Роль нейроглиальных взаимодействий и кальциевой сигнальной системы в реакциях нейронов и глиальных клеток речного рака на фотодинамическое воздействие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Лобанов, Андрей Владимирович

• Лобанов, Андрей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лобанов, Андрей Владимирович

Список сокращений

Введение.

1. Обзор литературы

1.1. Типы и функции глиальных клеток

1.1.1. Глиальные клетки центральной нервной системы

1.1.2. Глиальные клетки периферической нервной системы

1.2. Нейроглиальные взаимодействия

1.2.1. Ионный обмен между нейронами и глией

1.2.2. Обмен медиаторами и энергетическими субстратами

1.2.3. Нейротрофические факторы

1.2.3.1. Взаимодействие НТФ с клеткой

1.2.3.2. Классификация НТФ

1.2.3.3. Представленность НТФ в разных группах животного царства

1.2.4. Межклеточные контакты

1.3. Клеточная смерть

1.3.1. Типы клеточной гибели, апоптоз и некроз

1.3.2. Механизмы клеточной смерти

1.3.2.1. Протеолиз при клеточной смерти

1.3.2.2. Митохондриальные повреждения при клеточной смерти

1.3.2.3. Механизмы некроза.

1.3.3. Молекулярные механизмы, обеспечивающие выживание-.

1.4. Внутриклеточная регуляция процессов гибели

1.4.1. Кальциевая сигнальная система.

1.4.1.1. Фосфолипаза С.

1.4.1.2. Кальмодулин

1.4.1.3. Кальмодулин-зависимая киназа II

1.4.2. Окислительный стресс

1.4.2.1. Генерация АФК в клетке

1.4.2.2. Действие АФК на клеточные, биосубстраты

1.4.3. Взаимодействие кальциевой сигнальной системы и АФК--.

1.4.3.1. Влияние АФК на кальциевую сигнальную систему

1.4.3.2. Влияние Са -сигнальной системы на генерацию АФК.

1.5 Фотодинамический эффект.

1.5.1. Механизмы фотодинамического воздействия.

1.5.2. Фотосенсибилизаторы в фотодинамической терапии

1.5.3. Фотоокислительный стресс и клеточная гибель

1.5.4. Эффект ФД-воздействия на нейроны.

1.5.5. Эффект ФД-воздействия на глиальные клетки

2. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Методика постановки эксперимента

2.3. Микроскопирование препаратов

2.4. Используемый фотосенсибилизатор.

2.5. Используемый лазер.

2.6 Исследование нейроглиальных взаимодействий

2.6.1 Изучение протеолитического воздействия

2.6.2 Изучение гиперактивного функционирования МРН.

2.6.3 Изучение влияния НТФ при ФД-воздействии

2.7 Исследование внутриклеточных сигнальных путей

2.7.1 Ингибирование ФХ-ФлС

2.7.2 Ингибирование ФИ-ФлС

2.7.3 Ингибирование Са2+-АТФаз ЭПР

2.7.4 Ингибирование кальмодулина

2.7.5 Ингибирование КМК II.

2.8. Статистическая обработка результатов

3. Результаты исследований

3.1. Сигнальные механизмы, регулирующие устойчивость ГК к апоптозу—

3.1.1. Участие межклеточных сигнальных путей в апоптозе ГК

3.1.1.1. Влияние протеолитических ферментов на апоптоз ГК

3.1.1.2. Влияние НТФ на апоптоз ГК

3.1.1.3. Влияние гиперактивного функционирования МРН на апоптоз ГК—

3.1.2. Участие внутриклеточных сигнальных путей в апоптозе ГК

3.1.2.1. Участие ФХ-ФлС в процессах апоптоза ГК

3.1.2.3. Участие ФИ-ФлС в процессах апоптоза ГК.

3.1.2.4. Влияние активности АТФаз ЭПР на процессы апоптоза ГК

3.1.2.5. Влияние активности кальмодулина на процессы апоптоза ГК.

3.1.2.6. Влияние КМКII на процессы апоптоза ГК.

3.2. Сигнальные механизмы, регулирующие устойчивость ГК к некрозу

3.2.1. Участие межклеточных сигнальных путей в некрозе ГК

3.2.1.1. Влияние протеолитических ферментов на некроз ГК

3.2.1.2. Влияние НТФ на некроз ГК

3.2.1.3. Влияние гиперактивного функционирования МРН на некроз ГК—

3.2.2. Участие внутриклеточных сигнальных путей в некрозе ГК

3.2.2.1 Участие ФХ-ФлС в процессах некроза ГК

3.2.2.2 Участие ФИ-ФлС в процессах некроза ГК.

3.2.2.3 Участие Са2+-АТФаз ЭПР в процессах некроза ГК

3.2.2.4 Участие КМ в процессах некроза ГК

3.2.2.5 Участие КМК II в процессах некроза ГК

3.3. Сигнальные механизмы, регулирующие плотность распределения ГК на единицу площади.

3.3.1. Межклеточные сигнальные пути регуляции глиоза

3.3.2. Внутриклеточные сигнальные пути регуляции глиоза

3.4. Сигнальные механизмы, регулирующие устойчивость МРН к некрозу

3.4.1. Межклеточные сигнальные пути регуляции некроза МРН

3.4.1.1. Влияние протеолитических ферментов на некроз МРН

3.4.1.2. Влияние НТФ на некроз МРН-—.

3.4.1.3. Влияние нейронной гиперактивности на некроз МРН.

3.4.2. Внутриклеточные сигнальные пути регуляции некроза МРН

3.4.2.1. Участие ФХ-ФлС в процессах некроза МРН

3.4.2.2. Участие ФИ-ФлС в процессах некроза МРН

3.4.2.3. Влияние активности Са2+АТФаз ЭПР на некроз МРН

3.4.2.4. Участие кальмодулина в процессах некроза МРН

3.4.2.5. Участие КМК II в процессах некроза МРН

3.5.Сигнальные механизмы, регулирующие процессы кариопикноза МРН

3.5.1. Межклеточные сигнальные пути, регулирующие процессы кариопик-ноза МРН.

3.5.2. Внутриклеточные сигнальные пути, регулирующие процессы кариопикноза МРН

3.6. Сигнальные механизмы, регулирующие продолжительность импульса-цииМРН.

3.6.1. Участие межклеточных сигнальных механизмов в регуляции продолжительности импульсации МРН

3.6.2. Участие внутриклеточных сигнальных механизмов в регуляции продолжительности импульсации МРН

4. Обсуждение результатов

4.1. Регуляция устойчивости ГК к апоптозу.

4.1.1 Участие межклеточных сигнальных путей в регуляции апоптоза

4.1.2 Участие внутриклеточных сигнальных путей в регуляции апоптоза—

4.2. Регуляция устойчивости ГК и МРН к некрозу

4.2.1. Участие межклеточных сигнальных механизмов в регуляции устойчивости ГК и МРН к некрозу

4.2.2. Участие внутриклеточных сигнальных механизмов в регуляции устойчивости ГК и МРН к некрозу

4.3.Регуляция числа глиальных клеток на единицу площади

4.4.Регуляция процессов кариопикноза МРН

4.5 Сигнальные процессы, регулирующие продолжительность генерации ПД

Выводы.

Благодарности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль нейроглиальных взаимодействий и кальциевой сигнальной системы в реакциях нейронов и глиальных клеток речного рака на фотодинамическое воздействие»

Актуальность работы. Одна из актуальных проблем современной нейрофизиологии - изучение функций глиальных клеток (ГК) и их взаимодействий с нейронами. В нервной системе число ГК на порядок превосходит число нейронов. Они обеспечивают нейроны энергией, поддерживают концентрации ионов и рН в межклеточной среде, регулируют развитие синаптических связей и проведение нервных импульсов, защищают нейроны от окислительного стресса и т.д. Однако полностью функции глии, а также нейроглиальные взаимодействия еще недостаточно изучены (Laming et al, 2000, Никколс и со-авт., 2003). Между тем, нейроглиальные взаимодействия особенно важны в критические периоды развития и при повреждении нервной системы. Исследования последних лет показывают, что нейроны и ГК взаимно поддерживают функционирование и выживание друг друга с помощью межклеточных адгезионных контактов и различных молекулярных сигналов. Такими сигнальными молекулами служат нейротрофические факторы и нейромедиаторы (Barres and Barde, 2000). С другой стороны, импульсная активность нейронов может «декодироваться» внутриклеточными протеинкиназами нейронов и глии, управляющими экспрессией генов и внутриклеточными сигнальными процессами (Impey et al., 2002).

Важнейшим повреждающим фактором для клеток нервной системы является окислительный стресс. Он лежит в основе повреждающего действия ишемии/гипоксии, нейродегенеративных заболеваний, различных физико-химических воздействий и травм (Storz et al., 1999; Chong et al., 2005). Эффективным индуктором окислительного стресса является фотодинамическое (ФД) воздействие. В его основе лежит образование активных форм кислорода (в частности, весьма токсичного синглетного кислорода) при освещении окрашенных клеток в присутствии кислорода. Это вызывает окислительный стресс и клеточную гибель (Dougherty et al., 1998). ФД эффект лежит в основе фотодинамической терапии (ФДТ), применяемой в онкологии, в частности, для разрушения опухолей мозга. При этом могут повреждаться здоровые нейроны и ГК, окружающие опухоль. Но если влияние ФД воздействия на опухолевую ткань подробно изучено (Dougherty et al., 1998; Dolmans et al., 2003; Oleinik et al., 2002), то реакции нервной ткани на ФД повреждение, и роль в них нейроглиальных взаимодействий, практически не исследована. Между тем, выяснение механизмов устойчивости здоровой нервной ткани к ФД воздействию помогло бы оптимизировать режимы ФД воздействия при клиническом применении и разработать способы как усиления ФД повреждения опухолевых клеток, так и защиты здоровых.

В устойчивости нейронов и ГК к фотоокислительному стрессу особую роль играют процессы меж- и внутриклеточной сигнальной трансдукции, которые регулируют процессы функциональной инактивации и смерти нейронов и ГК (Oleinik et al., 2002; Bragin et al., 2003; Uzdensky et al., 2005). Поэтому изучение клеточно-молекулярных механизмов повреждения и устойчивости нейронов и ГК к фотоокислительному стрессу, является важной нейрофизиологической задачей.

Цель работы: Изучить реакции нейронов и глиальных клеток на фотоокислительный стресс, генерируемый фотодинамическим воздействием и выяснить роль происходящих при этом нейроглиальных взаимодействий, обеспечиваемых нейротрофическими факторами и поверхностными и межл . клеточными белками, а также изучить роль Са -зависимых сигнальных белков и влияния импульсной гиперактивности нейронов на процессы фотодинамического повреждения нейронов и глиальных клеток.

Задачи исследования:

1. Изучить изменения функциональной активности механорецепторных нейронов речного рака, а также процессы смерти нейронов и окружающих глиальных клеток под влиянием фотодинамического воздействия.

2. Изучить роль межклеточных и поверхностных белков-мишеней проте-олитических ферментов, обеспечивающих нейроглиальные взаимодействия, нейротрофических факторов (NGF, GDNF и HRG1-{31), а также Са2+-зависимых сигнальных белков (кальмодулина и кальмодулин-зависимой ки-назы II, фосфатидилинозитол- и фосфатидитхолин-специфических изоформ фосфолипазы С, Са2+-АТФаз ЭПР) в регуляции устойчивости нейронов и глиальных клеток к фотоиндуцированному некрозу.

3. Изучить участие данных сигнальных путей в регуляции устойчивости глиальных клеток к фотоиндуцированному апоптозу.

4. Изучить влияние этих межклеточных и внутриклеточных сигнальных механизмов на фотоиндуцированное прекращения импульсной активности механорецепторного нейрона.

Научная новизна результатов исследования.

1. Впервые установлена важная роль процессов меж- и внутриклеточной сигнализации в выживаемости нейронов и глии рецептора растяжения рака при фотоокислительном стрессе. Показано, что эти сигнальные механизмы различаются в нейронах и глиальных клетках, а также неодинаковы при фотоокислительном стрессе и смерти клеток при аксотомии и изоляции.

2. Впервые обнаружено влияние нейротрофических факторов на нейроны и ГК ракообразных как в темноте, так и при ФД-воздействии. Продемонстрирована модуляция импульсной активности нейронов нейрегулином HRGl-pi и влияние GDNF и NGF на устойчивость ГК к апоптозу, вызванному аксото-мией или фотоокислительным стрессом.

3. Выявлено участие фосфолипазы С и внеклеточных белков-мишеней протеиназ в фотоиндуцированном апоптозе глиальных клеток. Обнаружено, что уровень импульсной активности нейронов влияет на устойчивость сател-литных ГК к проапоптозному действию фотоокислительного стресса.

4. Впервые показано, что фосфолипаза С, кальмодулин и кальмодулин-зависимая киназа II участвуют в ФД-индуцированном некрозе нейронов и глиальных клеток.

5. Показано влияние нейротрофического фактора NGF на фотоиндуциро-ванный некроз глиальных клеток. Таким образом, продемонстрировано, что в процессах фотоиндуцированного некроза клеток механорецептора рака учал « ствуют Са -зависимые сигнальные белки. Установлено, что в ФД-индуцированном торможении импульсной активности механорецепторного нейрона участвуют белки межклеточного матрикса и фосфолипаза С.

Научно-практическая значимость работы.

Полученные данные о фотодинамическом повреждении нейронов и глиальных клеток могут быть использованы при разработке и оптимизации способов фотодинамической терапии опухолей мозга. Данные о фармакологической модуляции сигнальных процессов могут применяться для разработки методов повышения селективности ФД-воздействия в нейроонкологии и экспериментальной нейробиологии, позволяющих усилить фотоиндуцирован-ную смерть перерожденных клеток и защитить нормальные нейроны и ГК. Результаты работы использованы при выполнении исследований по грантам

РФФИ № 02-04-48027 и 05-04-48440, а также в учебном процессе в спецкурсах по фотобиологии и фотомедицине, читаемых на кафедре биофизики и биокибернетики ЮФУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Реакция нейронов и ГК механорецептора рака на фотодинамическое воздействие регулируется процессами меж- и внутриклеточной сигнализации, различающимися в нейронах и глиальных клетках. Фармакологическая модуляция сигнальных процессов может усиливать повреждение клеток или защищать их от фотоокислительного стресса.

2. В обеспечении устойчивости глиальных клеток рецептора растяжения рака к проапоптозному действию фотоокислительного стресса участвуют межклеточные и поверхностные белки-мишени протеиназ, нейротрофиче-ские факторы, фосфолипаза С и импульсная активность нейрона.

3. Фосфолипаза С, кальмодулин и кальмодулин-зависимая киназа II снижают устойчивость нейронов и глиальных клеток к некрозу, вызванному фотоокислительным стрессом, a NGF ее повышает.

4. В процессе функциональной инактивации механорецепторного нейрона при фотодинамическом воздействии участвуют белки внеклеточного мат-рикса и фосфолипаза С, а также нейрегулин HRG1-(31.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации представлены на всероссийских и международных конференциях: «IV съезд фотобиологов России» (Саратов, 2005), «Биология - наука XXI века». 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2005), «11th Congress of the European Society for Photobiology» (Aix-Les-Bains, France 2005), «I съезд Физиологов СНГ» (Сочи, 2005), Колосовские чтения, (СпБ, 2006); 2-й Международный Междисциплинарный Конгресс, (Судак, Украина, 2006), «Glia in health and disease» (Cold Spring Harbor Laboratory, USA, 2006), «Simpler Nervous Systems» (Казань, 2006), «Рецепция и внутриклеточная сигнализация» (Пущино, 2007), «Saratov Fall Meeting» (Саратов,

11

2007), «12th Congress European Society for photobiology» (London, England, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ. Личный вклад автора в опубликованном материале в среднем 50%, объем 2,5 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав (обзор литературы, методика, результаты исследования, обсуждение результатов), выводов и библиографического указателя, включающего 272 отечественных и зарубежных источника. Работа иллюстрирована 51 рисунком и 11 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Лобанов, Андрей Владимирович

ВЫВОДЫ:

1. Фотодинамическое воздействие вызывает некроз, апоптоз и увеличение плотности распределения глиальных клеток в изолированном рецепторе растяжения речного рака, а также некроз нейронов и сокращение продолжительности его импульсации.

2. Процессы фотоиндуцированной инактивации и смерти нейронов и глиальных клеток регулируются процессами меж- и внутриклеточной сигнализации. В нейронах и глиальных клетках сигнальные пути, регулирующие фотодинамическое повреждение, различаются. Фармакологическая модуляция сигнальных путей может усиливать повреждение клеток или защищать их от фотоокислительного стресса.

3. В ФД-индуцированном некрозе нейронов и глиальных клеток участвуют кальмодулин и кальмодулин-зависимая протеинкиназа II. Фосфотидили-нозитол-специфичная фосфолипаза С, а также проназа способствуют фотоиндуцированному некрозу глии, но не нейронов. NGF обеспечивает защиту глиальных клеток, но не нейронов от фотоиндуцированного некроза.

4. Устойчивость глиальных клеток к ФД-индуцированному апоптозу повышается при разрушении межклеточных и поверхностных белков протеина-зами, действии нейротрофических факторов NGF и GDNF, а также при инги-бировании фосфотидилинозитол-специфичной фосфолипазы С или при напряженном функционировании нейронов.

5. В процессе ФД-индуцированного прекращения импульсации нейронов участвует фосфотидилинозитол-специфичная фосфолипаза С. Время фотоиндуцированной инактивации нейронов сокращается при действии нейрегулина HRGl-pl и разрушении межклеточных и поверхностных белков колла-геназой.

Благодарности

Автор выражает искреннею благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Узденскому Анатолию Борисовичу, директору НИИ Нейрокибернетики ЮФУ доктору биологических наук, профессору Владимирскому Борису Михайловичу, сотрудников НИИ нейрокибернетики Колосова Михаила Станиславовича и Ро-маненко Наталью Сергеевну, а также всем, кто помогал в написании работы, включая моих друзей и родителей.

Работа поддержана грантами РФФИ № 02-04-48027 и 05-04-48440

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лобанов, Андрей Владимирович, 2007 год

1. Авдонин П.В., Ткачук В.А. Рецепторы и внутриклеточный кальций// М.: Наука, 1994. с 44-50.

2. Агол В.И. Генетически запрограммированная смерть клетки // Соросов-ский образовательный журнал, -1996. -N6. С. 20-24.

3. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И. Свободные радикалы в живых системах // Биофизика (Итоги НиТ ВИНИТИ АН СССР).-М. 1991.- Т.29.-252.

4. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии.// -Ростов: РГУ, 1983.

5. Гусев Н. Б. Внутриклеточные Са-связывающие белки// Соросовский образовательный журнал, -1998. N5, С. 10-16.

6. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем // Часть III. Физиология механорецепторов. -JI.: Наукаю -1975. -560 с.

7. Зенков Н.К., Меньшикова Е Б., Шергин С.М. Окислительный стресс // Диагностика, терапия, профилактика. Новосибирск, -1993.- 181 с.

8. Зинченко В.П., Долгачева Л.П. Внутриклеточная сигнализация. Пущино: Электронное издательство Аналитическая микроскопия, 2003.

9. Конев С.В., Волотовский И. Д. Введение в молекулярную фотобиологию// «Наука и техника», Минск, -1971. 230 стр.

10. Ю.Коршунов А. М., Преображенская И. С. Программированная смерть клеток (апоптоз) //Неврологический журнал -1998. №1. -С. 35-38.

11. П.Крутецкая З.И., Лебедев. О.Е., Курилова Л.С. Механизмы внутриклеточной сигнализации// СПб, -2003.

12. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита// Соросовский образовательный журнал,-1999. №1.-С.2-7

13. Лобанов А.В., Карантыш Г. В., Лысенко А.В. Са2+-опосредованные процессы нейродегенерации и их регуляция нейропептидами // Сб. науч. раб. асп. мол. преп/ Ростов-на-Дону, -2001, -Т. 3. -С.98-107.

14. Машанский В.Ф., Загускин С.Л., Федоренко Г.М. Гистохимическое и электронномикроскопическое исследование нейроглиальных взаимодействий в механорецепторе речного рака // Цитология. 1974. -№ 16. -С.770-772.

15. Миронов А.Ф. Фотодинамическая терапия рака новый эффективный метод диагностики и лечения злокачественных опухолей// Соросовский образовательный журнал, -1996. -№8. -С. 32-40

16. Новиков B.C. Программированная клеточная гибель// С.-Пб.: Наука, -1996.

17. П.Родионов И.М. Фактор роста нервов, гипертрофия и деструкция симпатической системы в эксперименте //Соросовский образовательный журнал, -1996. -№3. С. 17-22.

18. Странадко Е.Ф., Иванов А.В. Современное состояние проблемы фотодинамической терапии рака и неопухолевых заболеваний // Биофизика. -2004. -Т. 49.-С. 380-383.

19. Узденский А.Б., Жаворонкова А.А., Миронов А.Ф., Кузьмин С.Г. Исследование фотодинамического действия новых фотосенсибилизаторов на изолированную нервную клетку // Изв. РАН. сер. биол. -2000. -Т. 2. -С.230-238

20. Улумбеков Э.Г (Под. ред.) Гистология, введение в патологию// Гэотар Медицина, М. -1998.

21. Хухо Ф. Нейрохимия, основы и принципы// -М., Мир. -1990.

22. Abbracchio М., Ongini Е., Memo. М. Disclosing apoptosis in CNS // Trends Pharmacol. Sci, -1999. Vol. 20. - P. 129-131.

23. Adler V., Yin Z., Fuchs S.Y., Benezra M., Rosario L., Tew K.D., Pincus M.R., Sardana M., Henderson C.J., Wolf C.R., Davis R.J., Ronai Z. Regulation of JNK signaling by GSTp// EMBO J -1999. -Vol. 18. -P. 1321-1334.

24. Agell N., Bachs O., Rocamora N., Villalonga P. Modulation of the Ras/Raf/MEK/ERK pathway by Ca2+, and Calmodulin// Cell. Signal. -2002. -Vol.14.-P. 649- 654

25. Alberts B, Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. D., Molecular biology of the cell // Garland Publishing, Inc. -1994, 1350 p.

26. Allison R.R., Downie G.H., Cuenca R., Ни X., Childs C.J.H., Sibata C.H. Pho-tosensitizers in clinical PDT// Photodiagn. Photodyn. Ther -2004. -Vol. 1. -P. 27-42.

27. Almeida R.D., Manadas B. J., Carvalho A. P., Duarte С. B. Intracellular signaling mechanisms in photodynamic therapy// Biochim. Biophys. Acta -2004. -Vol. 1704.-P. 59-86

28. Anton E. S., Hadjiargyrou M., Patterson P. H., Matthew W. D. CD9 Plays a Role in Schwann Cell Migration in vitro // The Journal of Neuroscience -1995. -Vol. 15. -P. 584-595

29. Aschner M., Allen J.W., Kimelberg H.K., LoPachin R.M., Streit W.J. Glial cells in neurotoxicity development // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. -1999. -Vol.39.-P. 151-173

30. Ashkenazi A., Dixit V. M. Apoptosis control by death and decoy receptors //Curr. Opin. Cell Biol. -1999, Vol.11. -P. 255-260

31. Balice-Gordon R.J., Bone L.J., Scherer S.S. Functional gap junctions in the Schwann cell myelin sheath //J Cell Biol. -1998. -V.142. -P. 1095-1104.

32. Bansal R, Pfeiffer S.E. Regulation of oligodendrocyte differentiation by fibroblast growth factors//. Adv. Exp. Med. Biol. -1997, -Vol. 429.-P. 69-77.

33. Barde, Y.A. Neurotrophic factors: an evolutionary perspective// J. Neurobiol. -1994, -Vol. 25.-P. 1329-1333

34. Baron W, Colognato H, Ffrench C. -Constant Integrin-Growth Factor Interactions as Regulators of Oligodendroglial Development and Function // Glia -2005. -Vol. 49. -P. 467-479

35. Barres BA, Barde Y. Neuronal and glial cell biology//Curr Opin Neurobiol. -2000. -Vol. 10(5). -P. 642-8.

36. Barrett G.L. The p75 neurotrophin receptor and neuronal apoptosis// Progr Neurobiol, -2000. -Vol. 61. -P. 215-229.

37. Benn S.C. and Woolf C. Adult neuron survival strategies slamming on the brakes.//Nature Reviews Neuroscience September. -2004. -Vol. 5. -P. 687-700

38. Bereiter-Hahn J., Voth M. Dynamics of mitochondria in living cells: shape changes, dislocations, fusion, and fission of mitochondria// Microsc. Res. Tech. -1994. -Vol. 27.-P. 198-219.

39. Beresford P.J, Zhang D, Oh D.Y, Fan Z, Greer E.L, Russo M.L, Jaju M, Lieberman J. Granzyme A activates an endoplasmic reticulum associated cas-pase-independent nuclease to induce single stranded DNA nicks. // J Biol Chem -2001. -Vol. 276. -P. 43285±93.

40. Berg K, Bommer J.C, Moan J. Evaluation of sulfonated aluminum phthalo-cyanines for use in photochemotherapy. Cell uptake studies // Cancer Lett. -1989. -Vol.44. -P.7-15.

41. Bialik S, Kimchi A. DAP-kinase as a target for drug design in cancer and diseases associated with accelerated cell death// Seminars in Cancer Biology -2004.-Vol. 14. -P.283-294

42. Birling M.-C., Tait S., Hardy R. J., and Brophy P.J. A novel rat tetraspan protein in cells of the oligodendrocyte lineage. //J. Neurochem., -1999. Vol. 73. -P.2600-2608

43. Boehning D., Patterson R.L., Segaghat L., Glebova N.O., Kurosaki Т., Snyder S.H. Cytochrome с binds to inositol (1,4,5) trisposphste receptor, amplifying calcium-dependent apoptosis// Nat Cell Biol. -2003. -Vol.5. -P.1051-1061

44. Bragin D.E., Kolosov M.S., Uzdensky A.B. Photodynamic inactivation of isolated crayfish neuron requires protein kinase C, PI 3-kinase and Ca2+ // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. -2003. -Vol.70. -P.99-105.

45. Brana C., Benham C., and Sundstrom L. A method for characterising cell death in vitro by combining propidium iodide staining with immunohistochem-istry // Brain Res.Brain Res.Protoc. -2002.-Vol.10.-P. 109-114.

46. Brennan A., Dean C.H., Zhang A.L., Cass D.T., Mirsky R., Jessen K.R., Endo-thelins control the timing of Schwann cell generation in vitro and in vivo// Dev. Biol. -2000. -Vol. 227 -P. 545-557.

47. Brookes P. S., Yoon Y., Robotham J. L., Anders M. W., Sheu S-S. Calcium, ATP, and ROS: a mitochondrial love-hate triangle // AJP-Cell Physiol. -2004. -Vol 287. P. 817-833

48. Bunge R.P. Expanding roles for the Schwann cell: ensheathment, myelination, trophism and regeneration.// Curr Opin Neurobiol. -1993. -Vol. 3. -P. 805-809.

49. Burgoyne R. D. Weiss J. L. The neuronal calcium sensor family of Ca2+-binding proteins//Вiochem. J. -2001. -Vol. 353. -P.l-12

50. Carter B. D., Kaltschmidt C., Kaltschmidt В., Offenhauser N., Matthaei R., Baeuerle P. A., Barde Y.A. Selective activation of NF-kappa В by nerve growth factor through the neurotrophin receptor p75 // Science -1996. -Vol. 272. -P. 542-545.

51. Casaccia-Bonnefil P, Carter B.D., Dobrowsky R.T., Chao M.V. Death of oligodendrocytes mediated by the interaction of nerve growth factor with its receptor p75. //Nature. -1996. -Vol. 383. -P.716-719.

52. Castagne I., Gautschi M., Lefevre K., Posada A. and. Clarke P G.H. Relationships between neuronal death and the cellular redox status, focus on the developing nervous system// Progress in Neurobiology. -1999. Vol. 59. -P. 397-423,

53. Castano A.P., Demidova T.N., Hamblin M.R. PhD Mechanisms in photody-namic therapy: part one-photosensitizers, photochemistry and cellular localization //Photodiagnosis and Photodynamic Therapy -2004. -Vol. 1. -P. 279—293

54. Castonguay A., Robitaille R. Differential regulation of transmitter release by presynaptic and glial internal stores at the neuromuscular synapse// J Neurosci. -2001.-Vol. 21.-P.1911-1922.

55. Chao M., Casaccia-Bonnefil P., Carter B, Chittka A, Kong H, Yoon S O. Neurotrophin receptors: mediators of life and death// Brain Research Reviews. -1998. -Vol. 26.-P. 295-301

56. Chao M.V, Hempstead B.L. p75 and Trk: a two-receptor system//Trends Neurosci.-1995. -Vol.18.-P. 321-326.

57. Chao T.I., Skatchkov S.N., Eberhardt W., Reichenbach A. Na+ channels of Muller (glial) cells isolated from retinae of various mammalian species including man//Glia -1994.-Vol 10.-P.173-185

58. Chao, M., P. Casaccia-Bonnefil, В. Carter, A. Chittka, H. Kong, and S. Yoon. Neurotrophin receptors: Mediators of life and death //Brain Res. Rev. -1998. -Vol.26-P. 295-301.

59. Chen G., Goeddel D.V. TNF-R1 signaling: a beautiful pathway// Science -2002. -Vol. 296. -P.1634-1635.

60. Chen H.J., Rojas-Soto M., Oguni A., Kennedy M.B. A synaptic Ras-GTPase activating protein (pl35 SynGAP) inhibited by CaM kinase II// Neuron. -1998. -Vol. 20. -P. 895-904.

61. Chih C-P., Lipton P., Roberts, Jr. E.L. Do active cerebral neurons really use lactate rather than glucose?// TRENDS in Neurosciences. -2001. -Vol.24. -P. 573-8.

62. Chinopoulos C, Adam-Vizi V. Calcium, mitochondria and oxidative stress in neuronal pathology //FEBS Journal -2006. -Vol.273. -P. 433-450

63. Cockcroft S. The latest phospholipase C, PLCh, is implicated in neuronal function// TRENDS in Biochemical Sciences. -2006. -Vol.31. -P. 4-7

64. Cohen H.Y., Lavu S., Bitterman K.J., Hekking В., Imahiyerobo T.A., Miller C., Frye R., Ploegh H., Kessler B.M., Sinclair D.A. Acetylation of the C-terminous of Ku70 by СВР and PCAF controls Bax-mediated apoptosis// Mol Cell. -2004. -Vol.13.-P. 627-638

65. Cohen R.I., Marmur R., Norton W.T., Mehler M.F., Kessler J.A. Nerve growth and neurotrophin-3 differentially regulate the proliferation and survival of developing rat brain oligodendrocytes //J. Neurosci. 1996. -Vol.16. -P. 64336442.

66. Cohen R.I, Rottkamp D. M, Marie D, Barker J. L. and Hudson L. D. A role for semaphorins and neuropilins in oligodendrocyte guidance // Journal of Neu-rochemistry -2003. -Vol.85. -P. 1262-1278

67. Colbran R J. and Brown A. M. Calcium/calmodulin-dependent protein kinase II and synaptic plasticity //Current Opinion in Neurobiology -2004, -Vol.14. -P. 318-327

68. Colbran R.J, Targeting of calcium/calmodulin-dependent protein kinase II// Biochem. J. -2004. -Vol.378. -P. 1-16

69. Colognato C, Baron W, Avellana-Adalid V, Relvas J, Baron-van Everco-orenA, Georges-Labouesse E, Ffrench-Constant C. CNS integrins switch growth factor signalling to promote target dependent survival//Nature Cell Biol -2002.-Vol.4-P. 833-841.

70. Cowley S, Paterson H, Kemp P. and Marshall C. J. Activation of MAP kinase kinase is necessary and sufficient for PC 12 differentiation and for transformation of NIH 3T3 cells //Cell. -1994. -Vol. 77. -P. 841-852

71. Crompton M. The mitochondrial permeability transition pore and its role in cell death.//Biochem. J. -1999. -Vol.341. -P. 233-249

72. Cross D. A. E, Alessi D. R, Cohen P, Andjelkovich M. Hemmings B. A. Inhibition of glycogen synthase kinase-3 by insulin mediated by protein kinase В // Nature -1995. -Vol.378. -P. 785-789.

73. Cruzalegur F.H. and Bading H. Calcium-regulated protein kinase cascades and their transcription factor targets//, Cell. Moll. Life Sci. -2000. -Vol 57. -P. 403410

74. Csordas G, Thomas AP, Hajnoczky G. Quasi-synaptic calcium signal transmission between endoplasmic reticulum and mitochondria// EMBO -1999. -Vol.18. -P. 96-108

75. Cui Z.J, Kanno T. Photodynamic triggering of calcium oscillation in the isolated rat pancreatic acini, //J. Physiol. -1997. -Vol.504 -P. 47-55.

76. Dahle J., Bagdonas S., Kaalhus O., Olsen G., Steen H.B., Moan J. The bystander effect in photodynamic inactivation of cells // Biochim. Biophys. Acta. -2000. -V. 1475. -P.273-280.

77. Deitmer J.W. Evidence that glial control of extracellular pH in the leech central nervous system. // Glia -1992. -Vol. 5 -P.43-47

78. Deng Y., Lin Y., Wu X. TRAIL-induced apoptosis requires Bax-dependent mitochondrial release of Smac/DIABLO//Genes Dev -2002. -Vol. 16. -P. 33±45.

79. Desagher S., Martinou J.C. Mitochondria as the central control point of apoptosis trends in cell// Biology. -2000. -Vol.10 -P. 369-377

80. Dobrowsky R.T., Jenkins G.M., Hannun Y.A. Neurotrophins induce sphingomyelin hydrolysis: modulation by co-expression of p75 with Trk receptors // J Biol Chem -1995. -Vol. 270. -P. 22135-22142.

81. Dolmans D.E., Fukumura D., Jain R.K. Photodynamic therapy for cancer //Nature Reviews 2003, -Vol.3. -P. 380-387.

82. Dougherty T. J., Gomer C. J., Henderson B. W., Jori G., Kessel D., Korbelik M., Moan J., Peng Q. Photodynamic Therapy// Journal of the National Cancer Institute. -1998. -Vol. 90, -P.889-905

83. Driscoll M, Chalfie M. The mec-4 gene is a member of a family of Caenorhab-ditis elegans genes that can mutate to induce neuronal degeneration.// Nature. -1991 -Vol.349 (6310) -P. 564-5.

84. Falls D.L. Neuregulins and the neuromuscular system: 10 years of answers and questions//Journal ofNeurocytology -2003. -Vol. 32. -P. 619-647

85. Ferreira S.D., Tedesco A.C., Sousa G., Zangaro R.A., Silva N.S., Pacheco M.T., Pacheco-Soares C. Analysis of mitochondria, endoplasmic reticulum and actin filaments after PDT with AlPcS(4) // Lasers Med Sci. -2004. -V.18(4). -P.207-212.

86. Fimia G.M., Sassone-Corsi P. Cyclic AMP signaling // J. of cell science 2000 -Vol.114 (11). -P.1971-1972

87. Finkel T. Oxygen radicals and signaling// Current Opinion in Cell Biology -1998. -Vol. 10. P.248-253

88. Gafurov В., Urazaev A.K., Grossfeld R.M., Lieberman E.M. Nacetylaspartyl-glutamate (NAAG) is the probable mediator of axonto-glia signaling in the crayfish medial giant nerve fiber // Neuroscience -2001. -Vol.106. -P. 227-235.

89. Gafurov B.S., Urazaev A. K., Grossfeld R.M. Lieberman E.M. Mechanism of NMDA Receptor Contribution to Axon-to-Glia Signaling in the Crayfish Medial Giant Nerve Fiber//GLIA -2002. -Vol. 38. -P.80-86.

90. Giancotti F.G., Tarone G. Positional control of cell fate through joint in-tegrin/receptor protein kinase signaling. //Annu Rev Cell Dev Biol -2003 -Vol.19.-P. 173-206.

91. Granville D. J., Levy J. G. David W.C. Hunt Photodynamic therapy induces caspase-3 activation in HL-60 cells// Cell Death and Differentiation -1997. -Vol. 4. -P. 623 ± 628

92. Granville D.J., Ruehlmann D.O., Choy J.C., Cassidy B.A., Hunt D.W., van Breemen C., McManus B.M. Bcl-2 increases emptying of endoplasmic reticulum Ca2+ stores during photodynamic therapy-induced apoptosis// Cell Calcium -2001. -Vol.30. -P. 343-350

93. Griffith L. С., Lu С. S., Sun X. X. CaMKII, an Enzyme on the Move: Regulation of Temporospatial Localization //Molecular intervention -2003. -Vol. 3, -P. 386-403

94. Griffith L.C. Calcium/Calmodulin-Dependent Protein Kinase II: An Unforgettable Kinase // The Journal of Neuroscience, 2004. -Vol. 24(39) -P.8391- 8393

95. Grinspan J.B., Marchionni M.A., Reeves M., Coulaloglou M., Scherer S.S. Axonal interactions regulate Schwann cell apoptosis in developing peripheral nerve: neuregulin receptors and the role of neuregulins// J. Neurosci. -1996. -Vol.16.-P. 6107-6118.

96. Gross A., McDonnell J.M., Korsmeyer S.J. Bcl-2 family members and the mitochondria in apoptosis//Genes Dew. -1999. -Vol.13. -P. 1899-1911.

97. Gunn-Moore F J, Tavare J M. Progress Toward Understanding the Molecular Mechanisms of Neurotrophic Factor Signalling//Cell. Signal. Vol. -1998 -Vol.10. No. 3,-P. 151-157,

98. Gunter K.K., Gunter Т.Е., Transport of calcium by mitochondria// J. Bio-energ. Biomemb. -1994. -Vol. 5 -P.471-485.

99. Hajnoczky G., Robb-Gaspers L.D., Seitz M.B., Thomas A.P., Decoding of cytosolic calcium oscillations in the mitochondria // Cell -1995 -Vol. 82 . P. 415-424.

100. Hansen M. R., Vijapurkar U., Koland J. G., Green S. H. Reciprocal signaling between spiral ganglion neurons and Schwann cells involves neuregulin and neurotrophins//Hearing Research.-2001. -Vol.161. -P. 87-98

101. Haunstetter A., Izumo S. Apoptosis Basic Mechanisms and Implication for Cardiovascular Disease Circ Res. -1998 -Vol. 82(11) -P. 1111-29.

102. Hefti F. Pharmacology of Neurotrophic Factors //Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. -1997. -Vol. 37. -P.239-67

103. Hertz L., Hansson E. Lars Ronnback Signaling and gene expression in the neuron-glia unit during brain function and dysfunction: Holger Hyden in mem-oriam// Neurochemistry International -2001. -Vol. 39. -P. 227-252

104. Heuckeroth R.O. Finding Your Way to the End: A Tale of GDNF and Endo-thelin-3 //Neuron -2003. -Vol. 40. -P.871-879

105. Holcik M., Gibson H., Korneluk R.G., XIAP: apoptotic brake and promising therapeutic target// Apoptosis, -2001 -Vol. 6. -P. 253-261

106. Hu Y., Benedict MA, Wu D, Inohara N, Nunez G. () Bcl-xL interacts with Apaf-1 and inhibits Apaf-1-dependent caspase-9 activation// Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -1998 -Vol. 95, -P. 4386-4391

107. Huang E. J., Reichardt L.F. Neurotrophins: Roles in Neuronal Development and Function //Annu. Rev. Neurosci. -2001. -Vol. 24. -P. 677-736

108. Huang RP, Wu JX, Fan Y, and Adamson ED. UV activates growth factor receptors via reactive oxygen intermediates.// J Cell Biol. -1996 -Vol. 133. -P. 211-220

109. Hubmer A., Hermann A., Uberriegler K., Krammer B. Role of calcium in photodynamically induced cell damage of human fibro-blasts// Photochem. Photobiol. -1996 Vol. 64-P. 211-215.

110. Hudmon A., Schulman H. Structure-function of the multifunctional Ca2+\calmodulin-dependent protein kinase II// Biochem. J. -2002. -Vol. 364. -P.593-611

111. Hynes R.O. Integrins: bidirectional, allosteric signaling machines. //Cell -2002. -Vol. 110.-P. 673-687.

112. Hynes R.O. Cell adhesion: old and new questions// Trends Cell Biol. -1999 -Vol. 9 (12). -P. 33-37

113. Hyrc K, Handran S.D., Rothman S.M. , Goldberg M.P. Ionized intracellular calcium concentration predicts excitotoxic neuronal death: observations with low-affinity fluorescent calcium indicators // J Neurosci -1997 -Vol. 17. -P. 6669-6677.

114. Ichas F, Mazat JP. From calcium signaling to cell death: two conformations for the mitochondrial permeability transition pore. Switching from low- to high-conductance state.//Biochim Biophys Acta. -1998 -Vol. 10; -P. 33-50.

115. Inbal В., Bialik S., Sabanay I., Shani G., Kimchi A. DAP-kinase and DRP-1 mediate membrane blebbing and the formation of autophagic vesicles during programmed cell death.// J Cell Biol -2002. Vol. 157. -P. 455-68.

116. Jaaro H., Beck G., Conticello S G., Fainzilber M. Evolving better brains: a need for neurotrophins?// TRENDS in Neurosciences -2001. -Vol.24. -P. 79-85

117. Jaattela M. Programmed cell death: many ways for cells to die decently//Ann Med -2002. -Vol. 34. -P. 480±488

118. James P., Vorher T. Carafoli E. Calmodulin-binding domains: just two faced or multi-faceted? //TIBS -1995. -Vol. 20. P 38-42

119. Jammerson R, Dubinsky J. M, Brustovetsky N. Cytochrome с Release from CNS mytochondria and Potential for Clinical Intervention in Apoptosis-mediated CNS Diseases // Antioxidants and redox signaling. -2005. -Vol. 7. -P. 1158-1172

120. Jarvis, C.R, Xiong Z.G, Plant J.R, Churchill D, Lu W.Y.,. Mac Vicar B.A, MacDonald J.F. Neurotrophin modulation of NMDA receptors in cultured murine and isolated rat neurons. //J. Neurophys 1997. -Vol. 78: -P. 2363-2371.

121. Jarvis, C.R, Xiong Z.G, Plant J.R, Churchill D, Lu W.Y, Mac Vicar B.A, MacDonald J.F. Neurotrophin modulation of NMDA receptors in cultured murine and isolated rat neurons. //J. Neurophys -1997. -Vol. 78. -P. 2363— 2371.

122. Kaplan D. R, Miller F. D. Signal transduction by the neurotrophin recep-tors//Current Opinion in Cell Biology -1997. -Vol. 9. -P. 213-221

123. Kaplan D.R, Miller F.D. A move to sort life from death. //Nature -2004. -Vol 427-P. 843-8.

124. Kaplan, D.R, R.M. Stephens. Neurotrophin signal transduction by the Trk receptor. //J. Neurobiol. 1994 -Vol. 25. -P. 1404-1417.

125. Keizer J, Li Y, Stojilkovic S, Rinzel J. InsP3-induced Ca2f Excitability of the Endoplasmic Reticulum// Molecular Biology of the Cell -1995.- Vol. 6. -p. 945-951

126. Kelekar A., Thompson С. B. Bcl-2-family proteins: the role of the BH3 domain in apoptosis.// Trends Cell Biol. -1998 -Vol. 8 -P. 324-330

127. Kessel D., Luo Y., Intracellular Sites of Photodamage as a Factor in Apop-totic Cell Death.// J. Porphyrin Phthalocyanines- -2001, -Vol. 5, -P.181-184.

128. Khosravi-Far R., Campbell S., Rossman K.L., Der C.J. Increasing complexity of Ras signal transduction: involvement of Rho family proteins.// Adv Cancer Res-1998;-Vol. 7. 57-107

129. Kim SU, de Vellis J. Microglia, in health and disease.//J Neurosci Res. -2005.-Vol. 81(3).-P. 302-13

130. Knebel A, Rahmsdorf HJ, Ullrich A, Herrlich P. Dephosphorylation of receptor tyrosine kinases as target of regulation by radiation, oxidants or alkylating agents. //EMBO J. -1996. -Vol. 15 -P. 5314-5325

131. Kolosov M., Uzdensky A. Crayfish mechanoreceptor neuron prevents photoinduced apoptosis of satellite glial cells// Brain Res. Bull., -2006. -Vol. 69, -P.495-500

132. Kolosov M. S., Bragin D. E., Kohany A., Uzdensky A. B. Photodynamic injury of isolated neuron and satellite glial cells: Morphological study //IEEE J. of Selected Topics in Quantum Electronics -2003. -Vol.9. -P. 337-342

133. Korf J., de Boer J., Baarsma R., Venema K., Okken A. Monitoring of glucose and lactate using microdialysis: Application in neonates and rat brain. //DevNeurosci 1993. -Vol. 15 -P. 240-246.

134. Krantic S., Mechawar N., Reix S. and Quirion R. Molecular basis of programmed cell death involved in neurodegeneration //TRENDS in Neurosci-ences. -2005. -Vol. 28(12). -P. 670-6

135. Krauss G. Biochemistry of Signal Transduction and Regulation, Second Edition. // Wiley-VCH Verlag GmbH -2001. -506p

136. Krebs J. The role of calcium in apoptosis// BioMetals -1998, -Vol. 11, -P. 375-382

137. Kroemer G. Apoptosis inducing factor (AIF): a phylogenetically old, cas-pase-independent effector of cell death //Cell Death and Differentiation -1999. -Vol. 6.-P. 516 ±524

138. Kroemer G., Dallaporta В., Resche-Rigon M. The mitochondrial death/life regulator in apoptosis and necrosis// Annu. Rev. Physiol. -1998. -Vol. 60. -P.619-42

139. Kumar S. Mechanisms mediating caspase activation in cell death//Cell Death and Differentiation -1999. -Vol. 6. -P. 1060 ± 1066

140. Laming A., Kimelberg H., Robinson S., Salm A., Hawrylak N., Miller C., Roots В., Ng K. Neuronal-glial interactions and behaviour// Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2000, -Vol. 24. -P.295-340

141. Latt S.A., Stetten G. Spectral studies on 33258 Hoechst and related bisben-zimidazole dyes useful for fluorescent detection of deoxyribonucleic acid synthesis // J. Histochem. Cytochem. -1976. -Vol.24(l). -P.24-33.

142. Leist M., Jaattela. M. Four deaths and a funeral: from caspasesto alternative mechanisms. //Nat Rev Mol Cell Biol. -2001.-Vol. 2 -P. 589±98.

143. Leist M., Triggering J. of apoptosis by cathepsins//Cell Death and Differentiation-2001.-Vol. 8.-P. 324 ±326

144. Lenaz G. Role of mitochondria in oxidative stress and ageing// Biochimica et Biophysica Acta-1998.-Vol. 1366. -P. 53-67

145. Li L.Y., Luo X., Wang X. Endonuclease G is an apoptotic DNase when released from mitochondria.// Nature. -2001. -Vol. 412. -P. 95±9.

146. Li Y., Maher P., Schubert D. () Phosphatidylcholine-specific phospholipase С regulates glutamate-induced nerve cell death// Proc Natl Acad Sci U S A .-1997.-Vol. 95.-P. 7748-7753.

147. Lilge L, Portnoy M, Wilson ВС. Apoptosis induced in vivo by photody-namic therapy in normal brain and intracranial tumour tissue // Br J Cancer. -2000.-Vol.83.-P. 1110-1117.

148. Lobanov A.V., Uzdensky A.B. PDT-induced death of sensory neurons and glial cells in the isolated crayfish stretch receptor after proteolytic treatment. //J. Neurosci. Res. -2005. -Vol. 82 (6). -P. 866-874.

149. Luksiene Z. Photodynamic therapy: mechanism of action and ways to improve the efficiency of treatment// Medicina (Kaunas) -2003. -Vol.39(12). -P. 1137-50

150. Mara H., Miduturu S., David C., Eliana S. Calmodulin Kinase Pathway Mediates the K-Induced Increase in Gap Junctional Communication between Mouse Spinal Cord Astrocytes // J. Neurosci -2001. -Vol. 21 -P. 6635-6643

151. McKay SE, Angela L. Purcell, Carew T.J. Regulation of Synaptic Function by Neurotrophic Factors in Vertebrates and Invertebrates: Implications for Development and Learning //Learning & Memory -1999. -Vol. 6. -P. 193-215

152. McRae A., Dahlstrom A., Ling E.A. Microglial in neurodegenerative disorders: emphasis on Alzheimer's disease// Gerontology.-1997. -V.43.-P.95-108.

153. Meech, R.W. Calcium-dependent potassium activation in nervous tissues // Annu. Rev. Biophys. Bioeng. -1978. -Vol. 7. -P. 1-18

154. Meier C., Parmantier E., Brennan A., Mirsky R., lessen K.R., Developing Schwann cells acquire the ability to survive without axons by establishing an autocrine circuit involving IGF, NT-3 and PDGF-BB// J. Neurosci. -1999. -Vol. 19. -P. 3847-3859.

155. Messer C.J., Son J.H, Joh Т.Н., Beck K.D., Nestler E.J. Regulation of tyrosine hydroxylase gene transcription in ventral midbrain by glial cell line-derived neurotrophic factor// Synapse -1999. -Vol. 34. -P. 241-243.

156. Metzler D.E. Biochemistry. The chemical reactions in the living cells. // New York, SanFrancisco, London: Acad. Press, -1977, 926 p. (in Russian).

157. Mirsky R., Jessen K. R., Brennan A., Parkinson D., Dong Z., Meier C., Parmantier E., Lawson D. Schwann cells as regulators of nerve development //Journal of Physiology Paris - 2002. -Vol. 96. -P. 17-24

158. Moor A.C. Signaling pathways in cell death and survival after photodynamic therapy. //J Photochem Photobiol -2000. -Vol. 57. -P. 1-13.

159. Muragaki Y, Chou TT, Kaplan DR, Trojanowski JQ, Lee V.M.Y. Nerve growth factor induces apoptosis in human medulloblastoma cell lines that express trkA receptors //J. Neurosci -1997. -Vol. 17. -P. 530-542.

160. Nadim W., Anderson P.N., Turmaine M. The role of Schwann cells and basal lamina tubes in the regeneration of axons through long lengths of freeze-killed nerve grafts // Neuropathol. Appl. Neurobiol. -1990. -Vol. 16. -P. 411421.

161. Nakagawara A, Azar CG, Scavarda NJ, Brodeur GM: Expression and function of trk-B and BDNF in human neuroblastomas // Mol Cell Biol -1994. -Vol. 14. -P. 759-767.

162. Nedergaard M. Direct signaling from astrocytes to neurons incultures of mammalian brain cells// Science -1994. -Vol. 263. -P. 1768-1771,.

163. Ng L. Death associated protein kinase: From regulation of apoptosis to tumor suppressive functions and В cell malignancies // Apoptosis -2002; -Vol. 7. -P. 261-270

164. Nicholls D.G. Budd S.L. Mitochondria and neuronal survival.// Physiol Rev -2000. -Vol. 80-P. 315-360.

165. Nicholson D.W. and Thornberry N.A. Caspases: killer proteases. Trends //Biochem. Sci. -1997. -Vol. 22. 299 ± 306

166. Nicholson D.W., Caspase structure, proteolytic substrates, and functiondur-ing apoptotic cell death //Cell Death and Differentiation -1999. -Vol. 6. -P. 1028±1042

167. Nicotera P., Leist M, L. Manzo. Neuronal cell death: a demise with different shapes //TiPS -1999. -Vol. 20. -P. 46-51

168. Niziolek M, Korytowski W, Girotti A.W. Nitric oxide inhibition of free radical-mediated lipid peroxidation in photodynamically treated membranes and cells// Free Radic. Biol. Med. -2003. -Vol. 34 -P. 997-1005

169. Nowis D, Makowski M, Stoklosa T, Legat M., Issat T, Golab J. Direct tumor damage mechanisms of photodynamic therapy //Acta biochimica Polo-nica -2005. -Vol. 52 (2). -P. 339-352

170. Nozaki C, Asai N, Murakami H., Iwashita T, Iwata Y, Horibe K, Klein R.D, Rosenthal A, Takahashi M. Calcium-dependent Ret activation by GDNF and neurturin //Oncogene -1998. -Vol. 16. -P. 293-299.

171. Nur-E-Kamal A, Gross S.R, Pan Z, Balklava Z, Ma J., Liu L.F. Nuclear translocation of cytochrome с during apoptosis// J Biol Chem -2004. -Vol. 279. -P.24911-24914

172. Oleinik N. L, Morris R. L., Belichenko I. The role of apoptosis in response to photodynamic therapy: what, where, why, and how// Photochem. Photobiol. Sci, -2002,-Vol. 1.-P. 1-21.

173. Pan G, Dixit V.M.: An antagonist decoy receptor and a new deathdomain-containing receptor for TRAIL// Science -1997, -Vol. 277. -P. 815-818.

174. Patterson, S.L, T. Abel, T.A. Deuel, K.C. Martin, J.C. Rose, and E.R. Kan-del. Recombinant BDNF rescues deficits in basal synaptic transmission and hippocampal LTP in BDNF knockout mice. //Neuron -1996. -Vol. 16: -P.1137-1145.

175. Pellerin L, Pierre J. Magistretti J. How to balance the brain energy budget while spending glucose differently// J Physiol -2003. Vol. 546 (2). -P. 325

176. Peng H.B, Yang J.-F, Dai Z„ Lee C.W, Hung H.W, Feng Z.H, Ко C.P. Differential Effects of Neurotrophins and Schwann Cell-Derived Signals on

177. Neuronal Survival/Growth and Synaptogenesis// J. Neurosci. -2003 -Vol. 23(12). -P.5050-60.

178. Peng X, Greene L.A., Kaplan D.R., Stephens R.M. Deletion of conserved juxtamembrane sequence in Trk abolishes NGF promoted neurogenesis //Neuron -1995. -Vol. 15. -P. 395-406.

179. Plaetzer K., Kiesslich Т., Krammer В., Hammerl P. Characterization of the cell death modes and the associated changes in cellular energy supply in response to AlPcS4-PDT// Photochem. Photobiol. Sci., -2002, -Vol. 1, -P. 172177

180. Proud C. G. p70 S6 kinase: an enigma with variations //Trends Biochem. Sci.-1996. -Vol. 5.-P. 181-185.

181. Pulido, D., Campuzano S., Koda Т., Modolell J., Barbacid M. Dtrk, a Dro-sophila gene related to the trk family of neurotrophin receptors, encodes a novel class of neural cell adhesion molecule. //EMBO J. -1992. -Vol. 11. -P. 391404.

182. Reed J.C. Mechanisms of apoptosis //Am. J. Pathol. -2000, -Vol. 157, -P. 1415-1430.

183. Rhee SG. Redox signaling: hydrogen peroxide as intracellular messenger.// Exp Mol Med -1999. -Vol. 31. -P. 53-59

184. Ridet J.L., Malhotra S.K., Privat A., Gage F.H. Reactive astrocytes: cellular and molecular cues to biological function// TINS -1997. -Vol. 20, (12). -P. 570577

185. Ringham G.L. Origin of nerve impulse in slowly adapting stretch receptor of crayfish //J. Neurophysiol. -1971 -Vol. 34. -P. 773-784.

186. Robitaille R. Modulation of synaptic efficacy and synaptic depression by glial cells at the frog neuromuscular junction.// Neuron -1998. -Vol. 21. -P.847- 855

187. Rochon D., Rousse I., Robitaille R. Synapse-Glia Interactions at the Mammalian Neuromuscular Junction //The Journal of Neuroscience, 2001. -Vol. 21(11). -P. 3819-3829

188. Rosenthal I. Phthalocyanines as photodynamic photosensitizers // Photocem. Photobiol. -1991. -Vol. 53. -P. 859-870.

189. Ruck A., Beck G., Bachor R., Akgun N., Gschwend M.H., Schneckenburger H., Steiner R. Dynamic fluorescence changes of hydrophilic and lipiphic phthalocyanine during PDT in vivo and in vitro // Proc. SPIE. -1996. -Vol. 2625. -P. 124-137.

190. Rutter GA. Rizzuto R. Regulation of mitochondrial metabolism by ER Ca2+release: an intimate connection//TIBS -2000. -Vol.25. -P. 215-221

191. Saarma M., Sariola H. Other Neurotrophic Factors: Glial Cell Line-Derived Neurotrophic Factor (GDNF)// Microscopy Research and Technique -1999. -Vol.45. -P. 292-302

192. Salet C, Moreno G. Photosensitization of mitochondria. Molecular and cellular aspects // J. Photochem. and Photobiol. B. Biology. -1990. -Vol. 5. -P.133-150.

193. Sastry P. S., Rao K.S. Apoptosis and the Nervous System // J. Neurochem. -2000. -Vol. 74, (1).-P. 1-20

194. Schmoll D., Cesar M., Fuhrmann E., Hamprecht B. Colocalization of fructose- 1,6-biphosphatase and glial fibrillary acidic protein in rat brain.// Brain Res. -1995, -Vol. 677. -P. 341-344.

195. Schousboe A., Westergaard N., Sonnewald U., Petersen S., Huang R. Hertz L. Glutamate and glutamine metabolism and compartmentation in astrocytes. //Dev Neurosci -1993. -Vol.15. -P. 359-366.

196. Scorrano L., Asliya A.M., Butle K., Weiler S., Oakes S.A., Mannella C.A., Korsmeyer S.J. A distinct pathways remodels mitochondrial cristae and mobilizes cytochrome с during apoptosis. //Dev Cell -2002. -Vol. 2. -P.55-67,

197. Sharman WM, Allen CM, van Lier JE. Photodynamic therapeutics: basic principles and clinical applications //DDT -1999. -Vol. 4(11). -P.57-61

198. Shimizu S., Narita M., Tsujimoto Y. Bcl-2 family proteins regulate the release of apoptogenic cytochrome с by the mitochondrial chanel VDAC// Nature -1999. -Vol. 399.-P. 483-487

199. Simpson P В., Russell J T. Role of mitochondrial Ca regulation in neuronal and glial cell signalling //Brain Research Reviews -1998. -Vol. 26 -P. 72-81

200. Sintichaki P., Tavernarakis N. The biochemistry of neuronal necrosis: rogue biology? // Nat Rev Neurosci. -2003. -Vol.4(8). -P. 672-84.

201. Skaper S.D., Manthorpe M., Adler R., Varon S. Survival, proliferation and morphological specialization of mouse Schwann cells in a serum-free, fully defined medium // J. Neurocytol. 1980. -Vol. 9(5). - P.683-697.

202. Soderling T.R. The Ca21-calmodulin-dependent protein kinase cascade // TIBS -1999. -Vol. 24.-P. 232-236

203. Sola C., Barroa S., Tusell J.M., Separossa J. The Ca /calmodulin signaling system in the neural response to excitability involvement, of neuronal and glial cells // Progress in Neurobiology -1999. -Vol. 58, -P. 207 232

204. Song Z., Steller H. Death by design: mechanism and control of apoptosis// TIBS -1999. -Vol. 24(12). -P. 49-52

205. Srinivasula S.M., Ahmed M., Fernandes-Alnemri Т., Alnemri E.S. () Auto-activation of procaspase-9 byApaf-1-mediated oligomerization // Mol. Cell -1998.-Vol. l.-P. 949 ±957

206. Stadtman E.R., Oliver C.N. Metal-catalyzed oxidation of proteins. Physiological consequence.// J Biol Chem -1991. -Vol. 266. -P. 2005-2008

207. Stevens В., Tanner S., Douglas R. Fields Control of Myelination by Specific Patterns of Neural Impulses// The Journal ofNeuroscience -1998, -Vol. 18 (22). -P. 9303-9311

208. Storz G., Imlay J. Oxidative stress //Current Opinion in Microbiology -1999. -Vol. 2.-P. 188-194

209. Swanson R.A., Morton M.T., Sagar S.M., Sharp F.R. Sensory stimulation induces local cerebral glycogenolysis: demonstration by autoradiography. //Neuroscience -1992. -Vol. 51. -P. 451-461.

210. Sykove E., Jendelove P., Svoboda J., Sedman G., Ng K.T. Activity-related rise in extracellular potassium concentration in the brain of 1-3-day-old chicks. //Brain Res Bull -1990. -Vol.24. -P. 569-575.

211. Takano H., Fukushi H., Morishima Y., Shirasaki Y. Calmodulin and calmodulin-dependent kinase II mediate neuronal cell death induced by depolarization.// Brain Res -2003. -Vol.962. -P. 41-47.

212. Tamatani M. Che Y.H., Matsuzaki H., Ogawa S„ Okado H., Miyake S., Mizuno Т., Tohyama M. Tumor necrosis factor induces Bcl-2 and Bcl-x expression through NFkB activation in primary hippocampal neurons //J. Biol. Chem. -1999. -Vol.274. -P. 8531-8538.

213. Tan X., Jean Y., Wang J. A. The caspase-RB connection in cell death // Trends in Cell Biology -1998. -Vol. 8. -P. 116-121

214. Temburni M. К., Jacob М. Н. New functions for glia in the brain 11 PNAS -2001. -Vol. 98(7). -P. 3631-3632

215. Tao-Cheng J.H., Hirosawa K., Nakajima Y. Ultrastructure of the crayfish stretch receptor in relation to its function // J. Сотр. Neurol. -1981. -Vol. 200 -P.1-21.

216. Thannickal V. J., Fanburg B. L. Reactive oxygen species in cell signal-ing//Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol -2000. -Vol.279. -P.l005-1028

217. Travis M.A., Humphries J.D., Humphries M.J. An unraveling tale of how integrins are activated from within// Trends Pharmacol Sci. -2003. -Vol. 24(4). -P. 192-7.

218. Treiman, M., Caspersen C, Christensen SB., A tool coming of age: thapsi-gargin as an inhibitor of sarco-endoplasmic reticulum Ca2+-ATPases// Trends Pharmacol. Sci. -1998. -Vol.19.-P. 131-135

219. Uzdensky A. B. Laser microirradiation of single nerve cell // Proc. SPIE. -1993.-Vol.1882.-P. 254-267,

220. Uzdensky A., Bragin D., Kolosov M., Dergacheva O., Fedorenko G., Zhavo-ronkova A., Photodynamic inactivation of isolated crayfish mechanoreceptor neuron // Photochem. Photobiol. -2002. -Vol.76(4). -P.431-437.

221. Uzdensky A.B., Bragin D.E, Kolosov M.S and Zhavoronkova A.A. PDT effect of different photosensitizers on a single nerve cell: Electrophysiological and Pharmacological Study.// IEEE J. Select. Topics Quant. Electron. -2001. -Vol.7, N.6. -P.989-995.

222. Uzdensky A, Juzeniene A, Ma L.W, Moan J. Photodynamic inhibition of enzymatic detachment of human cancer cells from a substratum // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) General Subjects. -2004. -Vol.1670. -P. 1-11.

223. Vega C, Martiel J.-L, Drouhault D., Burckhart M.-F, Coles J.A. Uptake of locally applied deoxyglucose, glucose and lactate by axons and Schwann cells of rat vagus nerve// J Physiol. -2003. -Vol. 546 (2). -P. 551-564

224. Vercammen D, Brouckaert G, Denecker G, Van de Craen M, Declercq W., Fiers W, Vandenabeele P. Dual signaling of the Fas receptor: initiation of both apoptotic and necrotic cell death pathways// J Exp Med -1998. -Vol.188. -P. 919±30

225. Verkhratsky A., Orkand R K,. Kettenmann H. Glial Calcium: Homeostasis and Signaling Function// Physiological Reviews -1998. -Vol. 78(1). -P. 99-141

226. Verkhratsky A., Toescu E. Calcium and neuronal ageing//TINS.- 1998.- Vol. 1.- P. 2-7.

227. Vuorinen V., Siironen J., Roytta M. Axonal regeneration into chronically denervated distal stump. Electron microscope studies // Acta Neuropathol (Berl). -1995. -V.89. -P.209-218.

228. Wang K.K. Calpain and caspase: can you tell the difference?//Trends Neuro-sci -2000. -Vol. 23. -P. 20±6.

229. Wang W.J., Kuo J.C., Yao C.C., Chen R.H. DAP-kinase induces apoptosis by suppressing integrin activity and disrupting matrix survival signals// J Cell Biol -2002. -Vol.159. -P. 169-79

230. Wang Y., Lin S.Z., Chiou A.L., Williams L.R., Hoffer B.J. Glial cell line-derived neurotrophic factor protects against ischemia-induced injury in the cerebral cortex// J Neurosci -1997. -Vol.17. -P. 4341- 4348.

231. Waxham M.N., Tsai A.L., Putkey J.A. () A mechanism for calmodulin (CaM) trapping by CaM-kinase II defined by a family of CaM-binding peptides.//J. Biol. Chem. -1998. -Vol.273.-P. 17579-17584

232. Wedler F.C., Vichnin M.C., Ley B.W., Tholey G., Ledig M., Copin J.C., Effects of Са (II) ions on Mn (II) dynamics in chick glia and rat astrocytes: potential regulation of glutamine synthetase// Neurochem. Res. -1994 -Vol.19. -P. 145-151.

233. Wiersma C.A.G., Furshpan E., Florey E. Physiological and pharmacological observations on muscle organ of the crayfish Cambarus clarkii Girard II J. Exp. Biol.-1953.-V.30. -P.136-151.

234. Wolf D.E., McKinnon C.A.,. Daou M.-C, Stephens R.M., Kaplan D.R., Ross A.H., Interaction with trkA immobilizes gp75 in the high affinity nerve growth factor receptor complex.//J. Biol. Chem. -1995. -Vol.270 -P. 2133-2138.

235. Wyllie A., Donahue V., Fischer В., Hill D., Keesey J., Manzow S. Apoptosis and Cell Proliferation, 2nd edition//© by Boehringer Mannheim GmbH, Bio-chemica -1998. -139 p

236. Xue L.-Y., Chiu S.-M., Oleinick N. L. Photochemical destruction of the Bcl-2 oncoprotein during photodynamic therapy with the phthalocyanine hoto-sensitizer Pc4// Oncogen -2001. -Vol. 20. -P. 3420-3427

237. Yamashima T. Implication of cysteine proteases calpain, cathepsin and cas-pase in ischemic neuronal death of primates. //Prog Neurobiol. -2000 -Vol. 62(3). -P. 273-95.

238. Yan G.Z., Ziff E.B. NGF regulates the PC 12 cell cycle machinerythrough specific inhibition of the cdk kinases and induction ofcyclin Dl. //J Neurosci -1995.-Vol. 15.-P. 6200-6212.

239. Yan Y., Wei C-l., Zhang W-R., Cheng H-p., Liu J. Cross-talk between calcium and reactive oxygen species signaling // Acta Pharmacologica Sinica -2006. -Vol.27 (7).-P.821-826.

240. Yasuhara N., Eguchi Y., Tachibana Т., Imamoto N., Yoneda Y., Tsujimoto Y. Essential role of active nuclear transport in apoptosis //Genes Cells -1997. -Vol.2(l). -P. 55-64.

241. Yong V.W., Forsyth P.A., Krekoskic C.A., Dylan R.E. Matrix metallopro-teinases and diseases of the CNS. //Trends Neurosci -1998. -Vol.21. -P. 75-80.

242. YoshidaY., Dereski M.O., Garcia J.H., Hetzel F.W. Chopp M. Neuronal injury after photoactivation of Photofrin II // Am. J. Pathol. -1992. -Vol.141. -P.989-997.

243. Yu S.W., Wang H., Poitras M.F., Coombs C., Bowers W.J., Federoff H.J., Poirier G.G., Dawson T.M., Dawson V.L. Mediation of poly(ADPribose) polymerase-1-dependent cell death by apoptosis-inducing factor//Science -2002. -Vol.297. -P. 259-263

244. Zahs K.R. Heterotypic coupling between glial cells of the mammalian central nervous system // Glia. -1998. -V.24. -P.85-96.

245. Zheng T.S., Hunot S., Kuida K., Flavell R.A. Cell Death and Differentiation // Apoptosis -1999. -Vol. 6. -P. 1043 ± 1053

246. Zheng T.S., Hunot S., Kuida K., Flavell R.A. Caspase knockouts: matters of life and death// Cell Death Differ. -1999. -Vol.6(l 1). -P. 1043-53.

247. Zhu L.P., Yu X.D., Ling S., Brown R.A., Kuo Т.Н. Mitochondrial Ca(2+)homeostasis in the regulation of apoptotic and necrotic cell deaths.// Cell Calcium. -2000. -Vol.28(2). -P. 107-17.