Роль муравьев разных видов в защите тлей от афидофагов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Гаврилюк, Антон Владимирович

• Гаврилюк, Антон Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гаврилюк, Антон Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ТРИТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МУРАВЬЕВ, ТЛЕЙ И АФИДОФАГОВ.\.

1.1. Характерные особенности тлей.

1.2. Защита тлей от естественных врагов.

1.3. Естественные враги тлей.

1.3.1. Паразитоиды тлей.

1.3.2. Хищники тлей.

1.3.3. Взаимодействия внутри гильдии афидофагов.

1.3.4 Адаптации афидофагов к питанию тлями.

1.4. Симбиотические взаимоотношения муравьев и тлей.

1.4.1. Этологические аспекты взаимодействия муравьев и афидофагов на колониях тлей.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Районы работ.

2.2. Методы исследований.

2.3. Исследованные многовидовые сообщества муравьев.

2.4. Материал исследований.

2.5. Список основных использованных терминов.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ ТЛЕЙ И ЭНТОМОФАГОВ.

3.1. Тли.

3.2. Энтомофаги тлей.

3.2.1. Паразитические наездники тлей (АрЫсШёае, АрЬеНшске).

3.2.2. Сирфиды (8угрЫс1ае).

3.2.3. Кокцинеллиды (СосстеШёае).

3.2.4. Сетчатокрылые (Кеигор1ега).

3.2.5. Галлицы (Сешс1отупс1ае).

3.2.6. Клопы (ЫаЫёае, АпЙюсопёае, Ыес1иуис1ае).

3.2.7. Паразитоиды афидофагов.

ГЛАВА 4. ТРОФОБИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МУРАВЬЕВ И ТЛЕЙ.

4.1. Мирмекофильные тли.

4.2. «Общие симбионты» и специализированные виды тлей.

4.3. Мирмекофильные ансамбли тлей, связанные с муравьями разных видов.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ МУРАВЬЕВ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ АФИДОФАГОВ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ НА КОЛОНИЯХ ТЛЕЙ.

5.1. Комплексы афидофагов мирмекофильных и немирмекофильных тлей.

5.2. Комплексы афидофагов тлей, связанных с муравьями разных видов.

5.3. Трофические связи афидофагов на примере паразитических наездников и личинок сирфид.

5.3.1. Трофические связи наездников и тлей.

5.3.2. Трофические связи сирфид-афидофагов и тлей.

ГЛАВА 6. ЗАЩИТА ТЛЕЙ ОТ АФИДОФАГОВ МУРАВЬЯМИ РАЗНЫХ ВИДОВ.

6.1. Влияние разных муравьев на выживаемость колоний тлей.

6.2. Встречаемость афидофагов в колониях тлей, посещаемых муравьями разных видов.

ГЛАВА 7. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МУРАВЬЕВ И АФИДОФАГОВ НА КОЛОНИЯХ ТЛЕЙ.

7.1. Поведение муравьев разных видов по отношению к афидофагам.

7.1.1. Экспериментальные исследования.

7.1.2. Стратегия поведения муравьев разных видов при защите колоний симбионтов от афидофагов.

7.2. Поведение афидофагов на растениях с тлями.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль муравьев разных видов в защите тлей от афидофагов»

Тли (Homoptera: Aphididae) широко распространены и являются важным компонентом биоценозов. С одной стороны, они представляют собой объект хищничества для многих животных: паразитических наездников афидиид и афелинид (Hymenoptera: Aphidiidae, Aphelinidae), личинок и имаго божьих коровок (Coleóptera: Coccinellidae), личинок златоглазок (Neuroptera: Chrysopidae), личинок сирфид (Díptera: Syrphidae), галлиц (Díptera: Cecidomyiidae) и хищных клопов (Hemiptera: Nabidae, Anthocoridae) (Nixon, 1951; Филатова, 1970; Баранник, 1973; Панфилова, 1972; Алеева, Бабушкина, 1977; Тобиас, Кирияк, 1986; Кротова, 1991, 1992; Давидьян, 2007 и др.). С другой стороны, выделяя значительное количество пади с высоким содержанием Сахаров, тли являются одним из основных поставщиков углеводной пищи для муравьев (Hymenoptera: Formicidae) (Мордвилко, 1901, 1936; Длусский, 1967; Hölldobler, Wilson, 1990). По характеру взаимоотношений с муравьями тлей разделяют на мирмекофильных (посещаемых муравьями) и немирмекофильных (непосещаемых). Мирмекофильные тли в свою очередь делятся на облигатных и факультативных. Первые крайне редко встречаются без муравьев, вторые могут встречаться как с муравьями, так и без них. В настоящее время получены данные, которые свидетельствуют о существовании широкого спектра переходных форм взаимодействий муравьев и тлей от мутуализма до эксплуатации (Offenberg, 2001; Pálsson, 2002). CpáBHm^bHbiñ анализ плодовитости тлей, размеров и скорости вымирания их колоний в присутствии и в отсутствие муравьев показал, что процветание мирмекофильных тлей зависит от вида партнера-симбионта (Addicott, 1978; Bristow, 1984). Есть основания полагать, что это связано с организацией сбора пади у разных муравьев (Новгородова, 2005а). В то же время степень влияния разных членов многовидовых сообществ муравьев на выживаемость мирмекофильных тлей все еще остается практически неизученной.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать роль разных членов многовидового сообщества муравьев в защите тлей от афидофагов. Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить фоновые виды мирмекофильных и немирмекофильных тлей, обитающих в различных растительных сообществах.

2. Выявить спектр афидофагов, встречающихся на колониях тлей, а также трофические связи афидофагов и тлей на примере паразитических наездников и сирфид.

3. Провести сравнительный анализ мирмекофильных комплексов тлей, связанных с муравьями разных видов.

4. Исследовать влияние муравьев на видовой состав афидофагов, встречающихся на колониях тлей.

5. Провести сравнительный анализ встречаемости афидофагов в колониях мирмекофильных тлей, посещаемых различными муравьями.

6. Исследовать этологические аспекты взаимодействия муравьев и афидофагов на колониях тлей.

Научная новизна и значение полученных результатов. Впервые проведен сравнительный анализ степени защиты тлей от афидофагов разными членами многовидового сообщества муравьев. Установлено, что защита симбионтов муравьями проявляется только на охраняемых колониях тлей, на которых практически постоянно присутствуют муравьи, а степень защиты тлей муравьями от афидофагов в значительной степени определяется уровнем социальной и территориальной организации семьи. Наиболее высокий уровень защиты колониям тлей обеспечивают доминирующие в сообществах муравьи, обладающие обширными охраняемыми территориями с сетью фуражировочных дорог и вторичным делением территории {Formica s. str. и Lasius fuliginosus (Latreille, 1798)). В колониях тлей, связанных с этими муравьями, естественные враги встречаются значительно реже: доля колоний тлей с афидофагами для этих муравьев была в 1.5-2 раза ниже, чем для видов субдоминантов, и в 3-6 раза ниже, чем для инфлюентов. Кроме того, эти муравьи наиболее агрессивны по отношению к любым афидофагам, как подвижным (имаго), так и медленно двигающимся (личинки). Субдоминанты с частично охраняемой территорией менее агрессивно реагируют на афидофагов и занимают промежуточное положение по степени защиты своих симбионтов. Наиболее часто афидофаги встречаются в колониях тлей, посещаемых муравьями, которые не имеют охраняемых территорий. Они практически не реагируют на афидофагов и не защищают тлей-симбионтов. В целом, наиболее значимое влияние на выживаемость мирмекофильных тлей оказывают муравьи доминирующих видов. Исследованы этологические механизмы взаимодействия муравьев и афидофагов. Выявлены основные тактики поведения муравьев при защите симбионтов от афидофагов: патрулирование, отпугивание, нападение и преследование. Исследованы и описаны тактики поведения афидофагов на колониях тлей (при откладке яиц или охоте на тлей), а также при столкновении с муравьями. Впервые выявлена и описана «активная защита» (использование различных химических веществ), которую демонстрируют личинки сирфид и златоглазок, чтобы избежать агрессии со стороны муравьев. Кроме того, в ходе исследований 20 видов и 2 подвида тлей впервые отмечены для территории Западной Сибири, 4 вида и 1 подвид тлей - для территории России. 15 видов паразитических наездников (афидиид) впервые обнаружены на территории Западной Сибири. Результаты исследований имеют важное практическое значение для работ по контролю численности тлей-вредителей и могут быть использованы при разработке биологических и интегрированных методов защиты растений.

Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликованы 16 печатных работ из них 5 публикаций в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VII

Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока

Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), на

Осенних зоологических сессиях (Новосибирск, 2006), на ХЫУ б

Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006), на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), на Европейском мирмекологическом симпозиуме (Венгрия, Сегед, 2007), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем рукописи составил 159 страниц машинописного текста. Диссертация содержит 44 рисунка, 15 таблиц, 5 фотографий и одно приложение. Список литературы включает 190 наименований работ, из них 94 российских и 96 зарубежных.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Гаврилюк, Антон Владимирович

выводы

1. На исследованной территории выявлено 157 видов и 3 подвида тлей, из которых 20 видов и 2 подвида впервые отмечены в Западной Сибири, а 4 вида и один подвид — на территории России. Мирмекофильные тли составили около 62% от выявленных таксонов (97 видов).

2. Спектр афидофагов, собранных с колоний тлей, включает представителей 11 семейств: паразитические наездники афидииды (Aphidiidae) - 28 видов и афелиниды (Aphelinidae) - 2, сирфиды (Syrphidae) -29, божьи коровки (Coccinellidae) — 18, златоглазки (Chrysopidae) - 9, гемеробииды (Hemerobiidae) — 3, верблюдки (Raphidiidae) - 2, галлицы (Cecidomyiidae) - 3, а также клопы набиды (Nabidae) — 4, антокориды (Anthocoridae) - 2 и хищнецы (Reduviidae) - 1 вид.

3. На исследованной территории выявлено 30 видов наездников тлей (Aphidiidae — 28 видов, Aphelinidae — 2), паразитирующих в тлях 37 видов. 15 видов афидиид впервые отмечены в Западной Сибири. В колониях мирмекофильных тлей обнаружены наездники 23 видов (Aphidiidae - 21, Aphelinidae — 2). По видовой насыщенности выделяются роды: Lysiphlebus - 4 вида и Pauesia - 3. Выявлены трофические связи для 29 видов сирфид и тлей (29 видов). В колониях мирмекофильных тлей обнаружено 19 видов сирфид. По видовой насыщенности выделяются роды: Paragus — 4 вида, Eupeodes и Sphaerophoria - по 3.

4. Анализ трофобиотических связей мирмекофильных тлей с разными муравьями показал, что в исследованных сообществах более 50% видов тлей являются «общими симбионтами», т.е. представляют собой общую кормовую базу для разных муравьев. На долю специализированных тлей приходится менее 3%. Наиболее широкие спектры трофобиотических связей с тлями отмечены для доминирующих в сообществах муравьев Formica s. str., а также для L. niger.

5. Есть основания полагать, что муравьи не оказывают значительного влияния на видовой состав афидофагов, встречающихся на колониях тлей.

Незначительные различия видового состава афидофагов, собранных на колониях мирмекофильных и немирмекофильных тлей, а также на колониях тлей, посещаемых муравьями разных видов, обусловлены, прежде всего, экологическими особенностями и пищевой специализацией афидофагов. Единственным исключением являются паразитические наездники Paralipsis enervis и Protaphidius wissmannii, специализирующиеся на питании тлями, которые связаны с муравьями определенного вида.

6. Установлено, что защита симбионтов муравьями проявляется только на охраняемых колониях тлей, на которых постоянно присутствуют муравьи. Степень защиты тлей от афидофагов муравьями в значительной степени определяется уровнем социальной и территориальной организации семьи. Доля колоний тлей с афидофагами для доминирующих в многовидовом сообществе муравьев Formica s. Str., обладающих обширными охраняемыми территориями, в 1.5-2 раза ниже, чем для субдоминантов с частично охраняемой территорией, и в 3-6 раза ниже, чем для инфлюентов, не охраняющих свой кормовой участок.

7. Экспериментально показано, что муравьи-доминанты активно защищают тлей как от подвижных, так и медленно двигающихся афидофагов. Муравьи-субдоминанты менее агрессивно реагируют на афидофагов, защищают тлей в основном от подвижных энтомофагов тлей. Инфлюенты практически не реагируют на афидофагов.

8. Сопоставление данных по встречаемости афидофагов на колониях тлей, посещаемых разными муравьями, а также по поведению муравьев при взаимодействии с тлями и афидофагами позволяет предполагать, что благодаря дифференциации функций в группах сборщиков пади наиболее высокую степень защиты симбионтам обеспечивают доминирующие в многовидовых сообществах муравьи Formica s. Str., обладающие многочисленными семьями и обширными охраняемыми территориями.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гаврилюк, Антон Владимирович, 2009 год

1. Адашкевич Б.П. Биологическая зашита капусты от вредителей // Новейшие достижения сельскохозяйственной энтомологии. Вильнюс. 1981. С. 6-10.

2. Алеева М.Н., Бабушкина Н.Г. Энтомофаги злаковых тлей // Эффективность химизации сельского хозяйства в Сибири. Сб. научных трудов СибНИИЗХим. № 3. Новосибирск. 1977. С. 69-78.

3. Ахвледиани М.П. Фауна и экология паразитов тлей (Hymenoptera: Aphidiidae, Aphelinidae) восточной Грузии. Тбилиси: Мецниереба. 1981. 104с.

4. Багачанова А.К. Фауна и экология мух-журчалок (Díptera, Syrphidae)i

5. Якутии. Якутск. 1990. 163с.

6. Баранник А.П. Насекомые вредители и их естественные враги в зеленых насаждениях промышленных городов Южного Кузбасса // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Томск. 1970. 23с.

7. Баранник А.П. Перепончатокрылые, выведенные из тлей в зеленых, насаждениях промышленных городов Кузбасса // Природа Кузбасса. Новокузнецк. 1973. С. 58-84.

8. Баранник А.П., Мирзашаехов P.C. Эффективный паразит тлей Lysiphlebus ambiguous Halid. (Hymenoptera, Aphidiidae) II Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск. 1981. С. 127-129.

9. Баркалов A.B., Сорокина B.C. Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) лесостепи Западной Сибири // Евразиатский энтомологический журнал. Т.5. Вып.З. 2006. С. 209-214.

10. Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение. М.: Мир. , 1986. 400с.

11. Вагина Т.А. ЛугаБарабы. Новосибирск: Наука. 1962. 186с.

12. Вахидов Т. Энтомофаги основных сосущих вредителей плодовых деревьев Ферганской долины. Ташкент: Фан. 1986. 80с.

13. Вейсманн JI. Методы прогноза появления Aphis fabae и сигнализация срока обработки сахарной свеклы // Вопросы экологии наземных беспозвоночных. Т.7. М.: Высшая школа. 1962. 24с.

14. Виолович H.A. Сирфиды Сибири (Díptera, Syrphidae). Новосибирск: Наука. 1983. 241с.

15. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. 1970. 276с.

16. Гринфельд Э.К. Возникновение симбиоза у муравьев и тлей. // Вестн. Ленингр. ун-та. 1961. № 15. С. 73-84.

17. Гринфельд Э.К. Симбиоз муравьев и тлей и значение их в лесных биоценозах // В кн.: Муравьи и защита леса, IV. М. 1971. С. 37-40.

18. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика. 1999. 459с.

19. Гуленкова М.А., Красникова A.A. Летняя полевая практика по ботанике. М.: Просвещение. 1986. 175с.

20. Давидьян Е.М. Сем. Aphidiidae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука. 2007. С. 192-255.

21. Длусский Г.М. Муравьи рода Formica. М.: Наука. 1967. 235с.

22. Захаров A.A. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука. 1972. 216с.

23. Захаров A.A. Муравей, семья, колония. М.: Наука. 1978. 144с.

24. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991. 277с.

25. Зыкин А.Г. Методические указания по наблюдениям за тлями -переносчиками вирусов картофеля. Л.: Колос. 1968. 54с.

26. Иванова-Казас О.М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. 1961. 265с.

27. Ивановская О.И. Тли Западной Сибири, 4.1, 4.2. Новосибирск: Наука. 1977. 272с., 327с.

28. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Махно В.Д., Романова Е.А. Растительность Западно-Сибирской равнины. Карта 1:1500000. М.: ГУГК. 1976.

29. Кауцис А.Р., 1956. Лесохозяйственное значение трофобиоза муравьев и тлей // Сб. трудов по защите растений АН ЛатвССР. Рига. С. 139-142.

30. Ким Дж.О., Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р. и др. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика. 1989. 215с.

31. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Шауло Д.Н. и др. Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: Наука. 2000. 492с.

32. Кержнер И.М. Полужесткокрылые семейства Nabidae // Фауна СССР. Насекомые хоботные. Л.: Наука. 1981. Т.8. Вып.2. 327с.

33. Коппел X., Мертинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых. М.: Мир. 1980. 427с.

34. Korr X. Приспособительная окраска животных. М.: Иностранная литература. 1950. С. 409.

35. Кротова И.Г. Сетчатокрылые (отряд Neuroptera) энтомофаги злаковых тлей в Приобской лесостепи // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1989а. №3. С. 46-50.

36. Кротова И.Г. Сирфиды (Díptera, Syrphidae) — энтомофаги злаковых тлей в Приобской лесостепи // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 19896. №6. С. 66-71.

37. Кротова И.Г. Видовой состав энтомофагов злаковых тлей (Homoptera, Aphididae) Западной Сибири // Энтомол. обозр. 1989в. Т.68. №1. С. 51-56.

38. Кротова И.Г. К изучению сетчатокрылых (Neuroptera) — энтомофагов злаковых тлей в приобской лесостепи // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1990а. №1. С. 15-17.

39. Кротова И.Г. Кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) энтомофаги злаковых тлей в приобской лесостепи // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 19906. №5. С. 43-50.

40. Кротова И.Г. Хищные клопы семейства Nabidae (Hemiptera), истребляющие тлей в Приобской лесостепи // Зоол. журн. 1991. Т.70. Вып. 10. С. 59-68.

41. Кротова И.Г. Энтомофаги злаковых тлей на посевах зерновых культур в северной лесостепи Приобья // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Новосибирск. 1992. 18с.

42. Кротова И.Г. Паразиты злаковых тлей и их роль в снижении численности вредителей на посевах зерновых культур в северной лесостепи приобья Западной Сибири // Зоол. журн. 1993а. Т.72. Вып. 12. С. 51-57.

43. Кузнецов В.Н. Кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России (фауна, экология, хозяйственное значение) // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, д.б.н. Владивосток. 1997. 30с.

44. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Сибирское отделение академии наук СССР. 1960. 450с.

45. Куминова А.В. Формирование геоботанических комплексов на стыке подтаежных и лесостепных районов Приобья // В кн.: Растительность Приобья и ее хозяйственное использование. Новосибирск. 1973. С. 19-97.

46. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. 258с.

47. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352с.

48. Малоземова Л.А., Избирательное питание Fórmica aquilonia в условиях Висимского заповедника (Средний Урал) // В кн: Муравьи и защита леса, X. М. 1998.С. 77-78.

49. Мамаев Б.М. Сем. Cecidomyiidae-Галлицы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.5. 4.1. Л.: Наука. 1969. С. 356-420.

50. Мамонтова В.А. Эволюция, филогенез, система тлей семейства ляхнид (Homoptera, Aphidoidea, Lachnidae). Киев: Наукова Думка. 2008. 205с.

51. Мариковский П.И. Муравьи пустынь Семиречья. Алма-Ата: Наука. 1979. 264с.

52. Мордвилко А.К. К биологии и морфологии тлей. // Тр. Русск. энтомол. об-ва. 1901. Т. 33. С. 418-475.

53. Мордвилко А.К. Злаковые тли (Aphidoidea) // Изв. Петрогр. обл. станции защиты растений от вредителей. 1921. Т.З. С. 1-72.

54. Мордвилко А.К. Муравьи и тли // Природа. 1936. № 4. С. 44-55.

55. Нарзикулов М.Н. О жизненных формах насекомых их становлении и эволюции // Фауна и экология насекомых Средней Азии. 1970. Душанбе. 342с.

56. Никольская М.Н., Яснош В.А. Афелиниды Европейской части СССР и Кавказа (Chalcidoidea, Aphelinidae). M.-JL: Наука. 1966. 294с.

57. Новгородова Т.А., Резникова Ж.И. Экологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка// Сибирский экологич. журн. 1996. № 3-4. С.239-245.

58. Новгородова Т.А. Исследования адаптаций тлей (Homoptera, Aphididae) к взаимодействию с муравьями: сравнительный анализ мирмекофильных и немирмекофильных видов // Зоол. журн. 2002а. Т.81. №5. С. 589-596.

59. Новгородова Т.А. Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Новосибирск. 20026. 22с.

60. Новгородова Т.А. Мирмекофильные комплексы тлей в лесных и степных местообитаниях Новосибирской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2003а. Т.2. Вып.4. С. 243-250.

61. Новгородова Т.А. Внутривидовое разнообразие моделей поведения муравьев Formica cuniciilaria glauca при трофобиозе // Успехи совр. биологии. 20036. Т. 123. №3. С.229-233.

62. Новгородова Т.А. Симбиотические взаимоотношения муравьев и тлей // ЖОБ. 2004. Т.65. №2. С. 152-165.

63. Новгородова Т.А. Долевой вклад членов многовидовой ассоциации муравьев в потенциал численности общих симбионтов-тлей // ДАН. 2005а. Т.400. №6. С. 1-2.

64. Новгородова Т.А. Влияние рыжих лесных Муравьёв (Formicidae) на многовидовые комплексы тлей (Aphididae) в рекреационных лесах Новосибирска // Евразиатский энтомологический журнал. 20056. Т.4. №2. С. 117-120.

65. Новгородова Т.А. Особенности мутуалистических отношений с тлями двух видов муравьев рода Lasius (Formicinae) // Успехи совр. биологии. 2005в. Т. 125. №2. С.199-205.

66. Новгородова Т.А. Специализация в рабочих группах муравьев при трофобиозе с тлями // ЖОБ. 2008. Т.69. №4. С.284-293.

67. Панфилова А.Н. Энтомофаги гороховой тли в Курганской области // Защита растений. 1972. №11. С. 29-30.

68. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287с.

69. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения АН СССР. 1961. 364с.

70. Пучков П.В. Хищнецы. Фауна Украины. Полужесткокрылые. Киев: Наука. 1987. Т.21. Вып.5. 248с.

71. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. 1985.250с.

72. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск: Наука. 1983.206с.

73. Резникова Ж.И., Бугрова Н.М. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев. Вып. 1. Новосибирск: Изд-во НГУ. 1989. 42с.

74. Резникова Ж.И., Новгородова Т.А. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев // Успехи совр. биологии. 1998. Т. 118. №3. С. 345-357.

75. Резник С.Я. Обучение в пищевой избирательности насекомых // В кн.: Пищевая специализация насекомых (экологический, физиологический, эволюционный аспекты). СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 5-72.

76. Романова Ю.С. Экология пахучего муравья-древоточца // В. кн.: Муравьи и защита леса, V. Москва. 1975. С. 167-170.

77. Савойская Г.И. Кокцинеллиды: (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства). Алма-Ата: Наука. 1983а. 245с.

78. Савойская Г.И. Личинки кокцинеллид фауны СССР. Определитель по фауне СССР. Л.: Наука. 19836. Вып.137. 244с.

79. Саидов А.Х. Видовой состав, фенология и динамика численности хищников капустной тли в условиях Бухарской области // Вопросы экологии животных. Ташкент. 1979. С. 22-28.

80. Семенов П.В. Злаковые тли, особенности их биологии, меры по снижению вредоносности // Защита растений на Алтае. Новосибирск. 1984. С. 69-81.

81. Сейма Ф.А. Структура населения муравьев тайги. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та. 2008. 164с.

82. Сивова A.B. Экология и трофические связи некоторых личинок-энтомофагов мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вып. XIV. С. 21-29.

83. Сорокина B.C. Кормовые преференции имаго мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) в условиях Южного Зауралья // Евразиатский энтомологический журнал. 2003. Т.2. Вып.З. С. 197-214.

84. Сорокина B.C. Пространственно-временная структура и организация сирфидокомплексов Южного Зауралья // Сибирский экологический журнал. 2005. Т.З. С. 401-415.

85. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. М.: Колос. 1964. 575с.

86. Тарбинский Ю.С. Муравьи Киргизии. Фрунзе: Илим. 1976. 218с.

87. Тарбинский Ю.С., Пэк Л.В., Ибраимова К.И. Пищевые взаимосвязи муравьев, тлей и журчалок в плодовых лесах Киргизии // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып.7. С. 1063-1068.

88. Тобиас В.И., Кирияк И.Г. Сем. Aphidiidae-Афидииды // Определитель насекомых европейской части СССР. JL: Наука. 1986. Т.З. 4.5. С. 232-283.

89. Токмаков А.В. Фауна и экология кокцинеллид среднетаежной зоны БАМ // Сб. научных трудов. Жесткокрылые Сибири. Иркутск. 1984. С. 63-67.

90. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос. 1971. 455с.

91. Филатова И.Т. Коровки (Coleóptera, Coccinellidae) Обь-Енисейского междуречья // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука. 1970. С. 88-100.

92. Шапошников Г.Х. Наставление к собиранию тлей. M.-JL: Изд-во Академии наук СССР. 1952. С. 3-20.

93. Шапошников Г.Х. Подотряд Aphidinea Тли // Определитель насекомых европейской части СССР. M.-JI. 1964. Т.1. С. 489-616.

94. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского Гос. Ун-та. 1962. 439с.

95. Эрлов Э.С. Полужесткокрылые насекомые семейства Anthocoridae (Heteroptera) средней Азии и Казахстана // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Киев. 1978. 22с.

96. Addicott J.F. Competition for mutualists: aphids and ants // Can. J. Zool. 1978. V.56.P. 2093-2096.

97. Akino Т., Yamaoka R. Chemical mimicry in the root aphid parasitoid Paralipsis eikoae Yasumatsu (Hymenoptera: Aphidiidae) of the aphid-attending ant Lasius sakagamii Yamauchi & Hayashida (Hymenoptera: Fomiicidae) // Chemoecology. 1998. V.8. P. 153-161.

98. Akimoto S. Shift in life-history strategy from reproduction to defense with colony age in the galling aphid Hemipodaphis persimilis producing defensive first-instar larvae i I Res. Popul. Ecol. 1992. V.34. P. 359-372.

99. Arakaki N. Alarm pheromone eliciting attack and escape responses in the sugar cane woolly aphid, Ceratovacuna lanígera (Homoptera, Pemphigidae) // J. Ethot. V.7. 1989. P. 83-90.

100. Agarwala B.K., Yasuda H. Larval interactions in aphidophagous predators: effectiveness of wax cover as defence shield of Scymnus larvae against predation from syrphids //Ent. exp. & appl. 2001. V.100. P. 101-107.

101. Banks CJ. Effects of the ant Lasius niger on the behaivior and reproduction of the aphis Aphis fabae II Bulletin of Entomological Research. 1958. V.49. P. 701-714.

102. Banks C.J. Experiments with suction traps to assess the abundance of Syrphidae (Diptera), with special reference to aphidophagous species // Ent. exp. & appl. 1959. №2. P. 110-124.

103. Benton T.G., Foster W.A., Altruistic housekeeping in a social aphid // Proc. of the Royal Society of London. Series B 247. 1992. P. 199-202.

104. Blackman, R.L., Eastop V.F. Aphids on the World's Herbaceous Plants and Shrubs. The Natural History Museum, two volumes, John Wiley & Sons, Chichester, UK. 2006. 1439 p.

105. Bradley G.A., Hinks J.D. Ants, aphids and jack pine in Manitoba // Can. Entomol. 1968. V.100. P. 40-50.

106. Braendle C., Weisser W.W. Variation in escape behavior of red and green clones of the pea aphid // Journal of Insect Behavior. 2001. V.14. №4. P. 497-509.

107. Bristow C.M., Differential benefits from ant attendance to two species of homoptera on New York ironweed // Journal of Animal Ecology. 1984. V.53. P. 715-726.

108. Biisgen M. Der Honigtau. Biologische Studien an Pflanzen und Pflanzenlausen. Jena. 1891. P. 85.

109. Carter M.C., Dixon A.F.G. Foraging behaviour of Coccinellid larvae: duration of intensive search // Ent. exp. & appl. 1984. V.36. P. 133-136.

110. Chandler A.E.F. Some host-plant factors affecting oviposition by aphidophagous Syrphidae (Diptera) // Ann. appl. Biol. 1968a. V.61. №3. P. 415423.

111. Chandler A.E.F. A preliminary key to the eggs of some of the commoner aphidophagous Syrphidae (Diptera) occurring in Britain // Trans. R. ent. Soc. Lond. 1968b. V.120. №8. P. 199-217.

112. Chau A., Mackauer M. Dropping of pea aphids from feeding site: a consequence of parasitism by the wasp, Monoctonus paulensis II Ent. exp. & appl. 1997. V.83. P. 247-252.

113. Cherix D. Relation between diet and polyethizm in Formica colonies // In: Pasteels J.M., Deneubourg J.L. (eds.) From individual to collective behavior in social insects. Birkhâuser, Basel. 1987. V. 54. P. 93-115.

114. Colfer R.G., Rosenheim J.A. Prédation on immature parasitoids and its impact on aphid suppression// Oecologia. 2001. V.126. P. 292-304.

115. Dejean A., Orivel D.J., Gibernau M. Specialized prédation on plataspid heteropterans in a coccinellid beetle: adaptive behavior and responses of prey attended or not by ants // Behavioral Ecology. 2002. V.13. №2. P. 154-159

116. Dill L. M., Fraser A.H.G., Roitberg B.D. The economics of escape behaviour in the pea aphid, Acyrthosiphonpisum II Oecologia. 1990. V.83. P. 473478.

117. Dixon A.F.G. Escape responses shown by certain aphids to the presence of the coccinellid, Adalia decempunctata (L.) // Transactions of the Royal Entomological Society London. 1958. V. 10. P. 319-334.

118. Eastop V.F. A study of the Tramini // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1953. V.104. P. 385-413.

119. Evans E.W. Egg production in response to combined alternative foods by the predator Coccinella transversalis II Ent. exp. & appl. 2000. V.94. P. 141-147.

120. Fischer M.K., Shingleton A.W. Host plant and ants influence the honey dew sugar composition of aphids // Functional Ecology. 2001. V.15. P. 544-550.

121. Fink U., Volkl W. The effect of abiotic factors on foraging and oviposition success of the aphid parasitoid, Aphidius rosae II Oecologia. 1995. V.103. P. 371378.

122. Foster W.A. Experimental evidence for effective and altruistic colony defence against natural predators by soldiers of the gall-forming aphid Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. V.27. P. 421-430.

123. Francis F., Lognay G., Haubruge E.Olfactory responses to aphid and host plant volatile releases: (£)-j3-farnesene an effective kairomone for the predator Adalia bipunctata II Journal of Chemical Ecology. 2004. V.30. №4. P. 741-755.

124. Frechette B., Rojo S., Almar O., Lucas E. Intraguild predation between syrphids and mirids: who is the prey? Who is the predator? // BioControl. 2007. V.52. P. 175-191.

125. Francke D.L., Harmon J.P., Harvey C.T., Ives A.R. Pea aphid dropping behavior diminishes foraging efficiency of a predatory ladybeetle // Ent. exp. & appl. 2008. V.127.P. 118-124.

126. Gibernau M., Dejean A. Ant protection of a Heteropteran trophobiont against a parasitoid wasp // Oecologia. 2001. V.126. P. 53-57.

127. Gish M., Inbar M. Host location by apterous aphids after escape dropping from the plant // Journal of Insect Behavior. 2006. V. 19. №1. P. 143-153.

128. Gwynn D. M., Callaghan A., Gorham J., Walters K. F. A., Fellowes M. D. E. Resistance is costly: trade-offs between immunity, fecundity and survival in the pea aphid//Proc. R. Soc. 2005. V.272. P. 1803-1808.

129. Godfray H.C.J. Parasitoids: Behavioural and Evolutionary Ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 1994. 473 pp.

130. Harmon J.P., Andow D.A. Behavioral mechanisms underlying ants' density-dependent deterrence of aphid-eating predators // Oikos. 2007. V.116. P. 10301036.

131. Hajek A.E., Dahlsten D.L. Behavioral interactions between three birch aphid species and Adalia bipunctata larvae // Ent. exp. & appl. 1987. V.45. P. 81-87.

132. Holldobler B., Wilson E.O. The ants. The Belknap Press of Harvard Univ. Press. 1990. 732 p.

133. Hofsvang T. Mechanisms of host discrimination and intraspecific competition in the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola 11 Ent. exp. & appl. 1988. V.48. P. 233-239.

134. Honek A. Trophic in regulation of postdiapause ovariole maturation Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) // Entomophaga. 1978. V.23.№3. P. 213-216.

135. Hopkins G.W., Thacker J.I. Ants and habitat specificity in aphids // Journal of Insect Conservation. 1999. V.3. P. 25-31.

136. Hlibner G., Volkl W. Behavioral strategies of aphid hyperparasitoids to escape aggression by honey dew-collecting ants // Journal of Insect Behavior. 1996. V.9. №1. P. 143-157.

137. Hiibner G. Differential interactions between an aphid endohyperparasitoid and three honeydew-collecting ant species: a field study of Alloxysta brevis (Thomson) (Hymenoptera: Alloxystidae) // Journal of Insect Behavior. 2000. V.13. №5. P. 771-784.

138. Kan E., Sasakawa M. Assessment of the Maple Aphid Colony by the Hover Fly, Episyrphus balteatus (de Geer) (Diptera: Syrphidae) // J. Ethol. 1986. V.4. P. 121-127.

139. Kan E. Assessment of Aphid Colonies by Hoverflies. Ill Pea Aphids and Episyrphus balteatus (de Geer) (Diptera: Syrphidae) // J. Ethol. 1989. V.7. P.l-6.

140. Kaneko S. Different impacts of two species of aphid-attending ants with different aggressiveness on the number of emerging adults of the aphid's primary parasitoid and hyperparasitoids // Ecol. Res. 2003a. V.18. P. 199-212.

141. Kaneko S. Predator and parasitoid attacking ant-attended aphids: effects of predator presence and attending ant species on emerging parasitoid numbers // Ecol. Res. 2007. V.22. P. 451-458.

142. Kloft W. Waldameisen und Planzenlause // Allg. Forstzeitschr. 1953. V.8. P.529.

143. Kunkel H., Kloft W. Fortschritte auf dem Gebiet der Honigtau-Forschung // Apidologie. 1977. Bd. 8. S. 369-391.

144. Liepert C., Dettner K. Recognition of aphid parasitoids by honey dew-collecting ants: the role of cuticular lipids in a chemical mimicry system // J. Chem. Ecol. 1993. V.19. P. 2143-2153.

145. Liepert C., Dettner K. Role of cuticular hydrocarbons of aphid parasitoids in their relationship to aphid-attending ants // J. Chem. Ecol. 1996. V.22. P. 695-707.

146. Lucas E., Coderre D., Brodeur Z.J. Instar specific defense of Coleomegilla macúlala lengi (Col.: Coccinellidae): influence on attack success of the intraguild predator Chrysoperla rufilabris (Neur.: Chrysopidae) H Entomophaga. 1997. V.42. P. 3-12.

147. Majerus M.E.N., Sloggett J.J., Godeau J-F., Hemptinne J.L. Interactions between ants and aphidophagous and coccidophagous ladybirds // Popul. Ecol. 2007. V.49.№l.P. 15-27.

148. Mondor E.B., Baird D.S., Slessor K.N., Roitberg B.D. Ontogeny of alarm pheromone secretion in pea aphid, Acyrthosiphon pisum II Journal of Chemical Ecology. 2000. V.26. №12. P. 2875-2882.

149. Mondor E.B., Messing R.H. Direct vs. inclusive fitness in the evolution of aphid cornicle length // Journal of Evolutionary Biology. 2007. V.20 №2. P. 807812.

150. Mondor E.B., Addicott J.F. Do exaptations facilitate mutualistic associations between invasive and native species? // Biol. Invasions. 2007. V.9. P. 623-628.

151. Nixon G.E.J. The association of ants with aphids and coccids. Commonwealth Institute of Entomology. London. 1951. 36p.

152. Palsson K-J. Ants tending host-altemating aphids in different habitats: Mutualism or exploitation// Dept. Ecol. Crop Product. Sci. Swedish Univ. Agric. Sci. 2002. № 53. Uppsala. 12 p.

153. Phillips D., Willis C.K.R. Defensive behavior of ants in a mutualistic relationship with aphids II Behav. Ecol. Sociobiol. 2005. V.59. P.321-325.

154. Pontin A. J. The numbers and distribution of subterranean aphids and their exploitation by the ant Lasius flavus (Fabr.). // Ecol. Ent. 1978. V. 3. P. 203-207.

155. Rosengren R., Sundstrom L. The interaction between red wood ants, Cinara aphids and pines: a ghost of mutualism past? // In: Huxley CR, Culter DF (eds) Ant-plant interactions. 1991. Oxford University Press, New York. P. 80-91.

156. Renault C.K., Buffa L.M., Delfmo M.A. An aphid-ant interaction: effects on different trophic levels // Ecol. Res. 2005. V.20. №1. P. 71-74.

157. Remaudiere G., Remaudiere M. Catalogue des Aphididae du monde (Homoptera, Aphididae). Paris: INRA. 1997. 473 p.

158. Sadeghi H., Gilbert F. Aphid suitability and its relationship to oviposition preference in predatory hoverflies // Journal of Animal Ecology. 2000a. V.69. P. 771-784.

159. Sadeghi H., Gilbert F. Oviposition preferences of aphidophagous hoverflies // Ecological Entomology. 2000b. V.25. P. 91-100.

160. Sadeghi H., Gilbert F. The effect of egg load and host deprivation on oviposition behaviour in aphidophagous hoverflies // Ecological Entomology. 2000c. V.25. P. 101-108.

161. Sakata H. How an ant decides to prey on or to attend aphids // Res. Popul. Ecol. 1994. V.36. №1. P. 45-51.

162. Sakata H. Density-dependent predation of the ant Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae) on two attended aphids Lcichnus tropicalis and Myzocallis kuricola (Homoptera: Aphididae). // Rev. Popul. Ecol. 1995. V.37. №2. P. 159-164.

163. Scheit J., Mulder S. Improved methods of testing and release of Aphidoletes aphidimyza (Diptera: Cecidomyiidae) for aphid control in glasshouses // Eur. J. Entomol. 2000. V.97. P. 511-515.

164. Schmutterer H., 1956. Saugschäden an Eichen und Buchen durch Lachniden in Abhängigkeit von Ameisen-Trophobiose // Z. Angew. Entomol. Bd. 39. H. 2. S. 178-185.

165. Sheehan W., Shelton A. M. The Role of Experience in Plant Foraging by the Aphid Parasitoid Diaeretiella rapae (Hymenoptera: Aphidiidae) // Journal of Insect Behavior. 1989. V. 2. № 6. P.743-759.

166. Skinner G.J., Wittaker, J.B. An experimental investigation of interrelationships between the wood ant {Formica rufa) and some tree-canopy herbivores // J. Anim. Ecol. 1981. V. 50. P. 313-326.

167. Stadler B., Dettner K., Bauer G., Vôlkl W. Vertical food web interactions // Springer Verlag. Berlin. 1997. P. 241-256.

168. Stadler B., Dixon A.F.G. Ant attendance in aphids: why different degrees of myrmecophily? // Ecological Entomology. 1999. V.24. P. 363-369.

169. Stadler B. Determinants of the size of aphid-parasitoid assemblages // J. Appl. Ent. 2002. V.126. P. 258-264.

170. Stary P. Aphidiid parasites of aphids in the USSR (Hymenoptera: Aphidiidae) // Acta Faunistica Entomologica Mysei Nationalis. Prague. 1965. V.10. №96. P. 187-227.

171. Stary P. Aphid parasites (Aphidiidae) and their relationship to aphid attending ants, with respect to biological control // Insectes Sociaux, Paris. 1966. V.13.№3. P. 185-202.

172. Storeck A., Poppy G. M., van Emden H. F., Powell W. The role of plant chemical cues in determining host preference in the generalist aphid parasitoid Aphidius colemani II Ent. exp. & appl. 2000. V.97. P. 41-46.

173. Suzuki N., Ide T. The foraging behaviors of larvae of the ladybird beetle, Coccinella septempunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae) towards ant-tended and non-ant-tended aphids II Ecol. Res. 2007. V.23. P. 371-378.

174. Tokunaga E., Suzuki N. Colony growth and dispersal in the ant-tended aphid, Aphis craccivora Koch, and the non-ant-tended aphid, Acyrthosiphon pisum Harris, under the absence of predators and ants // Popul. Ecol. 2008. V.50. №1. P.45-52.

175. Vepsalàinen K., Savolàinen R. Ant-aphid interaction and territorial dynamics of wood ants II Memorabilia Zool. 1994. V. 48. P. 251-259.

176. Vôlkl W., Stadler B. Colony orientation and successful defence behaviour in the conifer aphid, Schizolachnus pineti II Ent. exp. & appl. 1996. V.78. P. 197-200.

177. Völkl W., Vohland K., Wax covers in larvae of two Scymnus species: Do they enhance coccinellid larval survival? // Oecologia. 1996. V.107. P. 498-503.

178. Völkl W. Parasitoid learning during interactions with ants: how to deal with an aggressive antagonist // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. V.49. P. 135-144.

179. Way MJ. Studies of the association of the ant Oecophylla longinoda and the scale insect Saissetia zanzibarensis // Bulletin of Entomological Research. 1954. V.45.P. 113-134.

180. Wellenstein G. Zur Ernährungsbiologie der Roten Waldameise {Formica rufa L.) // Z. Pflanzenkr. 1952. V.59. P. 430-451.

181. Weinbrenner M., Völkl W. Oviposition behaviour of the aphid parasitoid, Aphidius ervi: Are wet aphids recognized as host? // Ent. exp. & appl. 2002. V. 103. P. 51-59.

182. Yasuda H., Ohnuma N. Effect of cannibalism and predation on the larval performance of two ladybird beetles // Ent. exp. & appl. 1999. V.93. P. 63-67.

183. Zoebelein G., Der Honigtau als Nahrung der Insecten. Teil II // Z. Angew. Entomol. 1956. V.39. P.129-167.