Изменчивость брусники обыкновенной, индуцированная радиоактивным загрязнением ЧАЭС: В лесных экосистемах Южного Нечерноземья РФ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Борздыко, Елена Васильевна

• Борздыко, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Борздыко, Елена Васильевна

Общая характеристика работы.

Ф 1 Воздействие радиоактивного загрязнения на лесные биогеоценозы.

2 Общая характеристика природных условий Южного Нечерноземья РФ.

3 Объекты, материал и методы исследования.

3.1 Методика исследования ботанико-экологических особенностей объекта

3.2 Гамма- спектрометрический метод.

3.3 Цитогенетический метод.

3.4 Методы статистической обработки материалов.

3.5 Объекты исследования.

4 Морфологическое разнообразие и репродуктивная активность брусники обыкновенной в различных условиях радиоактивного загрязнения.

4.1 Изменчивость биометрических показателей побегов.

4.2 Изменчивость морфометрических показателей листьев.

4.3 Формовое разнообразие плодов.

4.4 Жизнеспособность пыльцы.

4.5 Стерильность пыльцы при разных уровнях загрязнения радионуклидами .90 5 Цитологический анализ популяций брусники обыкновенной.

5.1 Цитологический анализ клеток меристемы.

5.1.1 Митотическая активность.

5.1.2 Анафазная активность.

5.1.3 Основные типы и количество нарушений хромосом.

5.1.4 Относительная продолжительность фаз митоза и количество анафаз с нарушениями хромосом.

5.2 Цитологический анализ генеративных органов.

5.2.1 Анализ нарушений мейоза в 2003 г.

5.2.2 Анализ нарушений мейоза в 2004 г.

6 Гамма - спектрометрический анализ почвы и фитомассы брусники обыкновенной

6.1 МЭД и УА радионуклидов почвенных образцов.

6.2 МЭД, УА, Кп и Кн радионуклидов в фитомассе в 2002 г.

6.3 МЭД, УА, Кп и Кн радионуклидов в фитомассе в 2003 г.

6.4 МЭД, УА, Кп и Кн радионуклидов в фитомассе в 2004 г.

6.5 Зависимость УА 137Cs в фитомассе от МЭД.

6.6 Влияние мохового покрова на накопление Cs листьями.

6.7 Сезонная динамика накопления 137Cs в свежих ягодах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость брусники обыкновенной, индуцированная радиоактивным загрязнением ЧАЭС: В лесных экосистемах Южного Нечерноземья РФ»

Актуальность темы исследования. Лесные экосистемы России, богатые дикорастущими кустарничками, выступают в роли своеобразных аккумуляторов радионуклидов, выпавших в результате катастрофы на ЧАЭС (1986).

Усиливающееся действие антропогенных, в том числе и радиационных нагрузок, привело к осознанию необходимости сохранения биологических ресурсов. На международной Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) принята «Конвенция о биологическом разнообразии». В РФ основные положения Конвенции отражены в программе «Биологическое разнообразие лесов России» (1995) и в Федеральной целевой программе «Леса России» (1997). Успешной реализации программы будет способствовать так же изучение дикорастущих пищевых растительных ресурсов леса, особенно в условиях радиоактивного загрязнения. К таким мало изученным, но весьма ценным пищевым растениям относится брусника обыкновенная.

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) - вечнозеленный кустарничек семейства вересковые (Ericaceae Juss.), используется в пищевой, кожевенной промышленностях, в медицине, парфюмерии, в садово-парковом хозяйстве, а так же как хороший медонос.

Исследование по теме проведено в процессе выполнения госбюджетной темы (2000.2004 гг., № госрегистрации - 01200003995) «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (наряд - заказ Госкомитета по высшему образованию и Министерства образования и науки РФ), а также темы Брянской государственной инженерно-технологической академии «Изучение изменчивости лесных и декоративных растений с целью отбора наиболее ценных форм для лесохозяйственного производства и садово-паркового строительства», которая входит в Федеральную целевую программу «Леса России».

Цель НИР - в условиях радиоактивного загрязнения лесных экосистем Южного Нечерноземья РФ исследовать морфологическое разнообразие брусники обыкновенной, ее митотическую и мейотическую активность, продолжительность отдельных фаз митоза, основные типы хромосомных нарушений, жизнеспособность пыльцы, связь мощности экспозиционной дозы (МЭД) и удельной активности (УА) радионуклидов в почве и фитомассе, определить переход и накопление радионуклидов в фитомассе, влияние мохового покрова на УА 137Сз в листьях и ее динамику в свежих ягодах.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1 Исследовать влияние радиоактивного загрязнения на морфологическое разнообразие брусники обыкновенной.

2 Проанализировать митотическую активность апикальных меристем корешков, хромосомные аберрации и нарушения деления соматических клеток; особенности мейоза и уровень нарушений хромосом.

3 Изучить жизнеспособность пыльцы при разной МЭД.

4 Определить УА, Кп и Кн основных радионуклидов в почве и различных органах брусники, а так же зависимость УА 137Сз в фитомассе от МЭД.

5 Установить влияние мохового покрова на УА137Сз в листьях, а так же проследить сезонную динамику УА137Сз в свежих ягодах.

Объекты и объем исследования. Объектами изучения (2001.2004гг.) явились природные популяции брусники обыкновенной на 7 пробных площадях (ПП) с разной ПЗП: в Кировском лесничестве Кировского лесхоза Калужской области (МЭД=18,4±2,76 мкР/ч и 16,7±2,51 мкР/ч, контроль), в Новозыб-ковском (МЭД=110,2±16,53 мкР/ч и 96,2±14,43 мкР/ч) и в Софиевском (МЭД= 85,1± 12,77 мкР/ч) лесничествах Злынковского лесхоза Брянской области. Изготовлено и проанализировано около 3500 цитологических препаратов апикальных меристем корешков и 2060 препаратов пыльников, определена жизнеспособность (15165) и фертильность (14127) пыльцевых зерен. Для гамма-спектрометрического анализа собраны, подготовлены исследованы образцы: почвы-1500, листьев- более 7000, ягод- 6850, стеблей- более 6000 и корней- 5750. Изучены количественные признаки 11000 листьев, 9000 побегов, 10000 плодов. Вся экспериментальная информация проанализирована статистически.

Научная новизна. Впервые показано, что радиоактивное загрязнение лесных земель при МЭД=85,1±12,8; 96,2±14,4; 110,2±16,5мкР/ч существенно не влияет на изменчивость выделенных форм брусники по габитусу растений, величине и форме листьев, плодов. Однако отмечена высокая достоверная отрицательная связь освещенности с длиной побега (г=-0,920±0,034.-0,961±0,045), с шириной листьев (г=-0,454±0,06.-0,555±0,04) и их длиной (г=-0,671±0,03.-0,767±0,04). При высоких МЭД митотический индекс (МИ) в корешках проростков существенно (в 1,2. 1,3 раза) уменьшен. Увеличена изменчивость (С, %) МИ (в опыте- средняя, в контроле- низкая), что может говорить о мутационной активности и усилении адаптации брусники. Анафазный индекс (АИ) в 1,1. 1,2 раза меньше контроля, т.е. сокращена продолжительность анафазы. В целом С(%) АИ- низкий в опыте и в контроле. Увеличена продолжительность профазы, метафазы, телофазы митоза. В 2 раза возросло количество патологических митозов (ПМ). Достоверно увеличено количество анафаз с хромосомными мостами (в 3,0.4,5 раза), фрагментами (в 2,5.11,5 раза), отставанием хромосом (в 2,8.6,4 раза), выходом хромосом за пределы веретена деления (в 1,2. 1,4 раза), одновременным выходом и отставанием хромосом (в 1,3. 1,6 раза), другими аномалиями (в 1,2. 10,2 раза). При высоких МЭД количество аномальных клеток мейоза в 3.5 раз выше контроля. В 2.3 раза увеличено число анафаз-телофаз I и анафаз-телофаз II с хромосомными мостами, фрагментами, отставанием хромосом, выходом хромосом вперед, с другими аномалиями. В анафазе-телофазе I число аберраций почти в 1,5 раза выше, чем в анафа-зе-телофазе II. В 1,1. 1,4 раза понижена жизнеспособность пыльцы, в 3.4 раза увеличено количество стерильных зерен. В гамма-спектрах образцов почвы, фитомассы брусники обнаружены техногенные долгоживущие радионуклиды (137Сз, 134Сз), а так же линии естественного радиоизотопа- 40К, но в контроле 134Сз отсутствует. УА137Сб существенно выше контроля: в листьях- в 140, в стеблях и корнях- в 80, в ягодах- в 40 и более раз. УА134Сз в 200.300 и более раз ниже УА137Сз. На всех ПП и в контроле максимальное накопление 137Сз отмечено в листьях, меньше- в стеблях и корнях, еще меньше- в ягодах. Уста

111 новлена достоверная положительная связь между МЭД и УА Сб в листьях (г= +0,99±0,014, 1фа1П>1табл,Р=99%), стеблях (г=+0,99±0,023), ягодах (г=+0,96± 0,0195), корнях (г=+0,98±0,0184): 1фа1п>1табл, Р=95%. Кп и Кн137Сз превышают контроль: в листьях- в 3.4 раза, в стеблях и корнях- в 2.3 раза. В ягодах Кп не отличался, а Кн в 1,2. 1,4 раза выше контроля. С увеличением проективного

1 47 покрытия мхов (до 70.80%) увеличивается (в 1,5.2 раза) УА и Кп Сб в

1 "XI листья. В свежих ягодах брусники максимальные УА, Кп и Кн Сб зафиксированы в июле, минимальные- в сентябре.

Практическая значимость. Полученные результаты рекомендуется использовать при ведении мониторинга за пищевым и лекарственным сырьем брусники обыкновенной, сборе сырья населением, в качестве тест-объекта в ци-томониторинге. Интересные формы из практически чистых мест обитания целесообразно размножать для пищевых целей и озеленении.

Достоверность результатов и обоснованность выводов основываются на 4-летних исследованиях автора в различных зонах радиоактивного загрязнения, в том числе и в зоне отчуждения, а так же в лаборатории; применении различных методов исследования- сравнительно- морфологического, цитогенети-ческого, гамма - спектрометрического, статистического с широким использованием современных компьютерных технологий.

На защиту выносятся следующие положения:

1 Несмотря на существенные нарушения в хромосомах, не установлено достоверного влияния ионизирующего излучения на рост и развитие вегетативных органов брусники. Однако отмечена существенная отрицательная связь освещенности с длиной побега, шириной и длиной листа.

2 Ионизирующее излучение существенно ингибирует митотическую и анафазную активность клеток, увеличивает (в 2 раза) количество ПМ, а так же анафаз с хромосомными мостами (в 3.4,5 раза), с фрагментами (в 2,5.11,5 раза), с отставанием хромосом (в 2,8.6,4 раза), с выходом хромосом вперед (в

1,2. 1,4 раза), с одновременным отставанием и выходом хромосом за пределы веретена (в 1,3. 1,6 раза), с другими аномалиями (в 1,2.10,2 раза); повышает продолжительность профазы, метафазы, телофазы, но снижает продолжительность анафазы митоза; увеличивает количество патологических мейозов (в 3.5 раз), а так же (в 2.3 раза) количество анафаз-телофаз I и II с хромосомными мостами, фрагментами, отставанием хромосом, выходом хромосом вперед, другими аномалиями. В целом для микроспорогенеза брусники характерен симультанный тип образования тетрад и тетраэдрический тип их расположения, свойственна асинхронность.

3 Радиоактивное воздействие достоверно снижает жизнеспособность (в 1,1 .1,4 раза) и увеличивает стерильность (в 3.4 раза) пыльцы брусники.

4 Основными фонообразующими радионуклидами являются долгоживу ^ я 1^/1 1 ^ ^ щие: Сб, Сб. УА, Кп и Кн Сб в ягодах, листьях, корнях, стеблях зависят от

147

УА почвы. Максимальная УА, Кп и Кн Сб зафиксированы в листьях, меньше в стеблях и корнях, минимальная- в ягодах. При высокой МЭД и УА почвы УА

1 47

Сб выше контроля: в ягодах (в 40 и более раз), в листьях (в 140 и более раз), в

1 47 стеблях и корнях (в 80 и более раз). Кп и Кн Сб увеличен в листьях- в 3.4 раза, стеблях и корнях- в 2.3 раза; в ягодах- Кн137Сб- в 1,2. 1,4 раза, Кп137Сб- на уровне контроля.

5 С повышением проективного покрытия мха (до 70.80 %) увеличи

1 47 вается (в 1,5. .2 раза) УА и Кп Сб в листья.

137

6 Максимальная УА, Кп и Кн Сб в свежих ягодах зафиксирована в июле, минимальная- в сентябре.

Апробация работы. Основные результаты и выводы диссертации докладывались на международных научно-производственных конференциях «Современные технологии воспроизводства целевых лесов в Юго-Западном регионе центральной части России» (Брянск, 2002), «Лесоведение, экология и биоресурсы» (Брянск, 2003), «Брянщина- родина отечественного и мирового высшего лесного образования» (Брянск, 2005), «Чернобыль- 20 лет спустя. Социально-экономические проблемы и перспективы развития пострадавших территорий»

Брянск, 2005), «Проблемы лесоведения и лесоводства» (Гомель, 2006), на региональных конференциях «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику» (Брянск, 2000, 2001). По материалам диссертации опубликовано 11 научных статей, 2 из них в «Лесном журнале». Материалы диссертации использованы в электронном учебном издании «Экология и экономика природопользования Брянской области» (Брянск, 2003).

Личный вклад автора. Автор разработал программу и методику исследований, произвел закладку полевых объектов и постановку лабораторных экспериментов, сделал анализ полученных результатов. Статьи, научные доклады подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 6 глав, выводов и рекомендаций, списка использованных источников из 260 наименований, в том числе 18- иностранных авторов, приложения. Основной текст изложен на 183 страницах в Word, включает 33 таблицы, 57 рисунков.

1 ВОЗДЕЙСТВИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЛЕСНЫЕ БИОГЕОЦЕНОЗЫ

Изучение последствий воздействия хронического ионизирующего излучения в результате крупномасштабной катастрофы на Чернобыльской АЭС (26.04.1986), следствием которой явилось радиоактивное загрязнение обширных районов России, Беларуси и Украины, остается и на сегодняшний день весьма актуальным (Проблемы лесоведения и лесоводства.,2005а,20056). В России наиболее сильно пострадали Брянская, Калужская, Тульская области, а также ряд районов Воронежской и Липецкой областей (Мурахтанов, Ахре-менко,1994; Ахромеев,2000; Пивоваров, Михалев,2004). Из всех выброшенных из активной зоны АЭС материалов четыре элемента в краткосрочном и долгосрочном плане определили радиологическую обстановку в пострадавших районах: 13'I, 134Сб, 137Сб, 908г, 239Ри, 240Ри. Кроме того, в выбросах присутствовали высокорадиоактивные осколки ядерного топлива («горячие» частицы). В силу неравномерности по длительности и интенсивности их выпадения возникла «пятнистость» радиоактивного загрязнения местности, достигающая в некоторых районах значительных величин. Так, уровень гамма-фона 5 мая 1986г. в Брянском районе составлял около 20мкР/ч, в Новозыбкове-100, в Клинцах- 250. Через 12 дней- 17 мая гамма-фон в Брянском районе был 20мкР/ч, в Новозыбкове- 400 (Мурахтанов, Ахременко,1994; Мурахтанов, Кочегарова,1995; Щеглов, 1999; Ахромеев,2000). К настоящему времени основными загрязнителями окружающей среды являются долгоживущие радионуклиды- 137Сз и 134Сз в соотношении 95:5- 79,3% от суммарной радиоактивности среды, 908г- 19,8% и микровкрапления 239Ри и 240Ри- 0,9% (Пивоваров, Михалев,2004).

Авария на Чернобыльской АЭС привела к ухудшению экологической обстановки в лесных экосистемах Брянщины на площади 228,5тыс.га. Наиболее загрязнены радионуклидами леса Клинцовского (Ущерпское, Красногорское лесничества) и Злынковского (Новозыбковское, Злынковское, Софиевское лесничества) лесхозов. Общая площадь лесов с ПЗП от 15 до 40 Ки/ км2 составила 44,5тыс.га, а всего было загрязнено 347,4тыс.га (29%). На 1.01. 1995г. площадь загрязненных лесов уменьшилась до 170,689тыс.га (Мурахта-нов, Ахременко, 1994; Ахромеев, 2000). За счет распада короткоживущих радионуклидов загрязненность на территории, прилегающей к ЧАЭС, за 1987. 1990 гг. ежегодно уменьшалась на 19.20%, за 1990.1992гг.-на 8.12%, а в дальней зоне- на 5.8%. МЭД за 1987.1997 гг. уменьшилась в 30 км зоне ЧАЭС в 4.8раз (Деревец и др., 1996; Лес.Человек.Чернобыль.,1999; Покар-жевский, Успенская, Филимонова, 2003).

Лесные экосистемы являются действенным биогеохимическим средо-образующим фактором, регулирующим радиоактивные выпадения и обладающим большой емкостью поглощения радионуклидов и способностью прочно включать их в свой биологический круговорот (Лес. Человек. Чернобыль., 1999, 2005). Целесообразность направленного исследования лесных экосистем, как возможных аккумуляторов радионуклидов, отмечалась еще в 60 гг. XX века в работах A.A. Молчанова (1968), P.M. Алексахина (1968, 1971, 1972, 1977), Ф.А. Тихомирова (1972), М.А. Нарышкина (1975). Изучению воздействия ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы посвящено большое количество работ (Platt, 1963; Sparrow, 1964; Тихомиров, Алексахин, 1971; Тихомиров, 1972, 1990; Карабань, 1977, 1980; Криволуц-кий, 1988; Гродзинский, 1989; Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991; Ипатьев, 1993, 1994; Козубов, 1994, 1996; Краснов, 1998; Жуйкова, 1999; Молчанова, 1999; Глазун, 1999; Кальченко, 1989, 2000; Позолотина, 20016; Глазун, Самошкин, Скок, 2001, 2003; Самошкин, Глазун, Скок, 2002; Глазун, Самошкин, Алешин, 2004; Глазун, Скок, Самошкин, 2005; Лес. Человек, Чернобыль., 2005; Проблемы лесоведения и лесоводства., 2005а, 20056).

Первоначально значительная часть радионуклидов задерживалась в кронах деревьев, потом мигрировала в лесную подстилку и почву, где прочно фиксировалась (Алексахин, 1963; Карабань, Мишенков, Пристер и др., 1979;

Аненков, Юдинцева, 1991; Тихомиров, 1993): в березовых насаждениях- в течение около 1г., в хвойных- 3.5 лет. По мере гумификации и минерализации подстилки радионуклиды становятся доступными корневым системам (Поляков, 1969; Пристер, 1990; Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991), поступление их в растение с течением времени постепенно усиливается (Ма-радудин, 1991; Тихомиров, Щеглов, 1993; Лес. Человек. Чернобыль., 2005). По-видимому, до 1988г. преобладало некорневое загрязнение, а с 1988г.-кор-невое (Гродзинский, 1989; Лес. Человек. Чернобыль., 2005; Проблемы лесоведения и лесоводства., 2005а).

Радионуклиды в ходе метаболических процессов накапливаются в форме биокомплексов в органах и тканях растительных организмов (Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества, 1990), причем их количество в растениях часто выше, чем в окружающей среде. Задерживаются они в форме аэрозолей, растворов, газов. Степень задержки зависит от агрегатного состояния и размеров частиц, метеорологических условий и морфофизиологи-ческих особенностей растений. Усвоение радионуклидов из почвы в основном не отличается от накопления стабильных изотопов тех же элементов (Гродзинский, 1989; Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества, 1990). Ионы разных химических элементов свободно проникают в ткани корневых волосков с помощью диффузии. Процесс поглощения зависит от химических свойств элемента и степени участия его в метаболических процессах растения (Соколова, 2000; Митин, 2001; Лес. Человек. Чернобыль., 2005). Отмечено, что в первые 5. 15 лет после радиоактивного загрязнения для растений характерно увеличение содержания таких радионуклидов, как 137Сз и 908г, которые активно включаются в процессы метаболизма (ТНЛогш-гоу, 81к^1оу, 1994; А£ар1апа е1.а1., 1996).

В 1986-1990гг. поверхностное загрязнение шСз в наибольшей степени связывалось с корой деревьев. К 1990г. основное количество 137Сб переместилось в лесную подстилку и в первые 0.2 см минерального слоя почвы, что привело к тому, что наибольшую удельную активность 137Сб наблюдали у растений, корни которых находятся именно в данных горизонтах (Орлов, Краснов, Чепеловский, 1990). В целом запас ,37Сз в подстилке сосновых насаждений на автоморфных почвах продолжает несколько снижаться, в лиственных насаждениях, на полугидроморфных и гидроморфных почвах, практически стабилизировался (Лес. Человек. Чернобыль., 1999, 2005). Удержание нуклида происходит в верхнем слое мелкодисперсных (особенно глинистых) и органических веществ, повышающих сорбционные свойства почвы (Бондарь, 1989; Василенко, 1999; Лес. Человек. Чернобыль., 1999, 2005). В настоящее время основную часть радионуклидов захватывает мелкая корневая система, расположенная на глубине до 15 см и выполняющая основную роль в обеспечении минерального питания леса. Наиболее активно здесь захватывается Бг, накапливающийся в последующем в стволах и крупных ветвях деревьев. Метаболизм ,37Сз более динамичен, чем 908г. При поступлении в растение 137Сз конкурирует с К, в том числе и 40К (Поляков, Кочегарова, Мурахтанов, 1998; Пивоваров, Михалев, 2004; Лес. Человек. Чернобыль., 2005). Изотоп включается в листья, формируя в последующем основную активность листового опада. В лесных экосистемах существенная часть 137Сз находится в биомассе и составляет до половины его содержания в почве. Этим 137Сз отличается от своего аналога 40К: 137Сб сконцентрирован в верх

40т г « 137/^1 нем слое почвы, а К по всей ее толще. Сб весь включается в круговорот, 40К- по мере потребности в нем биоты (Покаржевский, Успенская, Филимонова, 2003). В целом круговорот радионуклидов представляет многократно повторяющийся циклический процесс, стабилизирующийся через 4.5 лет в лиственных и 10. 12- в хвойных лесах после загрязнения (Мурахтанов, Кочегарова, 1995; Щеглов, Цветнова, Панфилов, 1998; Пивоваров, Михалев, 2004; Проблемы лесоведения и лесоводства., 20056). К настоящему времени установилось своеобразное динамическое равновесие между корневым поступлением, ежегодным биогенным опадом и процессом вертикальной почвенной миграции радионуклидов (Булко, Шабалева, 2005). Основная часть радионуклидов накапливается в лесной подстилке, являющейся кумулятором радиоактивного загрязнения леса, в листьях, хвое, мелких ветвях, коре содержание радионуклидов в 10. 100, в древесине, стволах, крупных ветвях- в 10 раз ниже. Растительность мохового покрова перехватывает до 90% 137Сз (Пивоваров, Михалев, 2004). Наибольшей поглотительной способностью обладают сосновые леса. Связано это с тем, что поверхность многолетней неопадающей хвои круглогодично концентрирует радионуклиды (Гродзинский, 1989; Якушев, 1995; Щеглов, Цветнова, Кучма, 1999).

1 47

Радиационное загрязнение недревесной продукции леса Сб обусловлено сложными динамическими процессами. Установлено, что уровень загрязнения зависит от целого ряда факторов: плотности загрязнения почвы радионуклидами, химического, механического состава и влажности почвы, типа леса, микрорельефа местности, климатических условий, определяется биологическими особенностями растений и физико-химическими свойствами выпадающих аэрозолей (Щеглов, Цветнова, Кучма, 1999; Щеглов, 1999; Фе-сенко и др., 2002а, 20026; Лес. Человек. Чернобыль., 2005). Наибольшее содержание радионуклидов обнаружено в подстилке сосняков (75%), меньше-березняков (50%), еще меньше- ольшанников и дубрав (Белов, Киршин, Лысенко, Пак, 1999). В сосняках на автоморфных почвах МЭД на поверхности почвы и на высоте 1м в 1,2. 1,4 раза выше, чем в лиственных насаждениях на полугидроморфных и гидроморфных почвах, где интенсивность миграции радионуклидов вглубь почвы значительно выше (Лес. Человек. Чернобыль., 1999). Наибольшие уровни загрязнения наблюдаются на сырых почвах с застойным водным режимом (Вопросы лесной радиоэкологии, 2000). С повышением увлажненности условий произрастания увеличивается накопление

1 ^ п

Сб (Мартинович, 1989; Ипатьев и др., 1993; Ирклиенко и др., 1995; Зибцев и др., 1996; Лес. Человек. Чернобыль., 2005). Удельная активность радиоизотопов в растениях подвержена сезонным и межгодовым изменениям: в сырой год она выше, чем в сухой (Короткова, 2000). В течение физиологиче

137 ского покоя перераспределение Сб в надземной фитомассе практически не происходит (Лес. Человек. Чернобыль., 1999). Удельная активность 137Сз на бедных почвах выше по сравнению с богатыми, что объясняется слабой сорбцией 137Cs их почвенными частицами и более низким соотношением 137Cs+/K+ в почвенном растворе богатых почв (Вопросы лесной экологии, 2000; Коноп-лева, 2002; Проблемы лесоведения и лесоводства., 2005а). Накопление радионуклидов растениями снижается в ряду почв: аллювиально-слоистые, дерново-подзолистые, серые лесные, сероземы, каштановые, черноземы (Му-хамедшин, Чилимов, Мишуков, Безуглов, Сныткин, 1995; Вопросы лесной радиоэкологии, 2000; Соколова, 2000).

Кн и Кп- основные показатели загрязнения растений (Булавик, 1998; Лес. Человек. Чернобыль., 1999; Короткова, 2000; Вопросы лесной радиоэкологии, 2000; Коноплёва и др., 2002). Степень усвоения радионуклидов колеблется в широких пределах и зависит от вида почв и особенностей растений (Щеглов, 1999). Накопление растением радионуклидов прямо пропорционально их потребностям в макроэлементе- аналоге и обратно пропорционально избыточной концентрации последнего в почве (Дрычко, Цветкова, 1990).

В радиоэкологическом мониторинге лесных экосистем широко используют в качестве тест-объектов древесные растения, грибы, лишайники (Духа-рев, Духарева, Минаева, 1984; Лес. Человек. Чернобыль., 1999; Миронов, 2000; Калаев, 2000). В работе В.П. Краснова, A.A. Орлова, С.П. Ирклиенко (1995а, 19956, 1995в) показана возможность применения многих ягодных видов.

Анализ интенсивности накопления Cs показал, что из всех дикорастущих ягодных видов кустарнички сем. Vacciniaceae характеризуются максимальной интенсивностью его аккумуляции (Мухамедшин, 1995; Jacob, Lik-htarev, 1996; Kenigsberg, Belli, Tikhomirov et al., 1996). Исследования показали, что интенсивному накоплению 137Cs у семейства вересковые способствуют питание через придаточные корни, находящиеся неглубоко в подстилке, облигатная микотрофность, вегетативная подвижность, преобладание калия в составе золы (Мухамедшин, Чилимов, Мишуков, Безуглов, Сныткин, 1995;

Василенко, 1999; Вопросы лесной радиоэкологии, 2000). В семействе Vaccin-ium выделены грибы из рода Phoma, образующие эктотрофную микоризу (Келли, 1952; Деревья и кустарники СССР (покрытосеменные), 1960; Пааво Хавас, 1988). Грибной компонент облегчает корням восприятие воды и минеральных веществ (в том числе и радиоактивных) из почвы. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества (Rogers, Williams, 1986; Dighton and Terry, 1994).

Существенно различаются по интенсивности накопления 137Cs различные части растения одного вида (Елиашевич, Рубанова, 1993; Краснов, Орлов

117 и др., 1995а, 19956). Концентрация Cs в ягодах вересковых в 2.3 раза меньше, чем в стеблях и листьях. Это объясняется неравномерным накоплением К в различных частях растения (Поляков, Кочегарова, Мурахтанов, 1998; Вопросы лесной радиоэкологии, 2000). Максимальная YA137Cs в надземной фитомассе вересковых отмечена в мае-июне. У Vaccinium vitis-idaea с июня до конца вегетации содержание 137Cs в фитомассе постепенно снижалось, у Vaccinium myrtillus- увеличивалось к концу вегетации, причем за счет оттока питательных веществ из листьев в стебли (Короткова, Орлов, 1999;

137

Короткова, 2000). Cs преимущественно локализуется в клеточных стенках и ядерной фракции, меньше всего- в хлоропластах, в остальной массе распределен более равномерно (Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991).

Количество радионуклидов в надземных органах зависит от концентрации их в питательном субстрате. Их поступление прямо пропорционально содержанию в почве. С возрастом растения абсолютное количество радионуклидов увеличивается (Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества, 1990; Вопросы лесной радиоэкологии, 2000; Соколова, 2000). Показана тесная и достоверная связь между ПЗП 137Cs (0. 10 см слоя) и YA137Cs в вегетативной фитомассе и в генеративных органах (ягодах) в пределах каждого из эдатопов (Краснов, Орлов, 1996; Лес. Человек. Чернобыль., 1999).

Уделено особое внимание влиянию условий местообитаний на интенсивность аккумуляции 137Cs в ягодные растения (Howard, Johanson et. al.,

1996; \Уи1Ь ей а1., 1996; Ипатьев, Булавик, Дворник, 1997; Краснов, 1998; Орлов, Калиш, 1999; Щеглов, 1999; Короткова, 2000). Отмечено снижение ин

1 47 тенсивности аккумуляции Сб в ягодах на более богатых и сухих почвах по сравнению с бедными и влажными (Глазун, Самошкин, 2005). Высокие Кп радионуклидов характерны для песчаных и торфяноболотистых почв ("МлЬ е1. а1., 1996; Краснов, 1998; Орлов, Калиш, 1999). По степени перехода можно расположить ряд убывания:9^, 1311, 140Ва, ,37Сз (Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества, 1990). С изменением химической формулы биодоступность 137Сз в условиях кислой среды увеличивается (Юдинцева, 1981; Ратников и др., 1992; Щеглов, 1999). При колебании рН от 4,0 до 8,5 накопление 137Сз в горохе изменялось в 2.4 раза (Соколова, 2000). В авто

1 47 морфных ландшафтах с 1988г. наблюдается четкое снижение Кп Се в травянистые растения, а в гидроморфных ландшафтах с 1992 г. отмечен постепенный рост Кп в растения (Щеглов, Цветнова, Кучма, 1999).

Кп 137Сз в растения зависит от мохового покрова: мох- мощный аккумулятор радионуклидов. Мхи формируют мощную подстилку и характеризуются высокой и стабильной увлажненностью (рН=около 4), что существенно влияет на подвижность минеральных элементов в подстилке и верхнем минеральном слое почвы (Алексахин, Бочарова, 1971; Ипатов, Таркова, 1982; Молчанова и др., 1989; Трофимец, Ипатов, 1990; Романов, Спирин и др., 1993; Якушев, 1995; Фесенко и др., 2002а, 20026). Кп в два раза выше, если моховой покров более 60 %, при 50 % - он гораздо ниже (Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества, 1990; Мухамедшин и др., 1995; Короткова, 2000; Вопросы лесной радиоэкологии, 2000).

Отмечено, что Кп и Кн у растений характеризуются высокой вариабельностью (Коноплева, 2002). Наибольшее различие в содержании 137Сз наблюдается у растений, корневая система которых расположена в гумусиро-ванном почвенном горизонте, наименьшее- у растений с глубоко залегающей корневой системой (Фесенко и др., 2002а, 20026). Однако величины Кп и Кн

137

Сб у сем. вересковые в 1991. 1999гг. в каждом эдатопе колебались около среднемноголетнего значения (Лес. Человек. Чернобыль., 1999; Орлов и др., 2000).

Анализ многолетней динамики интенсивности аккумуляции техногенных радионуклидов из почвы ягодами основных видов показал, что в период их квазиравновесия в почвенно-растительном покрове лесов (после 1990г.) величины Кп 137Сб в ягоды черники, брусники, земляники оставались практически стабильными (Булавик и др., 1996; Ипатьев и др., 1997; Булавик, 1998).

Таким образом, Кп и Кн характеризуют количественное воздействие ионизирующей радиации на растения и интенсивность аккумуляции поступающих в него радионуклидов.

Для качественной оценки степени воздействия радиации на биоту используют нарушения в митозе и мейозе, которые отражают этапы существования не только данной особи, но и популяции в целом (Алов, 1965; Дмитриева, Парфенов, 1991; Буторина, Калаев и др., 1999; Буторина, Калаев, 2000; Калаев, 2000; Миронов, 2000; Позолотина, 20016). Первопричиной изменений в популяциях и сообществах на радиоактивно загрязненных территориях являются радиобиологические эффекты у целостных организмов, протекающие в клетках и субклеточных структурах (Тимофеев-Ресовский и др., 1969).

В любой популяции под воздействием абиотических и биотических факторов с определенной частотой возникают мутации, которые закрепляются естественным отбором в соответствии с их адаптивной ценностью и являются основой дальнейших эволюционных преобразований (Дмитриева, Парфенов, 1991). Однако при воздействии ионизирующего излучения на организм пороговая доза отсутствует, в результате даже небольшие дозы повышают частоту возникновения мутаций, что приводит к увеличению генетического груза в популяции (Дубинин и др., 1962; Инге-Вечтомов, 1989).

Первое объяснение механизма мутационных изменений (генных мутаций и хромосомных аберраций) предложено Н.В. Тимофеевым-Ресовским, К. Циммером и М. Дельбрюком на основании анализа радиационного мутагенеза у высших организмов. Мутация рассматривалась как результат мгновенной перестройки атомов в сложной молекуле гена (Инге-Вечтомов, 1989; Тимофеев-Ресовский, 1996). Причиной считалось непосредственное попадание в ген кванта или ионизирующей частицы или же случайные колебания атомов. Открытие в дальнейшем эффекта последействия ионизирующих излучений показало, что мутации возникают в результате процесса, длящегося во времени, а не непосредственно в момент прохождения кванта энергии или ионизирующей частицы через ген (Лобашов, 1979; Инге-Вечтомов, 1989).

В первое время после аварии лесные растения получили значительные дозы от внешнего острого облучения, а в дальнейшем дозовая нагрузка стала формироваться за счет хронического излучения (Ипатьев и др., 1994; Лес. Человек. Чернобыль., 2005). Постоянный приток радиотоксинов из листьев создал стрессовые условия радиационной интоксикации корней (Калаев, 2000). Хроническое внешнее облучение обладает менее выраженным биологическим эффектом по сравнению с острым, что обусловлено действием репарационных систем (Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991). В соматических клетках действует система репарации как адаптивный ответ на воздействие мутагенов (Инге-Вечтомов, 1989; Сойфер, 1997). Под влиянием «малых доз» в геноме возникают нарушения, но они ликвидируются, если их количество не выходит за пределы репарационной возможности клетки (Белов и др., 1999). «ЗОБ-реакции» при оптимальном соотношении функциональных резервов клетки и мощности повреждающего действия фактора ведут к стрессовой поисковой (эволюционно отработанной) ферментной перестройке обмена, направленной на возвращение энергетических расходов и эффективности выполняемых ферментных функций на дорадиационный уровень, формируя «плато» устойчивости к воздействию. Вместе с тем однонаправленность и однотипность малоинтенсивных воздействий резко снижают устойчивость клетки на фоне хронического «окислительного стресса» и соответствующей напряженности транспортных каналов мембран, фоновых дефектов мембранорецепторных полей, искаженности информационных сигналов и, соответственно, истощения функциональных резервов клеток (Пивоваров, Михалев, 2004). В отдаленные сроки после облучения значительно увеличивается количество хромосомных аберраций в генеративных и соматических клетках, хотя предельно допустимые значения радиационного фона не превышаются (Шевченко и др., 1992; Абрамов и др., 1995; Кальченко, 1989; 1995; Шевченко и др., 1998; Гуща и др., 2002). При малых дозах и в отдаленные после облучения сроки у некоторых растений наблюдалась волнообразная кинетика мутагенеза, т.е. частота мутаций в популяции возрастает или снижается до контрольных значений (Дмитриева, Парфенов, 1991; Позоло-тина, 1996; Шевченко и др., 1998; Дмитриева, 1999; Калаев, 2000; Ульянова, Позолотина, Сарапульцев, 2004). В результате сочетанного воздействия внешнего и внутреннего облучения существенно увеличивается количество повреждений хромосом (Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991). Дозы облучения малой мощности увеличивают чувствительность организмов к действию других факторов окружающей среды (Кудряшов, 1997). Действие хронических малых доз вызывает индукцию наследуемой нестабильности генома (Бычковская, 1986; Виленчик, 1987), которая за счет генерации дополнительного потока мобильных генетических элементов приводит к накоплению нелетальных рецессивных мутаций. В мобильных генетических элементах присутствуют сайты, реагирующие на изменения внешней среды (Виленчик, 1987; Айала, Кайгер, 1988; Мобильность генома растений, 1990; Сингер, Берг, 1998; Гераськин, Севанькаев, 1999; Жимулев, 2002). С одной стороны, дупликативная транспозиция мобильных генетических элементов позволяет клеткам менять адаптационную стратегию, а с другой стороны, делает их более уязвимыми к действию факторов среды, к тому же накопленный груз нелетальных мутаций будет проявляться в фенотипе особи на протяжении всей ее жизни (Позолотина, 20016).

Разрабатываемая концепция действия «малых доз» радиации связывает зависимость дозы с изменением отношения повреждающих и репарирую-щих реакций в клетках (Бурлакова, 1994; Бурлакова и др., 1999; Гераськин, Севанькаев, 1999; Рождественский, 1999; Позолотина, 20016). Выделено четыре различных типа ответных реакций клеток на действие малых доз. При самых низких дозах генетическая эффективность облучения ниже скорости образования спонтанных нарушений. Увеличение нагрузки активирует репарационные системы, в результате выход генетических повреждений может быть ниже фонового уровня. Дальнейший рост дозы приводит к началу работы системы 808-репарации. Уровень генетических повреждений при этом повышается и остается при определенных дозах стабильным, формируется плато на кривой «доза-эффект». При дальнейшем увеличении дозы возможности систем репарации недостаточны, и число повреждений монотонно возрастает.

При определенной мощности дозы отрицательные последствия воздействия хронического ионизирущего излучения на растения со временем усиливаются (Позолотина и др., 1991). Увеличение дозовой нагрузки активирует репарационные системы, уровень генетических повреждений становится стабильным. При дальнейшем увеличении дозы возможности систем репарации становятся недостаточны, и число повреждений молекул ДНК монотонно возрастает (Айала, Кайгер, 1988). Ослабление функциональных систем репарации ДНК является свидетельством усиления генетического действия излучения (Гродзинский, 1989). Рецессивные мутации, фенотипически не проявившиеся в первом поколении, увеличивают генетический груз мутаций в каждом последующем поколении (Инге-Вечтомов, 1989; Жимулев, 2002). При хроническом облучении происходит накопление повреждений- кумулятивный эффект (Гродзинский, 1989; Глазун, 1999). На второй год аварии частота аберраций хромосом у некоторых видов возросла в 1,5.3 раза, несмотря на 2.3 -кратное снижение радиационного фона (Гродзинский, 1989).

Действие ионизирующего излучения подразделяется на три этапа: физический, химический и биологический (Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991). Физический этап охватывает явления взаимодействия энергии излучения с веществом, то есть первоначально происходит ионизация и возбуждение атомов, молекул. Образуются ионы, свободные радикалы в результате диссоциации воды и неорганических и органических соединений. Вклад этих процессов в радиобиологический эффект незначителен (Коггл, 1986; Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991; Пивоваров, Михалев, 2004). Химический этап начинается с момента образования в облученных клетках активных радикалов, перекисей, энергично вступающих в химические реакции с ненарушенными молекулами других веществ клетки. В результате происходит разрыв связей внутри сложных органических молекул, например, в белках, групп азотистых оснований в ДНК, ненасыщенных связей в липидах и др. (Пивоваров, Михалев, 2004). На третьем этапе (биологическом) радиационно- химические изменения в клетке ведут к нарушениям во всех ее частях и биологических структурах (Гродзинский, 1989; Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991). Радиация вызывает физиологические (первичные) повреждения, генные мутации, хромосомные аберрации, между которыми существует связь и проявление которых зависит от дозы (Демченко, 1984).

Таким образом, в основе радиогенетических изменений лежит цепь физических и радиохимических процессов, для осуществления которых необходимо время, начиная с поглощения кванта энергии веществом и заканчивая появлением химических изменений в наследственных структурах (Кальчен-ко, 2000).

При облучении в первую очередь поражаются ядра и хромосомы делящихся клеток меристемной ткани кончиков корней, верхушек роста, угнетается синтез ДНК, образуются хромосомные поломки, перестройки (мосты)- в результате склеивания отдельных хромосом концами и невозможности их расхождения к полюсам клетки; фрагменты- обломки и кусочки хромосом, транслокации, инверсии, делеции, дупликации (Самошкин, Мурахтанов, 1997). Ионизирующее излучение при радиоактивном распаде внутри или вне клеток вызывает генетические повреждения так же, как ионизирующая радиация от внешних источников (Кальченко, 2000). Мишенью хромосомного мутагенеза является якорная ДНК, которая входит в скелетно-осевую структуру хромосомы (Ганасси и др., 1991). В основе радиационного поражения клетки лежат нарушения ультраструктур клеточных органелл и связанные с этим изменения обмена веществ. Повреждающее действие хронического малоинтенсивного облучения направлено прежде всего на энергетические процессы клетки, протекающие в митохондриях, имеющих собственную ДНК (Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991; Пивоваров, Михалев, 2004).

При воздействии радионуклидов на наследственные структуры мутации дисперсно распределяются по всему генетическому материалу, а не только в его специфических участках (Лес. Человек. Чернобыль., 1999; Проблемы лесоведения и лесоводства, 2005а).

В условиях хронического облучения малыми дозами у растений, с одной стороны, возникает явление гормезиса - повышение выживаемости, плодовитости, ускорение процессов роста и развития, устойчивости к неблагоприятным факторам (Тимофеев-Ресовский, 1956; Раппопорт, 1965; Савин, 1981; Тяжелые металлы., 1990; Кузин, 1991), а с другой,- угнетение роста и развития растений (Cannon, 1952; Востокова, 1961; Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991; Позолотина, 2001а, 20016), повышение риска возникновения канцерогенеза и генетических нарушений в потомстве, облученного малыми дозами (Leonard et. al., 1979; Шумный, 1993; Воробцова, 1998). Однако стрессовые условия, вызываемые малыми дозами гамма- излучения, могут индуцировать мутагенный, комутагенный, синергидный эффекты, а так же реакцию адаптивного ответа к последующему мутагенному воздействию (Шигаева и др., 1994). Мутагенный фактор, в частности радиоактивный, в слабых дозах может оказывать как стимулирующее, так и угнетающее действие (Андреев, 1963; Демченко и др., 1977; Демченко, 1975, 1980, 1984; Демченко, Беликова, 1981; Самошкин, 1990). Стимуляция ростовых процессов объясняется гетерозисом, вызванным высокой гетерогенностью генотипов, индуцированной радиационным воздействием, при этом снижается вариабельность признаков, т.е. популяция выравнивается (Андреев, 1963; Демченко, 1975, 1984). Угнетение роста связано, как правило, с повышением уровня изменчивости. Такие дозы можно рассматривать как мутационные, для которых повышенная изменчивость признаков закономерна (Gaul, 1963; Brock, 1976; Демченко, Беликова, 1981). Стимуляция и торможение ростовых процессов может происходить за счет активации и инактивации ферментативных систем клетки. В.Г. Зайнуллин (1997) эффекты стимуляции и угнетения объяснил действием мобильных генетических элементов. Облучение в малых дозах активирует различные типы мобильных генетических элементов (транспозонов и ретровирусоподобных элементов), которые приводят к индукции одно и двухцепочечных разрывов ДНК, и как результат повышается уровень мутаций, хромосомных аберраций (Arnault, 1994; Васильева и др., 1997; Зайнуллин, 1997). В тоже время возрастание уровня повреждений ДНК ведет к индукции репаративных процессов, а некоторые ретро-элементы способны сами участвовать в восстановлении разрывов ДНК (Moore, Haber, 1996; Teng et. al., 1996). Поэтому активация мобильных генетических элементов может вызывать как увеличение уровня мутаций, так и его снижение. Конечный радиобиологический эффект зависит от преобладания процессов транспозиции или репарации (Зайнуллин, 1997). В.Н. Позолотина (2001а, 20016) в масштабах одной популяции наблюдала весь спектр радиобиологических эффектов- от летального до стимуляционного. После воздействия ионизирующей радиации на живую систему выход прямых радиационных продуктов очень мал, однако через определенное время малый выход первичных поражений влечет за собой развитие вторичных, опосредованных реакций на разных уровнях организации (Гродзинский, 1989; Позолотина, 20016).

По значимости поражения ионизирующей радиацией на организмен-ном уровне можно отметить повреждения апикальных меристем, а на попу-ляционном- критическими являются процессы микро и макроспрогенеза (Абрамов и др., 1995; Шевченко, 1997). У многих растительных организмов, обитающих в локально загрязненных местах, наблюдаются неблагоприятные изменения физиологических или биохимических процессов (Майснер, 1981; Шаланки, 1985), снижение жизнеспособности растений (Жуйкова, 1998, Глазун, 1999; Глазун, Самошкин, Скок, 2001, 2005; Самошкин, Глазун, Скок, 2002), повышение числа мутаций и хромосомных аберраций (Чережанова, Алексахин и др., 1971; Ваулина и др., 1978; Корытова, Михайлов, Дубинин, 1985; Шевченко и др., 1992, 1998; Глазун, 1999; Калаев, 2000; Позолотина, 2001а, 20016; Скок, 2002, 2005; Алешин, 2005), уменьшение генетического разнообразия отдельных видов растений (Горчаковский, 1984; Федоренко, 1991; Кальченко и др., 1991; Лысенко и др., 2000), увеличение количества аномалий в мейозе (Бондарь, Частоколенко, 1988; Частоколенко, Бондарь, 1991; Бажина, Муратова, Квитко, 2005), снижение митотической активности клеток (Глазун, 1999; Буторина, Калаев, 2000; Калаев, 2000; Миронов, 2000; Буторина, Вострикова, 2001; Вострикова, 2002; Глазун, Скок, Самошкин, 2005), повышение вариабельности жизнеспособности семенного потомства (Ульянова, Позолотина и др., 2004; Глазун, Самошкин и др., 2001; Глазун, Скок и др., 2005), уменьшение флористического состава и изменение структуры фитоценоза (Щеглов, 2001). В зонах экстремальных воздействий у растений выявляется общая черта, имеющая генетические последствия для популяции,- увеличение числа стерильных растений (Частоколенко, Бондарь, Суржиков, Седова, 1991). Стерильность растений не приводит к генетическому повреждению, но снижает число потомков, а в условиях радиации является следствием генных и хромосомных мутаций, обусловливающих нарушение мейоза- основного звена гаметогенеза. Отмечено, что у растений на загрязненных территориях выявлено увеличение в 1,5.2 раза количества стерильной пыльцы (Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991). Между митотическим индексом и содержанием 137Сб не наблюдалось корреляционной зависимости (Калаев, 2000). Для радиационного поражения растений характерно увеличение спектра и числа патологических митозов, среди которых встречаются фрагментация хромосом, их набухание и склеивание, образование мостов, многополюсные митозы и появление микроядер (Частоколенко и др., 1991; Калаев, 2000; Миронов, 2000; Позолотина, 2001а; Вострикова, 2002; Гераськин и др., 2002; Лес. Человек. Чернобыль., 2005). Радиация вызывает и другие виды повреждений: блокирование продвижения клеток по стадиям цикла, увеличение длительности стадий митоза (Алов, 1965; Миронов, 2000; Калаев, 2000; Буторина, Калаев, Вострикова, Мягкова, 2000). При действии экстремальных факторов, в частности, при радиационном и химическом мутагенезе наблюдается слипание хромосом, которое обусловлено моногенной рецессивной мутацией (Ивенс, 1966; Демин, 1970; Частоко-ленко и др., 1991).

Основной вклад в мутационный процесс вносят точечные мутации, являющиеся основой в эволюции организмов (Самошкин, 1990). Однако ионизирующее излучение сильнее увеличивает частоту хромосомных перестроек, чем частоту генных мутаций (Гершензон, 1983, 1991). В условиях радиации увеличивается спектр аномалий, но частота встречаемости их различна. Пролонгированное радиационное воздействие на меристемы точек роста может способствовать преобразованию генетического и физиологического гомео-стаза, что может привести к микроэволюционным сдвигам (Гродзинский, 1989). Аномальные фигуры митоза встречаются не только при патологических процессах, но и в нормальных тканях, однако их частота в норме невелика (Алов, 1965). Однако под воздействием ионизирующего излучения генные, хромосомные и хроматидные изменения, присущие нормальной жизнедеятельности организма, увеличиваются (Алексахин, Васильев, Дикарев, 1992; Самошкин, Мурахтанов, 1997; Глазун, 1999; Скок, 2002, 2005; Алешин, 2005). Хромосомные и геномные мутации не всегда сопровождаются соответствующими изменениями морфологических признаков растений, следовательно, прямая корреляция между изменениями кариологических и морфологических признаков отсутствует (Дмитриева, Парфенов, 1991). Согласно концепции С.А. Гераськина (1995), в области малых доз существуют интервалы, на которых клетка способна справиться с увеличивающимся стрессовым воздействием без изменения функциональных показателей.

Ионизирующее излучение влияет на все фазы и стадии клеточного цикла, однако радиочувствительность клетки в различные стадии митоза не одинаковая. Наибольшую чувствительность к нему имеют клетки в стадии профазы, то есть в начале деления (Митрофанов, 1969; Белов и др., 1999). Берго-нье и Трибондо сформулировали правило: чувствительность клеток к облучению прямо пропорциональна интенсивности клеточного деления и обратно пропорциональна степени их дифференцировки (Анненков, Юдинцева, 1991; Антропогенная радионуклидная аномалия., 1991; Алексахин и др., 1992; Белов и др., 1999). Следовательно, наиболее повреждаемы клетки тех тканей, которые обладают высокой митотической активностью. Стадии интенсивного роста и высокой митотической активности являются самыми радиочувствительными (Бреславец, 1946; Мамедов, 1962; Паушева, 1988).

Отмечено, что у древесных растений наиболее восприимчива генеративная сфера: с увеличением МЭД снижается жизнеспособность пыльцы (Тихомиров, 1973; Козубов и др., 1988; Жуйкова, 1998, 1999; Глазун, 1999; Гла-зун, Самошкин и др., 2001; Глазун, Скок и др., 2005). В отдаленные сроки радиационное облучение индуцирует нестабильность цитогенетических показателей семенного потомства растений (Дмитриева, 1999; Калаев, 2000; Позо-лотина, 20016; Глазун, Самошкин и др., 2001; Самошкин, Глазун и др., 2002). Стадии гаметогенеза, зиготы, молодых проростков являются наиболее радиочувствительными (Батыгин, Савин, 1966). Фазы мейоза более чувствительны, чем те же фазы митоза у одного и того же организма (Кальченко, 2000). Генеративная сфера растений повреждается при меньших дозовых нагрузках, чем вегетативная (Позолотина, 20016). Формирование генетических изменений в пыльце растений и дальнейшая их фиксация в поколениях зависят от функционирования систем репарации ДНК. Повышение мутабильности генеративной сферы растений при хроническом облучении происходит по двум причинам: а) недостаточная эффективность репарационных систем ДНК; б) нарушение систем репарации ведет к накоплению повреждений ДНК и к индукции новой системы репарации (SOS-репарация) с ошибками (Антропогенная радионуклидная аномалия и растения, 1991; Бубряк и др., 1991). Нелетальные генетические изменения, передающиеся последующим семенным генерациям и поколениям, возникают в результате сбоя работы системы БОБ-репарации и индукции облучением потока мобильных генетических элементов (Позолотина, 20016).

При высоких дозах радиации погибает большая часть первого и второго яруса сообщества, а третий ярус из-за отсутствия конкуренции формирует основную биомассу растений (Куликов, 1990; Тихомиров, 1990). У проростков и вегетирующих растений радиочувствительность в 3.10 раз выше, чем у семян. Между радиочувствительностью и объемом интерфазных хромосом существует положительная корреляция: чем меньше данный объем, тем растение менее восприимчиво к воздействию ионизирующего излучения (Спэр-роу, 1968; Калаев, 2000; Кальченко, 2000). Более устойчивы к ионизирующему излучению растения, имеющие мелкое ядро (мало ДНК), низкое ядерно -ядрышковое отношение, малый объем гетерохроматина, мелкие хромосомы, метацентрические хромосомы, полицентрическую или диффузную центромеру, многоядерную клетку, большое хромосомное число, высокую степень полиплоидии, бесполое размножение, большую скорость клеточного деления, короткий период покоя, отсутствие мейотических стадий в период покоя, быстрый мейоз, высокую концентрация защитных веществ (Кальченко, 2000). Ядро обладает более высокой радиочувствительностью, чем цитоплазма (Гродзинский, 1989). С увеличением плоидности растения повышается их радиоустойчивость (Дмитриева, Парфенов, 1991; Калаев, 2000). В условиях интенсивного хронического облучения положительным отбором подхватываются радиорезистентные организмы (Позолотина, 20016; Кальченко и др., 2002). Увеличение времени воздействия радиации приводит к элиминации наиболее радиочувствительных клеток (Калаев, 2000). Радиочувствительность организмов зависит от температуры, влажности, освещенности, минерального состава почв, объема эдафического пространства и т. д. (Баты-гин, Савин, 1966; Куликов, 1971; Артемьева, Савин, 1987; Гродзинский, 1989). Различные сочетания факторов могут менять радиочувствительность, вплоть до противоположного направления. Например, в условиях пониженных температур формируются более радиочувствительные семена (Преображенская, 1971; Тихомиров, 1972; Криволуцкий и др., 1988; Позолотина, 20016). При низкой температуре число физиологических и генетических повреждений уменьшено, а с увеличением количества кислорода в среде растет число хромосомных аберраций (Кальченко, 2000). При значительном снижении температуры среды наблюдались нарушения нормального течения митоза (Тихомиров, 1972). Генетические последствия ионизирующей радиации могут усиливаться вследствие суммирования различных антропогенных факторов (Гродзинский, 1989). Процессы поражения и восстановления, протекающие в клетке после действия ионизирующего излучения, могут быть модифицированы многочисленными сопутствующими абиотическими или биотическими факторами (Тихомиров, 1972; Гродзинский, 1989; Позолотина, 20016). При хроническом облучении растений происходит отбор наиболее радиоустойчивых особей. Распределение организмов по радиоустойчивости в контрольных популяциях обычно близко к нормальному, а в облучаемых характерна асимметрия за счет увеличения доли устойчивых растений (Кальченко и др., 1993; Кальченко и др., 2002).

Радиобиологический эффект- результирующая многих разнонаправленных реакций, разворачивающихся на всех уровнях организации: молекуляр-но-клеточном, онтогенетическом, популяционном (Позолотина, 20016). В зависимости от мощности дозы ионизирующих излучений растениями реализуются разные стратегии генетически закрепленной программы (Бурлакова и др., 1999, Рождественский, 1999; Позолотина, 2001а, 20016). Причинами отдаленных генетических и соматических событий являются: а) рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии; 6) дополнительный поток мобильных генетических элементов; в) эпигенетические нарушения, вызывающие дестабилизацию наследственного аппарата (Позолотина, 20016). Хроническое облучение приводит к включению в генный пул новых редких аллельных форм, что сказывается на генофонде популяций (Кальченко и др., 2002)

Из анализа литературных источников вытекает необходимость постоянного ведения мониторинга за лесными биоценозами, тем более, что со временем наблюдается даже усиление различных биологических эффектов, прямо или косвенно связанных с действием ионизирующего излучения. Через 15 и более лет после аварии на ЧАЭС в условиях Южного Нечерноземья РФ интересно было проследить отдаленные последствия действия ионизирующей радиации на бруснику обыкновенную: формовое разнообразие плодов, листьев, особенности роста побегов; провести анализ стадий митоза, мейоза, структурных нарушений хромосом, жизнеспособности пыльцы; связь МЭД и УА радионуклидов в образцах почвы, ягод, листьев, стеблей, влияния мохового покрова на накопление шСз листьями, сезонной динамики накопления 137Сб в свежих ягодах. Все указанные вопросы и послужили основанием для ведения наших исследований по данной теме.

Заключение диссертации по теме «Экология», Борздыко, Елена Васильевна

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Брусника обыкновенная в насаждениях с естественной радиоактивной загрязненностью (МЭД=16,7±2,50; 18,4±2,76 мкР/ч- контроль) и при МЭД=85,1±12,77; 96,2±14,43; 110,2±16,53 мкР/ч отличается высоким морфологическим разнообразием. Выделены формы по побегам- высокорослые, среднерослые, низкорослые; по листьям- крупнолистные, среднелистные, мелколистные, узколистные, эллиптические, округлые; по ягодам- крупноплодные, среднеплодные, мелкоплодные, шаровидные, грушевидные, репо-видные. В условиях хронического загрязнения отсутствуют формы по листьям: на ПП№1- округлые и узколистные, но мелколистные, на ПП№3-округлые, но мелколистные, на ПП№2- узколистные, но крупнолистные и среднелистные, в контроле- округлые, но мелколистные (ПП№4), узколистные, но крупнолистные и среднелистные (ПП№5); по ягодам: грушевидные и реповидные (ПП№1), мелкоплодные грушевидные и реповидные (ПП№3). Отмечена высокая достоверная отрицательная связь освещенности с длиной побегов (г=-0,920±0,034.-0,961±0,045), с длиной (г=-0,671±0,03.-0,767± 0,04) и шириной (г=-0,454±0,06.-0,555±0,04) листьев.

2 По сравнению с контролем достоверно (в 1,1. 1,4 раза) снижена жизнеспособность пыльцы, в 3.4 раза увеличено количество стерильных пыльцевых зерен.

3 Количество нарушений хромосом в митозе зависит от дозовых нагрузок, но они не связаны с видимыми морфологическими признаками. В 2003 и 2004гг. на ПП№ 1,2,3 МИ уменьшен, но увеличено (в 2 раза) количество ПМ, а так же вариабельность МИ (С,%), что свидетельствует об активации мутационных и, отчасти, адаптационных процессов. С ростом МЭД существенно уменьшается АИ, т.е. сокращается продолжительность анафазы, но увеличивается продолжительность профазы, метафазы, телофазы. В несколько раз выше контроля количество анафаз с мостами, фрагментами, отставанием хромосом, выходом хромосом вперед (за пределы веретена деления), с одновременным выходом и отставанием хромосом, другими аномалиями.

4 С ростом МЭД в 3.5 раз увеличивается количество аномальных мейозов, в 2.3 раза- анафаз-телофаз I и анафаз-телофаз II с мостами, фрагментами, отставанием хромосом, выходом хромосом вперед, другими нарушениями. Количество хромосомных аберраций в анафазе-телофазе I почти в 1,5 раза выше, чем в анафазе-телофазе II. В целом микроспорогенезу брусники обыкновенной характерна асинхронность, симультанный тип образования тетрад, тетраэдрический тип их расположения.

5 В гамма-спектрах образцов почвы и фитомассы брусники обнаружены как техногенные долгоживущие радионуклиды (137Сз,134Сз), так и линии естественного радиоизотопа- 40К, хотя в контроле 134Сз отсутствует. Максимальные УА, Кп и Кн Сб отмечены в листьях, меньше- в стеблях и корнях, еще меньше- в ягодах. УА137Сз выше контроля: в почве- в 30.40, в листьях в 140, в стеблях и корнях- в 80, в ягодах- в 40 и более раз. УА134Сз в 200. 300 и более раз ниже УА 137Сз. Кп и Кн137Сз в 2.4 раза превышают контроль в листьях, стеблях и корнях. В ягодах Кп не отличается от контроля, хотя Кн в 1,2. 1,4 раза выше. Между МЭД и УА137Сб в листьях, ягодах, стеблях, корнях отмечена достоверная положительная связь.

6 С увеличением в насаждениях (до 70.80%) мохового покрова в 1,5.2 раза повышается в листьях УА и Кп137Сз. Максимальные показатели УА, Кп и

Кн137С8 в свежих ягодах брусники отмечены в июле, минимальные- в сентябре, что следует учитывать при сборе ягод для пищевых целей.

7 Рекомендуется использовать бруснику обыкновенную в качестве тест-объекта в цитомониторинге, вести мониторинг за ее пищевым и лекарственным сырьем, интересные формы (из практически чистых обитаний) размножать для пищевых целей и озеленения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Борздыко, Елена Васильевна, 2006 год

1. Адлер, Ю.П. Введение в планирование эксперимента /Ю.П. Адлер.- М.: «Металлургия», 1969.- 210 с.

2. Адлер, Ю.П. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий /Ю.П. Адлер, Е.В. Маркова, Ю.В. Грановский.- М.: «Металлургия», 1971.- 278 с.

3. Айала, Ф. Современная генетика /Ф. Айала, Дж. Кайгер. М.: Мир, 1988. -Т. 3.-335с.

4. Алексахин, P.M. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах /P.M. Алексахин, М.А. Нарышкин. М.: Наука, 1977. - 144с.

5. Алексахин, P.M. Современное состояние и задачи радиационной биогео-ценологии /P.M. Алексахин //Вопросы радиоэкологии. Под ред. В.И. Баранова. М., 1968. - С. 8 - 30.

6. Алексахин, P.M. Достижения и задачи исследований миграции искусственных радионуклидов в лесных биогеоценозах /P.M. Алексахин, М.А. Бочарова //Лесоведение. 1971. - №4. - С.59-70.

7. Алексахин, P.M. К характеристике гамма поля радиоактивных выпадений в лесу /P.M. Алексахин, Л.И. Болтнева, И.М. Назаров //Лесоведение.-1972.-№ 2- С. 35 -43.

8. Алексахин, P.M. Радиоактивное загрязнение почвы и растений /P.M. Алексахин.- М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 132.

9. Алексахин, P.M. Сельскохозяйственная радиоэкология /P.M. Алексахин, A.B. Васильев, В.Г. Дикарев и др.-М.: Экология, 1992.- 400 с.

10. Алексеев, В.А. Световой режим леса /В.А. Алексеев.- Л., 1976.- С. 28-30.

11. Алов, И.А. Основы функциональной морфологии клетки /И.А. Алов, А.И. Брауде, М.Е. Аспиз.- М.: Медицина, 1969.- 343 с.

12. Алов, И.А. Патология митоза /И.А. Алов //Вестник АМН СССР.- 1965.-№11.- С. 58-66.

13. Андреев, B.C. Генетический механизм радиостимуляции растений / B.C. Андреев //Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур культур. М., 1963.- С. 28-38.

14. Анненков, Б.Н. Основы сельскохозяйственной радиологии /Б.Н. Анненков, Е.В. Юдинцева. -М: Агропромиздат, 1991.- 287 с.

15. Антропогенная радионуклидная аномалия и растения /Под ред. Д.М. Гродзинского. Киев: Л1бидь, 1991. - 160 с.

16. Артемьева, В.В. Роль экологических факторов в формировании радиорезистентности растений /В.В. Артемьева, В.Н. Савин //Радиобиология: Информ. бюлл.- 1987. №33 - С. 49 - 50.

17. Атлас биологического разнообразия лесов европейской части России и сопредельных территорий /Под ред. Алябина И.О., Артюхова В.В., Виноградова В.Г. и др. -М.: ПАЦМС, 1996.- 144 с.

18. Атлас спектров гамма-излучений радиоактивных изотопов /Под ред. Б.А. Акимова, К.Я. Громова, В.А. Морозова.- Ташкент: «Узбекистан», 1973.13 с.

19. Ахромеев, Л.М. Природа Брянщины в вопросах и ответах. Учеб.-спра-воч. пособие /Л.М. Ахромеев. Брянск: «Курсив», 2000. - 211 с.

20. Бандзайтене, З.Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники (Vaccinium vitis-idaea 1.): автореф. дисс.к. б. н. /З.Ю. Бандзайтене.- Вильнюс, 1975. -18 с.

21. Батыгин, Н.Ф. Использование ионизирующей радиации в растениеводстве /Н.Ф. Батыгин, В.Н.Савин. -Л.: Колос, 1966.- С. 105-118.

22. Бейли, Н. Статистические методы в биологии /Н. Бейли.- М.: Мир, 1959.-С. 5.

23. Белов, А.Д. Радиобиология /А.Д. Белов, В.А. Киршин, Н.П. Лысенко, В.В. Пак и др.- М.: Колос, 1999.- 384 с.

24. Белоногова, Т.В. Биологическая продуктивность нижних ярусов растительности сосновых фитоценозов южной Карелии: автореф. дисс. к. б. н. /Т.В. Белоногова.- Петрозаводск, 1973. 18 с.

25. Бондарь, П.Ф. Оценка параметров вертикальной миграции в почве радионуклидов выпадений аварийного выброса ЧАЭС /П.Ф. Бондарь, Ю.А. Иванов, В.В. Зайка //Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.5. - С. 1177- 1178.

26. Бондарь, Л.М. Цитогенетический анализ популяции Vicia-cracca L. в зоне действия линии высокого напряжения /Л.М. Бондарь, Л.В. Частоко-ленко //Экология, 1988.-№6.- С. 20-24.

27. Борздыко, Е.В. Индивидуальная изменчивость брусники обыкновенной в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов /Е.В. Борздыко //Вопросы лесоведения и лесоводства. Сб. науч. тр.- Вып. 12.- Брянск, 2002.- С. 45-48.

28. Борздыко, E.B. Анализ радиоактивного загрязнения брусники обыкновенной в Брянской и Калужской областях /Е.В. Борздыко //Лесоведение, экология и биоресурсы: материалы междунар. науч.конф.- Брянск, (февраль, октябрь) 2003.- С. 18-20.

29. Бочков, Н.П. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках /Н.П. Бочков, Ю.С. Демин, Н.В. Лучник //Генетика, 1972.- Т.8.- №5.- С. 133-142.

30. Бреславец, Л.П. Растение и лучи Рентгена /Л.П. Бреславец. М.; Л.: Изд -во АН СССР, 1946. - 193с.

31. Бубряк, И.И. Формирование генетических нарушений в пыльце березы в условиях радионуклидной аномалии /И.И. Бубряк, В.Д. Науменко, Д.М. Гродзинский //Радиобиология.- 1991.- Т.31.- Вып.4.-С. 564-570.

32. Булавик, И.М. Обоснование лесопользования в условиях радиоактивного загрязнения Белорусского Полесья: автореф. дисс.д. с.-х. н. /И.М. Булавик.- Гомель, 1998.- 39 с.

33. Булавик, И.М. Накопление радионуклидов в пищевой продукции леса /И.М. Булавик, А.Н. Переволоцкий, В.М. Сурта //Пятая междунар. науч.-техн. конф. Чернобыль-95. «Итоги 10 лет по ликвидации последствий аварии на ЧАЭС /Сб. тез.- Зеленый Мыс, 1996.- С.256.

34. Булохов, А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России /А.Д. Булохов. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. - 296 с.

35. Булохов, А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение /А.Д. Булохов.- Брянск: Изд во БГУ, 2004. - 245 с.

36. Булохов, А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации /А.Д. Булохов. Брянск: Изд - во БГПУ, 1996. - 104 с.

37. Булохов, А.Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России /А.Д. Булохов, А.И. Соломещ. Брянск: Изд - во БГУ,2003.-С. 3-65.

38. Бурлакова, Е.Б. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах /Е.Б. Бурлакова, А.Н. Голощапов, Г.П Жижина, A.A. Конрадов //Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 38. -№1.- С. 26 -34.

39. Бурлакова, Е.Б. Эффект сверхмалых доз /Е.Б. Бурлакова //Вестн. РАН. -1994. Т. 64. - Вып. 5. - С. 425 - 431.

40. Буторина, А.К. Анализ чувствительности различных критериев цитоге-нетического мониторинга /А.К. Буторина, В.Н. Калаев //Экология.-2000.-№3.- С. 206-210.

41. Бычковская, И. Б. Проблема отдаленной радиационной гибели клеток /И. Б. Бычковская. М.: Энергоатомиздат, 1986. - 160 с.

42. Василенко, И.Я. Радиоактивный Cs 137 /И.Я. Василенко //Природа.-1999.-№3.- С. 70.

43. Васильева, JI.A. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции /Л. А. Васильева, В.А. Ратнер, Е.В. Бубенщикова//Генетика.- 1997.-Т.ЗЗ.-№8.- С.1083-1093.

44. Ваулина, Э.Н. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crepis capillaries (L.) Wall R. /Э.Н. Ваулина, И.Д. Аникеева, И.Г. Коган //Цитология и генетика.- 1978.- Т.12.- №6. С. 497 - 503.

45. Виленчик, М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия облучения /М.М. Виленчик.- М.: Энергоатомиздат, 1987.-192 с.

46. Вопросы лесной радиоэкологии. М.: МГУЛ, 2000. - 302 с.

47. Воробьев, Г.Т. Почвы Брянской области /Г.Т. Воробьев. Брянск.: «Грани», 1993.-С. 160.

48. Востокова, Е.А. Влияние повышенной естественной радиоактивности на растения /Е. А. Востокова //Бот. журнал.- 1961. -Т. 46.- №5.- С. 676 680.

49. Вострикова, Т.В. Цитоэкология березы повислой (Betula pendula Roth.): автореф. дисс. к. б. н. /Т. В. Вострикова. Воронеж, 2002. - 24 с.

50. Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества: Справ, изд. /В.А. Баженов, JI.A. Булдаков, И.Я. Василенко и др. Под ред. В.А. Фи-лова и др. Д.: Химия, 1990. - 464 с.

51. Гамма спектрометр SBS 30. Руководство по эксплуатации,- М.: ТОО «Гринстар», 1993. -34 с.

52. Ганасси, Е.Э. Проблемы хромосомного мутагенеза и цитогенетического мониторинга /Е.Э. Ганасси, С.И. Заичкина, О.М. Розанова, Г.Ф. Аптика-ева, А.Х. Ахмадиева//Радиобиология.- 1991.- Т.31.- Вып. 6.- С. 882 889.

53. Гедых, В.Б. Дикорастущие брусничные в условиях Беларуси /В.Б. Ге-дых Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2002. - 412 с.

54. Гераськин, С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения /С.А. Гераськин //Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. - Т. 35. -Вып. 5. - С. 563 - 570.

55. Гершензон, С.М. Мутации /С.М. Гершензон. -Киев: Наукова думка, 1991.- 112 с.

56. Гершензон, С.М. Основы современной генетики /С.М. Гершензон.-Киев: Наукова думка, 1983.- С. 211 240.

57. Глазун, И.Н. Изменчивость хвойных растений в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов: автореф. дисс.к. с.-х. н. /И.Н. Глазун.- Брянск, 1999.- 18 с.

58. Глазун, И.Н. Жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной в зоне отчуждения ЧАЭС Брянской области /И.Н. Глазун, E.H. Самошкин, A.B. Скок //Материалы регион, конф. «Биоразнообразие лесных экосистем».-Йошкар-Ола, 2001.- С. 40-42.

59. Горчаковский, П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование /П.Л. Горчаковский //Экология.- 1984.-№5. -С. 3 16.

60. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений /Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1989. - 282 с.

61. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей: краткий очерк /Б.В. Гроздов. Брянск, 1950.- С. 56.

62. Гуща, Н.И. Влияние хронического облучения на адаптивный потенциал растений /Н.И. Гуща, Г.Ю. Перковская, А.П. Дмитриев, Д.М. Гродзинс-кий //Радиационная биология. Радиоэкология.- 2002.- Т.42,- №2.- С. 155158.

63. Демин, Ю.С. Анализ «периода слипания» хромосом в клетках млекопитающих in vitro в связи с механизмом образования структурных мутаций /Ю.С. Демин, Т.В. Елисова //ДАН СССР.- 1970.- №195.- С. 1204 1206.

64. Демченко, С.И. Длительная стимуляция и возможный механизм ее индукции химическими мутагенами /С.И. Демченко //Хим. Супермутагены в селекции. М., 1975. - С. 118-123.

65. Демченко, С.И. Химические супермутагены как индукторы мутационной и модификационной изменчивости /С.И. Демченко //Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций.- Вильнюс, 1980.- С. 24-27.

66. Демченко, С.И. К механихзму мутагенной стимуляции. Сообщение 3. Феномен выравнивания популяций при стимуляционном эффекте /Демченко С.И., Беликова А.Ф. //Применение хим. мутагенов в защите среды от загрязнений и в с.-х. практике.-М., 1981. С. 97-101.

67. Демченко, С.И. Особенности мутационной и модификационной изменчивости, вызываемой химическими мутагенами у растений: автореф. дисс.д. б. н. /С.И. Демченко. М., 1984.-46 с.

68. Денисова, JI.B. Флора и растительность Нечерноземья и их охрана /JI.B. Денисова, C.B. Никитина -М: ВНИИТЭИСХ, 1984.- С. 63.

69. Деревья и кустарники СССР (дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции) покрытосеменные, сем. миртовые маслиновые. /Под ред. Соколова С.Я.- М.;Л.: Изд во АН СССР, 1960.-Т.5.-543 с.

70. Дмитриева, С.А. Кариология флоры как основа цитологического мониторинга: на примере березинского биосферного заповедника /С.А. Дмитг риева, В.И. Парфенов. Минск: Наука и техника, 1991.-231 с.

71. Дмитриева, С.А. Цитогенетический мониторинг природных популяций растений в связи с воздействием выбросов Чернобыльской катастрофы /С.А. Дмитриева, В.И. Парфенов, Т.О. Давидчик //Цитология.- 1999.- Т. 41.-№12.-С. 1062- 1063.

72. Добровольский, В.В. География почв с основами почвоведения /В.В. Добровольский.- М.: Владос, 2001. 380 с.

73. Дрычко, В.Ф. Сорбционная модель поступления радионуклидов в древесные растения /В.Ф. Дрычко, В.В. Цветкова //Почвоведение.- 1990.-№10.-С. 35 -40.

74. Дубинин, Н.П. Радиационная генетика /Н.П. Дубинин, М.А. Арсеньева, Ю.Я. Керкис. М., 1962.- С. 5 - 23.

75. Духарев, В.А. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды /В.А. Духарев, A.B. Духарева, И.М. Минаева //Докл. АН СССР.-1984.- Т. 274.- №5.- С. 1201 1206.

76. Елиашевич, Н.В. Накопление радионуклидов лекарственными растениями по типам их местообитаний /Н.В. Елиашевич, Р.В. Рубанова //Радио-биологич. съезд, г. Киев, 20.25 сент. 1993г.: тез докл.- Пущино, 1993.-С. 338.

77. Жимулев, И.Ф. Общая и молекулярная генетика /И.Ф. Жимулев.-Ново-сибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2002.- 459 с.

78. Жуйкова, Т.В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами /Т.В. Жуйкова, В.Н. Позолотина, B.C. Безель //Экология. 1999. - №3. - С. 189 - 196.

79. Зайнуллин, В.Г. Генетические эффекты, индуцированные хроническим облучением в малых дозах /В.Г. Зайнуллин //Вестник Института биологии.- 1997.-№5. <http://ib.ksc.komi.rU/t/ru/ir/vt/97-05/03-05.html

80. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике /Т.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

81. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике /Т.Н. Зайцев. М.: Наука, 1990. - С. 24.

82. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике /Т.Н. Зайцев. М.: Наука, 1973. -256 с.

83. Ивенс, X. Повреждение хромосом ионизирующими излучениями /X. Ивенс.- М.: Атомиздат, 1966.- 183 с.

84. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции /С.Г. Инге-Вечто-мов. М.: Высшая школа, 1989. - С. 59.

85. Ипатов, B.C. Микроклимат моховых и лишайниковых синузий в сосняке зеленомошно-лишайниковом /B.C. Ипатов, Т.Н. Таркова //Экология.-1982.-№4.- С. 27-32.

86. Ипатьев, В. А. Радиоактивное загрязнение продукции лесного хозяйства в Беларуси. Экспресс-информация /В.А. Ипатьев, И.М. Булавик, A.M. Дворник.- М.: ВНИИЦлесресурс, 1997.- Вып.5.- С. 1 15.

87. Ипатьев, В.А. Лес и Чернобыль /В.А. Ипатьев, И.М. Булавик, Н.И. Булко и др. //Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. ИЛ НАНБ.-Вып. 37.- Ч.1.- Гомель, 1993.- С. 34-43.

88. Ипатьев, В.А. Лес и Чернобыль /В.А. Ипатьев, И.М. Булавик, В.Ф. Багинский и др.-Минск: МНПП «Стенер», 1994.- 235 с.

89. Калаев, В. Н. Цитогенетический мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием растительных тест-объектов: дисс.к. б. н. /В.Н. Калаев.- Воронеж, 2000.- 245 с.

90. Кальченко, В. А. Генетические эффекты облучения популяций растений при радиоактивном загрязнении среды: дисс.д.с.-х.н. /В.А. Кальченко. Воронеж, 2000.- 352 с.

91. Кальченко, В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами /В.А. Кальченко, Д.А. Спирин //Радиобиология. 1989.-Т. 25. - №6.-С. 1059- 1064.

92. Кальченко, В.А. Генетические эффекты, индуцированные Чернобыльской аварией, в половых клетках сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

93. В.А. Кальченко, А.В. Рубанович, И.С. Федотов, Н.П. Архипов //Генетика. 1993.-Т. 29. - №7. - С. 1205 - 1212.

94. Кальченко, В.А. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций /В.А. Кальченко, Б.А. Ка-лабушкин, А.В. Рубанович //Генетика.- 1991.-121.- №4,- С. 676 684.

95. Карабань, Р.Т. Последействие ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы /Р.Т. Карабань, Б.С. Пристер, Р.М. Алексахин и др. //Лесоведение. 1977.-№1.- С. 27 - 35.

96. Карабань, Р.Т. Действие острого гамма облучения на лесной биогеоценоз /Р.Т. Карабань, Н.Н. Мишенков, Б.С. Пристер и др. //Проблемы лесной радиоэкологии.- 1979.- Вып. 38.- С. 27 - 52.

97. Карабань, Р.Т. Поражение древесного яруса при остром гамма-облучении в разные фенофазы /Р.Т. Карабань, Н.Н. Мишенков, Д.А. Спирин и др. //ДАН СССР. 1980. - Т. 252. - № 3. - С. 776 - 778.

98. Келли, А. Микотрофия у растений /А. Келли (пер. с англ. Т.Г. Борисовой, под ред. Е.Н. Мишустина). -М.: Изд-во иност. лит-ры, 1952.- 239с.

99. Коггл, Дж. Биологические эффекты радиации Пер. с англ. И.И. Палеви-ной, Г.И. Миловидовой Под. ред. А.Н. Деденкова. /Дж. Коггл. М.: Энергоатомиздат, 1986.- 184 с.

100. Козубов, Г. М. Исследования репродуктивной сферы сосны обыкновенной в районе аварии на Чернобыльской АЭС/Г.М. Козубов, В.П. Банникова, А.И. Таскаев и др. //Сер. Научные доклады. Коми науч. центр Уральского отделения АН СССР.- Киев, 1988.- 78 с.

101. Козубов, Г.М. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений /Г.М. Козубов, А.И. Таскаев.- СПб: Наука, 1994.256 с.

102. Коноплева, И.В. Метод оценки биологической доступности 137Cs в лесных почвах /И.В. Коноплева, Р. Авила, A.A. Булгаков, К. Йохансон, A.B. Коноплев, В.Е. Попов //Радиационная биология. Радиоэкология.- 2002.-Т.42.- №2.- С. 204-210.

103. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Сибири /И.Ю. Коропачинс-кий. Новосибирск: Изд-во «Наука», Сибирское отделение, 1983. - 384 с.

104. Короткова, О.З. Накопичення Cs основними япдними рослинами лю1в украшського Полюся: автореф. дисс.к. с.-х. н. /О.З. Короткова.- Житомир, 2000.- С. 9- 10.

105. Корытова, А.И. Мутагенез при локальных загрязнениях среды, окружающей человека /А.И. Корытова, О.Д. Михайлов, Н.П. Дубинин //ДАН СССР, 1985.- 285.- №5.- С. 1213- 1215.

106. Краснов, В.П. Особенности накопления цезия-137 лекарственными растениями Vacciniaceae S.F. Gray и Ericaceae Juss. в украинском Полесье

107. В.П. Краснов, A.A. Орлов, С.П. Ирклиенко и др. //Укр. ботан. журн.-1995а.-Т. 52.- №4.- С. 472 478.

108. Краснов, В.П. Перспективы использования ягодных ресурсов Украинского Полесья после аварии на Чернобыльской АЭС /В.П. Краснов, A.A. Орлов //Труды Первой Всероссийской конф. по ботаническому ресурсо-ведению.- СПб, 1996. С. 47 - 48.

109. Краснов, В.П. Радиоэкологическая обстановка в лесах Житомирской области по данным загрязнения лесных ягод цезием- 137 /В.П. Краснов, A.A. Орлов, С.П. Ирклиенко //Тез. Всеукр. науч.-краевед. конф.- Новог-рад Волынский, 19956.- С. 208 - 209.

110. Краснов, В.П. Радиоэкология лесов Полесья Украины /В.П. Краснов.-Житомир: Волынь, 1998.- 112 с.

111. Краснов, В.П. Рекомендации по ведению лесного хозяйства в условиях радиоактивного загрязнения /В.П. Краснов, A.A. Орлов, С.П. Ирклиенко и др.- Киев: Аграрна навука, 1995в.- 62 с.

112. Криволуцкий, Д.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз /Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихомиров, Е.А. Федоров и др. М.: Наука, 1988.-240 с.

113. Кудряшов, Ю.Б. Основные принципы в радиологии /Ю.Б. Кудряшов //Радиационная биология. Радиоэкология.- 2001.- Т.40.- №5. С. 531-547.

114. Кузин, A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли /А. М. Кузин,- М.: Наука, 1991.- 117 с.

115. Куликов, Н.В. Радиоэкология почвенно-растительного покрова /Н.В. Куликов, И.В. Молчанова, E.H. Караваева. Свердловск: УрО АН СССР, 1990.- 172 с.

116. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

117. Лес. Человек. Чернобыль. Основы радиоэкологического лесоводства /В.А. Ипатьев, Н.И. Булко, В.Ф. Багинский, И.М., В.Г. Барышевский, Е.Ф. Конопля, Н.В. Максименко и др. Под общ. ред. В.А. Ипатьева. Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2005. - 535 с.

118. Лобашев, М.Е. Генетика с основами селекции /М.Е. Лобашев. М.: Просвещение, 1979,- 304 с.

119. Лысенко, Е.А. Влияние хронического облучения на генетическую структуру природных популяций Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. /Е.А. Лысенко, В.И. Абрамов, В.А. Шевченко //Генетика.- 2000.- Т. 36.- №9.- С. 1241- 1250.

120. Майснер, А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях /А.Д. Майс-нер. Минск: Высш. шк., 1981. -С. 96.

121. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений на примере семейства Pinaceae на Урале /С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972.- 283 с.

122. Мамедов, Т. Г. Влияние интенсивности роста растений на их радиочувствительность /Т. Г. Мамедов //Радиобиология.- 1962.-Т. 2.-Вып. 2.-С. 497 504.

123. Марадудин, И.И. Лесное хозяйство в условиях радиоактивного загрязнения. Обзорн. информ. /И.И. Марадудин,- М.: ВНИИЦ лесресурс Гос-комлеса СССР, 1991. 40 с.

124. Методика выполнения у-спектрометрических измерений активности радионуклидов в пробах почвы и растительных материалов. Утверждена и введена в действие приказом Рослесхоза №192 от5.09.94.-М., 1994.-345 с.

125. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР /Ф.Н. Мильков. М.: Мысль, 1977. -293 с.

126. Миронов, А.Н. Цитогенетические эффекты от воздействия ионизирующей радиации на древесные растения: автореф. дисс.к. б. н. /А.Н. Миронов- Воронеж, 2000.- 18 с.

127. Митин, Н.В. Обоснование лесовыращивания с регулируемым содержа117нием Cs на радиоактивно загрязненных мезотрофно — эвтрофных болотах белорусского Полесья: автореф. дисс. к. б. н. /Н.В. Митин.- Гомель, 2001.-35 с.

128. Митропольский, А.К. Техника статистических вычислений /А.К. Митро-польский. 2-е изд. - М.: Наука, 1971. -576 с.

129. Митрофанов, Д.П. Химический состав лесных растений Сибири /Д.П. Митрофанов.- Новосибирск: Наука, 1977.- 119 с.

130. Митрофанов, Ю.А. Радиочувствительность клеток на различных фазах митотического цикла /Ю.А. Митрофанов //Успехи современной генетики. -М.: Наука, 1969.-Т.2.-С.125- 160.

131. Мобильность генома растений /Пер с англ. С.А. Гостимского, Г.П. Мирошниченко; под ред. Ю.П.Винецкого.-М.: Агропромиздат, 1990. 272с.

132. Молчанов, A.A. Некоторые закономерности распределения продуктов деления, оседающих в составе глобальных выпадений в лесной растительности /A.A. Молчанов, Е.А. Федоров, P.M. Алексахин и др. //Лесоведение.- 1968.-№6.-С. 13-20.

133. Молчанова, И.В. Радиоэкологические исследования в России /И.В. Молчанова, В.Н. Позолотина //Экология 1999. - № 2. - С 99 - 104.

134. Молчанова, И.В. Некоторые итоги и перспективы радиоэкологического исследования почвенно растительного покрова /И.В. Молчанова, E.H. Караваева, Н.В. Куликов //Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда.-Москва; Пущино, 1989. - Т.2.- С. 485 - 486.

135. Муратова, E.H. Сравнительная характеристика кариотипа кедра сибирского (Pinus sibirica du Tour.) из разных популяций /E.H. Муратова //Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. - С. 27 - 31.

136. Мурахтанов Е.С. Основы лесохозяйственной радиационной экологии /Е.С. Мурахтанов, H.JI. Кочегарова. Брянск, 1995.- 345 с.

137. Мурахтанов, Е.С. Радиационно экологическая обстановка Брянской области /Е.С. Мурахтанов, С.А. Ахременко и др. Брянск, 1994. - 72с.

138. Мухамедшин, К.Д. Лесное хозяйство в условиях радиации /К.Д. Муха-медшин, А.И. Чилимов, Н.П. Мишуков, В.К. Безуглов, Г.В. Сныткин. -М.: ВНИИЦ лесресурс, 1995.- 56 с.

139. Нарышкин, М.А. Закономерности распределения радиоактивных продуктов деления глобальных выпадений в лесах севера Европейской части СССР /М.А. Нарышкин, P.M. Алексахин, A.A. Молчанов и др. //Лесоведение, 1975. -№4. С. 104 - 106.

140. Немцева, Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом: методическое руководство /Л.С. Немцева. М.: Наука, 1970.-С.24.

141. Орлов, A.A. Накопление радионуклидов растениями нижних ярусов лесной растительности /А.А Орлов, А.Б. Калиш //Основы лесной радиоэкологии /Под ред. H.H. Калетника.- Киев: Госкомлесхоз Украины, 1999.-С.101 125.117

142. Орлов, A.A. Закономерности накопления Cs дикорастущими грибами и ягодами в Полесье Украины /A.A. Орлов, С.П. Ирклиенко, В.П.

143. Краснов и др. //Гигиена населенных мест.- Киев, 2000.- Вып. 36.- Ч. I.-С.431 -445.

144. Пааво, Хавас. Об экологии лесных ягод в зимний период /Хавас Пааво //Ресурсы недревесной продукции леса и вопросы их рационального освоения: тез. докл. советско-финляндского симпозиума.-Петрозаводск, 1988.-С. 55.

145. Павлов, В.В. К методике расчета мощности дозы при радиоактивных загрязнениях почвы от глобальных выпадений /В.В. Павлов, И.Е. Константинов //Вопросы дозиметрии и защиты от излучения. -М.: Атомиздат, 1968.- Вып. 8.- С. 93- 101.

146. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений /З.П. Паушева. М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

147. Петров, С.А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность /С.А. Петров. -Воронеж, 1984.- 43 с.

148. Пивоваров, Ю.П. Радиационная экология /Ю.П. Пивоваров, В.П. Михалев. М.: Изд. центр «Академия», 2004.- 240 с.

149. Плохинский, Н.А. Математические методы в биологии /Н.А. Плохинс-кий.- М.: Изд-во МГУ, 1978. 256 с.

150. Позолотина, В.Н. Жизнеспособность семенных генераций одуванчика в условиях хронического облучения в зоне ЧАЭС /В.Н. Позолотина, П.И. Юшков, Н.В. Куликов //Экология.- 1991.- № 5.- С. 81.

151. Позолотина, В.Н. Адаптационные процессы у растений в условиях радиационного воздействия /В.Н. Позолотина //Экология.- 1996.- № 2.- С. 111 116.

152. Позолотина, В.Н. Исследование локальных ценопопуляций одуванчика (Taraxacum officinale s. 1.) из радиоактивно загрязненных зон /В. Н. Позолотина //Экология.- 2001а.- № 2.- С. 117 124.

153. Позолотина, В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения: дисс.д. б. н.: 03.00.16 /В.Н. Позолотина. Екатеринбург, 20016.- 401 с.

154. Покаржевский, А.Д. Глобальный фон радиоактивного загрязнения в наземных экосистемах спустя 13 лет после Чернобыльской аварии /А.Д. Покаржевский, Е.Ю. Успенская, Ж.В. Филимонова //Экология.- 2003.-№2. С. 83 - 89.

155. Поляков, Ю.А. Роль физико-географических условий среды в явлениях миграции радионуклидов (ß-излучателей) в почвах /Ю.А Поляков, JI.H. Калишина, Л.Ф. Базарова //Радиоактивные изотопы в почвах и растениях. Л.: Колос, 1969. -С. 43 - 48.

156. Поляков, В.И. Человек и окружающая среда /В.И. Поляков, Н.Л. Коче-гарова, Е.С. Мурахтанов. Брянск, 1998. -236 с.

157. Правдин, Л.Ф. Методика кариологического изучения хвойных /Л.Ф. Правдин, В.А. Бударагин, М.В. Круклис, О.П. Шершукова //Лесоведение. 1972. - №2. - С. 67-76.

158. Преображенская, Е.И. Радиочувствительность семян растений /Е.И. Преображенская. М.: Атомиздат, 1971.- 230 с.

159. Прибор сцинтилляционный геологоразведочный СРП-68-01: руководство по эксплуатации.- Днепропетровск, 1987.- 12 с.

160. Прибор комбинированный для измерения ионизирующих излучений РКСБ- 104: руководство по эксплуатации.- Минск, 1991,- 63 с.

161. Пристер, Б.С. Миграция радионуклидов и переход их в растения в зоне аварии Чернобыльской АЭС /Б.С. Пристер, Н.О. Омельяненко, Л.В. Перепелятников //Почвоведение.- 1990. № 10. - С. 51 - 59.

162. Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси-75 лет) //Сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси.- Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2005а.- Вып. 63.- 535с.

163. Проблемы лесоведения и лесоводства //Сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси.-Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 20056.- Вып. 64.- 569с.

164. Рапопорт, И.А. Микрогенетика/И.А. Рапопорт. -М.: Наука, 1965.- 473 с.

165. Рипа, А.К. Биологические особенности брусники и введение ее в культуру /А.К. Рипа, Б.А. Аудриня //Изв. АН. Латв. ССР.- 1983.- № 10 /435/.- С. 121 127.

166. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику /П.Ф. Рокицкий. -Минск: Выш. шк., 1974. 448 с.

167. Романов, Г.Н. Факторы, определяющие подвижность Cs-137 /Т.Н. Романов, Д.А. Спирин, В.П. Медведев и др. //Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-Т. 2. -С. 326-334.

168. Рупасова, Ж.А. Клюква крупнолистная в Беларуси: биосостав, хранение и переработка /Ж.А. Рупасова, Т.И. Василевская. Под ред. В.Н. Решетникова.- Мн.: Беларуская навука, 1999.- 167 с.

169. Савин, В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм /В.Н. Савин. М.: Энергоиздат, 1981. - 120 с.

170. Самошкин, E.H. Реакция сосны обыкновенной на воздействие диметил-сульфата в газовой фазе /E.H. Самошкин //Науч. докл. высш. школы. Сер. биол. науки. 1976. - № 2. - С. 104-109.

171. Самошкин, E.H. Воздействие химических мутагенов на древесные растения /E.H. Самошкин.- М.: Лесн. пром-сть, 1980. С. 11 - 13.

172. Самошкин, E.H. Динамика жизнеспособности пыльцы из радиоактивно загрязненных насаждений Брянского лесного массива /E.H. Самошкин, И.Н. Глазун, A.B. Скок //Материалы межрегион, науч.-технич. конф.

173. Вклад ученых и специалистов в национальную экономику».-Брянск, 2002. С. 67 - 69.

174. Самошкин, E.H. Изменчивость древесных растений в прегенеративном состоянии, вызванная действием химических мутагенов: дисс.д. б. н.: 06.03.01 /E.H. Самошкин. Ивантеевка Московской области, 1990.-446 с.

175. Самошкин, E.H. Радиационное поражение и восстановление живых клеток организмов /E.H. Самошкин, Е.С. Мурахтанов.-Брянск, 1997.-56 с.

176. Самошкин, E.H. Влияние хронического ионизирующего излучения на цитогенетические показатели брусники обыкновенной /E.H. Самошкин, Е.В. Борздыко //Лесной журнал.-№2.-2006.- С. 107-110.

177. Самошкин, E.H. О радиоактивном загрязнении брусники обыкновенной в лесах Калужской и Брянской областей /E.H. Самошкин, Е.В. Борздыко //Лесной журнал.-№2.-2006.-С. 35-39.

178. Свалов, H.H. Вариационная статистика /H.H. Свалов. М.: Лесн. пром-сть, 1977. - 120с.

179. Сингер, М. Гены и геномы /М. Сингер, П. Берг.- М.: Мир, 1998.- Т.2.-391 с.

180. Скок, A.B. Цитогенетические показатели у сосны обыкновенной в условиях хронического ионизирующего излучения /A.B. Скок //Вопросы лесоведения и лесоводства. Сб. науч. тр.- Вып. 12.-Брянск, 2002.-С.68-71.

181. Скок, A.B. Хромосомные нарушения у сосны обыкновенной, вызванные хроническим ионизирующим излучением /A.B. Скок //Лесоведение, экология, биоресурсы. Материалы междунар. науч.-произв. конф.-Брянск, 2005.- С. 35-38.

182. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии /Дж.У. Снедекор. -М.: Сельхозиздат, 1961.-504 с.

183. Сойфер, В.Н. Репарация генетических повреждений /В.Н. Сойфер //Со-росовский образовательный журнал.- 1997.- №8.- С. 4 13.

184. Соколова, И.В. Цезий-137 в черноземных почвах и лекарственном сырье: автореф. дисс.к. б. н. /И.В. Соколова- Орел, 2000.-18 с.

185. Спэрроу, А.Х. Чувствительность растений к хроническому гамма-облучению /А.Х. Спэрроу, Дж.М. Вудвелл //Вопросы радиоэкологии. М.: Атом-издат, 1968. - С.57 - 60.

186. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса /В.Н. Сукачев, C.B. Зонн.- М.: АН СССР, 1961.- 144 с.

187. Тимофеев-Ресовский, Н.В. О радиостимуляции растений /Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.A. Порядкова//Ботан. журн., 1956.-Т. 416.-№ II.-C. 16201623.

188. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Применение излучений и излучателей в экспериментальной биогеоценологии /Н.В. Тимофеев-Ресовский //Ботан. журн.- 1957. Т.42. - № 2. - С. 161 - 194.

189. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Избранные труды /Н.В. Тимофеев-Ресовский.- М.: Медицина, 1996.- 479 с.

190. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции /Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков.-М.: Наука, 1969.-301 с.

191. Тихомиров, Ф. А. Действие ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы /Ф.А. Тихомиров, P.M. Алексахин //Совр. проблемы радиобиологии. Радиоэкология. М.: Атомиздат.- 1971. -Т. 2.-С. 228-260.

192. Тихомиров, Ф.А. Влияние ионизирующих излучений на репродуктивную способность древесных растений /Ф.А. Тихомиров //Лесоведение. -1973.-№2.-С. 65 -76.

193. Тихомиров, Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы /Ф.А. Тихомиров.- М.: Атомиздат, 1972. 176 с.

194. Тихомиров, Ф.А. Лес и лесное хозяйство в зоне радиоактивного загрязнения от аварии на ЧАЭС /Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов //Проблемы смягчения последствий Чернобыльской катастрофы. Материалы между-нар. семинара. Брянск, 1993. - С. 315 - 318.

195. Тихомиров, Ф.А. Миграция радионуклидов в лесах и действие ионизирующих излучений на лесные насаждения /Ф.А. Тихомиров, P.M. Алексахин, Е.А. Федоров //Peaceful uses of atomic energy. Vienna: IAEA, 1972.-Vol. 11.-P. 675 -684.

196. Тихомиров, Ф.А. Радиационное повреждение леса в зоне ЧАЭС /Ф.А. Тихомиров, В.П. Сидоров //Биол. и радиоэкол. последствия аварии на Чернобыльской атомной станции: тез. докл. 1 междунар. конф. М., 1990,-С. 18-20.

197. Тихомиров, Ф.А. Распределение и миграция радионуклидов в лесах при радиоактивных выпадениях //Экологические последствия аварии на Южном Урале /Ф.А. Тихомиров. М.: Наука, 1993. - С. 21 - 39.

198. Тихонов, A.C. Брянский лесной массив /A.C. Тихонов.- Брянск: «Читай-город», 2001.-311 с.

199. Трофимец, В.И. Средообразующая роль лишайникового и мохового покрова в сухих сосняках /В.И. Трофимец, B.C. Ипатов //Ботан. журн.-1990.- Т. 75.- №8. С. 1102 - 1109.

200. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере: миграция и биологическое действие на популяции и биоценозы /P.M. Алексахин, Н.П. Архипов, P.M. Бархударов и др.- М.: Наука, 1990.- 368 с.

201. Ульянова, Е.В. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum Officinales S.L. из пойменных экосистем р. Течи /Е.В. Ульянова, В.Н. Позолотина, И.Е. Сарапульцев //Экология.- 2004.- №5.- С. 349- 357.

202. Федоренко, О.М. Изучение генетического разнообразия природных популяций растений и его значение для адаптации к экстремальным факторам среды: дисс.к. б. н. /О.М. Федоренко.- М.: ИОГен АН СССР, 1991.129 с.

203. Хромосомные числа цветковых растений.-JI.: Наука, 1969.-926 с.

204. Частоколенко, Л.В. Микроспорогенез у Vicia cracca L. из популяции с антропогенным химическим загрязнением /Л.В. Частоколенко, Л.М. Бондарь, В.Д. Суржиков, К.С. Седова//Экология.- 1991.- №5.- С. 20.

205. Чережанова, Л.В. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации /Л.В. Чережанова, P.M. Алексахин, Е.Г. Смирнов //Генетика.- 1971.- Т.7.- №4.- С. 30 37.

206. Чистилин, В.Г. Рост, возрастная структура и урожайность брусники в брянских лесах /В.Г. Чистилин, Е.В. Борздыко //Современные технологии воспроизводства целевых лесов в Юго-Западном регионе

207. Центральной части России: материалы междунар. науч.- произв. конф.-Брянск, 2002.-С. 112-115.

208. Шаланки, Я. Биомониторинг природной среды /Я. Шаланки //Журн. общей биологии.- 1985.- Т.46.- № 6.- С. 743 752.

209. Шевченко, В.А. Интегральная оценка генетических последствий действия ионизирующих излучений /В.А. Шевченко //Радиационная биология. Радиоэкология.- 1997. Т. 37. - Вып. 4 - С. 569 - 575.

210. Шевченко, В.А. Радиационная генетика природных популяций /В.А. Шевченко, B.JI. Печкуренков, В.И. Абрамов. М.: Наука, 1992. - 221 с.

211. Шигаева, М.Х. Мутагены и комутагены окружающей среды /М.Х. Шигаева, Н.Б. Ахматуллина, С.К. Абилев.- Алматы: Наука, 1994.- 254 с.

212. Щеглов, А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах: по материалам 10-летних, исследований в зоне влияния аварии на ЧАЭС /А.И. Щеглов.- М.: Наука, 1999.- 268 с.

213. Щеглов, А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах: по материалам 10-летних, исследований в зоне влияния аварии на ЧАЭС /А.И. Щеглов. М.: Наука, 2001. - С. 242 - 263.

214. Щеглов, А.И. Распределение и запасы Cs в компонентах лесных экосистем украинского Полесья /А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова, Н.Д. Кучма

215. Проблеми екологи л1с!в i люокористування на Псшссп Украши.- Житомир: Волинь, 1999.-Вып. 6.- С. 12 25.

216. Щеглов, А.И. Пространственная неоднородность накопления радионуклидов и взаимосвязь между их содержанием в компонентах лесного фитоценоза /А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова, А.В. Панфилов //Лесное хозяйство.- 1998,-№.5.-С. 34-36.

217. Юдинцева, Е.В. Свойства почв и накопление ,37Cs в урожае растений /Е.В. Юдинцева, Л.И. Павленко, А.Г. Зюлюкова //Агрохимия.- 1981.-№8.- С.86 93.

218. Яковлев, Г.П. Ботаника для учителя /Т.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов.- М.: Просвещение, АО «Учеб. лит.», 1997.- 4.2. 336 с.

219. Arnault, C. Genome and stresses: reactions against aggressions, behavior of transposable elements /С. Arnault, I. Dufournel //Genetica.- 1994.-V.93.- №1-3.-P. 149-160.

220. Cannon, H. Botanical prospecting for ore deposits /Н. Cannon //Science.-1952.-V. 152.-№3427.-P. 591- 598.

221. Brock, R.D. Quantitatively inherited variation in Arabidopsis thaliana induced by chemical mutagens /R.D. Brock //Environmental and Exp. Bot.-1976.-Vol.-P. 241-253.

222. Gaul, A. Mutationen in der Pflanzenzuchtug /A. Gaul //Ztschr. Pflanzenzucht. -1963.-Bd. 5-8.-S. 194-307.

223. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefasspf lanzen Mitteleuropas. 2. Aufl. /H. Ellenberg. Gottengen: Goltze, 1979.- 122 s.

224. Howard, B.J. Transfer of radionuclides by terristrial food products from semi-natural ecosystems to humans /B.J. Howard, K. Johanson et. al. //Second report of the VAMP Terrestrial Working Group: Austria.- 1996.- P. 49 72.

225. Jacob, P. Pathway analisis and dose distributions /P. Jacob, I. Likhtarev.-Final Report of JSP-5.-Luxembourg, 1996.- 147p.

226. Leonard, A. Natural Radiactivity in South west France and its possible genetic consequences for mammals /A. Leonard, M. Delpoux, L. Decat, E. Leonard //Radiat. Res.-1979.- V. 77.- № 1.- P. 170-181.

227. Moore, J.K. Capture of retrotransposon DNA at the sites of chromosomal double-strand breacks /J.K. Moore, J.E. Haber //Nature.- 1996.-V. 383.-№6601.-P. 644-646.

228. Piatt, R.B. Ecological effects of ionizing radiotion on organism, communites and ecosustems / R.B. Piatt //Radioecologu. Reinhold, 1963.- P. 243-255.

229. Rogers, R.D. Vesicular-arbuscular micorrhiza: influence on plant uptake of cesium and cobalt /R.D. Rogers, S.E. Williams //Soil Biol. Biochem.-1986.-Vol.l8.-№4.-P. 371-376.

230. Sparrow, A. H. Comparisons of the toleraces of higher Plant species to acute and chronic exposurec of ionizing radiations: Special supplement to Japan /A. H. Sparrow//J. Genet.- 1964.- Vol. 40.- P. 12-37.

231. Teng, S. Retrotransposon rever-setranscriptase-mediated repair of chromosomal breacks /S. Teng, B. Kim, A. Gabriel //Nature.- 1996.-V. 383.-№6601.-P. 641-644.

232. Tikhomirov, F.A. Main investigation results on the forest radioecology in the Kyshtym and Chernobyl accident zones /F.A. Tikhomirov, A.I. Shcheglov //Sei. Total. Environ, 1994.- V. 157.- P. 45-57.