Роль корневых систем древесных растений в перераспределении Сs-137 в почвах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Попова Евгения Павловна

• Попова Евгения Павловна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Попова Евгения Павловна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1 Факторы, влияющие на миграцию 137Сб в почвенном профиле

1.2 Строение корневых систем растений и механизм поступление в них

13^

1.3 Распределение и биомасса корневых систем древесных растений в почвах лесных территорий

1.4 Накопление радиоцезия в корневых системах деревьев и вклад запаса

в корнях растений в суммарное загрязнение почвенного профиля

1.5 Корневые выделения и перемещение элементов по поверхности корневых систем

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследований

2.2.1 Полевые исследования

2.2.2 Модельный эксперимент

2.2.3 Модельный эксперимент

2.2.4 Модельный эксперимент

2.2.5 Соблюдение норм радиационной безопасности при постановке лабораторных экспериментов

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Накопление 137Сб в корневых системах сосны обыкновенной и

березы повислой

3.1.1 Удельная активность радиоцезия в почвенных слоях и его запасы в исследуемых фитоценозах

3.1.2 Сравнение запаса биомассы корней сосны обыкновенной и березы повислой в почвенной толще исследуемых фитоценозов

3.1.3 Удельная активность и запасы 13"^ в отдельных фракциях корней сосны и березы в различных слоях почвенного профиля исследуемых фитоценозов

3.1.4 Вклад отдельных фракций корней березы и сосны в суммарные запасы

в почвенном профиле

3.2 Результаты модельных экспериментов

3.2.1 Результаты модельного эксперимента 1 с внесением радиоцезия на поверхность кроны саженцев сосны обыкновенной

3.2.2 Результаты модельного эксперимента №2 - с елью обыкновенной в водной культуре

3.2.3 Результаты модельного эксперимента №3 с елью обыкновенной в почвогрунте

3.3 Оценка поступления 137Сб в исследуемых сосняках и березняках за счет деятельности корневых систем древесных растений-эдификаторов

Заключение

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль корневых систем древесных растений в перераспределении Сs-137 в почвах»

Введение

Радиоцезий (137Св) представляет собой техногенный радионуклид, появление которого в биосфере определилось развитием атомной энергетики и ядерного вооружения во 2-й половине XX века. Около 0,5% площади территории Российской Федерации в разные периоды было подвергнуто загрязнению радиоцезием, последствия чего создают неблагоприятную экологическую обстановку и в настоящее время (Радиоактивное загрязнение территории России, 1997; Восточно-Уральский радиоактивный след., 2000). Вместе с тем, периодически происходящие аварии на объектах ядерно-топливного цикла обеспечивают пополнение пула 137Сб в окружающей среде, делая неблагоприятными для жизни человека все новые территории, где радиоцезий будет являться основным дозообразующим радионуклидом.

Наряду с ионизирующим излучением, формирующим высокую экспозиционную дозу на загрязненных территориях, важной особенностью рассматриваемого изотопа является его значительная биологическая доступность, способствующая поступлению в самые разные компоненты экосистем, и приводящая к постоянному перераспределению между ними, что создает дополнительную опасность для населения территорий удаленных от загрязненных, за счет поступления радиоцезия в организм человека с водой и продуктами питания.

Перечисленные предпосылки не могли не отразиться на повышенном внимании научного сообщества к последствиям радиационных катастроф. На сегодняшний день в отечественных и зарубежных журналах публикуется большое количество работ, связанных с исследованиями накопления и миграции 137Сб в компонентах экосистем и звеньях трофической цепи. Особое внимание уделяется миграции его в системе почва-растение (Алексахин, 1963; Тихомиров, 1972; Нарышкин и др., 1973; Прохоров, 1981; Богачев, 1997; Алексахин и др., 1991; Щеглов 2000; Мамихин, 2001; Молчанова, Караваева 2001; Щеглов, Цветнова, 2002; Ефремов, 2005; Сак, 1999; Стрельников и др., 2006; Джафаров, Оруджева,

2007; Санжарова и др., 2009; Позолотина и др., 2008; Парамонова, Романцова, 2013; Paramonova et al., 2015; Coughtrey et al., 1989; Jackson, Smith, 1989; Shaw, Bell, 1989; Sawidis et al., 1990; Bergeijk et al., 1992; Shaw, 1992; Shaw, 1993; Rafferty et al., 1994; Nisbet, Shaw, 1994; Absalom et al., 1999; Chiu et al., 1999; Chibowski, 2000; Brambilla et al., 2002; Rigol et al., 2002; Butkus, Konstantinova, 2005; Corrina R. Hampton et al. 2005Mareiulionie^ et al., 2005; Waegeneers et al., 2005; Isaure et al., 2006; Lay et al.,2006; Soudek et al., 2006; Abu - Khadra et al., 2008; Kamei-Ishikawa et al., 2008; Tamponnet et al., 2008; Goncharova, 2009; Munmun et al., 2009; Vinichuk et al., 2010; Bataitiene, Butkus, 2011; Giannakopoulou et al., 2011; Smolders, Tsukada, 2011; Choi et al., 2011; Jianguo LI et al., 2011; Okuda et al., 2013; Maringer et al., 2017; Abdulkareem, Mustafa 2019).

Значимый интерес к указанной проблематике долгое время определялся необходимостью минимизации последствий поступления радионуклида по трофической цепи к человеку. Вместе с тем, новые происшествия на объектах ЯТЦ, приводящие к загрязнению различных ландшафтов, обуславливают необходимость формирования базы фактических данных об аккумуляции и потоках 137Cs в различных биогеоценозах и построения на их основе достоверных прогнозных моделей миграции радиоцезия.

При этом, анализ данных, представленных в разнообразных научных трудах показал существующие противоречия в оценках потоков и аккумуляции радиоцезия, а значимая вариация показателей накопления его, отмечалась даже в случае исследований одной и той же пары культура-почва (Парамонова, Мамихин, 2017), что свидетельствует о необходимости продолжения научных изысканий в данной области.

Очевидно, причины указанных различий связаны с тем фактом, что миграция радиоцезия представляет собой сложный комплексный процесс, определяющийся совокупностью разнообразных факторов, включающих, как химические свойства и физико-химическое состояние радионуклида, так и характеристики экосистемы, как например, свойства почвы и условия ее увлажнения, рельеф, геологические условия и ряд других. (Алексахин, 1963; Алексахин и др. 1992; Щеглов, 2000;

Щеглов, Цветнова, 2002). Соответственно данный процесс имеет свои особенности в каждой отдельной экосистеме, где определяющими миграцию радионуклида могут выступать самые разные факторы. Кроме того, миграционные процессы являются динамичными и количественные показатели потоков миграции существенно варьируют от года к году.

В целом, поступивший на поверхность почвенного покрова из атмосферы 137Cs, на длительное время аккумулируется в верхнем слое почвы, редко превышающем 30 см толщу, в которой происходит трансформация его физико-химических форм соединений что, в последующем, определяет скорость поступления радионуклидов в растения, при этом их наличие в корнеобитаемом слое почвы создает долговременный пул поступления данных поллютантов в растительный покров и биоценоз в целом. (Титаева, 2000). Существуют различные процессы, обуславливающие миграцию 137Cs, это конвективный перенос, диффузия, деятельность мезофауны, функционирование корневых систем и ряд других (Павлоцкая, 1974; Прохоров, 1981; Щеглов, 2000). При этом основные результаты исследований, представленные в рассмотренных выше источниках зачастую направлены на оценку физических и физико-химических путей миграции или, исследуют перемещение радионуклида в системе почва-растение. Объектами большинства исследований в данной области преимущественно являются агроценозы, реже травянистые экосистемы.

Трудов, связанных с исследованием миграции 137Cs в лесных фитоценозах значительно меньше (Щеглов, 2000; Nimis et al., 1996; Winkelbauer, Matthias 2012; Ohte et al., 2016; Kocadag, Nimis et al., 2017). При этом, площадь загрязненных радиоцезием лесов Российской Федерации составляет около 958,7 тысяч гектар (Руководство, 1995). Наиболее выраженный ореол радиоактивного загрязнения наземных ландшафтов после аварии на Чернобыльской АС сформировался в лесных экосистемах Брянской области уровнями содержания 137Cs превышающими 40 Ku/км2.

Леса являются источником древесины и недревесной продукции, активно использующейся населением, несут функции рекреационных территорий. В отношении лесных фитоценозов важным становится не просто ограничение поступления радионуклидов в растения, но и определение потоков миграции радиоцезия, в частности нисходящей миграции в почвенном профиле за счет деятельности корневых систем, поскольку разветвленные корни древесных растений, имея значительную биомассу и распространение в почве могут обеспечить заглубление радионуклидов, увеличивая риск попадания 137Cs в почвенные и грунтовые воды. При этом, работ, рассматривающих влияния самих корней на миграцию радионуклидов, крайне мало и представлены они в первую очередь отечественными исследованиями (Щеглов, 2000; Мамихин, 2001; Торшин, Фокин, 2008; Якушев, Сак 1991).

Все вышеизложенное, и определило цель данной работы, состоящую в оценке роли корневых систем древесных растений в миграции радиоцезия в почвах.

Для осуществления цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценка удельной активности 137Cs в корнях сосны обыкновенной (Pínus sylvéstris L.) и березы повислой (Bétula péndula Roth) и вмещающей почвенной массе в различных слоях корнеобитаемой толщи лесных фитоценозов Красногорского района Брянской области.

2. Оценка накопления радиоцезия (137Cs) в различных фракциях корней сосны обыкновенной (Pínus sylvéstris L.) и березы повислой (Bétula péndula Roth) в натурных исследованиях лесных фитоценозов исследуемого региона.

3. Оценка вклада 137Cs, аккумулированного в корнях древесных растений-эдификаторов, в суммарный запас 137Cs в различных слоях почвенного профиля в лесных фитоценозах Красногорского района Брянской области.

4. Количественная оценка поступления исследуемого радионуклида в корнеобитаемую среду в составе корневых выделений и корневого опада

5. Оценка возможности перемещения радионуклида в водной пленке на поверхности корневых систем в условиях модельных экспериментов с саженцами древесных растений.

Таким образом, предметом данного исследования являются корневые системы древесных растений-эдификаторов, а объектом исследования - их влияние на перераспределение радиоцезия в почвенном профиле лесных фитоценозов.

Новизна исследования

В условиях модельных экспериментов проведена оценка поступления в

корнеобитаемую среду с корневыми выделениями и корневым опадом. Впервые для древесных растений при оценке роли корневых систем в геохимической миграции 137Сб использован методологический подход, предусматривающий проведение параллельных нативных изысканий и модельных экспериментов. Соответствующие модельные эксперименты с использованными видами древесных растений ранее не проводились. На основе полевых и модельных экспериментов дана количественная оценка накопления и распределения в корневых системах древесных растений-эдификаторов, их вклада в перераспределении радионуклида в почвах лесных ландшафтов.

Практическая значимость

Полученные количественные показатели поступления в почву с

прижизненными корневыми выделениями и корневым опадом древесных растений внесут значительный вклад в параметризацию биогеохимических потоков 137Сб в лесных биогеоценозах. Учет этих потоков в биогеохимических циклах позволит значительно повысить надежность прогностических моделей поведения техногенных радионуклидов в лесных экосистемах.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Удельная активность 137Cs в корнях древесных растений неодинакова и меняется в зависимости от их диаметра. При этом удельная активность 137Cs соответствующих фракций корней меняется с глубиной значительно меньше, чем удельная активность 137Cs в соответствующих почвенных слоях.

2. Содержание 137Cs в биомассе корневых систем древесных растений вносит значимый вклад в суммарный запас этого радионуклида, как в отдельных слоях, так и почвенном профиле в целом.

3. Корневые выделения являются одним из существенных процессов, определяющих нисходящую миграцию 137Cs в почвенном профиле, вклад которого превышает ежегодное поступление этого радионуклида за счет корневого опада.

Публикации и сведения об апробации работы

По результатам исследования опубликованы следующие статьи в рецензируемых

научных журналах:

• Shcheglov A.I., Tsvetnova O. B., Popova E.P., The effect of tree roots on the redistribution of 137Cs in the soils of pine and birch forests of the radioactive contamination zone // Moscow University Soil Science Bulletin, 2016, Vol. 71, No. 2, pp. 83-87.

• Щеглов А. И., Цветнова О. Б., Попова Е. П. Показатели поступления 137Cs в почву с опадом корней и корневыми выделениями сосны обыкновенной //Радиационная биология. Радиоэкология. — 2017. — Т. 57, № 6. — С. 651657.

• Popova E.P., Shcheglov A.I., Komarov L.A. Some indicators of the 137Cs intake in nutrient solution with root exudates of Norway spruce (Picea Abies) in a model experiment // Moscow University Soil Science Bulletin, 2018, Vol. 73, No. 5, pp. 43-46.

Материалы данной работы были представлены на: ХХ международной научной

конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов- 2013»

(Москва, 2013 г.); XXII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов- 2015» (Москва, 2015 г.); Генеральной ассамблее Европейского Союза наук о Земле (European Geosciences Union-EGU, 2015); заседаниях кафедры радиоэкологии и экотоксикологии факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Глава 1. Литературный обзор 1.1 Факторы, влияющие на миграцию 137Сз в почвенном профиле

Как уже отмечалось ранее, 13"^ является одним из наиболее долгоживущих дозообразующих искусственных радионуклидов, загрязнение природных сред которым, после крупнейшей радиационной аварии на Чернобыльской АЭС (1986 г.), приняло глобальные масштабы.

Данный радионуклид вызывает наибольший интерес, поскольку имеет значимый период полураспада (Т1/2=30,1 года), и высокую биологическую доступность. 13^ претерпевает бета-распад, в результате которого образуется метастабильный барий-137 (его период полураспада составляет 2,55 мин), который, в свою очередь, претерпевает гамма-распад с образованием стабильного бария. (Василенко, 1999). Цезий, с массовым числом 137, является искусственно созданным изотопом химического элемента, расположенного в первой группе главной подгруппы периодической системы химических элементов и является щелочным металлом наравне с К, №, Li и др. Химическая природа радиоцезия позволяет ему активно вовлекаться в различные химические реакции, а также фактически беспрепятственно поступать в растительность. С другой стороны, существует ряд факторов, минимизирующих проявление миграционной активности радиоцезия.

Одним из основных свойств, определяющих поведение радионуклида в почве, является форма химического соединения (Павлоцкая, 1981; Алексахин, 1990; Бобовникова и др., 1990; Щеглов, 2000; Yamaguchi N. et 81. 2012). Поскольку всестороннее описание всех возможных форм соединений радионуклидов в почвах является практически неосуществимой задачей, то, для упрощения, применяется подход с выделением физико-химических форм, основанных на серии последовательных вытяжек. При этом количество и состав вытяжек может отличаться в зависимости от целей исследований (Konoplev, Bobovnikova, 1991). Для радиоцезия выделяются следующие основные фракции (физико-химические формы) получаемые в серии последовательных вытяжек:

• водорастворимая форма

• обменная форма

• фракции, ассоциированные с карбонатами, оксидами и гидроксидами металлов и частично сорбированные органическим веществом и почвенными минералами, но не захваченные кристаллической решеткой минералов (кислоторастворимые)

• необменная форма

• нерастворимый остаток - фракция радионуклидов, оставшаяся после всех обработок, очень прочносвязанная в почве (Павлоцкая, 1974; Щеглов, 2000). Имеющиеся в литературе данные указывают, что водорастворимые формы радионуклидов в почвах представлены как неорганическими соединениями, так и металлоорганическими производными собственно гумусовых кислот (в основном фульвокислот) и неспецифических органических соединений почв (Агапкина, Тихомиров, 1991).

Существующие данные указывают на то, что содержание радиоцезия в составе водорастворимой формы редко превышает 1,5 - 2%, при высоком содержании обменной формы - до 30% (Павлоцкая, 1974; Круглов и др., 1995; Молчанова, Караваева, 2001).

Очевидно, что все радионуклиды, находящиеся в водорастворимой форме, будут мигрировать с током влаги, вместе с тем основное количество радионуклидов заключено в необменных, малоподвижных формах, перемещение которых возможно либо с почвенной массой, либо при изменении химической формы соединений. При этом стоит отметить, что соотношение различных форм радиоцезия не является постоянным и может значительно изменяться, с течением времени (Архипов А.М. и др. 1997; Щеглов А.И. и др. 2016; Rafferty е1 а1., 1994). Вероятно, причиной данной динамики могут выступать самые разные факторы, такие как метеорологические условия (температура, увлажнение и другие) (Коогёук е! а1., 1992), колебания численности микроорганизмов, как в целом, так и отдельных видов, интенсивность роста корневых систем.

В то же время, по степени миграции радионуклидов в почве, можно оценить интенсивность факторов, влияющих на миграцию. Независимо от типа почв и ландшафта, основная масса дозообразующих радионуклидов длительное время удерживается в верхнем почвенном слое (Алексахин, 1963; Тихомиров, 1988; Щеглов, 2000).

Основными процессами, обеспечивающими миграцию 13"^ в почвенном профиле, являются: диффузия ионов; деятельности биоты; конвективный перенос с током влаги и хозяйственная деятельность человека (Прохоров, 1975; Ажабов и др., 1999; Мамихин, Бадави, 2011). Как уже отмечалось ранее, на преобладание того или иного процесса влияют отдельные факторы и условия среды, а также форма радионуклида.

Процесс перемещения радиоцезия посредством диффузии, долгое время рассматривался как один из ведущих. Данный процесс предполагает перемещение ионов под действием градиента концентраций (Прохоров, 1975; Яшин, 2013). Диффузия наблюдается не только в почвах, она активно протекает в растворах и газовой фазе, при этом, говоря о диффузии в почвенном профиле, подразумевается процесс миграции в отсутствии переноса с потоком влаги. Можно сказать, что это совокупность элементарных процессов, в результате которых, происходит перемещение вещества. Диффузия постоянно присутствует в почве, из-за разницы в концентрации различных форм химических элементов (Прохоров, 1971). При этом наибольшее значение диффузии характерно для подзолистых песчаных почв, с низким содержанием органического вещества, а минимальное для органогенных и торфяных почв. (Щеглов, 2000; Розов и др., 1990).

До последнего времени большинство авторов отмечали преобладающую роль диффузии (Ефремов и др., 2005) и конвективного переноса в миграции радиоцезия. Возможно, это связано с детальным изучением данных процессов, однако в природе расчетных уровней миграции, за счет действия данных факторов, не наблюдается.

Несколько различных по специфике потоков, основанных на процессе сорбции и десорбции при инфильтрации атмосферных садком объединяют под термином влагопереноса или конвективного переноса.

Величина влагопереноса зависит от различных факторов, таких как почвенные, климатические и природные условия, при этом она значительно варьирует в разные времена года и суток. Поэтому, в связи со сложностью определения, чаще всего говорят о суммарном потоке (Прохоров, 1981; Шеин, 2005). Очевидно, что влага движется в почве в самых разных направлениях. Примером являются капиллярные силы, за счет которых, может происходить подтягивание растворенных радионуклидов. Итоговое направление данного потока зависит от типа почвы и условий увлажнения, при этом возможна и компенсация факторов. Конвективный перенос способен оказывать значительное влияние на миграцию радионуклидов, но его величина напрямую будет зависеть от растворимости формы соединения и ее подвижности. Однако для большинства радионуклидов, поступивших в наземные экосистемы в результате аварии на ЧАЭС, среднегодовой вынос с внутрипочвенным стоком из слоя лесной подстилки составляет от 0,06 до 0,9% от их общих запасов в этом слое, а из слоя 0-20см -0,001-0,2%, т.е. снижается примерно в 10 раз (Щеглов, 2000). Наряду с этим, долговременные исследования кафедры радиоэкологии и экотоксикологии факультета почвоведения Московского государственного университета показывают, что, большая часть 137Сб находится в неподвижной форме, а водорастворимая фракция редко превышает десятые процентов (Щеглов и др., 2016). Таким образом, сопоставление величин выноса радионуклидов с внутрипочвенным стоком и их фактическое перераспределение в почвенном профиле показывает, что суммарный поток радионуклидов в десятки раз превышает лизиметрический сток, а значит перенос с током влаги редко может рассматриваться как ведущий процесс миграции и зачастую величина нисходящей миграции под действием этого процесса редко превышает сотую процента в год (Щеглов, 2000).

Отдельные авторы делают выводы преобладающей роли поступления радиоцезия в слои почвенного профиля ниже 5 см за счет инфильтрационных вод (Bulgakovet et al., 1990). Соответствующие выводы делаются на основании сравнения профильного распределения различных радионуклидов. В свою очередь, деятельность корневых систем и биоты в целом, способствующие заглублению радионуклидов, рассматриваются в данной работе только с точки зрения биотурбации.

Активное изучение вышеописанных механических и химических процессов, а также построение моделей миграции, значительно нивелировало в литературе роль биоты в миграции радионуклидов. В тоже время, в отдельных исследованиях изначально подчеркивалась важность данного фактора, например, В.М. Прохоров отмечает, что роль биологических агентов в миграции может не только быть сравнима с ролью остальных потоков, но и превосходить их, однако сложность и вариабельность биологических систем, усложняет возможность параметризировать данное влияние (Прохоров, 1978).

В настоящее время, по прошествии более 30 лет после аварии на ЧАЭС, когда в почве достигнуто химическое равновесие между формами радиоцезия, именно биота может оказывать максимальное воздействие на переопределение радионуклида.

Величина влияния компонентов биоты напрямую зависит от выраженности этого компонента в исследуемой зоне, периода его активности. Существует достаточное количество работ, описывающие влияние роющих беспозвоночных, а в частности дождевых червей, на миграцию радионуклидов (Криволуцкий, Покаржевский, 1974; Усачев и др., 1985; Криволуцкий, 1989; Keum et al., 2012), где они рассматриваются, как основные агенты биологической миграции. В отдельных случаях биотурбация почвы беспозвоночными считается ведущим фактором миграции в верхнем почвенном слое мощностью 5 сантиметров (Bulgakov et al., 1990). Однако, надо отметить, что максимальна роль данного фактора в широколиственных лесах, в других же природных зонах, и в частности хвойных

фитоценозах, численность беспозвоночных значимо снижается. Кроме того, в литературе очень разнятся данные о численности беспозвоночных, а показатели миграции радиоцезия, полученные в модельных экспериментах, превосходят существующие в природе уровни миграции.

Роющие млекопитающие оказывают значительное влияние, но только локально (Жук, 1999). Поэтому учитывать их роль приходится для тех территорий, где их влияние максимально, например, в степи.

На тему влияния микроорганизмов на миграцию радионуклидов существует крайне мало информации, однако их влияние следует рассматривать скорее, как косвенное. Они способны связывать радионуклиды, уменьшая их подвижность, данный процесс носит название биосорбция. Кроме этого, микроорганизмы, за счет включения радионуклидов в свой метаболизм, способны на ацидолиз или окисление, а также на комплексолиз, то есть включение элементов с состав сложных химических комплексов. (Прохоров, 1981; Tamponnet et al., 2008).

Отдельно следует остановится на влиянии мицелия грибов на перераспределение радионуклидов в почвенном профиле. Мицелий характеризуется высокой скоростью роста, биомассой и распространением в профиле почв. Кроме того, он значительно концентрирует в себе 137Cs, в десятки раз превышая его удельную активность в почве (Харатьян, 1970; Жданова и др., 2001; Цветнова, Щеглов, 2002; Linkov et al., 2000; Vinichuk et al., 2010; Mamihin, 2012 ; Vinichuk et al., 2013). Надо отметить, что резкие колебания численности мицелия в сухие и влажные годы, может свидетельствовать о быстром его отмирании, а значит и высвобождении 137Cs. Отдельные авторы отмечают значительное увеличение поглощения радиоцезия корнями при наличии микоризообразующих колоний (Goncharova, 2009). Хочется отметить, что в литературе практически совершенно отсутствуют данные о роли мицелия, при том, что перемещение элементов возможно происходит и по водной пленке на поверхности мицелия. Велика биомасса в почве и спор грибов (Полянская, 1996), данный показатель во много раз превосходит биомассу бактерий. Однако роль спор

грибов в миграции радионуклидов изучена крайне мало, предположительно, что их способность к концентрации 13"^, также будет велика.

Особенно недооценена и интересна роль в миграции радионуклидов корней растений. Ежегодное отмирание корней растений достигает 30-40% прироста (Базилевич, 1978), а, следовательно, содержащиеся в них радионуклиды будут поступать в почву, при этом благодаря распространению корневых систем радионуклиды способны мигрировать по корням растений в те глубинные слои почвы, в которые они не попадают с механическими и физико-химическими миграционными потоками. В своей работе Коноплев и др. (Копор^, 2016) производя оценку заглубления радиоцезия в результате аварийного выброса АЭС Фукусима отмечают, что детектируемый уровень удельной активности радиоцезия в почвах лесных территорий находится на больших глубинах, нежели почвах, приуроченных к травянистым экосистемам.

Кроме того, имеется возможность миграции элементов, в том числе и радионуклидов по поверхности корней растений и с корневыми выделениями. Оценка изученности данной проблематики приведена в последующих разделах.

1.2 Строение корневых систем растений и механизм поступление в них 137Сs

Основными функциями корневых систем является закрепление растение в почве, поглощение воды и элементов минерального питания, кроме того в корневых системах происходит запасание питательных веществ. Корневая система древесных растений состоит из крупных многолетних корней и множества мелких недолговечных корней (Крамер, 1983).

Для корневой системы сосны обыкновенной и березы повислой, являющихся предметом исследования данной работы, наиболее характерно стержневое строение с выделением главного корня, побочных и боковых корней. При этом, возможно также разделение различных корней на скелетные, полу-скелетные и сосущие корни, основанное на функциональных особенностях. Скелетные корни

несут в первую очередь опорную функцию, их отмирание минимально, а содержание в них радиоцезия, согласно литературным данным мало отличается от его содержания в древесине (Щеглов, 2000). В свою очередь сосущие корни, в которых отмечается более высокая интенсивность происходящих процессов, имеют и большую скорость отмирания. Поэтому, при исследовании корневых систем древесных растений, важно разделять эти фракции. Существуют различные данные о принадлежности корней, в зависимости от их диаметра, но большинство авторов сходятся, что для полного учета сосущей фракции необходимо выделять корни диаметром до 3мм (5 мм) (Полевая геоботаника, 1959; Интродукция растений: учебное пособие., 2013). Следует отметить, что функцию поглощения, несет не весь сосущий корень, а только небольшая его часть с корневыми волосками, называемая зоной всасывания, расположенной перед зоной растяжения и корневым чехликом. Что касается внутреннего строения, то снаружи корни покрыты ризодермой, состоящей из небольшого слоя тонкостенных клеток. Далее расположена первичная кора корня, состоящая из экзодермы, мезодермы и эндодермы. Мезодерма - ткань из паренхимных клеток, именно в ней происходит накопление различных веществ, при этом эндодерма, расположенная ближе к осевому цилиндру, является одним из основных барьеров, обеспечивающих ингибирующих поступление в надземную часть. Возможно именно наличие нескольких оболочек с различными функциями обуславливают тот факт, что значительная часть токсичных веществ, содержащихся в почвенном растворе задерживается именно в корневой системе (Агрохимия, 2016).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Попова Евгения Павловна, 2019 год

Литература

1. Агапкина Г. И., Тихомиров Ф. А. Органические соединения радионуклидов в почвенных растворах и их роль в поступление элементов в растения // Экология. 1991. № 6. С. 24-29.

2. Агроклиматический справочник по Брянской области. Л.: Гидрометиоиздат, 1960. 111 с.

3. Ажабов А. К., Мухамедов А. К., Потемкин Г. В. Вертикальная миграция 137Cs в некоторых почвах Узбекистана/ А. К. Ажабов, // Атомная энергия. 1999. Т. 87. № 4. С. 311-314.

4. Алексахин Р.М. Радиоактивное загрязнение почвы и растений. М.: АН СССР. 1963. 132 с.

5. Алексахин P.M., Пристер Б.С., Санжарова Н.И. и др. Радиоактивное загрязнение агроэкосистем // Радиоэкологические последствия Чернобыльской аварии / Под ред. И.И. Крышева. М.: ИАЭ им. Курчатова, 1991. С. 136-161.

6. Архипов А.М., Пилипчук Т.В., Паскевич С.А. Особенности миграции 137Cs и 90Sr в луговых ценозах зоны отчуждения // Наука. Чернобыль-96: Материалы научно-практической конференции (11-12 февраля 1997 г.) . М.: Из-во УРУЦ, 1997. С. 85-86.

7. Арышева С.П., Анисимов В.С. и др. Исследование поглощения Zn и Pb в системе водная вытяжка из почвы - растения // Проблемы агрохимии и эеологии. 2018. №1. С. 48 - 54.

8. Атлас Брянской области [Карты] ред. коллегия: отв. ред. Г.П. Федоровская [и др.]. М.: ГУГК, 1976. 32 с.

9. Атлас современных и прогнозных аспектов последствий аварии на Чернобыльской АЭС на пострадавших территориях России и Беларуси (АСПА Россия-Беларусь) / Под ред. Ю .А. Израэля и И.М. Богдевича. Москва— Минск: Фонд «Инф осф ера»—НИА-Природа, 2009. 140 с.

10. Мамихин С. В., Бадави В. М. Имитационная модель трехмерной миграции 137Cs в почвах // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2011. № 4. С. 32-36.

11. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 294 с.

12. Базилевич Н.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах М.: Мысль, 1978. 185 с.

13. Баринов Г.В. Об особенностях поступления веществ через листья растений. В: Физиологическое обоснование системы питания растений. М., Наука. 1964. С. 162 - 168.

14. Бобовникова Ц.И., Вирченко Е.П., Коноплева A.B., Сиверена A.A., Шкуратова И.Г. Химические формы нахождения долгоживущих радионуклидов и их трансформация в почвах зоны аварии на ЧАЭС // Почвоведение. 1990. № 10. С. 20-25.

15. Богачев В.А. Миграция Cs и калия в системе «Почва-Растение»: факты, закономерности, гипотизы: Учеб. Пособие / В.А. Богачев. М., 1997. С. 13 - 22.

16. Варфоломеева К.В. Особенности формирования радиоактивного загрязнения лесной экосистемы после аварии на ЧАЭС // Радиационная гигиена, 2008. Т.1. №3. С. 49 - 54.

17. Василенко И.Я. Радиоактивный цезий-137 // Природа, 1999. №3. C. 70 - 76

18. Викторов В.П. Интродукция растений: учебное пособие / В.П. Викторов, Е.В. Черняева. М. : Прометей, 2013. 152 с.

19. Волков О. И. Влияние корневых выделений прорастающих семян ячменя на качественный и количественный состав органических компонентов почвы // Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. № 4. С. 359-368.

20. Восточно-Уральский радиоактивный след: Проблемы реабилитации населения и территорий Свердл. обл. / Рос. акад. наук. Ур. отд-ние. Ин-т пром. экологии; [П.В. Волобуев и др.] . — Екатеринбург: УрО РАН, 2000.

283 с.

21. Гиниятулин Р.Х. Распределение корней березы повислой по почвенному профилю в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра // Известия самарского научного центра РАН. Уфа, 2012. Т.14. №5. С. 253 - 256.

22. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений / Э.А. Головко. — Киев: Наукова думка, 1984. 199 с.

23. ГОСТ 17.4.4.02-84 Охрана природы (ССОП). Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа. М.: Изд-во стандартов. 1985. 8 с.

24. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Брянской области в 2008 году» / С.А. Ахременко, А.В. Городков, Г.В. Левкина, О.А. и др. Брянск, 2009. 306 с.

25. Джафаров Э. С., Оруджева Дж. Р. Некоторые особенности накопления природных радионуклидов в разных органах растений, произрастающих в зоне повышенного радиационного фона (рус.) // Радиационная биология. Радиоэкология. Академиздатцентр "Наука" РАН, 2007. Т. 47. С. 241—246.

26. Думачева, Е.В. Почвенно-ризосферные взаимодействия некоторых видов Fabaceae при возделывании в культуре на карбонатных почвах // Фундаментальные исследования. 2012. №9. С. 351 - 355.

27. Ефремов И.В., Рахимова Н.Н., Янчук Е.Л. Особенности профильной миграции радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в системе почва - растение // Вестник ОГУ,. Оренбург: 2005. №12. С. 49 - 54.

28. Жданова Н.Н., Захарченко В.А., Артышкова Л.В. и др. Состояние микобиоты загрязненных радионуклидами почв зоны отчуждения Чернобольской атомной электростанции через 14 лет после аварии// Микол. и фитопатол, 2001. Т. 35. № 6. С. 1 - 8.

29. Жолкепич В.Н. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989. 256 с.

30. Жук В.Л. Влияние роющей деятельности крота европейского на перераспределение радионуклидов в почвенных горизонтах пойменной

ясеневой дубравы присамарья // Материалы научно-практической конференции, посвященной 60-летию со дня образования Государственного заповедника «Беловежская пуща», 1999. С. 288 - 289.

31. Калинин М.И. Корневедение / М.И. Калинин. М.: Экология, 1991. 173 с.

32. Касацкий А.А. Биологический круговорот 137Сб и К в лесных фитоценозах южной тайги и лесостепи в отдаленный период после Чернобыльских выпадений: дис. канд. биол. наук: 03.02.13. М., 2015. 130 с.

33. Кидин В.В., Торшин С.П. Агрохимия. Учебник. М.: Проспект, 2016. 604 с.

34. Корневая система сосны обыкновенной в условиях северотаежной зоны / Тюкавина, Евдокимов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал . 2016 . № 1.

35. Крамер П.Д., Козловский П.Д., Физиология древесных растений // М.: Лесная промышленность. 1983. 464 с.

36. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А.Д. Роль почвенных животных в биогенной миграции кальция и Sr-90 // Журн. общ. биологии. 1974. №2. С. 263 - 269.

37. Круглов С.В., Васильева Н.А., Куринов А.Д. и др. Распределение радионуклидов Чернобыльских выпадений по фракциям гранулометрического состава почв // Почвоведение, 1995. № 5. С. 551-557.

38. Ковда В.А., Розанов Б.Г. (ред.) Почвоведение. Часть 2. Типы почв, их география и использование/ Учеб. для ун-тов. В 2 ч. М.: Высш. шк. 1988. — 368 с.

39. Корчагин А.А., Мазиров М.А., Шушкевич Н.И. Физика почв. Лабораторный практикум. Издательство: Владим. гос. ун-та,. 2011. 99 с.

40. Мамихин С. В. Роль корневых систем в накоплении и перераспределении 137Сб в почвах и растительном покрове лесных экосистем // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2002. № 1. С. 3-6.

41. Молчанова И. В. Эколого-геохимические аспекты миграции радионуклидов в почвенно-растительном покрове. Екатеринбург : УрО РАН, 2001. 161 с.

42. Мониторинг процессов миграции и трансформации веществ в почвах Яшин И.М. Учебное пособие. М: РГАУ-МСХА, 2013. 183 с.

43. Муравин Э. А. Агрохимия: Учебник. М.: Колос, 2003. 384 с.

44. Нарышкин М.А., Алексахин P.M., Мишенков Н.Н. О миграции 90Sr, 106Ru, 137Cs и 144Се, оседающих с глобальными выпадениями, в лесном биогеоценозе // Лесоведение. 1973. № 3. С. 10.

45. Павлоцкая Ф.И. Миграция радиоактивных продуктов глобальных выпадений в почвах. М.: Атомиздат, 1974. 216 с.

46. Парамонова Т. А., Мамихин С. В. Корневое поглощение 137Cs и его распределение между надземными и подземными органами растений: анализ литературы // Радиационная биология. Радиоэкология. 2017. Т. 57, № 6. С. 633-650.

47. Парамонова Т. А., Романцова Н. А. Сравнительный анализ поступления цезия-137 и калия-40 в травянистую растительность на радиоактивно загрязненной территории Тульской области // Живые и биокосные системы. 2013. № 5.

48. Позолотина В.Н., Молчанова И.В., Караваева Е.Н., Михай-ловская Л.Н., Антонова Е.В. Современное состояние на-земных экосистем Восточно-Уральского радиоактивного следа: уровни загрязнения, биологические эффекты. Екатеринбург, 2008. 203 с.

49. Полевая геоботаника. Том 1. / А.А. Корчагин; под ред. Е.М. Лавренко. М.-Л.: Наука, 1959. 444 с.

50. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве: Дис...д-ра биол. наук в форме науч. докл. М., 1996.

51. Приказ МПР РФ от 27.12.2005 N 350 (ред. от 05.04.2006) Об утверждении Санитарных правил в лесах Российской Федерации.

52. Проконова Т.В. Особенности распространения дождевых червей по типам почв центрального предкавказья // Сборник научных трудов СевКавГТУ, сер. Естествознание, 2005. №1. С. 84 - 92.

53. Прохоров В.М. Миграция радиоактивных загрязнений в почвах. М., Энергоиздат, 1981. 98 с.

54. Прохоров В.М. - В кн.: Современные проблемы радиобиологии. Т.2. Радиоэкология. Под ред. В. М. Клечковского, Г.Г. Поликарпова и Р.М. Алексахина, М.: Атомиздат. 1971. 118 с.

55. Прохоров В. М. Прогнозирование миграции 137Сб в почвах / В. М. Прохоров // Почвоведение. 1975. № 11. С. 60-66.

56. Пчелкин В. У. Почвенный калий и калийные удобрения. М.: Колос, 1966. 336 с.

57. Радиоактивное загрязнение территории России в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Краткие сведения и основные понятия. М.: диэоф, 1997.

58. Радиоэкология почвенных животных / под общ. ред. Д. А. Криволуцкого. М.: Наука, 1985. 216 с.

59. Рахтеенко И. Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений // И. Н. Рахтеенко, И. Д. Юркевич. Минск: АН БССР, 1963. 254 с.

60. Рощина, В. Д. Выделительная функция высших растений / В. Д. Рощина, В. В. Рощина. М.: Наука, 1989. 214 с.

61. Руководство по радиационному обследованию лесного фонда (на период 1996-2000 гг.) / И.И. Марадудин, А.В. Панфилов, Т.В. Русина, Е.И.Мелехов. М.: Рослесхоз, 1995. 34 с.

62. Сак М. М. Роль корневых систем в перераспределении радиоцезия в системе почва-растение // Лес, наука, молодежь. Гомель, 1999. Т.2. С. 55-56

63. Санжарова Н.И., Фесенко С.В., Шубина О.А и др. Пересмотр параметров миграции радионуклидов в агроэкосистемах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 3. С. 268-276.

64. Сельскохозяйственная радиоэкология /Алексахин Р.М. и др., М.: Экология, 1992. 400 с.

65. Скотников Д.В., Зайцев Г.А. Дендроэкологическая характеристика ели сибирской в условиях нефтехимческого загрязнения. Дис...кандидата биол. наук в форме науч. докл. Уфа., 2007.

66. Смирнов П. М. Агрохимия: учебное пособие / П. М. Смирнов, Э. А. Муравин. - 2-е изд., перераб. и доп. М. : Агропромиздат, 1988. 446 с.

67. Снакин В.В. Экспериментальное исследование круговорота йода в системе «раствор-растение»// Научные труды Обнинского отдела географ. об-ва СССР. Обнинск, 1976.

68. Снакин В.В., Тюрканов А.Н. Об изучении скорости биогенного круговорота химических элементов в биогеоценозах.// Биосфера и почвы. М.: Наука, 1976. С. 5 - 20.

69. Соколик А.И., Демко Г.Г., Горобченко Н.Е., Юрин В.М. Основные механизмы поступления 137Сб в корневую систему растений // Радиобиология. Радиоэкология, 1997. т.37. №5. С.787 - 795.

70. Стрельников В.В., Прохоров И.П., Мельченко А.И. Миграция и накопление радионуклидов в окружающей среде. М-во сел. хоз-ва Рос. Федерации. 2006. 191 с.

71. Титаева Н.А. // Ядерная геохимия. М.: МГУ, 2000. 336 с.

72. Титов А. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М. Физиологические основы устойчивости растений ктяжелым металлам: учебное пособие / Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2011. 77 с.

73. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М., Атомиздат, 1972. 176 с.

74. Тихомиров Ф.А., Криволуцкий Д.А. и др. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука. 1988. 240 с.

75. Торшин С.П., Фокин А.Д. Роль корневых систем в формировании транспортных потоков радионуклидов в почвах Радиоэкология: современное состояние и перспективы. Межд. Конф. Москва. 2008. С. 91 - 96.

76. Тюрюканов А.Н., Понизовский А.А. Количественная оценка выделения химических элементов растениями в процессе жизнедеятельности//

Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1997. №9. С. 126 -130.

77. Усачев В.Л., Мартюшев В.З., Криволуцкий Д.А.// журн. Экология - АН СССР. 1985. №5. с. 76 - 78.

78. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 570 с.

79. Харатьян И.Г. Исследование поглощения некоторых естественных радиоактивных элементов разными микроорганизмами и лишайниками. Диссертация на соискание уч. степени канд. биол. наук. М.:1970

80. Хомяков Ю.В. Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук. 2009.

81. Цветнова О.Б., Щеглов А.И. Грибы - биоиндикаторы техногенного загрязнения // Природа. 2002. № 11 . С. 39-46.

82. Чесноков В.А. и др. Выращивание растений без почвы. Л.: Издательство Ленинградского университета. 1960. 170 с.

83. Шеин Е. В. Курс физики почв. Изд-во Московского университета г. Москва, 2005. 432 с.

84. Шульц В., Уикер Ф. Радиоэкологические методы. М.: Мир, 1985.312 с.

85. Щеглов А. И., Цветнова О. Б., Касацкий А. А. Динамика загрязнения 137Сб различных компонентов лесных экосистем Брянского Полесья // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2014. № 3. С. 17-22.

86. Щеглов А. И., Цветнова О. Б., Попова Е. П. Показатели поступления 137Cs в почву с опадом корней и корневыми выделениями сосны обыкновенной //Радиационная биология. Радиоэкология. — 2017. — Т. 57, № 6. — С. 651-657.

87. Щеглов А.И., Цветнова О.Б. Радиоактивное загрязнение почв// Деградация и охрана почв. М.Изд-во МГУ, 2002. с. 373 - 400.

88. Щеглов А. И., Цветнова О. Б., Тихомиров Ф. А. Миграция долгоживущих радионуклидов чернобыльских выпадений в лесных почвах

Европейской части СНГ // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 1992. № 2. С. 27-35.

89. Щеглов А. И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах: По материалам 10-летних исследований в зоне влияния аварии на ЧАЭС. Москва: Москва, 2000. 268 с.

90. Щеглов А. И., Цветнова О. Б., Скрябинский Д. А. Формы соединений 137Cs в почвах природных и агроэкосистем радиоактивно загрязненных территорий Брянской области // Радиоактивность после ядерных взрывов и аварий: последствия и пути преодоления. Сб. тр. конференции, 19-21 апреля 2016, г.Обнинск. — НПО "Тайфун" Обнинск, 2016. С. 404-415.

91. Якушев Б.И., Сак М.М. Роль корневых систем растений в миграции радионуклидов по почвенному профилю: научное издание // Геохим. пути миграции искусств. радионуклидов в биосфере. М., 1991. 31 с.

92. Яшин Д.А., Зайцев Г.А., Зиятдинова К.З., Уразгильдин Р.В. Особенности строение корневых систем березы повислой в условиях нефтехимического загрязнения // Известия самарского научного центра РАН. Уфа, 2012. Т.14. №1(6) . С. 1581-1583.

93. Abdulkareem A.S. Mustafa R.A. Soud Model simulation of Cs-137 contaminate at Al-Tuwaitha site // Journal of Engineering and Applied Sciences. 2019 V.14 P. 684-692.

94. Absalom J.P., Young S.D., Crout N.M.J. et al. Predicting soil to plant transfer of radiocesium using soil characteristics // Environ. Sci. Technol. 1999. V. 33. № 8. P. 1218-1223

95. Abu-Khadra, S.A., Abdel-Sabour, M.F., Abdel-Fattah, A.T. et al. Transfer Factor of Radioactive Cs and Sr from Egyptian Soils to Roots and Leafs of Wheat Plant // IX Radiation Physics & Protection Conference, Nasr City, 15-19 November 2008. P. 185-196.

96. Aktar, M., Ullah, S.M., Begum, A., et al. Effect of 137Cs on thetransfer of nutrient elements and on growth of lettuce (Lactuca sativa) // Journal of Innovation and Development Strategy. 2009. №3. Р. 18 - 30.

97. Aung H. Ph., Aye Y.S., Mensah A.D. Relations of fine-root morphology on 137Cs uptake by fourteen Brassica species // J. Environ. Radioact. 2015. V. 150. P. 203-212.

98. Badri, D. V., Vivanco J. M. Regulation and function of root exudates // Plant, Cell and Environment, 2009. V. 32. № 6. P. 666-668.

99. 31. Ban-nai T., Muramatsu Y., Yoshida S. Concentrations of 137Cs and 40K in Mushrooms Consumed in Japan and Radiation Dose as a Result of Their DietaryIntake // Journal of Radiation Research. 2004. V. 72. P. 325 - 332.

100. Bengtsson G.B. Mobility of superficially applied caesium-134 and strontium-85 in apple branches under precipitation-free conditions // Analyst, 1992. V. 117.

P. 1193 - 1196.

101. Bergeijk, K. E. Noordijk, H., Lembrechts, J., et al. Influence of pH, soil type and soil organic matter content on soil-to-plant transfer of radiocesium and strontium as analyzed by a nonparametric method // J. Environ. Radioactivity. 1992. V.15. P. 265-276.

102. Bulgakov A.A., Konoplev A. V., Popov V. et al. Mechanisms of the vertical migration of long-lived radionuclides in soils within 30 kilometers of the Chernobyl Nuclear Power Station / // Soviet soil science. 1990. V. 23, №5. P. 46-51.

103. Butkus D., Konstantinova V. Studies of 137Cs transfer in soil-fern system // J. Environ. Engineering and Landscape Management. 2005. № 3. P. 97-102.

104. Centofanti T., Penfield R., Albrecht A. et al. Is the transfer factor a relevant tool to assess the soil-to-plant transfer of radionuclides under field conditions? // J. Environ. Qual. 2005. V. 34. P. 1972-1979.

105. Chibowski S. Studies of Radioactive Contaminations and Heavy Metal Contents in Vegetables and Fruit from Lublin, Poland // Polish Journal of Environmental Studies. 2000. V. 9. № 4. P. 249 - 253.

106. Chiu, C. Y., Lai, S. Y., Wang, C. J. et al. Transfer of 137Cs from soil to plants in a wet montane forest in subtropical Taiwan // Radioanal. Nucl. Chem., 1999. V.239. №3. P. 511-515.

107. Choi Y.H., Lim K.-M., Jun I., et. al. Transfer of 54Mn, 60Co, 85Sr and 137Cs from a Sandy Soil to Soybean Plant // Progress in nuclear science and technology. 2011. V.1. p.392-395.

108. Coughtrey, P.J., Kirton J.A. , Mitchell N.G. Transfer of radioactive cesium from soil to vegetation and comparison with potassium in upland grasslands // Environmental Pollution. 1989. V. 62. P. 281-315.

109. Dakora F. D., Phillips D.A. Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments // Plant and Soil. 2002. V. 245. P. 35-47.

110. Ehlken S., Kirchner G. Environmental processes affecting plant root uptake of radioactive trace elements and variability of transfer factor data: a review // J. Environ. Radioact. 2002. V. 58. P. 97-112.

111. Giannakopoulou F., Gasparatos D., Massas I. and Haidout C. Soil properties and K plant status affect Cs uptake by Lolium perenne plants // Proceedings of the 3rd International CEMEPE & SECOTOX Conference Skiathos, June 19-24, 2011. P. 281-286.

112. Goncharova N. Plant Availability of Radiocasium in Soil: Facts, Mechanisms and Modeling. / Global NEST Journal. 2009. V. 11. №3. P. 260-266.

113. Guillitte, O. Biological pathways of radionuclides originating from the Chernobyl fallout in a boreal forest ecosystem / O. Guillitte, J. Melin, L. Walberg // Sci. Total. Environ., 1994. V.157. P.207-215.

114. Hampton C. R, Broadley M. R, White P. J. Short review: The mechanisms of radiocaesium uptake by Arabidopsis roots // Nukleonika 2005. V.50. P. 3-8.

115. Hodge, A. A novel method for characterisation and quantification of plant root exudates / A. Hodge, S.J. Grayston1, B.G. Ord // Plant and soil, 1996. V. 184. № 1. P. 97-104.

116. Isaure M. P. , Fraysse A., Devies G., et al. Micro-Chemical Imaging of Cesium Distribution in Arabidopsis thaliana Plant and Its Interaction with Potassium and Essential Trace Elements // Biochimie. 2006. V. 88. №. 11. P. 1583-1590.

117. Jackson, K.J., Smith, A.D. Uptake and retention of strontium, iodium and cesium in lowland pasture following continuous or short-term deposition // The Sciense of the Total Environment. 1989. V. 85. P.63-72.

118. Jackson, R. B., J. Canadell J. at el. A global analysis of root distribution for terrestrial biomes Oecologia, 1996. V. 108. № 3. P. 389-411.

119. Jianguo LI, Baohua HAN, Binghui MA. Study on the Reference Plants for the Assessment of Radiation Impact on Non-Human Species in Southwest of China// Progress in nuclear science and technology. 2011. V. 1. P.344 - 347.

120. Kamei-Ishikawa N., Tagami K., Uchida S. Estimation of 137-Cs Plant Root Uptake Using Naturally Existing 133-Cs // Journal of nuclear science and technology. 2008. V. 45. P. 146-151.

121. Keum D.-K., Lim K.-M. et al. Time-dependent transfer of 137Cs, 85Sr and 65Zn to earthworms in highly contaminated soils // Journal of Environmental Radioactivity. 2012. V. xxx. P.1-7.

122. Kliashtorin A. L., Tikhomirov F. A., Shcheglov A. I. Vertical radionuclide transfer by infiltration water in forest soils in the 30-km chernobyl accident zone // Science of the Total Environment. 1994. V. 157. P. 285-288.

123. Konoplev A. V. , Golosov V. N. , Yoschenko V. I. et al. Vertical distribution of radiocesium in soils of the area affected by the fukushima dai-ichi nuclear power plant accident // Eurasian Soil Science. 2016. V. 49, № 5. P. 570-580.

124. Kocadag M., Exler V., Burger-Scheidlin C., et al. Environmental radioactivity study of Austrian and Bavarian forest ecosystems: Long-term behaviour of contamination of soil, vegetation and wild boar and its radioecological coherences // Applied Radiation and Isotopes. 2017. Vol. 126. P. 106-111.

125. Konoplev, A.V., Bobovnikova Ts. I.. Comparative analysis of chemical forms of long-lived radionuclides and their migration and transformation in the environment following the Kyshtym and Chernobyl Accidents., Commission of the European Communities, Luxembourg, 1991. V. 1. P. 371-396.

126. Kudelsky A., Smith J., Ovsiannikova S., et al. Cs-137 Migration in soils of the aeration zone and level of Cs-137 contamination of groundwaters in Belarus (in Russian) // Science of the total Environment, 1996. V. 188. P. 101-113

127. Le Lay P., Isaure M.P., Sarry J.E., Kuhn L., Fayard B., Le Bail J.L., Bastien O., Garin J., Roby C., Bourguignon J. Metabolomic proteomic and biophysical analyses of Arabidopsis thaliana cells exposed to a caesium stress. Influence of potassium supply // Biochimie. 2006. V. 88. P.1533-47.

128. Linkov, I., Yoshida, S., Steiner, M., Fungi contaminated by radionuclides: critical review of approaches to modeling. In: Proceedings of the 10th International Congress of the InternationalRadiation Protection Association, Hiroshima. 2000. (P-4B-255)

129. MarCiuliomenè E.D., Kiponas D., Luksienè B. Peculiarities of 137Cs activity. distribution in the aquatic solution - solid phase - plant system. // Ekologija. 2005. № 4. P. 20-27.

130. Maringer F.J., Ackerl C., Baumgartner A., et al. Long-term environmental radioactive contamination of Europe due to the Chernobyl accident - Results of the Joint Danube Survey 2013 // Applied Radiation and Isotopes. 2017. Vol. 126. P. 100-105.

131. Mamikhin S. V. Role of macromycetes as accumulators of 137Cs in forest ecosystems // Радиационная биология. Радиоэкология. 2012. V. 52, №5. — P. 546-552.

132. Moorby J. Transport Systems in Plants. New York, Longman, 1981. 169 p.

133. Nimis P.L. Radiocesium in plants of forest ecosystems // Studia Geobotanica. 1996. V. 15. P. 3-49.

134. Nisbet A.F., Woodman R.F.M. Soil-to-plant transfer factors for radiocesium and radiostrontium in agricultural systems // Health Phys. 2000. V. 78. P. 279288.

135. Nisbet A.F., Shaw S. Summary of a five-year lysimeter study on the time dependent transfer of 137Cs, 90Sr, 239, 240Pu and 241Am to crops from three contrasting soil types. // J. Environ. Radioact. 1994. V. 23. P. 171-187.

136. Noordijk H., van Bergeijk K. E., Lembrechts J., et al. Impact of Ageing and Weather Conditions on Soil-to-Plant Transfer of Radiocesium and Radiostrontium // J. Environ. Radioactivity.1992. V. 15. P. 277-286.

137. Okuda M, Hashiguchi T., Joyo M., et al. The transfer of radioactive cesium and potassium from rice to sake Journal of Bioscience and Bioengineering. 2013. V. 116. №3, P. 340-346.

138. Ohte N., Nakanishi T., Tanoi K. Monitoring of Radiocesium Redistribution Dynamics in a Forested Catchment in Fukushima After the Nuclear Power Plant Accident in March 2011 // Tokyo Agricultural Implications of the Fukushima Nuclear Accident. 2016. P. 175-188.

139. Paramonova T., Machaeva E., Belyaev V. Modern parameters of caesium-137 root uptake in natural and agricultural grass ecosystems of contaminated post-chernobyl landscape, russia // Eurasian Journal of Soil Science. 2015. V. 4, №1. P. 30-37.

140. Pliopaite I., Butkus D. Evaluation of 137Cs and 90Sr from soil to scots pine (Pinus Sylvestris L.) by their discrimination coefficients // Environmental engineering/ The 8th International Conference May 19-20, 2011, Vilnius, Lithuania Selected papers P. 270 - 274.

141. Popova E.P., Shcheglov A.I., Komarov L.A. Some indicators of the 137Cs intake in nutrient solution with root exudates of Norway spruce (Picea Abies) in a model experiment // Moscow University Soil Science Bulletin, 2018, Vol. 73, No. 5, pp. 43-46.

142. Rafferty B., Dawson D.E., Colgan P.A. Seasonal variations in the transfer of 137Cs and 40K to pasture grass and its ingestion by grazing animals // Sci. Total Environ. 1994. V. 145. P. 125-134.

143. Rantavaara A., Vetikko V., Raitio H., et al. Seasonal variation of the 137-Cs level and its relationship with potassium and carbon levels in conifer needles // Science of the Total Environment 2012. V. 441. P. 194-208.

144. Rigol A, Vidal M, Rauret G. An overview of the effect of organic matter onsoil-radiocaesium interaction: implications in root uptake // J. Environ. Radioact. 2002. Vol. 58. P. 191-216.

145. Rovira A.D. Plant Root Exudates // The Botanical Review - 1969. V. 35. №

1. P. 35-57.

146. Rovira A.D. Plant root excretions in relation to the rhizosphere effect. I. The nature of root exudate from oats and peas // Plant and Soil. 1956. V. 7. P. 178194.

147. Sawidis T., Drossos E., Heinrich G., et al. Cesium-137 accumulation in higher plants before and after Chernobyl // Environment International, 1990. V. 16 (2), P. 163-169.

148. Shcheglov A.I., Tsvetnova O.B., Kliashtorin A.L. Biogeochemical migration of technogenic radionuclides in forest ecosystems. M.: Nauka. 2001. 235 р.

149. Shcheglov A.I., Tsvetnova O. B., Popova E.P., The effect of tree roots on the redistribution of 137Cs in the soils of pine and birch forests of the radioactive contamination zone // Moscow University Soil Science Bulletin, 2016, Vol. 71, No.

2, pp. 83-87.

150. Shaw G. Blockade by fertilisers of caesium and strontium uptake into crops: effects on the root uptake process // Sci. Total Environ. 1993. V. 137. P. 119-133.

151. Shaw G., Hewamanna R., Lillywhite J., Bell J.N.B. Radiocaesium uptake and translocation in wheat with reference to the transfer factor concept and ion competition effects // J. Environ. Radioactivity. 1992. V. 16. P. 167-180.

152. Shaw G. and Bell, J. N. B. The kinetics of cesium adsorption by roots of winter wheat and the possible consequences for the derivation of soil-to-plant transfer factors for radiocaesium // J. Environ. Radioactivity. 1989. V. 10. P. 213231.

153. Smolders E., Tsukada H. The Transfer of Radiocesium from Soil to Plants: Mechanisms, Data, and Perspectives for Potential Countermeasures in Japan // Integrated Environmental Assessment and Management. 2011. V. 7. № 3. P. 379381.

154. Smolders E., van den Brande K., Merckx R. Concentrations of 137Cs and K in soil solution predict the plant availability of 137Cs in soils // Environ. Sci. Technol. 1997. V. 31. P. 3432-38.

155. Soudek P, Valenova S, et al. 137Cs and 90Sr uptake by sunflower cultivated under hydroponic conditions // J. Environ Radioact. 2006. V. 88. №3. P. 236-50.

156. Takahashi J., Onda Y., Hihara D. Six-year monitoring of the vertical distribution of radiocesium in three forest soils after the Fukushima Dai-ichi Nuclear Power Plant accident // J. Environ Radioact. 2018 V.192. P. 172-180.

157. Tamponnet C., Martin-Garin A., Gonze M.-A. et al. An overview of BORIS: Bioavailability of radionuclides in soils // J. Environ. Radioact. 2008. V. 99. № 5. P. 820-830

158. Vinichuk M., Taylor A.F.S., Rosun K. Accumulation of potassium, rubidium and caesium (133Cs and 137Cs) in various fractions of soil and fungi in a Swedishforest // Sci. Total Environ. 2010. V. 408. I.12. P. 2543-48.

159. Vinichuk M., Rosen K., Dahlberg A. 137Cs in fungal sporocarps in relation to vegetation in a bog, pine swamp and forest along a transect // Chemosphere, 2013. V. 90 (2). P. 713-720

160. Waegeneers N., Smolders E., Merckx R. Modelling 137Cs uptake in plants from undisturbed soil monoliths // Journal of Environmental Radioactivity. 2005. V. 81. P. 187-199.

161. Winkelbauer J. Matthias L. The vertical distribution of Cs-137 in Bavarian forest soils // European Journal of Forest Research. 2012. V.131.I.5. P. 1585-1599.

162. Yamaguchi N., Takata Y., Hayashik K. et al. Behaviour of radionuclides in soil - plant system and its controlling factors // Bulletin of National Institute for Agro-Environmental Sciences. Kannondai, 2012. № 31. P. 75-129