lake sciences. Vol. 10,1998. Supplements. P. 203-229.

200. Dodson S.I. The ecological role of chemical stimuli for the zooplankton: Predator-avoidance behavior in Daphnia II Limnol. Oceanogr. 1988. V.33. №. 6(p.2). P. 14311439.

201. Dodson S.I., Havel J.E. Indirect prey effect: Some morphological and life historyresponses of Daphnia pulex exposed to Notonecta undulata II Limnol. Oceanogr. 1988. V.33. №. 6(p.l). P. 1274-1285.

202. Drenner R.W. & Hambright K.D. 2002. Piscivores, trophic cascades, and lake management. // The Scientific World. 2002. 2: p.284-307.

203. Droop M.R. The Nutrient Status of Algal Cells in Continuous Culture // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1974. v. 54. N 4. p. 825.

204. Droop M.R. Vitamin В12 and Marine Ecology. IV.The Kinetics of Uptake, Growth and Inhibition in Monochysis litheri // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1968. v. 48. N 3. p. 689.

205. Engelmayer A. Effects of predator-released chemicals on some life history parameters of Daphnia pulex II Hydrobiologia. 1995. V. 307. №. 1-3. P. 203-206.

206. Finn J.T. Measures of ecosystem structure and function derived from analysis of flows. //Journal of Theoretical Biology. 1976. V. 56, pp. 363-380.

207. Folsome C.E., Hanson I.A. The emergence of materially closed system ecology. // Ecosystem Theory and Application. J.Wiley&Sons LTD. 1986. p.269-288.

208. Forbes S.A. The lake as a microcosm. // Bull. Sci. Ac. Peoria. Reprinted in I II, Nat. Hist. Surv. Bull., 1887, v. 15, p. 537 - 550.

209. Fries G. Uber die Einwirkung der Tagesperiodik und der Temperatur auf den Gen-erationswechsel, die Weihchengrosse und die Eier von Daphnia magna Straus // Ztschr. Mor-phol. und Okol. Tiere. 1964. B. 53. S. 475 516.

210. Fuma S., Takeda H., Miyamoto K., Yanagisawa K, Inoue Y., Sato N., Hirano M., Kawabata Z. Effects of gamma-rays on the population of the steady-state ecological microcosm. // Int. J. Radiat. Biol. 1988, v. 74, № 1, p. 145-150.

211. Gause G.F. Experimental populations of microscopic organisms. // Ecology, 1937, v. 18, p. 173- 179.

212. Gitelson JI, Lisovsky GM, MacElroy R. Manmade closed ecological systems. 2003, Taylor & Francis, 400 p.

213. Gitelson J.I, Lisovsky G.M., and Tikhomirov A.A. Optimal structure of plant conveyor for human life support in a closed ecosystem "BIOS-3". // Edited by Goto, Plant

214. Production in Closed Ecosystems, 1997. Kluver Academic Publishers, Printed in the Netherlands, pp.297-304.

215. Goldman J.C., McCarthy J.J. Staedy-State Growth and Ammonium Uptake of a Fast-Growing Marine Diatom // Liminol. Oceanorg. 1978. v. 23. N 4. p. 695.

216. Gorden R.V., Beyers R.J., Odum E.P., Eagon E.G. Studies of a ssimple laboratory microecosystem: bacterial activitiesin a geterotrophic succession. // Ecology. 1969. v.50. p. 86-100.

217. Grimm V. Ten years of individual-based modelling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? // Ecol. Modelling. 1999. v. 115. p. 129148.

218. Grover J.P. Non-Steady State Dynamics of Algal Population Growth: Experiments with Tho Chlorophytes // J. Phycol. 1991. v. 27. N 1. p. 70.

219. Gulati R.D. & E. van Donk. Lakes in the Netherlands, their origin, eutrophication and restoration: state-of-the-art review. // Hydrobiologia. 2002. 478, p.73-106.

220. Helgen J.C. Feeding rate inhibition in crowded Daphnia pulex II Hydrobiologia. 1987.V. 154. P. 113-119.

221. Hobaek A., Larsson P. Sex determination in Daphnia magna II Ecology. 1990. V. 71. No 6.-P. 2255-2268.

222. Hutchinson G.E. Limnological studies in Connecticut, VIII. // Ecology, 1944, v. 25, p. 3-26.

223. Janse J.H. A model of nutrient dynamics in shallow lakes in relation to multiple stable states // Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 1-8.

224. Jorgensen S.E. Modelling and Biomanipulation // In Guidelines of Lake Management, Biomanipulation in Lakes and Reservoirs, edited by De Bernardi R. and Guissani G.

225. EC and UNEP. 1995. v. 7. P. 113-134.

226. Jorgensen S.E., Friis H.B., Henriken J. and Mejer H.F. Handbook of environmental data and ecological parameters. // ISEM, Vaelse, Denmark, 1978. (Eds.) 1165 pp.

227. Kairesalo Т., Laine S., Luokkanen E. et al. // Hydrobiologia. 1999. V.395/396. P. 99-106.

228. Kearns E.A., Folsome C.T. Measurements of biological activity in materially closed microbial ecosystems. // BioSystems, 1981, v. 14, p. 205-209.

229. Kearns E.A., Folsome C.T. Closed microbial ecosystems as gas exchange units in CELSS. // SAE 12th Intersociety Conference on Environmental Systems, Paper № 820857.

230. Koh H.L., Hallam T.G. and Lee H.L. Combined effects of environmental and chemical stressors on a model Daphnia population. // Ecol. Modelling. 1997. 103: p. 19-32.

231. Kolmakov V.I., Gladyshev M.I. Growth and potential photosynthesis of cyanobac-teria are stimulated by viable gut passage in crucian carp. // Acuatic Ecology. 2003. 37, p.237-242.

232. Komarkova J. Fish stock as a variable modifying trophic patten of phytoplankton // Hydrobiologia. 1998. V. 369/370. P. 139-152.

233. Korpelamen H. Sex ratio of the cyclic parthenogen Daphnia magna in a variable environment // Z. zool. Syst. Evolut.-foTsch. 1989. V. 27. P. 310 316.

234. Kovrov B.G., Fishtein G.N. Experimental closed microecosystems containing unicellular organisms // In: Continuous cultivation of microorganisms. 7~th Intern. Symp. Prague. 1978.

235. Manukovsky N.S., Kovalev V.S., Zolotukhin I.G., and Rygalov V.Ye. Biotransformation of plant biomass in closed cycle. // 26th International Conference on Environmental Systems, 1996, Monterey, California USA SAE Technnical paper series № 961417, 5p.

236. Manukovsky N.S., Kovalev V.S., Rygalov V.Ye. and Zolotukhin I.G. Waste biore-generation in life support CES: development of soil organic substrate. // Adv. Space Res., 1997, v. 20(10), p.1827-1832.

237. Marcus N.H., Lutz R., Burnett W. and Cable P. Age, viability, and vertical distribution of zooplankton resting eggs from an anoxic basin: Evidence of an egg bank. // Limnol. Oceanogr. 1994. 39: p.154-158.

238. Matveev V. Investigation of allelopathic effects of Daphnia И Freshwater BioL 1993. V. 29. N l.P. 99- 105.

239. McConnel W.J. Productivity relations in carboy microcosm. // Limnol. Oceanogr., 1962, v. 7, p. 335-343.

240. McDermot D., Rose K.A. An individual-based model of lake fish communities: application to piscivore stocking in Lake Mendota // Ecological Modelling. 2000. V. 125. P. 67-102.

241. Menzel D.V., Case J. Concept and design: controlled ecosystem pollution experiment. // Bull, of Marine Sci., 1977, v. 27, p. 1 7.

242. MELISSA. Final report for 1993 activity. Contract 8125/NL/FG April 1994.

243. Edited by Ch.Lasseur. 37 pp.

244. Mergeay R.A., Verstraete W., Dubertret G., Lefort-Tran M., Chipaux C., Bi-not R.A. "MELISSA" A microorganisms-based-model for CELLS development. ESA SP-288, December 1988, p.65-68 .

245. Miura T. The effect of planktivorous fishes on the plankton community in a eutro-phic lake // Hydrobiologia. 1990. V. 200/201. P. 567-579.

246. Mobius K. Die Auster und die Austernwirtschaft. Berlin, Wiegandt, Hempel und Parey, 1877.

247. Monod J. La technique de culture continue. Theorie et applications. Ann. Inst. Pasteur, 1950, v. 79.-P. 390^10.

248. Novick A. Growth of Bacteria. // Ann. Rev. Microbiology, 1955, v. 9, p. 97 110.

249. Novick A. Experimentation with the chemostat. In: Recent Progress in Microbiology, 1959, Stockholm, p. 403 - 428.

250. Novick A., Szilard L. Description of the chemostat. // Science, 1950, v. 112, p. 715-718.

251. Nitta K. An Overviev of Japanese CELLS Research Activities // Advances in Space research, 1987.V.7. N.4. P. 95-103.

252. Nixon S.W. A synthetic microcosm. // Limnol. Oceanogr., 1969, v.14, p.142-145.

253. Odum E.P. Organic production and turnover in old field succession. // Ecology, 1960, v. 41, p. 34-39.

254. Oguchi M., Otsubo K., Nitta К and Hatayama S. Controlled Ecological Life Support Systems. // Advances in Space research, 1987.V.7. N.4. P.7.

255. Oster G.F., Rocklin S.M. Optimization models in evolutionary biology. // In: Levin S.A. (Ed.), Lectures on mathematics in the life sciences, 1979, vol. 11. American mathematical society, Ann Arbor, MI, pp. 21-88.

256. Pado R. Mutual relations of protozoant and symbiotic algae in Paramecium bursaria. III. Nutritive requirements of the Chlorella clone occurring as an andosymbiont of Paramecium bursaria //Act. Soc. Bot. Polon. 1969. V. 38. № 1. P. 39 55.

257. Perrow M.R., Meijer ML., Dawidowicz P., Coops H. Biomanipulation in shallow lakes: state of the art// Hydrobiologia. 1997. V. 342/343. P. 355-365.

258. Persson A., Barkman A., Hansoon LA. Simulating the effects of biomanipulation on the food web of Lake Ringsjon // Hydrobiologia. 1999. V. 404. P. 131-144.

259. Philips G., Bramwell A., Pitt J., Stansfield J., Perrow M. Practical application of 25 years' research into the management of shallow lakes // Hydrobiologia. 1999. - 395/396. -P. 61-76.

260. Reynolds C.S. The ecological basis for the successful biomanipulation of aquatic communities // Arch, Hydrobiol. 1994. - 130, № 1. - P. 1- 33.

261. Sagehashi M., Sakoda A., Suzuki M. A predictive model of long-term stability after biomanipulation of shallow lakes // Water Research. 2000. V. 34. № 16. P. 4014-4028.

262. Sagehashi M., Sakoda A., Suzuki M. A mathematical model of shallow and eutro-phic lake (the Keszthely Basin, Lake Balaton) and simulation of restorative manipulations // Water Research. 2001. V. 35. № 7. P. 1675-1686.

263. Scheffer M. Multiplicity of stable states in freshwater systems // Hydrobiologia. 1990. V. 200/201. P. 475-486.

264. Scheffer M., Hosper S.H., Meijer M-L., Moss В., Jeppesen E. Alternative Equilibria in Shallow Lakes // Trends in Ecology and Evolution. 1993. V. 8. № 8. P. 275-279.

265. Schwartz S.S. Predator-induced alteration in Daphnia morphology // J. Plankton Res. 1991. V. 13. №.6. P. 1151-1161.

266. Sculberg O.M., Codd G.A. and Carmicael W.W.Toxic blue-green algae blooms in Europe: Grouing problem. // In. AMBIO, 1984, vol.13, 4. P. 244-247.

267. Seitz A. Are there allelopathic interactions in zooplankton? Laboratory experiments with Daphnia II Oecologia. 1984. V. 62. N 1. P. 94 96.

268. Shapiro J., Wright D.I. 1984. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Minesota, the first two years. Freshwater Biology. 14, 371-383.

269. Slusarczyk M. Predator-induced diapause in Daphnia И Ecology. 1995. V. 76. №. 3.P. 1008-1013.

270. Spain J.C., Van Veld P.A., Monti C.A., et al. Comparison of p-nitrophenol biodegradation in field and laboratory test system // Appl.Environ.Microbiol. 1984. - 48, №5.-P. 944-950.

271. Straskraba M. and Tundisi J.G. Reservoir water quality management. // Guidelines of lake management. V. 9. 1999. 229 p.

272. Stress R.G. Photoperiodism and phased growth in Daphnia populationss: coactions in perspective // Mem. 1st. ital. hidrobiol. 1987. V. 45. P. 413-437.

273. Sugiura К. A materially-closed aqutic-ecosyste: a useful tool for determining changes of ecological processes in space. // Biol. Sci Space, 1998, v. 15, № 2, p. 115-118.

274. Suzuki M., Sagehashi M., Sakoda A. Modelling the structural dynamics of a shal low and eutrophic water ecosystem based on mesocosm observations // Ecological Modelling. 2000. V. 128. P. 221-243.

275. Tamiya H. Mass culture algae // Ann. Rev. Plant Physiol. 1957. V. 8. P. 309 348.

276. Taub F.B. A biological model of freshwater community: a gnotobiotic ecosystem. // Limnol. Oceanogr., 1969a, v. 14, p. 136 142.

277. Taub F.B. Gnotobiotic models of freashwater communities. // Verh. Int. Ver. Limnol., 1969b, v. 17, p. 485 496.

278. Taub F.B. Closed ecological systems. // Ann. Rev. Ecol. System., 1974, v. 5, p. 139-160.

279. Taub F.B. A continuous gnotobiotic (species-defined) ecosystem. // In J.Cairns, Jr. (ed.) Aquatic Microbial Communities. Garland Reference Library of Sci. Technol. V. 15. Garland Publ. Co, New York, NY. - 1977, p. 105-138.

280. Taub F.B. Synthetic microorganisms as biological models of algal communities. // In L.E.Shubert (ed.), Algae as Ecological Indicators. Academic Press, New York, NY. 1984. Ch. 13, pp. 363-394.

281. Taub F.B., Howell-Kubler A., Nelson M., Carrasquero J. An ecological life support system for fish for 100-day experiments. // Life Support and Biosphere Science. 1998, v. 5, p. 107-116.

282. Tollrian R, Elert E. Enrichment and purification of Chaoborus kairomone from water: Further steps toward its chemical characterization // Limnol. Oceanogr. 1994. V.39. №. 4. Р.788-796.

283. Uchmanski J. What promotes persistence of a single population: an individual-based model. // Ecol. Modelling, 1999. 115: p.227-241.

284. Versilin N.N., Maslov Yu.L, Mikhailov A.A. Results and Prospects of Production Cultivation of Microalgae // Biosolar, 1984, Moscow. MGU, p.32-42 .

285. Warington R. Notice of observation on the adjustment of the relations between animal and plant kingdoms. // Quart. J. Chem. Soc., London, 1851, v. 3, p. 52 54.

286. Warington R. On the aquarium. // Notices Proc. Royal Inst., 1857, v. 2, p. 403408.

287. Weis D. Regulation of host and symbiont population size in Paramecium bursaria II Experientia. 1969. V. 25. № 6. P. 666 669.

288. Whittaker R.H. Experiments with radiophosphorus tracer in aquarium microcosms. //Ecol. Monogr., 1961, v. 31, p. 157- 188.

289. Zadereev E.S., Prokopkin I.G., Gubanov V.G., Gubanov M.V. Individual-based model of the reproduction cycle of Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera) // Ecological Modelling. 2003. V. 162. P. 15-31.

290. Zimmer-Faust R.K., Tamburri M.N. Chemical identity and ecological implications of a waterborne, larval settlement cue. // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. N 5. P. 1075 -1087.