Роль корневых выделений в аллелопатической активности подсолнечника (Helianthus annus L.), ржи (Secale cereale) и люпина (Lupinus spp.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Демина Ольга Сергеевна

• Демина Ольга Сергеевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Демина Ольга Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Химическая природа растительных аллелохимикалий

1.2 Механизмы действия аллелохимикалий на растения-акцепторы 18 (мишени)

1.2.1 Влияние аллелохимикалий на прорастание семян

1.2.2 Влияние на деление и растяжение клеток

1.2.3 Подавление роста, индуцированного гибберелловой или/и 20 индолилуксусной кислотами

1.2.4 Влияние на поглощение минеральных солей

1.2.5 Влияние на фотосинтез

1.2.6 Подавление или стимуляция дыхания

1.2.7 Влияние на ширину устьичной щели

1.3 Корневое выделение растений (экссудация)

1.3.1 Состав и механизм корневой экссудации

1.3.2 Участие вторичных метаболитов корневых выделений в прямых 26 взаимодействиях растений

1.3.3 Участие корневых выделений в мобилизации элементов питания 27 растения

1.3.4 Корневые выделения, как фактор формирования ризосферы

1.3.5 Устойчивость аллелохимикалий корневых выделений в 31 окружающей среде

1.4 Влияние стресс-факторов на выделение веществ корнями

34

1.5 Аллелопатические свойства культурных растений

37

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.1.1 Аллелопатическая активность представителей рода Ьыртш

2.1.2 Аллелопатическая активность подсолнечника (ИеНап^ш аппыш)

2.1.3 Аллелопатический потенциал ржи посевной (8еса!е сегеа1е)

2.2 Методика проведенных исследований

2.2.1 Особенности проведения аллелопатических исследований

2.2.2 Биотестирование в аллелопатических исследованиях

2.2.3 Изучение взаимного влияния растений при совместном 56 проращивании

2.2.4 Изучение явления аутоинтоксикации при выращивании растений в 57 монокультуре

2.2.5 Анализируемые параметры и статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Эксперименты с люпином узколистным (Ьыртш angustifolius)

3.1.1 Биотестирование водных растворов корневых выделений люпина 61 узколистного

3.1.2 Изучение взаимного влияния люпина и ярутки при совместном 68 проращивании

3.1.3 Изучение явления аутоинтоксикации при выращивании растений в 70 монокультуре люпина узколистного

3.2 Эксперименты с подсолнечником (ИеНап^ш аппыш)

3.2.1 Биотестирование водных растворов корневых выделений 75 подсолнечника

3.2.2 Изучение аутоинтоксикации и «субстратоутомления» при

монокультуре подсолнечника

3.2.3 Взаимное влияние подсолнечника и ярутки полевой при 80 совместном выращивании

3.3 Эксперименты с рожью посевной (Secale cereale)

3.4 Эксперименты с люпином белым (Lupinus albus)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рекомендации для дальнейших исследований

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль корневых выделений в аллелопатической активности подсолнечника (Helianthus annus L.), ржи (Secale cereale) и люпина (Lupinus spp.)»

ВВЕДЕНИЕ

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков агрофитоценозов. Их изучение, в силу определённой популяционной сложности и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа. При совместном произрастании между растениями возникают прямые (контактные) взаимодействия в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. В зависимости от степени различия или сходства потребностей рядом находящихся растений, между ними не исключены отношения, как конкурентного характера, так и симбиотические.

Актуальность темы исследования. Характерная особенность всех живых организмов состоит в выделении в окружающую среду продуктов их метаболизма. И в онтогенезе, и в филогенезе основным биологическим принципом организма является принцип последовательной адаптации одних видов к выделяемым в среду продуктам метаболизма других видов. Ученые уже давно пришли к заключению, что химические взаимоотношения растений лежат в основе эволюции видов (Работнов Т.А. 1992), возникновения, развития и смены растительных группировок, играют очень важную роль в почвообразовательном процессе и в некоторых биосферных явлениях (Гродзинский А.М., 1987, Косолап, Н.П., 2008). При этом корневые выделения (экссудация) - активный физиологический процесс, важный компонент аллелопатического фактора во взаимодействии между растениями. Помимо этого отмечается важная роль корневых выделений в конкурентных отношениях между растениями, в распространении инвазивных видов, в механизмах защиты от патогенов и вредителей (Bais H. , 2003), (Thorpe A., 2006), (Gilbert B., 2013), (Кондратьев М.Н., 2017). В этой связи, важно привлечь внимание исследователей к перспективам изучения характера влияния растений друг на друга и на другие организмы

посредством выделения вторичных метаболитов. Практическое применение результатов исследований аллелопатии возможно в двух направлениях (Torres A., 1996), (Mohassel R. и др., 2006): сокращение негативного влияния, оказываемого растениями-донорами ингибиторов роста на другие виды, и, наоборот, -использование аллелопатических свойств растений в, частности в сельском хозяйстве. Познание принципов химических взаимоотношений между растениями способствует пониманию роли предшественников в агрофитоценозах, положительных и отрицательных сторон выращивания видов в монокультуре, степени насыщенности севооборотов теми или иными культурами, в подборе видов при формировании многокомпонентных агрофитоценозов и причин, так называемого, «почвоутомления». Аллелопатические вещества культурных видов могут представлять активный потенциал в контроле сорных растений в агросистемах (Batish, D.R., 2002; Belz, R. G., 2007; Sharma, M., 2013; Кондратьев М.Н., Ларикова Ю.С., Давыдова А.Н., 2016).

Степень разработанности темы. Несмотря на большое значение аллелопатии как явления, широко распространённого в растительных сообществах (А. Гродзинский, 1965; Э. Райс, 1978; М. Кондратьев с соавт., 2014), мы очень мало знаем о взаимовлиянии и взаимоотношениях между растениями в естественных и агрофитоценозах, что связано с большой сложностью их видового состава, методическими трудностями, и, наконец, с недостаточным обобщением имеющегося экспериментального материала, который публикуется в случайных, недоступных широкому читателю изданиях. По прошествии полувека в нашей стране ситуация по данному вопросу изменилась незначительно. Недостаточно проводится лабораторных и полевых исследований, практически нет изданий с широким освещением полученных данных. В то же время ученые в Европе, Америке и Азии проявляют все больший интерес к явлениям, связанным с выделительной функцией корневой системы растений и аллелопатией, в частности.

Целью работы было выявить аллелопатический эффект корневых выделений полевых культур на прорастание семян и рост проростков представителей культурной и дикой флоры.

Задачами исследования были:

1) разработать приёмы получения корневых экссудатов, соответствующие намеченной цели исследований.

2) провести биотестирование водных растворов корневых выделений люпина, подсолнечника и ржи на культурных и сорных растениях.

3) изучить роль корневых выделений в явлении аутоинтоксикации при непрерывном выращивании объектов исследования на разных субстратах.

4) изучить взаимное влияние культурных и сорных видов на ранних стадиях при совместном проращивании семян.

Научная новизна данной темы. В работе впервые было выявлено прямое действие компонентов корневых выделений Helianthus annuus, Secale cereale, Lupinus angustifolius, Lupinus albus на рост культурных и сорных растений. Изучена роль корневых выделений в явлении аутоинтоксикации при выращивании люпина и подсолнечника на инертных субстратах в модельном эксперименте. Обнаружено влияние проростков культурных растений на рост и развитие проростков сорных видов при совместном проращивании.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследования.

Была проведена оценка различных методов получения корневых выделений в лабораторных условиях на пригодность для дальнейших исследований явления аллелопатии между растениями. Полученные в работе результаты могут помочь в дальнейшем изучении прямых и косвенных взаимодействий между растениями при внутривидовой и межвидовой конкуренции в растительных сообществах, а также при изучении явления инвазии чужеродных видов в процессе их интродукции. Предлагаются рекомендации и схемы возможных опытов для исследований корневых выделений растений в названных аспектах научной деятельности. Результаты работы могут быть включены в курсы физиологии и

экологии растений аграрных вузов и биологических факультетов государственных университетов.

Методология диссертационного исследования. Диссертационная работа выполнена с использованием классических методов био-анализа, широко используемых в современной науке, в основе которых лежит метод биотестов в различных вариациях. Был опробован и оценен ряд способов получения водных растворов корневых выделений растений в лабораторных условиях. Все использованные в работе методы соответствуют требованиям, предъявляемым к практическим исследованиям в области физиологии растений.

Положения, выносимые на защиту.

• Биотестирование водных растворов корневых выделений, полученных при выращивании растений в гидропонной культуре, является информативным методом при изучении аллелопатической активности корневых экссудатов растений.

• Корневые выделения растений люпина, подсолнечника и ржи, не зависимо от использованных приёмов их получения, обладают аллелопатическим действием на прорастание семян и рост проростков тест-культур.

• Эффект корневых экссудатов на рост растений зависит как от длительности их воздействия на прорастающие семена, так и от вида тест-растения.

• Корневые выделения люпина узколистного и подсолнечника однолетнего негативно влияют на морфофизиологические параметры и накопление сухой массы растений своего вида, если в лабораторных условиях эти растения многократно выращивались на одном и том же субстрате.

• Проростки сорных растений, таких как ярутка полевая и щирица запрокинутая, оказались чувствительны к наличию корневых выделений люпина и подсолнечника в среде в экспериментах с водными растворами и при совместном проращивании.

Достоверность и апробация результатов исследования.

Работа является результатом исследований, проведенных лично автором на всех этапах: выбор, разработка и апробация методов исследований, проведение экспериментов, обработка и анализ полученных данных, подготовка публикаций.

Результаты исследований были представлены на:

1. XV международной научно-практической конференции «Теоретические и практические аспекты развития современной науки» (Москва, 2015г);

2. Всероссийской научной конференции с международным участием и школы для молодых ученых "Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий (Петрозаводск, 2015 г);

3. Научной конференция "Фундаментальные и прикладные проблемы современной экспериментальной биологии растений ", посвященная 125-летию Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (Москва, 2015г);

4. Международной научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 150-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2015);

5. Всероссийской научной конференции «Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений» (Саранск, 2016);

6. Годичном собрании общества физиологов растений России «Сигнальные системы растений: от рецептора до ответной реакции организма» (С.- Петербург, 2016)

7. Годичном собрании общества физиологов растений России «Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты» (Крым, Судак, 2017)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, общим объемом 45 п.л., в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, объектов и методов исследований, экспериментальной части, обсуждения и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 112 страницах машинописного текста, содержит 2 таблицы, 47 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 191 источник, из которых 123 на иностранном языке.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Практически каждое растение создает в своем окружении определенную биохимическую среду, благоприятную для одних и вредную для других видов. Первоначально аллелопатию понимали только как вредное взаимовлияние, и многие авторы до сих пор разделяют это убеждение, но в работах советских исследователей (Чернобривенко, 1956) давно отмечен сложный характер взаимодействия, которое может быть односторонним или обоюдным, положительным или отрицательным и вообще изменяться в течение вегетации (Гродзинский А.М. , 1991), (Шецй, 2001), (Badri, D. V., 2009).

В целом аллелопатия выступает как довольно сложное экологическое явление, имеющее различную природу и осуществляемое посредством различных путей. А Гродзинский (1973) выделения высших растений делил на активные и пассивные, а отмершие растительные ткани (корневые волоски, кора, опавшие листья, растительные остатки и пр.) относил к посмертным (рисунок 1).

Vr

Volatilization ш from leaves

Leaching from leaves by rain, log, or dew

Leaching from

Decomposition ol plant litter release or

Рис. 1 Пути поступления аллелохимикалий в окружающую среду (Chick Т.А., 1991).

Под активными выделениями растений подразумеваются те вещества, которые синтезируются в их организме и выделяются в окружающую среду в результате обменных процессов в виде гуттации, паров эфирных масел, кутикулярных экскретов, корневых экзометаболитов; к пассивным — вещества, вымываемые из листьев, соцветий и других надземных органов, а также вещества, образующиеся в результате механических и патологических повреждений и именуемые в литературе фитонцидами.

Во всех этих процессах активными агентами являются биологически активные соединения, называемые аллелохимикалиями. По Грюммеру (1957) различают четыре группы веществ, ответственных за аллелопатию растений:

• маразмины — выделяются микроорганизмами и служат для подавления жизнедеятельности высших растений;

• фитонциды — выделяются высшими растениями, служат для подавления жизнедеятельности микроорганизмов;

• колины — выделяются высшими растениями, служат для подавления жизнедеятельности других высших растений.

В нашей работе областью изучения мы выбрали именно колины, участвующие в прямых взаимодействиях между растениями в ценозах.

1.1 Химическая природа растительных аллелохимикалий

Выделение веществ корнями растений следует рассматривать как проявление одной из их нормальных физиологических функций, которая может изменяться от воздействия ряда внешних и внутренних условий и факторов (Кондратьев М.Н., 2014). Поэтому выделительная функция, подобно другим физиологическим процессам, свойственным растениям, является отражением процессов метаболизма, происходящего, прежде всего, в корнях растений.

Среди аллелопатически активных соединений отмечены вещества вторичного происхождения (терпиноиды, стероиды, органические кислоты, фенольные соединения, кумарины, алкалоиды, таннины, дубильные вещества, витамины, фитонциды), вещества, образующиеся в процессе метаболизма, гидролиза, автолиза растительного в микробного происхождения (белки, аминокислоты, полипептиды, пурины, нуклеотиды), продукт минерализации и гумификации (жирные кислоты с длинной цепью, нафтохиноны, антрахиноны, сложные хиноны, коричная кислота и ее производные) (Райс Э.Л., 1987).

Несмотря на различия в химическом элементном составе и структуре, вторичные соединения имеют ряд общих черт (Кондратьев М.Н., 2014):

1. они обладают определенной физиологисеской функцией (активирующей, ингибирующей, защитной, привлекающей, отталкивающей, инсектицидной и т.д);

2. это низкомолекулярные органические соединения;

3. как и фитогормоны, имеют несколько изоформ;

4. их концентрация варьирует в онтогенезе организма;

5. концентрация вторичных соединений возрастает, если организм подвергается неблагоприятному воздействию факторов среды;

6. у высших растений их нахождение приурочено преимущественно к определенным органам (листья, цветки, корни, зародышевые почки и т.д)

7. активирующий (ингибирующий) эффект вторичного метаболита на другой организм зависит от его концентрации и длительности воздействия в месте контакта,

8. обладают малой подвижностью в пределах организма-продуцента вторичного соединения.

Наиболее распространенными фенольными соединениями в аллелопатии являются производные коричной и бензойной кислот, кумарины, танины и другие полифенольные комплексы и некоторые флавоноиды (Macias F.A. и др., 2004).

Предшественниками в синтезе этих ингибиторов являются аминокислоты, ацетил-КоА, карбоновые кислоты (уксусная, мевалоновая, дегидрошикимовая и др.), алифатические альдегиды и кетоны, некоторые углеводы (Кондратьев М.Н., 2014). По фенолпропаноидному пути синтезируются такие ингибиторы, обнаруженные в высших растениях, как п-кумаровая, кофейная, феруловая, бензойная кислоты (рисунок 2) и ваниллиламин в качестве предшественника — ваниллиновой кислоты.

соон

Procatecliuir acid Caffeie acid j^Hy&ox^enrcic atid

Рис.2 Фенольные кислоты, проявляющие аллелопатические свойства.

В ходе реализации изопреноидного пути синтезируются ингибиторы относящиеся к классу терпенов и сесквитерпенов, которые содержатся, например, в растениях риса (Огуха) (Кондратьев М.Н., 2014).

Циклические гидроксамовые кислоты DIMBOA и DIBOA встречаются в растениях злаковых культур в виде гликозидов, которые преобразуются растительными ферментами в фунгицидные агликоны. Эти агликоны быстро

разлагаются на МБОА (6-метокси-2-бензоксазолинон) и BОА (2-бензоксазолинон), которые также обладают фунгицидными свойствами (рисунок

3).

Рис.3 Циклические гидроксамовые кислоты и продукты их распада.

При изучении химической природы ингибиторов большое значение имеет идентификация их изоформ или компонентов рацемических смесей. Так, в эксудатах их корней молодых растений клевера (Trifolium) были выявлены две изоформы (+ и -) катехина. Оказалось, что (-)-катехин обладает мощным ингибиторным действием на Centaurea maculosa, тогда как (+)-катехин - очень слабый ингибитор (Inderjit и др., 2009)

Из тканей Juglans regia были выделены два ингибитора углеводистой природы (рисунок 4)

он о

1 Р.жК, 2 P.=a-L-aiabofuranosyl Рис.4 Химическая природа ингибиторов, выделенных из Juglans regia. Даже простые водорастворимые органические кислоты (яблочная, лимонная, уксусная) при достаточно высоких концентрациях могут оказывать ингибирующий эффект на прорастание семян и колонии микроорганизмов. То же

самое относится к алифатическим альдегидам, кетонам и спиртам с неразветвлённой цепью. Сильным ингибирующим действием обладают коричная кислота и её производные, кумарины (кумарин, эскулетин, скополетин, псорален и др.), а также вещества, относящиеся к классу алкалоидов (например, физостигмин, эметин, папаверин, хинин) и циангидринов (дуррин, амигдалин, пруназин) ( Bertin C., 2003), (Haig T., 2008).

Выделено несколько органических веществ, которые обладают явно выраженным токсическим действием, но которые трудно отнести к какому-либо упомянутому выше классу аллелопатических соединений. Таковыми являются, например, 4-фенилмасляная кислота, фенэтиловый спирт, триптофол, агропирен и некоторые другие (Кондратьев М.Н., 2014).

При изучении химического взаимодействия растений большое значение приобретают вопросы взаимодействия физиологически активных веществ, входящих в состав колинов. Оказалось, что, как правило, аллелопатическое начало представляет собой не одно какое-либо определенное соединение, а сложную смесь активных веществ, которые могут взаимно или односторонне усиливать или ослаблять действие одного или другого (Einhellig, F.A., 1987). В целом физиологическое взаимодействие растений может состоять в том, что они взаимно или односторонне ослабляют эффект («антагонизм веществ») или усиливают его («синергизм»). Когда вещества действуют независимо и их влияние суммируется, говорят об аддитивном действии (Гродзинский, 1973), (A. Gniazdowska, R. Bogatek, 2005) и др.

Аллелопатическое влияние может иметь не только отрицательный, но и положительный эффект, поскольку в растительных и микробных выделениях выявлены практически все известные в химии естественные органические соединения. И характер влияния в значительной мере зависит от концентрации выделений (Косолап Н.П, 2008). Например, слабая концентрация колинов может стимулировать жизнедеятельность, и наоборот: высокая - угнетать или даже вызывать гибель растений.

Большое количество исследованных аллелохимикалий проявляют свою биологическую активность при низкой (10-5 - 10-6 М) или даже крайне низкой концентрации 10-10 М (Macias и др., 2001). Например, юглон, выделяемый черным орехом (Juglans nigra), оказывает аллелопатическое влияние в концентрации 10-310-7 М, в то время как его концентрация в поле, как сообщается, равна 2 х 10-5 М (Jose, 2002).

1.2 Механизмы действия аллелохимикалий на растения-акцепторы

(мишени)

Аллелохимические вещества, как правило, представляют собой вторичные растительные продукты или продукты распада, образующиеся при разложении растительных тканей. Эти химические вещества обычно хранятся в вакуолях, что предотвращает вредное воздействие на производящее растение, но часто выделяются или вымываются из ткани (Rice, 1984), (Hall, Henderlong, 1989).

При взаимодействии с растительным организмом они оказывают эффект на физиологические функции на всех структурных уровнях организации и на всех этапах онтогенеза (Кондратьев М.Н., 2014) . На молекулярном уровне это может проявляться, например, в накоплении в клетке активного кислорода под действием катехина и других фенолов и хинонов (Testa B, 1995), (Grant J.J., 2000). На клеточном и тканевом уровне - это и блокирование ферментов запасных веществ, и влияние на митоз (кумарины, транс-коричная кислота, скополетин), и влияние на величину устьичной щели листа (хлорогеновая кислота).

Обобщая полученные на данный момент данные, можно сказать, что аллелохимикалии (иногда их называют фитотоксинами) могут ингибировать прорастание семян, изменять барьерные функции клеточных мембран, нарушать процессы поглощения питательных веществ и воды, влиять на баланс гормонов, на экспрессию генов и синтез белков, на фотосинтез и дыхание.

Зачастую действие фитотоксина бывает комплексным, сложно бывает и отделить вторичные эффекты от первичного действия ингибитора. Например, различные фенольные кислоты, кумарины и танины, по-видимому, имеют весьма сходные механизмы действия, препятствуя росту растений посредством множественных физиологических эффектов, которые проявляют обобщенную цитотоксичность (Einhellig F.A., 1996) ,(Weir T.L., 2003).

1.2.1 Влияние аллелохимикалий на прорастание семян

Как известно, всхожесть зерновых культур зависит от действия а-амилазы, которая регулирует расщепление крахмала, необходимого для подачи субстратов в дыхательный метаболизм. Фильтрат листьев эвкалипта (Eucaliptus Globosus) уменьшил активность амилазы в эксперименте с просом (Eleusine coracanta), что выразилось в угнетении прорастания семян (Padhy и др, 2000). Аналогичные данные были получены в случае с семенами кресс-салата (Lepidium sativum) в присутствии МВОА, часто встречающегося в злаковых (Kato-Naguchi, Macias, 2004). Было показано, что MBOA препятствует прорастанию семян салата и индукции а-амилазы в семенах при концентрации более 0,03 мМ. Таким образом, MBOA может ингибировать индукцию а-амилазы, выступая антагонистом гиббереллинов, в процессе трансляции а-амилазы (Kato-Noguchi, Macías, 2005).

При прорастании семян масличных культур, ключевую роль в мобилизации триацилглицеридов играет глиоксилатный цикл. На ранних этапах прорастания ферменты глиоксилатного цикла, такие как изоцитратлиазы (ИЦЛ), увеличивают свою активность за счет максимального метаболизма липидов в запасающих тканях прорастающих семян. Торможение в мобилизации липидов в присутствии феруловой и п-кумаровой кислоты было обнаружено при прорастании семян рапса (Brassica napus) (Baleroni C. R. и др., 2000) , а также в проростках подсолнечника (Helianthus annus) в присутствии алкалоидов из дурмана (Datura stramonium) (Levitt и др, 1984).

Следовательно, эффекты аллелохимикалий на прорастание семян, по-видимому, осуществляются через нарушение нормального клеточного метаболизма, а не через повреждения органелл (Gniazdowska A., Bogatek R.,2005). Мобилизационный процесс, который обычно активно происходит на ранних стадиях прорастания семян, под действием аллопатического стресса откладывается или замедляется

1.2.2 Влияние на деление и растяжение клеток

Основным критерием присутствия и эффективности того или иного аллелопатически активного вещества обычно служит увеличение размера и веса

выбранного тест-объекта. Предполагается, что сокращение роста растений в присутствии аллелохимикалий связано с сильным ингибированием митоза или/и нарушением структуры ядер и органелл, например, митохондрий. Анализ митотического индекса является одним из методов, используемых для изучения влияния одного растения на другое (Gniazdowska A., Bogatek R., 2005).

В исследованиях было обнаружено (Райс Э.Л.,1978), что насыщенный водный раствор кумарина за 2—3 ч полностью блокирует митозы в корнях лука и лилии. А число клеток, вступивших в митоз в корнях Pisum sativum, сильно уменьшалось через 4 и 8 ч после обработки водным экстрактом из кожуры Juglans nigra или транс-коричной кислотой.

По другим данным, летучие терпены из мацерированных листьев Salvia leucophylla полностью ингибируют митоз в корнях проростков Cucumis sativus (Гродзинский А.М., 1965), а скополетин и кумарин подавляли митоз в корнях Phleum pratense.

Другие аллелохимикалии: BOA и DIBOA уменьшали регенерацию клеток корневого чехлика редиса Raphanus sativus и увеличивали ширину клеток коры, приводя к увеличению диаметра корнеплодов. Кроме того, BOA и DIBOA увеличивали количество вакуолей цитоплазмы, снижали плотность рибосом и диктиосом, уменьшали количество митохондрий (Gniazdowska A., Bogatek R., 2005).

1.2.3 Подавление роста, индуцированного гибберелловой или/и индолилуксусной кислотами

Известно, что хлорогеновая, изохлорогеновая, неохлоротеновая кислоты подавляют активность ИУК-оксидазы в этиолированных эпикотилях гороха, а дигидро-п-кумаровая и п-кумаровая кислоты сильно активировали работу этого фермента (Райс Э.Л., 1987). Затем обнаружили, что п-кумаровая кислота также сильно ускоряет инактивацию ИУК, а феруловая кислота — сильно замедляет ее. Предполагают, что синергизм полифенолов и ИУК в индукции роста возникает за счет того, что полифенолы препятствуют декарбоксилированию ИУК (Weir T.L.,

2003). Считается, что феруловая и синаповая кислоты действуют подобно полифенолам.

Кроме того, в 14 случаях химически идентифицированные гидролизуемые таннины, а в 6 случаях смесь гидролизуемых и конденсированных таннинов подавляли индуцированный гиббереллином рост на свету проростков карликового гороха. Ингибирующим действием, хотя и не таким сильным, как у таннинов, обладало еще 8 близких к таннинам соединений, в том числе кумарин, коричная кислота и ряд фенолов (Райс Э.Л., 1987).

1.2.4 Влияние на поглощение минеральных солей

Поглощение ионов и рост являются наиболее энергоемкими процессами в клетках растений (Магескпег, Н., 1995). Ингибирование роста проростков в условиях аллелопатического стресса может быть обусловлено сокращением ионного поглощения. Корень-это первый орган, который вступает в контакт с аллелопатическими веществ в ризосфере, поэтому эффект аллелохимикалий на поглощение особенно важен.

В ранних работах (Райс Э.Л., 1984), при совместном выращивании кукурузы и гороха в водной культуре поглощалось больше азота, фосфора и калия, чем при их раздельном выращивании. В такой смешанной культуре передвижение элементов минерального питания в надземные органы кукурузы ускорялось, а в подземные органы гороха — замедлялось по сравнению с передвижением в условиях изолированного роста этих растений. Предположили, что корневые выделения влияли на поглощение элементов минерального питания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Демина Ольга Сергеевна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алиев, Э.А. Жизнеобеспечение корневых систем и продуктивность растений в

регулируемых условиях: дисс. уч. ст......канд. биол. наук: 03.01.05/ Алиев Э.А.

// Л., 1990,191с.

2. Аллелопатия в естественных и искусственных фитоценозах: сборник научных трудов под ред. А.М. Гродзинского. -Киев: Наукова думка, 1982. -

3. Аллелопатия и продуктивность растений: сборник научных трудов под ред. Г.Ф. Наумова. -Харьков: ХСХИ, 1988.

4. Арефьева, В. А. Аллелопатические взаимодействия компонентов агрофитоценозов в посевах яровых зерновых культур/В.А. Арефьева// АГРО XXI.- № 1-3.- 2006.- с12-13.

5. Баздырев, Г.И. Сорные растения и меры борьбы с ними в современном земледелии: учебное пособие для ВУЗов. / Г.И. Баздырев, Л.И. Зотов, В.Д. Полин.- М.: Издательство МСХА, 2004. -288с.

6. Быков, Б.А. Геоботаника/Б.А. Быков.- Алма-Ата: Наука КАЗССР, 1978.- 288с.

7. Водяник, А.С. Функциональная активность корневой системы и продуктивность гороха и овса в смешанном и чистом посевах / А.С. Водяник, Т.М. Водяник // Сельскохозяйственная биология.- 1990.-№ 3.- с.87-92.

8. Головко, Э.А. Роль микроорганизмов в субстратоутомлении. / Э.А. Головко, С.А Горобец, В.С Яхно //Роль токсинов растительного происхождения в аллелопатии.- Киев: Наукова думка, 1983. -с. 10-29.

9. Гончарова, Э.А. Донорно-акцепторные связи у растений в условиях стрессов / Э.А. Гончарова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1981.-№71(1).- с.16 —26.

10. Горелик, И. И. Физиологические особенности растений льна-долгунца в условиях субстратоутомления: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.01.05/ И. И. Горелик - Минск, 1984. - 24 с.

11.Горобец, С.А. Способы снижения фитотоксичности субстрата в условиях монокультуры/ С.А. Горобец, Т.П Буколова //Роль токсинов растительного и

животного происхождения в аллелопатии.- Киев: Наукова Думка, 1983.- с. 101107.

12.Гродзинский, A.M. Экспериментальная аллелопатия/ A.M. Гродзинский.- Киев: Наук. Думка,1987.- 233 с.

13. Гродзинский, А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ/ A.M. Гродзинский. -Киев : Наук. Думка, 1965. -200 с.

14. Гродзинский, А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление: Избран. Труды/ A.M. Гродзинский.- Киев: Наукова думка, 1991.- 432 с.

15. Гродзинский, А.М. Прямые методы биотестирования почвы и метаболитов микроорганизмов: сб. науч. тр / А.М. Гродзинский, Е.Ю. Кострома, Т.С. Шроль, И.Г. Хохлова // Аллелопатия и продуктивность растений.- Киев : Наукова думка, 1990. - С. 121-124.

16.Грюммер, Г. Взаимное влияние высших растений - аллелопатия/ Г. Грюммер.

- М.: Изд-во иностранной литературы, 1957.

17. Демина, О.С. Аллелопатический потенциал люпина узколистного (Lupinus angustifolius L.) Во взаимодействии с другими сельскохозяйственными культурами / О.С. Демина, Ю.С Ларикова, М.Н. Кондратьев // Известия ТСХА.

- 2016. - №4.- С.27-40.

18. Демина, О.С. Аллелопатический фактор в субстратоутомлении при выращивании подсолнечника (Helianthus Annuus) и люпина узколистного

(Lupinus Angustifolius)/О.С. Демина, М.Н. Кондратьев, П.А. Агеева//Сборник трудов научной конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы современной экспериментальной биологии растений».- 2015. - с.205-209.

19. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта/ Б. А. Доспехов.- М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

20. Дробник, Я. Изучение биологических превращений органических веществ в почве / Я.Дробник // Почвоведение.- 1957.- № 12.- с. 66—71.

21. Ермаков, Е.И. Аминокислоты органо-минерального комплекса корнеобитаемых субстратов / Е.И. Ермаков, Ю.В. Перуанский // Докл. ВАСХНИЛ.-1980.-№4.-с. 10-17.

22.Ермаков, Е.И. Биологический комплекс в системе растение- корнеобитаемая среда / Е.И. Ермаков, О.А. Степанова, Л.А. Чайковская // Докл. ВАСХНИЛ. -1986.- №10.- с. 19-21.

23.Ермаков, Е.И. Взаимодействие растений с корнеобитаемой средой в искусственной биосфере: / Е.И. Ермаков //сб. тр. по агроном. физике.- М.: Колос.- 1970.-№ 21.- с. 30-37.

24.Ермаков, Е.И. Закономерности изменения корнеобитаемых сред при длительном выращивании растений / Е.И. Ермаков, Т.С. Зверева // Докл. ВАСХНИЛ.- 1979.- № 1.- с. 17-18.

25.Ермаков, Е.И. Моделирование процессов первичного почвообразования в регулируемых условиях / Е.И. Ермаков // Веста. РАСХН.- 1993.- №5.- с. 24-31.

26.Ермаков, Е.И. Приёмы управления аллелопатической напряжённостью в системе растение -корнеобитаемая среда в регулируемых условиях / Е.И. Ермаков // Роль аллелопатии в растениеводстве.- Киев: Наукова Думка.- 1982.-с. 160-169.

27.Ермаков, Е.И. Регулируемая агроэкосистема в биологических и сельскохозяйственных исследованиях / Е.И. Ермаков // Продукционный процесс растений в регулируемых условиях.- СПБ: Гидрометеоиздат, 1993.- с. 3-15.

28.Ермаков, Е.И. Роль биогенных факторов в изменении искусственных корнеобитаемых сред и теория их регенерации / Е.И. Ермаков // Докл. ВАСХНИЛ.- 1973.- №8.- с. 4-7.

29.Ермаков, Е.И. Теория и методы интенсивного культивирования растений в

регулируемых условиях: автореф. дисс.....доктора с-х. наук / Е.И. Ермаков.-

Л., 1987.-49 с.

30.Иванов, В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов/ В.П. Иванов.- М., 1973.

31.Измайлов, С.Ф. Физиология симбиотических взаимоотношений в клубеньках бобовых: биогенез и роль перибактероидной мембраны/С. Ф. Измайлов//Физиология растений. -1996. -Т. 43. -С. 773.

32. Кондратьев, М.Н. Взаимосвязи и взаимоотношения в растительных сообществах: учебное пособие/ М.Н. Кондратьев, Г.А. Карпова, Ю.С. Ларикова. М.: Изд. РГАУ-МСХА, 2014. 300с

33.Кондратьев, М.Н. Экофизиология семян. Формирование фитоценозов/ М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова - М.: Изд. РГАУ-МСХА, 2011. 278с.

34.Косолап, Н.П. Аллелопатия - причина многих последствий / Н.П. Косолап // Зерно. - 2008 - № 9 - С. 46-51.

35.Костычев, С.П. Физиология растений. Ч. 2/ С.П Костычев. -М.-Л., 1933.

36.Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е. И.Кошкин. - М. : Дрофа, 2010. - 638 с.

37.Кравченко, Л.В. Видовые особенности состава корневых выделений растений и его изменение в ризосфере под влиянием почвенной микрофлоры / А.И. Шапошников, Н.М. Макарова // Сельско-хозяйственная биология.- 2011.-№3.-с.71-75.

38.Красильников, Н.А. Выделение ферментов корнями высших растений / Н.А. Красильников // Докл. АН СССР.- 1952. -№87(2).-с.309-312.

39.Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах: сборник трудов. - Киев: Наукова думка, 1992. -168 с.

40. Лихачев, Б. С. Морфофизиологическая оценка проростков и сила роста семян/ Б. С Лихачев // Селекция и семеноводство. -1977. -№ 3. -С. 67-68.

41. Лобков, В.Т. Аллелопатические свойства почвы как фактор плодородия./ В.Т Лобков, С.Н. Коношина // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - № 3. - С. 67-71.

42.Лобков, В.Т. О роли биологических факторов в токсичности почвы под бессменными посевами полевых культур / В.Т. Лобков // Сельскохозяйственная биология.-1989.- №5.- с. 80-85.

43. Лобков, В.Т. Почвоутомление при выращивании полевых культур / В.Т. Лобков.-М.: Колос, 1994.-112 с.

44. Матвеев, Н. М. Аллелопатия, как фактор экологической среды/ Н. М. Матвеев.- Самара: Самар. Кн. Издание, 1994. -203с

45.Медведева, Л. М. Аллелопатические свойства НвИаМНш Лппыш Ь./ Л. М. Медведева, В. Н Косова //Челябинск: Вестник ЧГАА. -2013. -Том 63

46. Мергель, А.А. Интенсивность процессов, протекающих в ризосфере под влиянием корневых выделений растений /А.А.Мергель, А.В. Тимченко // Сельскохозяйственная биология.-1998.- №3.- с.92-101

47. Мергель, А.А. Роль корневых выделений растений в трансформации азота и углерода в почве / А.А. Мергель, А.В. Тимченко, В.Н. Кудеяров // Почвоведение.- 1996.-№ 10.- с. 1234-1239.

48. Методологические проблемы аллелопатии: сборник научных трудов под ред. А.М. Гродзинского. - Киев: Наукова думка, 1989. -

49.Наумов, Г.Ф. Аллелопатические свойства выделений прорастающих семян полевых культур и их сельскохозяйственное значение/ Г.Ф. Наумов// Аллелопатия и продуктивность растений. - Харьков, 1988. - С. 5-12.

50.Работнов, Т.А. Фитоценология: учебное пособие для вузов.- М.: МГУ,1992.-352.

51.Райс, Э. Л. Аллелопатия / Э. Л. Райс. - М.: Мир, 1978. - 392 с.

52.Райс, Э.Л. Природные средства защиты растений от вредителей/ Э. Л. Райс.-М.: Мир, 1986.

53.Ратнер, Е.И. Усвоение растениями органических соединений ортофосфорной кислоты в связи с внеклеточной фосфатазной активностью корней / Е. И Ратнер, С. А. Самойлова // Физиол. Раст.-1955.-т. 2.- с. 518-528.

54.Роль аллелопатии в растениеводстве: сборник научных трудов под ред. А.М. Гродзинского. - Киев: Наукова думка, 1982. -

55. Роль токсинов растительного и микробиального происхождения в аллелопатии: сборник научных трудов под ред. А.М. Гродзинского. -Киев: Наукова думка, 1983.-

56.Рощина, В.Д. Выделительная функция высших растений/ В.В. Рощина, Д.В. Рощина.- М., 1989.

57.Рябушкина, Н.А. Биотесты для скрининга аллелопатического потенциала диких и культурных видов растений / Н.А. Рябушкина //Биотехнология. Теория и практика. - 2005. -№5. - с.5-15.

58.Симагина, Н.О. Динамика аллелопатической активности Bupleurum fruticosum L. в течение вегетации и онтогенеза / Н.О. Симагина, Н.Ю Лысякова // уч. зап. таврического нац. ун-та им. В. И. Вернадского. - 2011.-Т. 24 (63).- № 4. - С. 273-281.

59. Словарь терминов и понятий по физиологии и биохимии растений/под. ред. проф. М.Н. Кондратьева.-М.: Издательство РГАУ-МСХА, 2007.-100с

60. Смирнов, А.М. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре / А.М. Смирнов.- М., 1970

61.Сытник, К.М. Физиология корня / К.М. Сытник, Н.М Книга, Л.И. Мусатенко.-Киев: Наукова Думка, 1972.-355 с

62.Филиппович,Т.Н. Влияние корневых выделений на поступление питательных веществ в растения: автореферат на соискание ученой степени.. ..конд. биол.наук: 03.01.05/ Т.Н. Филиппович.- Киев, 1966 .

63.Чернобривенко, С.И. Биологическая роль растительных выделений и

межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах / С.И.Чернобривенко.-М:Советская наука, 1956.

64.Allelopathy: chemistry and mode of action of allelochemicals: edited by F. A. Macias, B. Raton.- Fla: CRC press, 2004.

65.Aulakh, M. S. Managing Crop Residue with Green Manure, Urea, and Tillage in a Rice-Wheat Rotation / M. S Aulakh, T. S. Khera, J. W. Doran, K. F. Bronson// Soil sci. Soc. Am. J. - 2001.- vol. 65.-р820-827.

66.Badri, D. V. Regulation and function of root exudates / D. V Badri, J. M. Vivanco //Plant, Cell and Environment .- 2009.-№ 32, р.666-681.

67.Bais, H. Allelopathy and exotic plants: from genes to invasion / H. Bais, R. Vepachedu, S. Gilroy, R. Callaway, J.Vivanco // Science. -2003. -Vol. 301.- P. 1377-80.

68.Bais, H. Enantiomeric-depen-dent phytotoxic and antimicrobial activity of (±)-catechin. A rhizosecreted racemic mixture from spotted knapweed / H.Bais, T. Walker, F. Stermitz, R. Hufbauer, J. Vivanco // Plant Physiol. -2002. -Vol. 128, -P. 1173-79.

69.Baleroni, C. R. Lipid accumulation during canola seed germination in response to cinnamic acid derivatives/ C. R.Baleroni, Ferrarese. M. L., Souza, N. E. //Biologia Plantarum. - 2000.-№43.-p. 313 - 316.

70.Barnes, J.P. Isolation and characterization of allelochemicals in rye herbage/ J.P Barnes, A.R. Putnam, B.A. Burke, A.J. Aasen// Phytochemistry.- 1987.- №26(5).-p.1385-1390.

71.Barnes, J.P. Role of benzoxazinones in allelopathy in rye / J.P. Barnes, A.R. Putnam, //Journal of Chemical Ecology. -1986. -№13(4). - p.889-906.

72.Batish, D.R. Phytotoxicity of sunflower residues against summer season crops/ D.R. Batish, P. Tung, H.P. Singh, R.K. Kohli//J. Agron. Crop Sci.- 2002, №188.- p.19-24.

73.Bekkara, F. Distribution of phenolic compounds within seed and seedlings of two Vicia faba cvs differing in their see tannin content and study of their seed and root phenolic exudations / F. Bekkara, M. Jay, M.R. Viricel, S. Rome// Plant and Soil. -1998. -№203.- p. 27-36.

74.Belz, R. G. Allelopathy in crop-weed interactions- an update/ R. G Belz //Pest Management Science. - 2007. - № 63(4).-p 308-326.

75.Ben-Hammouda, M. A chemical basis for differential allelopathic potential of sorghum hybrids on wheat/ M. Ben-Hammouda, R.J. Kremer, H.C. Minor, M. Sarwar// Journal of Chemical Ecology.- 1995.- №21.-p.775-786.

76.Bernat, W. Physiological effects of allelopathic activity of sunflower on mustard / W. Bernat, H. Gawronska, S.W Gawronski //Zeszyty Problemowe posthpow Nauk Rolniczych.[ Advances of Agricultural Sciences Problem Issue] - 2004.-№ 496.-p 275 - 287.

77.Bernat, W. The effect of sunflower allelopathics on germination and seedling vigour of winter wheat and mustard / W. Bernat, H. Gawronska, F.Janowiak, S.W.

Gawronski// Zeszyty Problemowe posthpow Nauk Rolniczych.[ Advances of Agricultural Sciences Problem Issue]. -2004.-№ 496.- p289 - 299.

78.Bertin C., The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere. / C.Bertin, X.Yang, L. A. Weston// Plant and Soil.- 2003. - №256.-p.67-83.

79.Bhowmik, P. , Challenges and opportunities in implementing allelopathy for natural weed management / P.Bhowmik, Inderjit// Crop Protection.- 2003.-Volume 22, Issue

4.-p 661-671

80.Blum, U. Effects of microbial utilization of phenolic acids and their phenolic acid breakdown products on allelopathic interactions/ U. Blum //Journal of Chemical Ecology, 1998.- 24: 685-708.

81.Blum, U. Evidence for inhibitory allelopathic interactions involving phenolic acids in field soils: Concepts vs. An experimental model / U. Blum, S.R. Shafer, M.E. Lehman// Critical Reviews in Plant Sciences. -1999.-№18: p.673-693.

82.Blum, U. Plant-plant allelopathic interactions II. Laboratory bioassays for water-soluble compounds with an emphasis on phenolic acids / U. Blum.-Springer International Publishing, 2014.-322p.

83.Blum, U. Soil solution concentrations of phenolic acids as influenced by evapotranspiration / U.Blum //Abstracts of the Third World Congress on Allelopathy.- 2002.- p.56.

84.Bogatek, R. Allelopathic effects of sunflower extracts on mustard seed germination and seedling growth / R.Bogatek, A. Gniazdowska, W. Zakrzewska, K. Oracz and,

5.W.Gawronski //Biol. Plant.-2006.-№ 50. p.156-158.

85.Bogatek, R. Sunflower allelochemicals mode of action in germinating mustard seeds / R. Bogatek, A.Gniazdowska, J.St^pien, E. Kupidlowska // Proceedings of the 4th World Congress on Allelopathy.- 2005.-p365-369

86.Bowsher, A. W. Analysis of wild sunflower (Helianthus annuus L.) Root exudates using gas chromatography-mass spectrometry/ Bowsher, A. W., R.Ali, S. A. Harding, C.-J. Tsai, L. A. Donovan //J. Plant Nutr. Soil Sci. -2015. -№178. -p.776-786.

87.Bowsher, A.W. Evolutionary Divergences in Root Exudate Composition among ecologically contrasting Helianthus Species/ A.W. Bowsher, R. Ali, S.A. Harding, C-J. Tsai, L.A. Donovan //Plos ONE.- 2016.-№11(1).

88.Cheema, Z.A. Use of sorgaab and sorghum mulch for weed management in mungbean/ Z.A.Cheema, A.Rakha, A. Khaliq// Pakistan Journal of Agricultural Sciences. 2000.-№31.-p.140-144.

89.Cheng, F. Research Progress on the use of Plant Allelopathy in Agriculture and the Physiological and Ecological Mechanisms of Allelopathy/ F. Cheng, Z. Cheng //Frontiers in Plant Science.-2015.-№6.-p1020.

90.Chick, T.A. Allelopathy in ornamental plant systems/ T.A. Chick //MS Thesis. Michigan State University. -1991.- p213

91.Chishaki, N. Responses of secondary metabolism in plants to nutrient deficiency soil / N.Chishaki, T. Horiguchi// Soil sci. and plant nutr. Journal.-1997.-p.987-991.

92.Ciarka, D. Allelopathic potential of sunflower roots and root exudates/ D.Ciarka, H.Gawronska, M.Matecka, S.Gawronski// Zeszyty Problemowe posthpow Nauk Rolniczych.[ Advances of Agricultural Sciences Problem Issue]. -2004.-№ 496.-p. 301 - 313.

93.Czarnota, M.A. Anatomy of sorgoleone-secreting root hairs of sorghum species / M.A. Czarnota, R.N. Paul, L.A. Weston, S.O. Duke //International Journal of Plant Science . -2003.-№164(4).-p.861-866.

94.Dinkelaker, B. Distribution and function of proteoid roots and other root clusters/ C. Hengeler, H.Marschner // Bot. Acta.- 1995.-№108.-p183—200.

95.Duke, S.O. Natural phytotoxins as herbicides: eds.by JJ. Menn, J.R. Plimnter //Pest Control with Enhanced Environmental Safety. -1993.-Vol. 524.- p111-121.

96.Einhellig, F.A. Interactions among allelochemicals and other stress factors of the plant environment. / F.A. Einhellig, In G.R Waller (ed.) //Allelochemicals: Role in agriculture and forestry. American Chemical Society.-1987.-p. 343-357.

97.Einhellig, F.A. Interactions involving allelopathy in cropping systems/ F.A Einhellig//Agronomy Journal.- 1996.-№ 88.-p 886-893.

98.Einhellig, F.A. Allelopathy: Current status and future goals/ F.A. Einhellig in Inderjit, Dakshini, K.M.M (eds.)// Allelopathy: Organisms, processes, and applications. American Chemical Society.- 1995. -pp.1-24

99.Einhellig, F.A. Effects of root exudate sorgoleone on photosynthesis/ F.A. Einhellig, J.A.Rasmussen, A.H Hejl, I.F. Souza//Journal of Chemical Ecology. -1993.-№19. -p. 369-375.

100. Einhellig, F.A. Interactive effects of allelochemicals and environmental stress /F.A. Einhellig, In C.H. Chou, and G.R. Waller (eds.) //Phytochemical ecology: allelochaemicals, Mycotoxins, and Insect Pheromones and Allomones. Academia Sinica Monograph Series. 1989.- No.9.- pp. 101-117

101. Einhellig, F.A. Mechanism of action of allelochemicals in allelopathy/ F.A. Einhellig In Inderjit, Dakshini, K.M.M. (eds.)//Allelopathy: Organisms, processes and applications.- 1995.- pp. 96-116

102. Einhellig, F.A. Mechanisms and modes of action of allelochemicals /A.P. Putnam, C. Teng. (Eds.) //The Science of Allelopathy.-1986.-p. 170-188.

103. Einhellig, F.A. Phytotoxicity of sorgoleone found in grain sorghum root exudates/

F.A. Einhellig, I.F Souza //Journal of Chemical Ecology.- 1992.- №18, p.1-9.

104. Einhellig, F.A. The physiology of allelochemical action: clues and views/ F.A Einhellig // First European Allelopathy Symposium.-2001.-p21-23.

105. Einhellig, F.A.Potentials for exploiting allelopathy to enhance crop production/

G.R. Leather, F.A Einhellig//Journal of Chemical Ecology.- 1988. -№14.№ 18291842.

106. Evans, H.C. Parthenium hysterophorus: a review of its weed status and the possibilities for biological control/ H.C. Evans //Biocontrol: News and Information.-1997. -18, p89-98.

107. Fomsgaard, I. S. Chemical Ecology in Wheat Plant-Pest Interactions. How the Use of Modern Techniques and a Multidisciplinary Approach Can Throw New Light on a Well-known Phenomenon: Allelopathy/ I. S.Fomsgaard// J. Agric. Food Chem.-2006,.-№54 (4).- pp 987-990

108. Foy, C.L. How to make bioassays for allelopathy more relevant to field conditions with particular reference to cropland weeds/ C.L. Foy In: Inderjit, K.M.M. Dakshini (eds.)// Principals and Practices in Plant Ecology: Allelopathic Interactions.-1999.- pp. 25-33.

109. Gawronski, S.W Allelopathy as a strategy for weed control in organic farming/ S.W. Gawronski // Acta Physiol. Plantarum.-2003.-№ 25, 3.- p. 25.

110. Gimsing , A.L. Mineralization of the allelochemical sorgoleone in soil/ A.L. Gimsing, J. Balum, F. E. Dayan, M. A. Locke, L. H. Sejeraa //Chemosphere .-2009.-76 .-p1041-1047

111. Gniazdowska, A. Allelopathic interactions between plants. Multi site action of allelochemicals/ A. Gniazdowska, R. Bogatek//Acta Physiologiae Plantarum. -2005.-№ 27. -p 395 - 407

112. González, L. F. Role of wall peroxidases in oat growth inhibition by DIMBOA/ L. F. González, M. C. Rojas//Phytochemistry .-1999.- № 50.-p931-937.

113. Gonzalez, V.M. Inhibition of a photosystem II electron transfer reaction by the natural product sorgoleone/ V.M Gonzalez, J Kazimir, C. Nimbal, L.A. Weston, G.M.Cheniae //J Agric Food Chem.- 1997.-№45.-p1415-1421.

114. Guern, J.The compartimentation of secondary metabolites in plant cell cultures/ J Guern, J.P. Renaudin, S.C. Brown (eds F. Constabel & I.K. Vasil) //In Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants.- 1987.- p. 43-76.

115. Hale, M.G. Factors affecting root exudation / M.G. Hale , L.D. Moore // Adv. Agron.- 1979.- V. 31.- p. 93-124.

116. Hall, A.B. Stress modification of allelopathy of Helianthus annuus L. Debris on seed germination/ A.B Hall, U. Blum, R.C Fites. //American Journal of Botany.-1982.-№69.-p 776-783.

117. Hall, M.H. Alfalfa autotoxic fraction characterization and initial separation. / M.H. Hall, P.R Henderlong// Crop Science.- 1989.-№29.-p 425-428.

118. Hatcher, P. E. Combining physical, cultural and biological methods: prospects for integrated non-chemical weed management strategies/ P. E Hatcher, B. Melander // Weed Research. - 2003. №43.p303-322.

119. Haugland, E. Experiments on bioassay sensitivity in the study of allelopathy/ E.Haugland, L.O.Brandsaeter // Chem Ecol. 1996.-№22(10).-p1845-59.

120. He, H. Phytotoxic effects of volatile organic compounds in soil water taken from a Eucalyptus urophylla plantation/H. He : Q. Song : Y. Wang : S. Yu// Plant Soil.-2014.-№377.-p203-215

121. Hegab M. M. Autotoxicity of chard and its allelopathic potentiality on germination and some metabolic activities associated with growth of wheat seedlings/ M. M.Hegab, S.E.A. Khodary, O. Hammouda, H.R. Ghareib// African Journal of Biotechnology.- 2008.-Vol. 7 (7).- pp. 884-892.

122. Hoagland, R. E. Bioassays- useful tools for the study of allelopathy / R. E.Hoagland, R. D. Williams //Allelopathy, Chemistry and Mode of Action of Allelochemicals.-2004.-p.315 - 351

123. Hodge, A. A novel method for characterisation and quantification of plant root exudates /A. Hodge, S.J. Grayston1, B.G. Ord //Plant and soil.-1996.-№184.-p97-104.

124. Inderjit. Allelopathy: Principles, procedures, processes and promises for biological control/ Inderjit , K.I. Keating, //Adv. Agron.- 1999.-№67.-p 141-231.

125. Inderjit. Are Laboratory Bioassays for Allelopathy Suitable for Prediction of Field Responses? /Inderjit, L. A. Weston// Journal of Chemical Ecology.-2000.-Volume 26, Issue 9.- pp 2111-2118

126. Inderjit. Ecophysiological aspects of allelopathy/ Inderjit, S.O. Duke// Planta. -2003.-№217.-p 529-539.

127. Inderjit. Plant phenolics in allelopathy/ Inderjit//Bot. Rev. -1996.-№ 62. p186-202.

128. Inderjit. Soil: Environmental Effects on Allelochemical Activity/ Inderjit // Soil Agronomy Journal Abstract - allelopathy symposium. - 2001. №93.-p79-84.

129. Kamal, J. Potential allelopathic effects of sunflower (Helianthus annuus L.) On microorganisms / J. Kamal, A .Bano //African Journal of Biotechnology. -2008. -Vol. 7 (22), pp. 4208-4211.

130. Karst, J. Stress differentially causes roots of tree seedlings to exude carbon / J Karst, J. Gaster, E.Wiley, S. M. Landhausser//Tree Physiology.- 2017.-Volume 37, Issue 2, p. 154-164.

131. Kato-Noguchi, H. Structure-activity relationship of benzoxazinones and related compounds with respect to the growth inhibition and a-amylase activity in cress seedlings / H. Kato-Noguchi, F. A. Macias, J. M Molinillo //J. Plant Physiol. -2010.-№167.-p1221-1225.

132. Khanh, T.D.The exploitation of allelopathy in sustainable agricultural production/ T.D.Khanh, I.M. Chung, T.D. Xuan, S. Tawata// Journal of Agronomy and Crop Science.- 2005.-№191.-p 172-184.

133. Khorassani, R. Citramalic acid and salicylic acid in sugar beet root exudates solubilize soil phosphorus// BMC Plant Biology.- 2011.-№ 11.-p121.

134. Lambers, H.A phosphorus-acquisition strategy based on carboxylate exudation powers the success and agronomic potential of lupines (lupinus, fabaceae)/ H.A Lambers, J. C. Clements, M.N. Nelsonhow// American Journal of Botany. - 2013. -№ 100(2).- pp. 263-288.

135. Leather, G.R. Sunflower (Helianthus annuus) are allelopathic to weeds/ G.R. Leather// Science. -1983. -№31. -p37-42

136. Levitt, J. Datura stramonium allelochemicals: longevity in soil, and ultrastructural effects on root tip cells of Helianthus Annuus L./ J. Levitt, J. V.Lovett, P. R.Garlick//New Phytologist- 1984.-№97.p 213-218.

137. Lynch, J.M. Substrate flow in the rhizosphere/ J.M. Lynch, J.M. Whipps //Plant Soil.- 1990.-№129.-p1-10.

138. Lyu, S.W. Effect of mixtures of phenolic acids on phosphorus uptake of cucumber seedling/ S.W. Lyu, U. Blum, T. M.Gerig, T. E. O'Brien// Journal of Chemical Ecology.- 1990.-№16:.-p.2559 - 2567.

139. Macias, F.A. Allelochemicals from sunflowers leaves cv Peredovick/ R.M. Oliva, R.M. Varela, A. Torres , J.M.G. Molinillo//Phytochemistry-1999.-№ 52.-p 613-621.

140. Macias, F.A. Bioactive norsesquiterpenes from Helianthus annus with potential for allelopathic activity/ R.M. Varela, A. Torres, J.A. Oliva ,J.M.G. Molinillo// Phytochemistry.-1998.-№48.-p 631-636.

141. Macias, F.A. Bioactive terpenoids from sunflower leaves cv. Peredovik /A. Torres, J.L.G. Galindo, R.M. Varela, J.A. Alvarez , J.M.G. Molimillo//Phytochemistry.- 2002.-№61.-p 687-692.

142. Macias, F.A. Potential allelopathic sequiterpenes lactones from sunflower leaves/A. Torres, J.M.G. Molinillo, R.M. Varela, D. Castellano//Phytochemistry.-1996.-№ 43.-p1205-1215.

143. Marschner, H. Mineral Nutrition of Higher Plants/ H.Marschner.-Academic Press, 1995. -889p.

144. Muscolo, A. The effect of phenols on respiratory enzymes in seed germination respiratory enzyme activities during germination of Pinus laricio seeds treated with phenols extracted from different forest soils / A. Muscolo, M.R. Panuccio, M.Sidari //Plant Growth Regul.- 2001.-№35.-p.31-35.

145. Narwal, S.S. Allelopathy in crop production/ S.S Narwal//Scientific Publishers Jodhpur (India), 1994.-p.288

146. Narwal, S.S. Allelopathy in ecological agriculture and forestry/ S.S.Narwal, R.E. Hoagland, R.H. Dilchy, M.J. Reigosa //Proceedings of the 3rd International Congress on Allelopathy in Ecological Agriculture and Forestry.-1998.

147. Neumann, G. Physiological adoptation to phosphorus deficiency during proteoid root development in white lupin/ G.Neumann, A.Massonneau, E.Martinoia, V.Romheld //Planta .- 1999.-№208.-p 373-382.

148. Neumann, G. Root excretion of carboxylic acids and protons in phosphorus-deficient plants/ G. Neumann, V.Romheld //Plant and Soil.- 1999.-№211.-p121-130.

149. Neumann, G. The release of root exudates as affected by the plant's physiological status. / G. Neumann, V. Romheld In: Pinton R, Varanini Z, Nannipieri P, editors. //The Rhizosphere: Biochemistry and Organic Substances at the Soil-Plant Interface.- 2001. -p. 23-72.

150. Neumann, G. White lupin - a model plant to study mechanisms involved in root-induced mobilization of sparingly available P-sources/ G.Neumann, E.George, V.Romheld //In International Workshop on Role of Environmental and Biological Factors of Toxic and Essential Elements by Plants ;ed. Research Institute of Pomology and Floriculture.- Poland: Skierniewice, 1998.-p. 27-33.

151. Olofsdotter, M. Improving crop competitive ability using allelopathy- an example from rice/ M. Olofsdotter, L. B. Jensen, B. Courtois// Plant Breeding .-2002.-№121(1).-p 1-9.

152. Oracz, K. Comparison between allelopathy and osmotic stress in germinating mustard seeds/ A. Gniazdowska, F. Corbineau, D. Come, A. Skoczowski, A .Janeczko and R .Bogatek //Proceedings of Second European Allelopathy Symposium: (Allelopathy from understanding to application). -2004.-p.147.

153. Padhy, B. Allelopathic potential of Eucalyptus leaf litter leachates on germination of seedling growth of fingermillet/ B.Padhy, P. K. Patnaik, A. K. Tripathy // Allelopathy Journal.- 2000.-№7:.-p69 - 78.

154. Pang ,J. Y. Variation in morphological and physiological parameters in herbaceous perennial legumes in response to phosphorus supply/ J. Y Pang, M H Ryan, M. Tibbett //Plant Soil.- 2010.-№ 331.-p 241-255.

155. Pyrez, F. J., Difference in hydroxamic acid content in roots and root exudates of wheat (Triticum Aestivum L.) And rye (Secale Cereale L.): possible Role in allelopathy /F. J. Pyrez, J. Ormeno-Nunez //Journal of Chemical Ecology.-1991.-Vol. 17, No. 6,

156. Qasem, J. R. Weed allelopathy, its ecological impacts and future prospects: a review/ J. R. Qasem, C. L. Foy //Journal of Crop Production .-2001.-№4.-p 43 -92

157. Raupp, F.M. New sesquiterpene lactones from sunflower root exudate as germination stimulants for Orobanche Cumana/ F.M. Raupp, O.J Spring //Agric Food Chem. -2013.-№61(44).-

158. Rice, C. P. Hydroxamic acid content and toxicity of rye at selected growth stages / Park C. P., Y. B., Adam, F., Abdul-Baki, A. A., And Teasdale, J. R. J. Chem. Ecol. -2005.-№31.-p1887-1905.

159. Rivoal, J. Choline-O-Sulfate Biosynthesis in Plants (Identification and Partial Characterization of a Salinity-Inducible Choline Sulfotransferase from Species of Limonium (Plumbaginaceae) / J .Rivoal, A.D . Hanson //Plant Physiol.- 1994 .-№106(3).-p 1187-1193

160. Rovira, A.D. Plant root exudates/ A.D. Rovira // Botanical Reviews.-1969.-№35.-p 35-57.

161. Sanders, D. Membrane transport/ D. Sanders, P. Bethke //Biochemistry and Molecular Biology of Plants; eds B.B. Buchanan, W. Gruisham & R.L. Jones.-USA, Rockville: ASPP ,2000.-pp. 110-158.

162. Sati, S.C. Effects of decomposing wheat and barley residues on the germination and seedling growth of Trianthema portulacastrum and Echinochloa colonum/ Palaniraj, R., Narwal, S.S., R.D Gaur, D.S. Dahiya //International conference: Allelopathy in sustainable Terrestrial and aquatic Ecosystem. -2004.

163. Schachtman, D.P. Nutrient sensing and signaling: NPKS/ D.P. Schachtman, R. Shin // Review in Annu Rev Plant Biol.- 2007.-№58.-p47-69.

164. Schmidt, S.K. Degradation ofjuglone by soil bacteria/ S.K Schmidt// Journal of Chemical Ecology.-1988.- Vol. 14.- No. 7

165. Schulz, M. Benzoxazinoids in Rye Allelopathy - From Discovery to Application in Sustainable Weed Control and Organic Farming / A. Marocco, V.Tabaglio, F. A Macias, J. M. G. Molinillo // J Chem Ecol. - 2013.-№39.-p154-174

166. Schulz, M. Variations in metabolism of BOA among species in various field communities - biochemical evidence for co-evolutionary processes in plant communities/ M.Schulz, I.Wieland// Chemoecology.- 1999.-№9.p133-141.

167. Sharma, M. Potential Allelopathic Influence of Sunflower (Helianthus Annuus L.) On Germination and Growth behavior of Two Weeds in- vitro

Condition/ M.Sharma, G.P.Satsangi // International Journal of Biotechnology and Bioengineering Research.-2013.-V4(5).- 421-426

168. Singh, H.P. Allelopathic interactions and allelochemicals: new possibilities for sustainable weed management/ H.P Singh, D. R. Batish, R .K.Kohli//Critical Reviews in Plant Sciences.-2003.-№22.-p 239-311.

169. Song, F. Response to water stress of soil enzymes and root exudates from drought and non-drought tolerant corn hybrids at different growth stages/ F.Song, X. Han, X. Zhu, S. J Herbert //Canadian Journal of Soil Science.- 2012.-№92(3).-p 501-507.

170. Sugiyama, A. Root Exudates of Legume Plants and Their Involvement in Interactions with Soil Microbes /A. K. Sugiyama, Yazaki // Secretions and exudates in biological systems.- Springer Berlin Heidelberg, 2012.-p 27-48

171. Tang, H.L. Interactive effects of phosphorus deficiency and exogenous auxin on root morphological and physiological traits in white lupin (Lupinus albus L.)/ H.L Tang, J.B.Shen, F.S. Zhang, Z Rengel // Sci China Life Sci.-

2013.-№ 56.-p313-323

172. Tehmina, A. Allelopathic potential of Helianthus annuus L. (sunflower) as natural herbicide / A.Tehmina, S. Phil; H. David ,B. Rukhsana.//Proceedings of the 4th World Congress on Allelopathy.- 2005. -p.577-580.

173. Thorpe A. Root exudates is allelopathic in invaded community but not in native community: field evidence for the novel weapons hypothesis / A. Thorpe, G. Thelen, A. Diaconu, R. Callaway // J. Ecol. -2009. -Vol. 97.- P. 641-645.

174. Torres, A. First world congress on allelopathy. A science of the future/ A. Torres, R. M Oliva, D. Castellano, P. Cross.- Spain, Cadiz: SAI ,1996.-pp. 278.

175. Uenoa, K. Heliolactone, a non-sesquiterpene lactone germination stimulantfor root parasitic weeds from sunflower/ T.Furumotob, S. Umedaa, M.Mizutania, H. Takikawaa,R. Batchvarovac, Y. Sugimoto //Phytochimistry.-

2014.- №102.- p122-128.

176. Understrup, A.G. Biotransformation of 2-benzoxazolinone to 2-amino-(3H)-phenoxazin-3-one and 2-acetylamino-(3H)-phenoxazin-3-one/ A.G

Understrup, S. Ravskov, HCB Hansen and I.S. Fomsgaard //J Chem Ecol .-2005.-№31.-p1205-1222

177. Uren, N.C. Types, amounts and possible functions of compounds released into the rhizosphere by soil-grown plants/ N.C. Uren // The Rhizosphere, Biochemistry and Organic Substances at the Soil-Plant Interface; eds R. Pinton, Z. Varanini & P. Nannipieri.- USA, NY: Marcel Dekker ,2000.-p. 19-40.

178. Virtanen, A. I. 2(3)-Benzoxa- zolinone, and anti-Fusarium factor in rye seed- lings/ A. I .Virtanen, P. K. Hietala// Acta Chem. Scand.- 1955.-№9:.-p1543-1544

179. Vyvyan ,J.R. Allelochemicals as leads for new herbicides and agrochemicals /J.R.Vyvyan // Tetrahedron.- 2002.-№58.-p1631-1646.

180. Wardle, D. A. Influence of herbicide applications on the decomposition, microbial biomass, and microbial activity of pasture shoot and root litter/ D. A Wardle, K. S. Nicholson ,A. Rahman //New Zealand Journal of Agricultural Research.- 1994.-№37.1,.-p29-39

181. Weir T.L. Biochemical and physiological mechanisms mediated by allelochemicals/ T.L. Weir, S.W. J.M. Park and Vivanco //Current Opinion in Plant Biology.- 2004.- №7.-p472-479

182. Weisskopf, L. Isoflavonoid exudation from white lupin roots is influenced by phosphate supply, root type and cluster-root stage/ L. Weisskopf, N. Tomasi, D. Santelia, E. Martinoia, N. B. Langlade, R. Tabacchi, E. Abou-Mansour// New Phytologist. -2006.-№ 171.-p 657-668.

183. Weston, L.A. Inhibition of growth, nodulation and nitrogen fixation of legumes by quack grass / L.A. Weston, A.R. Putnam// Crop Sci. -1985.-№ 25.-p561-565.

184. Weston, L.A. Weed and crop allelopathy/ L.A Weston, S.O, Duke// Critical Review of Plant Science.- 2003.-№ 22,.-p367-389.

185. Wink, M. Introduction: biochemistry, role and biotechnology of secondary metabolites. Functions of Plant Secondary Metabolites and Their Exploitation in Biotechnology; ed. M. Wink// Annual Plant Reviews.-1999.-№3.-p1-16.

186. Wojcik-Wojtkowiak, D. Phenolic substances as allelopathic agents arising during the degradation of rye (Secale cereale) tissues / D. Wojcik-Wojtkowiak,

B. Politycka, I. M Schneider, J. Perkowski// Plant Soil.- 1990.-№124.-p143-147

187. Wu, H. Quantitative trait loci and molecular markers associated with wheat allelopathy/ H. Wu, J.Pratley, W. Ma, T.Haig// Theor Appl. Genet. -2003.-№107.-p1477-1481.

188. Xia, J-H. lmproved cytoplasmic ph regulation, lncreased lactate efflux, and reduced cytoplasmic lactate levels are biochemical traits expressed in root tips of whole maize seedlings acclimated to a low-oxygen environment / J-H. Xia, K. Justin, M. Roberts //Plant Physiol. -1994.-№ 105.-p651-657

189. Yang, Y. N. Endogenous salicylic acid protects rice plants from oxidative damage caused by aging as well as biotic and abiotic stress/ Y. N. Yang, M. Qi,

C. S. Mei //Plant J.-2004. -№40.-p909-919.

190. Zeng, R.S. Allelopathy in Sustainable Agriculture and Forestry/ R.S Zeng, A.U. Mallik, S.M. Luo, //New York: Springer-Verlag, 2008. - p.412

191. Zhao, J. Elicitor signal transduction leading to production of plant secondary metabolites / J. Zhao, L.C. Davis, R. Verpoorte// Biotechnol Adv. -2005.-№23(4).-p283-333.