Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Поздеев, Иван Викторович

• Поздеев, Иван Викторович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Поздеев, Иван Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС РЕК БАССЕЙНА

ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ.

4.1. Таксономический состав и представленность макрозообентоса.

4.2. Пространственное распределение донных сообществ.

ГЛАВА 5. ХИРОНОМИДЫ РЕК БАССЕЙНА

ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ.

5.1. Видовой состав и структура хирономидофауны.

5.2. Структура хирономидных сообществ.

ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ

МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ.

6.1. Сезонная динамика численности и биомассы макрозообентоса.

6.2. Особенности сезонной динамики численности и биомассы личинок хирономид.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ В ЗОНЕ АНТРОПОГЕННОГО ВЛИЯНИЯ.

7.1. Основные понятия и методы.

7.2. Методы расчета продукции хирономид.140,

7.3. Структурно-функциональные параметры донных сообществ.

7.4. Структурно-функциональные характеристики хирономид в составе донных сообществ.

7.4.1. Продукция популяций.

7.4.1. Функционирование хирономидоценозов в условиях антропогенного влияния.

7.5. Оценка влияния загрязнения на донные сообщества.160,

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы»

Актуальность исследований. Изучение закономерностей формирования и функционирования экологических систем различных водных объектов под влиянием природных и антропогенных факторов является одной из актуальных задач гидроэкологии (Алимов, 1991, 2001; Комулайнен, 2004).

Несмотря на то, что исследования р. Камы начались ещё в начале, прошлого века, в экологическом плане водотоки её бассейна изучены фрагментарно и явно недостаточно. Ввиду труднодоступности многие средние и крупные реки региона остаются практически не исследованными, хотя оказывают существенное влияние на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режим pp. Камы и Волги и водохранилищ Волго-Камского каскада. Кроме того, они широко используются как рыбохозяйственные водоёмы, источники водоснабжения и рекреационные зоны.

Для оценки современного состояния, структуры и функционирования > экосистем рек Камского бассейна целесообразно изучение тех компонентрв,. которые могут служить показателями изменений внешней среды, в том числе, и антропогенного характера. Особое значение имеют исследования донных сообществ, динамика и структура которых определяют состояние и функционирование пресноводных экосистем в целом (Абакумов, Качалова, 1981; Балушкина, 1987; Яковлев, 1988; Rosenberg, 1992). Индикаторная значимость организмов макрозообентоса особенно велика, поскольку они имеют достаточно продолжительный жизненный цикл и отражают изменения окружающей среды за длительный промежуток времени (Винберг, Алимов и др., 1977; Баканов, 2000, Балушкина, 2002). ,

Среди донных животных континентальных водоёмов особое место занимают личинки хирономид. Являясь руководящими формами в бентоценозах по видовому разнообразию, количественным показателям, хирономиды имеют большое практическое значение как основной корм бентосоядных рыб, участвуют в процессах самоочищения воды; стали обычными объектами аквакультуры, используются в качестве подопытных лабораторных животных генетических исследованиях (Шилова, 1976; Балушкина, 1987; Зинченко, 2002). Хирономиды, имея продолжительную водную стадию, отвечают всем требованиям, предъявляемым к индикаторным организмам; их значимость при оценке степени загрязнения и экологического состояния водоёма неоднократно подчёркивалась (Балушкина, 1987; Зинченко, 2002).

Цель и задачи. Цель настоящей работы - определение роли личинок хирономид в структуре и функционировании донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы. В процессе исследования решались следующие задачи: установить таксономический состав и структуру донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы; проследить ход сезонной и пространственной . динамики состава зообентоценозов и их количественных показателей; определить структуру хирономидных сообществ в водотоках разного типа и изучить закономерности их сезонного и пространственного распределения; установить особенности размножения и роста массовых видов хирономид и рассчитать их продукцию; выявить изменения структуры и функционирования донных сообществ в связи с антропогенным воздействием; дать оценку качества воды с использованием биологических методов.

Научная новизна. В результате проведённых исследований определён таксономический состав бентофауны рр. Верхней Камы, Колвы, Вишеры, Чусовой, и их притоков. Впервые приводятся видовые списки хирономид и других донных животных для рр. Вишеры и Колвы, для Верхней Камы и р. Чусовой - списки видов значительно уточнены с учётом современного уровня развития систематики и расширены. Прослежено пространственное распределение зообентоценозов и выявлена связь количественного развития хирономид и донных животных в целом с длиной водотока. Впервые для р.

Чусовой установлены закономерности сезонной динамики численности, и биомассы донных животных, рассчитана продукция, удельная скорость роста й число генераций массовых видов хирономид; прослежены изменения в' структурно-функциональных характеристиках зообентоса под влиянием комплексного загрязнения.

Практическая значимость. Видовой состав бентофауны, его разнообразие и распределение является основой для проведения мониторинговых и охранных мероприятий на водотоках Прикамья. Полученные материалы по бентофауне исследованных рек могут быть использованы как фоновые для оценки их 1 естественного состояния, а в рр. Вишере и Чусовой установлен характер изменений зообентоценозов под влиянием естественных и антропогенных факторов. Личинки хирономид имеют большое практическое значение как' основной корм многих бентосоядных рыб, что особенно актуально в условиях рек бассейна Верхней и Средней Камы, большинство которых относится к ' высшей рыбохозяйственной категории. Результаты исследований расширяют представления о структурно-функциональных особенностях зообентоса лотических систем как целого и хирономид в его составе.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на IX молодёжной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); ежегодной молодёжной конференции «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003); Международной конференции' «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2003); конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения A.A. Черновского (Санкт-Петербург, 2004); Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005).

Благодарности. Я искренне признателен моему учителю и научному руководителю, к.б.н. М.С. Алексевниной за неоценимую поддержку, помощь, консультации и советы, которыми я пользовался при написании работы. Значительная часть материала собрана благодаря её участию в организации экспедиционных исследований.

Я благодарю директора Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ», Ю.И.

Щербенка, оказавшего большое содействие при выполнении исследований.

Я признателен моим коллегам и друзьям, участвовавшим в организации и проведении экспедиций и оказавшим помощь в определении некоторых групп % гидробионтов - K.6.H. H.H. Панькову (ПГУ), ст.н.с. A.M. Истоминой (ГосНИОРХ), м.н.с. В.П. Коняеву (ГосНИОРХ), м.н.с. О.В. Харитоновой (ИЭРиЖ), Ю.И. Крайневу, сотрудникам СЮН (г. Чусовой), учителю МОУ №1 г. Чердыни H.H. Григорьевой, семье Мусихиных.

Я глубоко признателен за научные консультации и поддержку д.б.н. Т.Д. Зинченко (ИЭВБ РАН), д.б.н. H.A. Шобанову (ИБВВ РАН), д.б.н. В.В. Богатову (ДВО РАН), к.б.н. О.И. Мицкевич (ГосНИОРХ), к.б.н. Е.В. Балушкиной (ЗИН. РАН), к.б.н. Панькову (ПГУ), к.б.н. О.В. Зориной (ДВО РАН).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Поздеев, Иван Викторович

ВЫВОДЫ

1. Бентофауна рек бассейна Верхней и Средней Камы представлена 344 таксонами. Большая часть видов относится к амфибиотическим насекомым (286 видов, 10 отрядов, из них: Diptera - 202; Trichoptera - 27; Ephemeroptera - 26; Plecoptera - 14). Из прочих животных видовым обилием отличаются малощетинковые черви (25) и моллюски (23). В составе фауны двукрылых насекомых зарегистрировано 16 семейств, из которых наиболее, разнообразным является сем. Chironomidae - 180 видов и форм.

2. Доля хирономид в видовом богатстве макрозообентоса изученных рек' достаточно постоянна - 53-59%, при этом личинки хирономид обеспечивают высокую численность бентофауны (30-74%). Их роль в весовом отношении значительно различалась на разных участках рек и составила в р. Вишере -3 8-46%, р. Колве - 9-24%, Верхней Каме - 14%, р. Чу совой - 4-10%.

3. Хирономидофауна исследованных водотоков представлена 6 подсемействами: Podonominae (1 вид), Tanypodinae (17), Prodiamesinae (4), Diamesinae (8), Orthocladiinae (75), Chironominae (75). Во всех реках доля, хирономин и ортокладиин достаточно постоянна и составляет 82-89%. Расчёты показали, что отношение числа видов ортокладиин к числу видовv хирономин (ICh) равное или меньшее 0.6, соответствует равнинным участкам рек, значения индекса Ich от 0.6 и до 3.5 - предгорным участкам, более 3.5 -свойственны водотокам горного типа.

4. Количественные показатели зообентоса закономерно увеличиваются с размером водотока. Биомасса донных животных в ручьях и самых малых реках (безымянные ручьи, рр. Ермаковка, Ольховка и др.), как правило,

2 ' невысока

2.57-4.44 г/м), а в больших реках (рр. Чусовая, Верхняя Кама) возрастает в среднем до 7.70-9.58 г/м. Доля хирономид в биомассе бентофауны при этом снижается от 49.1-54.1% до 4-14%, хотя их видовое' разнообразие увеличивается.

В результате исследования состава и структуры донных сообществ установлено, что наибольшее распространение в реках получают 3 основных хирономидоценоза: литопелореофильный с доминированием М. gr. pedellus и Т. gr. lentiginosa (108 видов, 3.5 тыс.экз./м , 1.65 г/м ), литореофильный "Т,

2 2 gr. lentiginosa+A. monilis" (63 вида, 1.9 тыс.экз./м, 0.39 г/м) и

2 2 псаммореофильный "S. crassiforceps" (75 видов, 1.5 тыс.экз. м , 1.26 г/м ).

Массовые виды комаров-звонцов в условиях предгорной реки Среднего Урала (р. Чусовая) являются моно- и дицикличными. Моноцикличные формы (Р. scalaenum, A. monilis, Е. flavens) имеют 1 полную генерацию в год с массовым вылетом в мае-июне. Дицикличные виды имеют 1 полную и 1 частичную (М. gr. pedellus, Р. confusus), или 2 полных генерации (Т. gr. lentiginosa, Р. ferrugineus, О. obumbratus) с вылетами в мае и августе-сентябре. Сезонная динамика численности и биомассы хирономид характеризуется максимальным увеличением количества личинок летом (в июне- июле), небольшим - осенью (сентябрь-октябрь) и постепенным нарастанием в течение зимы (к марту).

Расчёт продукции популяций двух самых массовых форм хирономид позволил установить величины удельной продукции, которые равны О.ОбЗ сут.-1 для М gr. pedellus и 0.070 сут.—1 для Т. gr. lentiginosa, что вполне согласуется с литературными данными. В среднем все личинки хирономид л ' р. Чусовой продуцируют около 5 ккал/м за вегетационный сезон при средней биомассе 0.72 ккал/м .

Стационарные исследования бентофауны р. Чусовой в районе антропогенного влияния показали, что наибольшие потоки энергии (186-192 А ккал/м) проходят через зообентоценозы "I. lagotis" и "Е. lineata", формирующиеся на фоновых участках. В сообществах "L. hoffmeisteri" и "Е. lineata+T. newaensis", подверженных комплексному загрязнению, количество ассимилированной энергии значительно ниже (26-50 ккал/м ). В обоих случаях на долю личинок хирономид приходится 1/6 часть от общего потока энергии, проходящего через донные сообщества.

9. Эффективность функционирования хирономидных сообществ р. Чусовой За вегетационный сезон выражается величинами Р/В равными 4.78-9.55 и значениями коэффициентов К2 и P/R, близкими к наиболее вероятным (Балушкина, 1987). Выявлена высокая стабильность К2 и P/R для мирных личинок хирономид и варьирование этих коэффициентов у хищных форм. I

Ю.На участке р. Чусовой, испытывающем наибольшую антропогенную нагрузку в районе г. Чусового, снижается видовое разнообразие бентофауны, изменяется её качественный состав: уменьшается значение моллюсков и ручейников при повышении доли хищных форм (пиявок и таниподин) и олигохет. Наиболее информативным в оценке экологического состояния реки оказались хирономидный индекс Kch и интегральный показатель IP. Другие индексы (биотический BI, сапротоксобности St, олигохетный No/Nc) в условиях комплексного загрязнения предгорной реки - менее показательны.

171

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Поздеев, Иван Викторович, 2006 год

1. Абакумов В.А., Качалова O.JI. Зообентос в системе качества вод '// Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. JL: Гидрометеоиздат, 1981. С. 167-174. ,

2. Алексевнина М.С. Связь линейных размеров и веса личинок хирономид из низовий дельты и авандельты Волги // Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. М., 1971. Т. 87, № 7. С. 130-133.

3. Алексевнина М.С. Хирономиды дельты Волги, их продукция и роль в питании рыб. Дис. канд. биол. наук. М., 1973. 199 с.

4. Алексевнина М.С. Рост и продукция массовых видов хирономид // Зоол. журн., 1974. Т. 53, вып. 5. С. 720-727.

5. Алексевнина М.С. 1980. Видовой состав личинок хирономид Боткинского водохранилища // Биологические ресурсы водоёмов Западного Урала. Пермь, 1980. С. 42-46.

6. Алексевнина М.С. Распределение и сезонная динамика развития личинок хирономид в Боткинском водохранилище // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. С. 5.

7. Алексевнина М.С. Особенности развития и продукция Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) в мелководных прудах Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1984.4.4: Беспозвоночные. С. 46-47.

8. Алексевнина М.С. Распределение мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в Боткинском водохранилище и его роль в донных зооценозах // Биология водоёмов Западного Урала: пробл.воспроизводства и использ. ресурсов. Пермь, 1985. С. 57-60.

9. Алексевнина М.С. Сем. Chironomidae // Биология Боткинского водохранилища. Иркутск, 1988а. С. 167-168.

10. Ю.Алексевнина М.С. Продукция Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) в прудах Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5 Всесоюз. совещ. Вильнюс, 19886. С. 224-225.

11. П.Алексевнина М.С. Питание и пищевые потребности массовых видов личинок хирономид р. Сылвы // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2000. Вып. 2. Биология. С. 278-283.

12. Алексевнина М.С., Буйдов А.С. Фауна хирономид (Díptera, Chironomida?) р. Сылвы (бассейн Камы) // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 1997. Вып. 3. Биология. С. 148-152.i

13. П.Алексевнина М.С., Буйдов А.С. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) малых рек Оханского района (бассейн Камы) // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2000. Вып. 2. Биология. С. 274-277.

14. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М. Функциональные характеристики основных групп зообентоса Камского водохранилища (по данным 1987 г.)//Тр. ГосНИОРХ, 1988. Вып. 281. С. 75-86.

15. Алексевнина М.С., Истомина A.M. Современное состояние макрозообентоса Камского водохранилища // Биол. внутр. вод, 2005. №3, с. 79-86.

16. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука, 1979. С. 5-20.

17. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 247 с.

18. Алимов А.Ф. Исследование биотических балансов экосистем пресноводных водоёмов в СССР // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. №6. Q. 3-9.

19. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989.152 с.

20. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем //Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. №6. С. 3-12.

21. Алимов А.Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных водоёмов // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, №2. С. 3-9. ' .

22. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем; СПб.: Наука, 2001.147 с.

23. Арабина И.П., Гаврилов С.И. Соотношение веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гидробиол. журн., 1967. Т. 3, вып. 2. С. 71-73.

24. Базь Л.Г. Биология и морфология представителей рода МюгсЯепсНрез, обитающих в водопроводном канале Учинского водохранилища // Тр. ВГБО, М., 1959. Т. 9. С. 74-84.

25. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды, // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 106-118.

26. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в * континентальных водоёмах. Л.: Наука, 1987.179 с.

27. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Реакция озёрных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 266-292.

28. Балушкина Е.В. Структура сообществ донных животных и оценкаэкологического состояния р. Ижоры. Часть 1. Оценка качества вод,р., Ижоры по структурным характеристикам донных животных // Биол. внутр. вод. 2002, №4. С. 61-68.

29. Балушкина Е.В. Изменение структуры сообществ донных животных при антропогенном воздействии на водные экосистемы (на примере малых рек Ленинградской области) // Евразиатский энтомол. журн. Т. 3, №4. С. 276-282.

30. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевыеисследования биологических основ продуктивности озёр. JL, 1976. С. 5879.

31. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоёмов // Биол. внутр. вод. 2000, №1. С. 68-83.

32. Баянтуев В.А. Хирономиды в зообентосе рек и озёр бассейна р. Баргузин. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1999.24 с.

33. Беляева П.Г., Поздеев И.В. Донные сообщества реки Чусовая (бассейн Камы) // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2006. В печати

34. Бенинг A.JI. Материалы по гидрофауне р. Камы // Работы Волжской биол. станции. Саратов, 1928. Т. 9. №4-5. С. 237-286.

35. Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980.251 с.

36. Боброва O.A. Сезонная динамика бентоса р. Очёр Пермской области '// Учён. зап. Пермского гос. ун-та. Пермь, 1969. №179. С. 198-212.

37. Боброва O.A. Донная фауна некоторых малых рек Пермской области м перспективы их хозяйственного использования. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1973,19 с.

38. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Вестник ДВО РАН. 1995.№3. С. 51-61.

39. Боруцкий Е.В. Динамика биомассы Chironomus plumosus L. в профундали Белого озера // Тр. Лимнол. ст. в Косине, 1939, т. 22, с. 156-195.

40. Буйдов A.C.j Алексевнина М.С. Фауна хирономид реки Сылвы в районе заказника "Предуралье" (по данным 1992-1996 гг.) // Вестник Перм. унта. Пермь, 2000. Вып. 3. Заказник «Предуралье». С. 213-222. ;

41. Винберг Г.Г. Энергетические принципы изучения трофических связей и продуктивности экологических систем // Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 11, С. 1618-1630.

42. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем, биол., 1966. Т. 61, вып. 2. С. 274-293.

43. Винберг Г.Г. Общие закономерности роста животных // Методы „ определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 45-49.

44. Винберг Г.Г. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Количественные аспекты роста организмов. М., 1975. С. 7-23.

45. Винберг Г.Г; Формирование представлений о продукции // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 114-119.

46. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, №1. С. 31-42.

47. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых. СПб., 2000.294 с.

48. Грандилевская-Дексбах М.Л. Материалы к биологии СЫгопогшсЫе различных водоёмов. К вопросу о колебаниях количества и биомассы личинок // Тр. Лимнол. ст. в Косине, 1935. т. 19, С. 145-177.

49. Грандилевская-Дексбах М.Л. Камское водохранилище, как рыбохозяйственный водоём // Труды Уральского отд. ГосНИОРХ. Свердловск, 1961. Т. V. С. 131-175.

50. Громов В.В. Хирономиды мелких водоёмов окрестностей г. Оханска // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. Пермь, 1936. Т. 10, вып. 7.

51. Громов В.В. Сезонные и годовые изменения донной фауны р. Камы у г. Оханска // Учён. зап. Молотов, гос. ун-та. Пермь, 1949. Т. 10, вып. 1. *

52. Громов В.В. Список некоторых ТепсПресШае р. Камы по трём фазам метаморфоза // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. 1951. Т. 13, вып. 2-3-. , С.119-135.

53. Громов B.B. Донная фауна р. Камы, её годовая динамика и изменения под влиянием загрязнения. Дис. канд. биол. наук. Молотов, 1954а. 287 с. »

54. Громов В.В. Донная фауна нижнего течения р. Чусовой и её возможные изменения // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. 19546. Т. 14, вып. 3. С, 885-910.

55. Громов В.В. Донная фауна нижнего течения р. Сылвы // Изв. ЕНИ при Пермском гос. ун-те. Пермь, 1959. Т. 14, вып. 3. С. 67-83.

56. Громов В.В. Гидробиологическая характеристика верховий Ирени // Учён. зап. Пермского гос. ун-та. Пермь, 1960. Т. 13, вып. 1. С. 63-73.

57. Даирова Д.С. Современное состояние макрозообентоса в мониторинге водотоков дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы. Дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 218 с.

58. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960.191 с.

59. Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озёра, водохранилища СССР. Их фауна и флора. М., 1961.600 с.

60. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наук, думка, 1972.148 с.62.3аика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наук, думка, 1983.208 с. '

61. Зверева О.С. Новые формы личинок Tendipedidae (Díptera) из рек Печёры и Вычегды // Энтомол. обозр. 1950. Т. 31, №1-2. С. 262-284.64.3верева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. JL: Наука, 1968.279 с.

62. Извекова Э.И. Способы добывания пищи личинками хирономид //i

63. Поведение водных беспозвоночных (Материалы 1 симпозиума), 1972. С.60.66.

64. Извекова Э.И. Экология хирономид (Diptera, Chironomidae). Питание // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С. 72-101. .

65. Калугина Н.С. Систематика и развитие комаров Endochironomus albipennis Mg., Е. tendens F. и E. impar Walk. (Diptera, Tendipedidae). Энтомол. обозр., 1961,40,4, с. 900-919.

66. Камлюк JI.B. Энергетический обмен у. свободноживущих плоских- и' кольчатых червей, факторы, его определяющие // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, №6. С. 874-885.

67. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. Шобанов Н.А. Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, 1991.115 с.

68. Кирпиченко М.Я. Донне тварине населения заплавних водойм р. Днепра, Циганьски и Пидбирне (в зв'язку з выявлением их типу та продуктивности) // Тр. гидробиол. ст. АН УССР. 1940. Т. 19. С. 3-83.

69. Комлев A.M., Черных Е.А. Реки Пермской области: режим, ресурсы, прогнозы, проблемы. Пермь, 1984. 214 с.ь

70. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004.182 с.

71. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение. Тр. Саратовск. отд. ВНИОРХ, 1958, 5,365 с.

72. Константинов A.C. К методике определения продукции кормовых для рыб животных. // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1960. №4. С. 59-62.

73. Константинов A.C. Суммирование относительных приростов как метод определения продукции популяций водных беспозвоночных // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на неё загрязнения. Саратов, 1967. с. 136-142.

74. Константинов A.C., Нечваленко С.П. О точности определения продукциихирономид методом суммирования суточных приростов // Гидробиол.fжурн. 1968, Т. 4, №6. С. 77-82.

75. Крайнев Е.Ю. Пространственное распределение мейобентоса р. Сылвы // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2001. Вып. 4. Биология. С. 193-201.

76. Кузьмина Я.С. Фауна и экология хирономид Тиманских рек. Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998.23 с.

77. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia) // Фауна СССР. Ручейники. Т.Н. Вып.1. М.-Л., 1964. 562 с.

78. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых ' (Integripalpia) // Фауна СССР. Ручейники. Т.Н. Вып.2. М.-Л., 1966. 562 с.

79. Линевич A.A., Ербаева Э.А. К систематике рода Chironomus Meig. из водоёмов Прибайкалья и Западного Забайкалья // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут. гос. ун-те. 1971. Т.25. С. 127-190.

80. Липина Н.И. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика. М.: ВНИОРХ, 1928. 179 с.j

81. Лукин Е.И. Пиявки. Пиявки пресных и солоноватых водоёмов // Фауна СССР. Пиявки. T.I. Л.: Наука, 1976.484 с.179 ,

82. Луфёров В.П. Исследования по биологии хищных личинок Tendipedidae

83. Díptera) Рыбинского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук.j1. Ярославль, 1958.19 с.

84. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Díptera, Chironomidae).' Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985.200 с.

85. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Chironomidae. Комары-звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб.: ЗИН РАН, 1999-С. 210-296.

86. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР,1974. 52 с.

87. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука,'1975. 240 с.

88. Методические рекомендации по обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зообентос и его продукция / Под ред. Г.Г. Винберга и Г.М. Лаврентьевой. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1984. 52 с.

89. Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск, 1968.240 с.

90. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 319 с.

91. Неизвестнова-Жадина Е.С., Ляхов С.М. Динамика донных биоценозов р. Оки в связи с динамикой гидрологических факторов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1941.7,1.

92. ЮО.Нечваленко С.П. Хирономиды Волгоградского водохранилища и их продукция. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1978.24 с.

93. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / Под ред. Л.А. Кутиковой и Я.И. Старобогатова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.

94. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные / Под общ. ред. CJjL Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1994.399 с.

95. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхtтерриторий. Т.З. Паукообразные. Низшие насекомые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1997.439 с. "Ч

96. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые. Двукрылые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1999.998 с.

97. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.5. Высшие насекомые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихин^. СПб.: ЗИН РАН, 2001. 836 с.

98. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхIтерриторий. Т.6. Моллюски, Полихеты, Немертины. / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2004. 528 с.

99. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: -Наука, 1970.344 с.

100. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae =

101. Tendipedidae). Л.: Наука, 1977.154 с.• ■ <

102. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука, 1983.296 с.

103. ПО.Паньков H.H. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов реки Сылвы (бассейн Камы). Пермь, 1997.24 с.

104. Паньков H.H. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь, 2000.191 с.

105. Паньков H.H. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь, 2004.162 с.

106. Пастухова Е.В. Методика определения веса у личинок Chironomusplumosus L. // Материалы II (X) заседания рабочей группы по проекту №18 «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1976. С. 16-21.

107. Пастухова Е.В. Экология массовых видов хирономид Рузского, водохранилища // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С: 210-233.

108. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.287 с.

109. Пб.Поздеев И.В., Алексевнина М.С. Роль хирономид в бентофауне притоков р. Чусовой // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2004. Вып. 2. Биология. С. 82-86.

110. Полуконова H.B. Диагностика самок комаров-звонцов рода Chironomús Meigen (Chironomidae, Díptera) северных регионов России // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 12-18. ,

111. Преснова Е.В., Колина Т.Н. Динамика популяций Procladius ferruginéus в Боткинском водохранилище // Биологические ресурсы водоёмовi

112. Западного Урала. Пермь, 1980. С. 46-52.

113. Преснова Е.В., Царькова Ю.Ю. Свободноживущие нематоды р. Сылвы // Вестник Пермского ун-та. Пермь, 2004. Вып. 2. Биология. С. 87-89.

114. Пржиборо A.A. Население двукрылых (Insecta: Díptera) в прибрежной зоне озёр Пионерского и придорожного и количественная оценка его обилия // Закономерности гидробиологического режима водоёмов разного типа. М.: Научный мир, 2004. С. 102-121. >

115. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 11. Средний Урал и Приуралье. Вып. 1. Кама. Л., 1967;536 с.

116. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 11. Средний Урал и Приуралье. Л., 1973.851 с.

117. Родова P.A. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae). Л.: Наука, 1978.137 с.

118. Сергеева И.В. Систематика и диагностика таниподин (Díptera, Chironomidae: Tanypodinae) из водоёмов России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1995.16 с.

119. Соколова Г.А. К фауне хирономид верхнего течения р. Исети //i

120. Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, №2. С. 73-76.

121. Соколова Г.А. К фауне хирономид некоторых небольших Уральских речек // Фауна Урала и Европейского севера. Свердловск, 1976. Вып. 5. С. 92-95.

122. Соколова Г.А. Хирономиды Среднего Урала // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск, 1979а. С. 84-86.

123. Соколова Г.А. Хирономиды верхнего течения р. Чусовой // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск, 19796. С. 86-88. ,

124. Соколова Н.Ю. О фауне тендипедид Учинского водохранилища и'её сезонной динамике // Тр. 6 совещ. по пробл. биол. внутр. вод. 1959.i

125. Соколова Н.Ю. Сравнительная оценка способов определения продукции личинок хирономид // Зоол. журн., 1971. Т. 50, вып. 3. С. 422-431.

126. Соколова Н.Ю. Определение продукции хирономид // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М., 1975. С. 208-214.

127. Соколова Н.Ю. Продукция донных беспозвоночных и использование их рыбой // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980а. С. 132-160.

128. Соколова Н.Ю. Экология хирономид (Díptera, Chironomidae). Жизненные циклы и динамика численности // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 19806. С. 44-72.

129. Соколова Н.Ю. Определение продукции хирономид // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе, 1982. С. 52-63.

130. Соколова Н.Ю., Алексевнина М.С. и др. Особенности сезонной динамики численности и биомассы популяций // Мотыль Chironomus plumosus L. Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. С. 223-244.

131. Соколова Н.Ю., Тодераш И.К. и др. Весовой рост и продукция J/ Мотыль Chironomus plumosus L. Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. С. 245-259.ъ

132. Справочник по водным ресурсам СССР. Т. XII "Урал и Приуралье". М., Л., 1936.664 с.

133. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972.195 с.184 *

134. Таусон А.О. Водные ресурсы Молотовской области. Молотов, 1947. 321. с. .

135. Тодераш И.К. Энергетический баланс личинок хирономид // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 31-42.

136. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемахводоёмов Молдавии. Кишенёв: Штиинца, 1984. 172 с.<

137. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. Л, 1976. С. 95-106.

138. Химическая география и гидрохимия Пермской области. Пермь, 1967, 182 с.

139. Чебанова В.В. Сообщества хирономид в горных водотоках Камчатки и Карякии // Новые данные по хирономидологии / Под ред. H.A. Шобанова. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 42-50. 146.Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.:

140. Изд-во АН СССР, 1962.411 с. 147.Черновский A.A. Определитель личинок комаров сем. Tendipedidae. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.185 с.

141. Шеннон К. Математическая теория связи / Работы по теории информации и кибернетике. М., 1963. С. 243-332.

142. Шилова А.И. О сезонных изменениях численности и биомассы тендипедид в Рыбинском водохранилище // Бюлл. Ин-та биол. водохр. АН СССР, 1960,6, с. 30-32.

143. Шилова А.И. Сем. Chironomidae (Tendipedidae) // Определительнасекомых Европейской части СССР. Л., 1969. с. 163-201.

144. Шилова А.И. О сезонных формах Microtendipes pedellus de Geer (Díptera, Chironomidae)//Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л., 1973. №18. С. 39-4к

145. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976.251 с.

146. Шилова А.Й. Отряд Двукрылые // Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978. С. 337-339.

147. Шилова А.И., Панкратова В.Я., Зеленцов Н.И. Воспитание, преимагинальных стадий хирономид до взрослых насекомых // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе: Дониш, 1982'. * С. 23-29.

148. Шилова А.И. Рузанова А.И. К фауне хирономид Средней Оби // Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л., 1979. №43. С. 44-46.

149. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.463 с.

150. Шкляев A.C., Балков В.А. Климат Пермской области. Пермь, 1963.с.

151. Шобанов H.A. Род Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae). ' Систематика, биология, эволюция. Дис. докт. биол. наук. СПб., 2000. 375 с.

152. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986.157 с.t

153. Щербина Г.Х., Шилова А.И. К фауне хирономид некоторых озёр Калининградской области (Díptera, Chironomidae) // Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л., 1983. №59. С. 26-31.

154. Щербина Г.Х., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Новые и малоизвестные виды хирономид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской -области (Díptera, Chironomidae) // Биол. внутр. вод: информ. бюлл. Л.,, 1985. №65. С. 28-31.

155. Яблонская Е.А. Опыт применения метода Е.В. Боруцкого для определения продукции хирономид // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 204-218.

156. Яблонская Е.А., Бекман М.Ю., Винберг Г.Г. Методы расчёта продукции водных популяций без постоянного пополнения // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 78-107.

157. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования. Апатиты: Изд-воКНЦ АН СССР, 1988.25 с. ,

158. Ashe P., Cranston P.S. Family Chironomidae // Soos A., Paapp L. (Eds.): Catalogue of Palaearctic Díptera / Trans, from. Hung. Vol. 2. Psychodidae?i

159. Chironomidae. Budapest: Acad. Kiado, 1990. P. 113-441.

160. Balushkina E.V. The importance of structural characteristics of benthic animals in the evaluation of river and estuary ecosystems // Proc. Zool. Inst. Russ. Akad. Sci. SPb., 2002. Vol. 296. P. 13-20.

161. Boysen-Jensen P. Valuation of the Limfjord I. Studies on the Fish-Food inthe Limfjord 1909-1917. Rept Dan. Biol., 1919, vol. 24, p. 1-44.

162. Brundin L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Díptera, Chironomidae). Ibid., 1956, Bd 37. 185 S.

163. Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen. п., sp. n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Díptera) // Ent. Scand., 1983, vol. 14, p. 33-45.

164. Brundin L., Saether O.A. Buchonomyia burmanica sp.n. and Buchonomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Díptera). Zool. Scr., 1978, vol. 7, p. 269-275.

165. Cranston P.S. A key to larvae of the british // Freshwater biological association scientific publication. 1982, №45, p. 1-152.187 ,

166. Edwards F.W. British non-biting midges (Diptera, Chironomidae). Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1929, vol. 77, p. 279-430.

167. Fittkau E. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomidae). Abhandlungen zur larvalsystematik des Insekten, 1962, 6, S. 1-453.

168. Fittkau E. Riess F. Chironomidae // lilies J. (ed.). Limnofauna Europaea. G. Fischer Verlag. Stuttgart. 1978. P.404-440.

169. Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc.i

170. Hirvenoja M. Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chironomidae) // Ann. Zool. Fennici. 1973. V. 10, №1, S. 1-363.

171. Kieffer J.J, Diptera Fam. Chironomidae. In.: Genera insectorum / Ed. Wytsman., 1906. Vol. 42. 78 p.

172. Klink A.G. Key to the Dutch larvae of Paratanytarsus Thienemann & Bau§e with a note on the ecology and the phenologenetic relathions // Medeklinker №3 / Organ van Hydroboilogisch Adviesburo. 1983. 36 p.

173. Kuzmina Y. Distribution, phenology and habitat characteristics of Chironomidae (Diptera) of the northeastern part of European Russia. 2001. Norw. J. Entomol. 48, p. 199-212.

174. Lindengaard C., Brodersen K.P. Distribution of Chironomidae (Diptera) in the river continuum // Cranston P.S. (ed.). Chironomids from genes to ecosystems. Melbourn: CRICO, 1995. P. 257-271.

175. Lundbeck J. Ergebnisse der quantitativen Untersuchungen der Bodentierwejt norddeutscher Seen. Ztschr. Fisch., 1926, Bd. 24, S. 17-67.

176. Rossaro B. Revision of the genus Polypedilum Kieffer, 1912.1. Key to adults, % pupae and larvae of the species known to occur in Italy// Mem. Soc. Ent. Ital., Genova, 1985.62/63: 3-23.

177. Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring and Chironomidae // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. V. 26. №2-4. P. 101-122.

178. Shilova A.I. The stady of chironomid systematics and fauna in the Soviet Union. Limnologica, 1971, 8,1, S. 9-12.

179. Soponis A. A revision of the nearctic species of Orthocladius (Orthocladiui) van der Wulp (Diptera, Chironomidae). Ottawa, 1977, p. 1-167.

180. Strenzke K. Revision der Gattung Chironomus Meig. I. Die Imagines von 15 , norddeutschen Arten und Unterarten. Arch. Hydrobiol., 1959, Bd. 56, H. Vi, S. 1-42.

181. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1980. Vol. 37. №1. P. 130137.

182. Winberg G.G. Some interim results of Soviet IBP investigations on lakes. Productivity problems of freshwaters: Proc. IBP UNESCO Symp. eta Productivity problems of freshwaters. Warzawa; Krakow, 1972. P. 363-381.

183. Woodowiss F.S. The biological system of stream classification used by the. Trent Board // Chem. a. Ind. 1964. №11. P. 443-447.189