Роль генов нерибосомальных пептидсинтетаз аэробных спорообразующих бактерий в развитии антагонизма против грибов рода Fusarium тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Васильченко Никита Геннадьевич

• Васильченко Никита Геннадьевич
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Васильченко Никита Геннадьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ,

СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика бактерий родов Bacillus и Paenibacillus

1.1.1 Биологические особенности бактерий родов Bacillus и Paenibacillus

1.1.2 Структурно-функциональная организация геномов аэробных спорообразующих бактерий родов Bacillus и Paenibacillus

1.1.3 Практическое применение спорообразующих бактерий родов Bacillus и Paenibacillus

1.2 Противогрибковые вещества, продуцируемые бактериями родов Bacillus и Paenibacillus и гены, контролирующие их 39 синтез

1.3 Грибы рода Fusarium, как патогены сельскохозяйственных

культур

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты и материалы исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Микробиологические методы

2.2.2 Молекулярно-генетические методы

2.2.3 Методы биоинформатической обработки данных

2.2.4 Полевые эксперименты

2.2.5 Статистическая обработка результатов

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Получение штаммов бактерий и грибов

3.2 Определение спектров генов НРПС и изучение уровней их экспрессии у штаммов бактерий родов Bacillus и Paenibacillus с различной степенью антагонизма в отношении грибов рода Fusarium

3.3 Аннотация геномов штаммов бактерий родов Bacillus и Paenibacillus с высокой антагонистической активностью в отношении грибов рода Fusarium

3.4 Изучение влияния пептидов нерибосомального синтеза и различных антимикотиков на прорастание спор грибов рода Fusarium

3.5 Создание и апробация в полевых экспериментах биологических

препаратов для борьбы с грибами рода Fusarium

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1 Антагонистическая активность штаммов бактерий

против грибов рода Fusarium

Приложение 2. Антагонистическая активность отобранных штаммов бактерий с высоким уровнем антагонизма против грибов рода

Fusarium

Приложение 3. Описание метода получения жидкого биопрепарата на основе штаммов бактерий-антагонистов путем их культивирования в

среде с мелассой и комплексом солей

Приложение 4. Описание метода получения порошковой формы биопрепарата на основе штаммов бактерий-антагонистов путем твердофазного культивирования на соевом субстрате

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, СИМВОЛОВ,

ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ

АЦК-деаминаза - аминоциклопропан-1 карбоксилат деаминаза

ВКПМ - Всероссийская коллекция промышленных микроорганизмов

ДОН - дезоксиниваленол

д. в-во (-а) - действующее вещество (-а)

ИУК - индол-3-уксусная кислота

КОЕ - колониеобразующая единица

МИК - минимальная ингибирующая концентрация

ПАУ - полиароматические углеводороды

ПГС - полногеномное секвенирование

ПЭТ - полиэтилентерефталат

РФ - Российская Федерация

ЮФО - Южный федеральный округ

GC (ГЦ) пары - пары нуклеотидных оснований гуанина и цитозина Bt-токсин - токсин, продуцируемый бактериями вида Bacillus thuringiensis dH2O - дистиллированная (-й) вода (-ы) НРПС - нерибосомальные пептид синтетазы

pH - показатель активности ионов водорода, количественно отражающий кислотность

trp-мутанты - штаммы бактерий с мутациями в генах оперона, кодирующих синтез триптофана

rRNA - рибосомальная РНК

tRNA - транспортная РНК

РНК - рибонуклеиновая кислота

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

кДНК - комплиментарная ДНК, синтезированная на матрице РНК обратно

транскриптазным методом

rpm - обороты в минуту

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ПЦР в РВ - полимеразная цепная реакция с детекцией образования продуктов реакции в режиме реального времени

dNTP - Набор дезоксинуклеотидов, который состоит из четырех высокоочищенных 2'-дезоксинуклеозид-5'-трифосфатов (dATP, dTTP, dGTP, dCTP)

DTT - Дитиотреитол

MMLV ревертаза - обратная транскриптаза вируса лейкемии мышей NCBI - Национальный центр биотехнологической информации NAHL - N-ацетил гомосерин-лактоны

PGAP -программный пакет для аннотации геномов прокариотических организмов (англ. Prokaryotic Genome Annotation Pipeline) No - число/количество

CDS - кодирующие ДНК последовательности (англ. Coding DNA Sequences)

г - грамм (-в)

кг - килограмм

г/л - грамм на литр

мг/л - миллиграмм на литр

г/кг - грамм на килограмм

га - гектар

мин - минут

мкг/мл - микрограмм на миллилитр

мл - миллилитр (-в)

млн - миллион (-в)

м - метр (-в)

см - сантиметр

мкм - микрометр

мм - миллиметр (-в)

нм - нанометр (-в)

т - тонна

тыс. - тысяч

п.о. -пар оснований п. н. - пар нуклеотидов мкМ - микромоли Mb - миллионы пар оснований ^ - тысяч пар оснований

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Ведущую роль в производстве зерна в Южном федеральном округе (ЮФО) играют Краснодарский край, Ростовская область и Республика Адыгея (Филенко и др., 2016). Главная зерновая культура нашего региона — озимая пшеница (Экспертно-аналитический центр агробизнеса «АБ-Центр», 2022a; Экспертно-аналитический центр агробизнеса «АБ-Центр», 2022b). По данным, ФГБУ «Центр Агроаналитики» в 2021 году урожай пшеницы в одной лишь Ростовской области составил 11,7 млн т. (Росстат, 2022).

Существует ряд различных эколого-гигиенических проблем, оказывающих влияние на безопасность и качество получаемой сельскохозяйственной продукции. Среди данных проблем значительно выделяются грибковые болезни злаковых культур, особенно опасными из которых являются фузариозы озимой пшеницы. При благоприятных условиях эта группа грибковых инфекций развивается всегда, и при этом вспышки инфекций наблюдаются практически во всех регионах, в которых возделывают пшеницу (Монастырский, 2016). Возбудителями фузариозов являются грибы р. Fusarium: F. avenaceum, F. culmorum, F. graminearum, F. moniliforme, F. nivale, F. sambucinum и другие виды. Фузариозам подвержены все злаковые культуры, но наиболее распространённым считается фузариоз колоса и зерна пшеницы, который может приводить к потерям урожая вплоть до 40% (Антошина и др., 2008). Опасность поражения злаковых культур грибами р. Fusarium заключается также в их способности производить токсичные метаболиты (Гагкаева и др., 2011).

Существуют традиционные способы снижения заболеваемости растений грибковыми инфекциями, а именно соблюдение норм севооборота, тщательная обработка пожнивных остатков и применение различных фунгицидов. Метод химической защиты растений хоть и способен обеспечить снижение поражённости растений, имеет ряд серьёзных недостатков. В силу того, что грибы рода Fusarium при благоприятных условиях способны достаточно легко и быстро размножаются, эффективность фунгицидов постоянно снижается (Соколова, Целипанова, 2021). В

свою очередь, снижение эффективности действия фунгицидов приводит к необходимости повышения доз, что в итоге может приводить к ухудшению состояния окружающей среды и здоровья населения (Щербакова, 2019; Валиуллин и др., 2018; Федорова, Зинчук, 2020).

Поэтому возникает необходимость в поиске новых подходов и методов в решении сельскохозяйственных проблем, связанных с развитием грибковых инфекций у возделываемых культурных растений. Одним из таких направлений является применение микроорганизмов, входящих в микробиоценоз почв. Некоторые из них способны проявлять антагонизм к большому числу фитопатогенных организмов, включая различные виды бактерий, микроскопических грибов; а также обеспечивать стимуляцию роста растений.

К одной из перспективных в биотехнологическом плане групп можно отнести аэробных спорообразующих бактерий родов Bacillus и Paenibacillus. Это связано с их широкой распространённостью, природным антагонизмом ко многим фитопатогенным бактериям и грибам, способностью продуцировать вещества, стимулирующие рост или приводящие к активации индуцированной системной устойчивости растений (Govindasamy et al., 2011). Многие из этих свойств обусловлены способностью бактерий синтезировать вторичные метаболиты. Одной из таких групп вторичных метаболитов являются пептиды нерибосомального синтеза (Празднова и др., 2018). В различных работах показана их антибактериальная (Ayoub Moubareck, 2020) и противогрибковая активность (Rong et al., 2020), способность изменять физиологическое состояние растений (Farzand et al., 2019).

Хотя в литературе и имеются данные о генах, вовлечённых в нерибосомальный синтез пептидов, однако, по большей части, эти работы сосредоточены на выявлении и описании самих кластеров генов, контролирующих синтез нерибосомальных пептидсинтетаз (НРПС) (Yaseen et al., 2018). Детальное изучение роли генов нерибосомальных пептидсинтетаз в формировании противогрибковой активности спорообразующих бактерий имеет как большую фундаментальную значимость, так и практическую ценность, поскольку

полученные данные могут быть основой для дальнейших исследований в области генетической модификации штаммов бактерий для получения высокоэффективных биопрепаратов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль генов нерибосомальных пептидсинтетаз аэробных спорообразующих бактерий в развитии антагонизма против грибов рода Fusarium»

Цель работы

Исследовать роль генов нерибосомальных пептидсинтетаз аэробных спорообразующих бактерий родов Bacillus и Paenibacillus в развитии антагонизма против грибов рода Fusarium.

Задачи исследования

1. Выделить из почв различных агроценозов Краснодарского края штаммы бактерий-носителей генов НРПС, проявляющих высокий уровень антагонизма в отношении грибов рода Fusarium.

2. Изучить спектр и уровни экспрессии генов нерибосомальных пептидсинтетаз у штаммов бактерий с различной степенью антагонистической активности в отношении фитопатогенных грибов рода Fusarium.

3. Изучить влияние различных видов грибов рода Fusarium на уровень экспрессии генов НРПС у штаммов бактерий родов Bacillus и Paenibacillus с наиболее высоким уровнем антагонизма.

4. Провести полногеномное секвенирование и аннотацию геномов, а также определить наличие генов хитиназ и хитиназной активности у штаммов бактерий родов Bacillus и Paenibacillus с высокой антагонистической активностью в отношении грибов рода Fusarium.

5. Исследовать влияние бактерий с высокой антагонистической активностью на рост и развитие растений озимой пшеницы, а также на степень подавления грибов рода Fusarium в лабораторных и полевых опытах.

Научная новизна работы

Впервые проведён скрининг образцов почвы сельскохозяйственных полей Краснодарского края на наличие штаммов аэробных спорообразующих бактерий-носителей генов НРПС, проявляющих антагонистическую активность против грибов рода Fusarium.

Показано, что у штаммов бактерий родов Bacillus и Paenibacillus с наиболее высокой антагонистической активностью в отношении грибов рода Fusarium в геномах локализован широкий спектр генов НРПС, при этом не было обнаружено генов бактериальных хитиназ, а также хитиназной активности.

Установлено, что совместное культивирование штаммов с наиболее высокой антагонистической активностью и грибов рода Fusarium индуцирует экспрессию генов НРПС таких, как: fenC, fusA и pmxE.

Впервые обнаружено, что в присутствии различных видов грибов рода Fusarium у каждого отдельного штамма бактерий-антагонистов наблюдается свой уникальный спектр экспрессии генов, что может указывать на способность бактерий «выбирать» определённую стратегию борьбы с тем или иным патогеном.

Практическая значимость и внедрение результатов

Отобраны штаммы бактерий с высокой антагонистической активностью против фитопатогенных грибов рода Fusarium.

На основе 10 штаммов бактерий с наиболее высокой антагонистической активностью создан биологический препарат порошковой формы, который можно применять для предпосевной обработки семян озимой пшеницы (патент №2724464). Также создан биологический препарат жидкой формы, который можно применять для обработки озимой пшеницы в различные фазы вегетации (№27514870). Для подтверждения эффективности разработанных биологических препаратов была проведена серия различных полевых испытаний на озимой пшенице в период с 2019 по 2021 год.

Показано, что обработка созданными нами биопрепаратами не только снижает численность грибов рода Fusarium в почве и зерне озимой пшеницы, но и обеспечивает снижение уровня содержащихся в зерне микотоксинов, продуцируемых данной группой фитопатогенных грибов.

Положения выносимые на защиту

1. Почвы агроценозов Краснодарского края являются резервуаром аэробных спорообразующих бактерий родов Bacillus и Paenibacillus, способных подавлять грибы рода Fusarium.

2. В геномах штаммов бактерий родов Bacillus и Paenibacillus с наиболее высокой антагонистической активностью в отношении грибов рода Fusarium локализован широкий спектр генов нерибосомальных пептидсинтетаз (НРПС).

3. Аэробные спорообразующие бактерии родов Bacillus и Paenibacillus, с активно экспрессирующимися генами синтеза фузарицидина, полимиксина и фенгицина, способны подавлять рост грибов рода Fusarium.

4. Грибы рода Fusarium при совместном культивировании с бактериями-антагонистами индуцируют у них экспрессию генов НРПС, причём профиль экспрессии генов НРПС у каждого из штаммов бактерий зависит от вида гриба.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на VIII научно-практической конференции с международным участием «Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции», Ростов-на-Дону, 26-29 сентября 2019 г; на Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященная 60-летию лаборатории агроэкологии Никитского ботанического сада «Актуальные проблемы устойчивого развития агроэкосистем (почвенные, экологические, биоценотические аспекты)», Ялта, 7-11 октября 2019 г; на VIII Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в науке и образовании», 19-30 августа, 2020 год; на Международной научной экологической конференции, посвященной Году науки и технологий «Проблемы трансформации естественных ландшафтов в результате антропогенной деятельности и пути их решения», 29-31 марта 2021 г., КУБГАУ; на XIV Международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса», "ИНТЕРАГРОМАШ 2021", 24 февраля 2021 года; на IX Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в науке и образовании» (Конференция «ИТНО 2021»), 2-6 сентября, 2021 года; а также на International Conference on Microbiology «Biology and Biotechnology of Microorganisms», ICMBB 2021, 16-17 September 2021, организованной Институтом микробиологии Узбекистана совместно с American society for microbiology и Ecobiome.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 167 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части и обсуждения результатов, выводов, списка литературы (281 источник) и 4 приложений. Работа иллюстрирована 32 рисунками и 18 таблицами.

Публикации по теме диссертации

По материалам диссертации опубликовано 14 работ, из которых 7 статей в журналах (6 из них входящие в перечень ВАК или международные базы цитирования, 1 входящая в РИНЦ), 5 тезисов конференций и 2 патента.

Личный вклад автора

Диссертационная работа основана на оригинальных данных, полученных автором в экспериментальных исследованиях в период с 2018 по 2022 год. Тематика исследования, поставленные цели и задачи, объект исследований и необходимые для проведения различных экспериментов методы выбраны автором совместно с научным руководителем. Все экспериментальные работы выполнены автором на базе лаборатории экспериментального мутагенеза и студенческой лаборатории новых промышленных биопрепаратов ЮФУ. Анализ и статистическая обработка полученных данных, формулировка выводов и основных защищаемых положений выполнены автором диссертационной работы самостоятельно.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность и благодарность за помощь, поддержку и ценные советы своему научному руководителю д.б.н., с.н.с. руководителю студенческой лаборатории новых биопрепаратов Чистякову Владимиру Анатольевичу; д.б.н. руководителю лаборатории экспериментального мутагенеза ЮФУ, Праздновой Евгении Валерьевне за ценные советы при выполнении различных разделов данной работы; к.б.н. доценту кафедры биохимии и микробиологии Горовцову Андрею Владимировичу за помощь при планировании и выполнении некоторых этапов работы; д.б.н. профессору кафедры Генетики Усатову Александру Вячеславовичу за советы и ценные рекомендации;

коллективам лабораторий под руководством Чистякова В.А., Праздновой Е.В. и Горовцова А.В. за помощь при выполнении некоторых этапов работы; также автор выражает признательность руководству группы компаний «Концерн Покровский» за организационную и финансовую поддержку при выполнении данной работы.

Конкурсная поддержка работы

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 20-34-90057 «Изучение нерибосомального синтеза пептидов спорообразующих бактерий, как одного из основных механизмов естественного антагонизма» и мегагранта для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых Министерства науки и высшего образования РФ «Биореставрация загрязненных почвенных экосистем», соглашение № 075-152022-1122, 2022-2024 гг.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика бактерий родов Bacillus и Paenibacillus

Представители бактерий рода Bacillus, по современным систематическим данным, основанным на филогенетическом анализе последовательности гена 16s rRNA, отнесены к семейству Bacillaceae, порядка Bacillales класса Bacilli. Типовой вид: Bacillus subtilis (Vos et al., 2011).

Родовое название бактерий рода Bacillus было впервые применено Ф. Коном в 1872 г. В 1876 г. в независимых работах Кона и Коха у видов В. subtilis и В. anthracis было показано наличие способности образовывать особые структуры — эндоспоры, которые были высокоустойчивыми к нагреванию (не гибли при кипячении). В работах данных авторов также было продемонстрировано образование устойчивой эндоспоры из вегетативной клетки, и образование из споры — вегетативной клетки.

В 1884 г. де Бари предложил использовать спорообразование у данной группы бактерий в качестве признака для классификации. Однако стоит отметить, что согласно данному способу классификации можно группировать вместе многие виды бактерий с различающимися признаками, обитающие в совершенно разнообразных экологических условиях.

Особенностями бактерий данного рода, отличающих их от других родов семейства Bacillaceae, являются:

1) Строгая или факультативная аэробная природа;

2) Способность образовывать устойчивые эндоспоры;

3) Палочковидная форма клеток;

4) Для большинства представителей характерно наличие способности активно передвигаться;

5) Перитрихиальное расположение жгутиков;

6) Положительная окраска по Граму;

7) Большинство видов могут продуцировать каталазу.

Представители рода Paenibacillus в течение длительного времени включались в род Bacillus на основе общих морфологических и биохимических признаков с типовым видом Bacillus subtilis, который был описан в 1872 году, что упоминалось ранее. К общим морфологическим характеристикам, дающим основание для включения бактерий в один род, были:

1) Палочковидная форма вегетативных клеток;

2) Аэробная или факультативно-аэробная природа;

3) Способность образовывать эндоспоры для перенесения неблагоприятных условий.

Возможность таксономического разделения представителей родов Bacillus и Paenibacillus появилась с открытием метода идентификации на основе сиквенсов последовательности гена малой субъединицы рибосомальной РНК (16s rRNA). Так, в 1991 году для стандартных штаммов 51 вида бактерий, определенных ранее, как представители рода Bacillus, были определены нуклеотидные последовательности гена 16s rRNA (Ash et al., 1991). После в 1993 году был проведён филогенетический анализ полученных сиквенсов, позволивший разделить последовательности по меньшей мере на 5 отдельных кластеров, один из которых был переведён в новый род Paenibacillus (Ash et al., 1993). Типовым видом для данного рода в 1994 году был выбран Paenibacillus polymyxa (Judicial Commission of the International Committee on Systematics of Prokaryotes, 1994).

В настоящее время род Paenibacillus включает в себя около 200 видов. В свою очередь, род Paenibacillus включён в семейство Paenibacillaceae, наряду с такими родами бактерий, как: Aneurinibacillus, Brevibacillus, Cohnella, Fontibacillus, Oxalophagus, Saccharibacillus, и Thermobacillus. Однако филогенетический анализ показал, что род Paenibacillus - парафилетический, остальные рода образуют дочерние клады, из-за чего предполагается значительное таксономическое разделение данного рода бактерий (Grady et al., 2016).

1.1.1 Биологические особенности бактерий родов Bacillus и Paenibacillus

Спорообразующие бактерии родов Bacillus и Paenibacillus - чрезвычайно разнообразная группа бактерий, отличающаяся широким спектром активностей, которые обуславливают распространённость данных бактерий в различных средах обитания с сильно отличающимися физико-химическими свойствами. Множество обнаруживаемых в различных средах обитания представителей Bacillus и Paenibacillus могут быть легко выделены и культивированы в лабораторных условиях. Так, по данным некоторых авторов количество культивируемых бактерий данных родов в почвенных образцах обычно составляет от 103 до 106 клеток на грамм почвы (Mahaffee, Kloepper, 1997; Seldin et al., 1998).

1.1.1.1 Распространённость и среды обитания бактерий родов Bacillus и Paenibacillus

Основной средой обитания бактерий рода Bacillus является почва и различные части растущих на этих почвах растений. Под почвой чаще всего понимается поверхностный, плодородный слой земли (Нетрусов, 2004). Помимо почвы, а также растений, бактерии данного рода могут быть обнаружены в различных водных экосистемах (включая, донные отложения). Некоторые виды являются патогенными для млекопитающих и могут быть высеяны из клинических образцов человека и других млекопитающих (например, B. anthracis, B. cereus), или из поражённых насекомых (например, B. sphaericus, B. thuringiensis, P. larvae) (Govindasamy et al., 2011).

Многие виды Paenibacillus обитают в схожих с представителями рода Bacillus экологических нишах, таких как: почва, ризосфера различных культурных растений, морские отложения и др. (Holl, Chanway, 1992; Weid von der et al., 2000).

На уровне видов большинство Bacillus и Paenibacillus распространены по всему миру, при этом в различных работах сообщалось о широком распространении более определённых подвидов B. subtilis и B. cereus, способных подавлять рост патогенов растений (Priest, 1993; Pinchuk et al., 2002). В некоторых работах сообщалось об ограниченной степени географической эндемичности

бактерий вида B. thuringiensis (Chak et al., 1994; Bravo et al., 1998) и вида Paenibacillus azotofixans (Seldin et al., 1998). В целом, известно, что структура почвенных бактериальных сообществ зависит от типа почвы в большей степени, чем от режима и подходов её использования (Garbeva et al., 2003).

Большинство аэробных спорообразующих бактерий, обитающих в почве, могут поддерживать своё вегетативное состояние, питаясь органическими остатками, однако большинство жизнеспособных клеток, согласно данным некоторых исследований находятся в виде неактивных спор (Nicholson, 2002).

1.1.1.2 Отношение к источникам азотного и углеродного питания

Отношение к источнику азотного питания среди спорообразующих бактерий также может различаться, при этом не только между представителями двух достаточно отличающихся между собой родов, но даже и среди штаммов одного вида.

Так, общеизвестным является факт, что спорообразующие бактерии обладают высокой протеолитической активностью. Благодаря способности разлагать сложные соединения до простых продуктов распада, представители данной группы бактерий характеризуются как активные аммонификаторы (Alvarez et al., 2006; Singh et al., 2015).

Среди обитающих в почве аэробных, спорообразующих бактерий имеются виды, которые способны фиксировать атмосферный азот (Xie et al., 2014). Кроме того, в рамках одного вида можно встретить как диазотрофный так и не диазотрофный штамм бактерии, на примере вида P. polymyxa (Eastman et al., 2014; Xie et al., 2016).

Большинство видов спорообразующих бактерий могут использовать нитраты в качестве источника азота. Благодаря этому, они участвуют в процессе восстановления нитратов и тем самым переводят их в состав органических соединений (Verbaendert et al., 2011).

В качестве источника углерода аэробные спорообразующие бактерии способны использовать как простые сахара, так и полисахариды (Lopez-Mondejar

et al., 2016; Kusaoke et al., 2017; WoldemariamYohannes et al., 2020). Некоторые виды спорообразующих бактерий вырабатывают ферменты, разлагающие пектин и протопектин растений (López-Mondéjar et al., 2016; Souza de, Kawaguti, 2021). Этим бактериям по мнению некоторых авторов, приписывается определённая роль в создании комковатой структуры почв, а также способствование образованию клубеньков у бобовых растений (Гусев, Минеева, 2007).

1.1.1.3 Обеспечение доступности элементов минерального питания в почве спорообразующими бактериями

Мобилизация фосфора

Большая часть фосфора, содержащегося в почве, присутствует в нерастворимой форме, таких как: апатиты (неорганический фосфор), инозитолфосфат, простые и сложные эфиры с остатками фосфорной кислоты, например, фитиновая кислота (органический фосфор), что затрудняет растениям его поглощать. В процессе мобилизации фосфора бактериями ключевую роль играют органические кислоты, которые высвобождают фосфат анионы хелатированием катионов нерастворимых солей, и ферменты, высвобождающие фосфат из органических молекул (фитазы, фосфатазы и др.), продуцируемые фосфат мобилизующими бактериями (Rodríguez, Fraga, 1999; Glick, 2012; Oteino et al., 2015).

Бактерии, принадлежащие к родам Bacillus и Paenibacillus наряду с представителями родов Pseudomonas, Rhizobium, Erwinia и Serratia, способны обеспечивать доступность фосфора в почве (Prakash, Arora, 2019; Ramakrishna et al., 2019). Так, в одном из исследований штамм вида P. polymyxa с фосфат мобилизующей активностью способствовал более активному росту кукурузы (Zea mays) в условиях абиотического стресса (Mohd Din et al., 2020). В аналогичной работе, но с применением штамма Bacillus sp. и одновременным внесением в почву Ca3(PO4)2, было показано улучшение таких показателей, как рост растений и выход эфирного масла у растений мяты луговой (Mentha arvensis) (Prakash, Arora, 2019). В другой работе штамм B. licheniformis UBPSB-07 увеличивал общий рост растений

фасоли азиатской (Vigna radiata) путём повышения биодоступности почвенного фосфора за счёт производства кислых фосфатаз (Thomas et al., 2018). Кроме того, для спорообразующих бактерий в одной из работ была продемонстрирована способность высвобождать фосфор из молекул фитиновой кислоты в условиях ограниченного фосфата, благодаря наличию ферментов фитаз у данных бактерий (Pal Roy et al., 2017).

Мобилизация калия

Большая часть калия в почве находится в нерастворимой форме в виде неорганических соединений (полевой шпат и слюда), что снижает его доступность для культурных растений (Saha et al., 2016a; Saha et al., 2016b; Yasin et al., 2016).

Мобилизация калия бактериями может происходить с помощью различных механизмов, таких как: прямое выделение кислот схожее с механизмом мобилизации фосфора; непрямое хелатирование катионов, связанных с нерастворимой формой калия; в ходе различных обменных реакций; с помощью металло-комплексообразующих лигандов; выделение фитогормонов; выделение полисахаридов или путём образования биоплёнок (Sattar et al., 2019).

Говоря о калий мобилизующей активности бацилл в ряде работ авторов Saha et al. (2016a, b), была показана калий мобилизующая активность штаммами B. licheniformis BHU18 и Paenibacillus azotoformans. В аналогичной работе штамм B. edaphicus NBT был способен мобилизовать калий из полевого шпата и иллита, благодаря способности производить органические кислоты и капсульные полисахариды, чем обеспечивал лучшую поглощаемость калия растениями пшеницы (Sheng, He, 2006).

Мобилизация цинка и железа

Способность мобилизовать цинк и обеспечивать его доступность для растений показана для множества родов бактерий. Помимо бактерий из таких родов, как Pseudomonas, Rhizobium, Azospirillum и Pantoea, аэробные спорообразующие бактерии также обладают способностью мобилизовать цинк

путём его хелатирования, снижением pH почвы за счёт производства кислот и ряда других механизмов (Hussain et al., 2020; Saxena et al., 2020). Так, в работе Hussain и др. (2020) было продемонстрировано, что применение различных комбинаций обработки растений штаммами P. polymyxa, B. subtilis и B. aryabhattai приводили к более интенсивному росту растений, а также к более активному выносу железа и цинка из почвы.

Железо также содержится в почве, в основном, в не биодоступной форме в виде оксидов и гидроксидов Fe3+. Для обеспечения доступности ионов Fe2+ штаммы спорообразующих бактерий способны продуцировать Fe3+-редyктазы, а также высокоаффинные молекулы - сидерофоры, способные хелатировать ионы железа из неорганических соединений. Химически сидерофоры — это низкомолекулярные соединения катехолатного или гидроксаматного типа, которые вступают в комплекс с Fe2+ и делают его доступным для культурных растений и самих бактерий (Leong, 198б).

Многие растения способны использовать данные комплексы железо-сидерофор для получения железа из почвы (Wang et al., 1993). Так в одной работе было показано, что при применении бактерий, продуцирующих сидерофоры, наблюдалось усиленное поглощение железа растениями (Hughes et al., 1992).

Различные представители родов Bacillus и Paenibacillus способны производить оба типа сидерофоров. Так в одном исследовании штамм B. megaterium ATCC 19213 производит два сидерофора гидроксаматного типа, шизокинен и N-дезоксишизокинен, в условиях дефицита железа. В дополнение к высокому сродству к ионам железа, эти сидерофоры также хелатируют и алюминий (Hu, Boyer, 199б).

В ряде различных работ была показана способность бактерий рода Paenibacillus продуцировать сидерофоры, как катехолатного типа (Wen et al., 2011), так и гидроксаматного типа (Raza, 2010b). Также в работе Raza и др. (2010b) было показано наличие Fe3+-редyктазной активности у штамма бактерии Paenibacillus polymyxa SQR-21.

1.1.1.4 Стимуляция роста растений за счёт выработки веществ с гормональной активностью

Гормоны растений — это небольшие эндогенные низкомолекулярные соединения, которые играют роль в росте, развитии, различных физиологических процессах, направленных на поддержание гомеостаза, а также при реакциях на стрессовые факторы окружающей среды (СИескег е! а1., 2018). К фитогормонам растений относят: ауксин, цитокинин, ряд различных кислот (гиббереллиновая, абсцизовая, салициловая и жасмоновая), этилен и брассиностероиды (Биса, ОНск, 2020; ОНск, 2020).

Ризосфера растений представляет собой богатую питательными веществами среду, состоящую из различных сахаров, аминокислот, вторичных метаболитов и органических соединений, которые отчасти вырабатываются растениями в виде корневых экссудатов для привлечения и модуляции сообществ микроорганизмов (ШсЬаг е! а1., 2014; е! а1., 2017; У^ев-РепБ е! а1., 2020).

Полезные для растений обитатели ризосферы в ответ смягчают влияние стрессовых факторов, модулируя питательные и гормональные уровни в растениях, и таким образом, вызывая системную устойчивость к ним (Ог^-Сав1хо е! а1., 2009; Б§ашЬегё1еуа е! а1., 2017). Например, в одной работе штамм B. amyloliquefaciens БК-13 модулировал экспрессию генов стрессового ответа на экзогенное внесение фитогормонов (абсцизовой, салициловой, жасмоновой кислот и этилена) в проростки риса, обеспечивая устойчивость к абиотическим стрессам (Tiwaгi е! а1., 2017).

Ауксины

Ауксины способствуют процессам деления, удлинения и дифференциации клеток в растениях (Goswami е! а1., 2016), также сообщается, что они играют роль в повышении устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессам (СИескег е! а1., 2018). Индол-3-уксусная кислота (ИУК) является преобладающим и наиболее широко изученным гормоном этого класса. Для бактерий ИУК также важен, например, он регулирует физиологические процессы бактерий при

адаптациях к стрессу, и опосредует взаимодействие между микроорганизмами (Duca, Glick, 2020).

Биосинтез ИУК у бактерий может быть триптофан-зависимым или независимым (Soni, Keharia, 2021). Примерно 80% микробиома, обитающего в ризосфере растений, синтезируют ауксины и, следовательно, могут изменять физиологические реакции растений (Goswami et al., 2016).

Бактерии, принадлежащие к родам Bacillus и Paenibacillus, также способны синтезировать ИУК. Так в одной работе, вырабатываемая по триптофан-зависимому пути ИУК штаммом B. amyloliquefaciens FZB42, стимулировала рост листьев ряски в условиях in vivo. Присутствие ИУК было определено с помощью высокопроизводительной жидкостной хроматографии и газовой хроматографии-масс-спектрометрии, а путь производства ИУК был выяснен путём создания trp-мутантов (trp-оперон отвечает за синтез триптофана в клетках бактерий) (Idris et al., 2007). В аналогичной работе штамм P. polymyxa CF05, стимулирующий рост растений, был способен синтезировать ИУК при росте на питательной среде с добавлением триптофана, что указывает на синтез этого вещества по триптофан-зависимому пути (Mei et al., 2014).

Цитокинины

Цитокинины - другой класс фитогормонов, которые участвуют в пролиферации клеток, дифференцировке и ингибировании преждевременного старения листьев. Они также необходимы для правильного развития корней (Schaller et al., 2015).

Способность продуцирования цитокининов аэробными спорообразующими бактериями была продемонстрирована в ряде работ. Так, в одной из работ инокуляция растений томата цитокинин-продуцирующим штаммом B. amyloliquefaciens стимулировала рост растений, изменяя такие параметры роста, как: высота растения, длина корня, сухой вес побега и корня, рост боковых корней, кроме того, на фоне применения бактерий было отмечено повышение урожайности (Selvakumar et al., 2018). У некоторых представителей рода Paenibacillus также

была выявлена цитокинин-продуцирующая активность. Так, например, штамм P. polymyxa, был способен продуцировать изопентиладенин рибозид - цитокинин-подобное соединение, которое было обнаружено методом высокоэффективной жидкостной хроматографией (Timmusk et al., 1999).

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота играет роль в прорастании семян, их развитии, контролирует рост и содержание воды в растении в условиях стресса (Egamberáieva et al., 2017). Некоторые представители Bacillus и Paenibacillus способны продуцировать абсцизовую кислоту. Так, в одном исследовании было показано, что инокуляция растений хризантемы штаммом B. licheniformis SAO3 обеспечила устойчивость к щелочному стрессу и регулировала накопление железа и натрия путём повышения уровня абсцизовой кислоты (Zhou et al., 2017). В аналогичной работе обработка китайской капусты штаммами B. aryabhattai H26-2 и B. siamensis H30-3 увеличила рост растений и повысила устойчивость растений к повышенной температуре и засухе за счёт повышения уровня абсцизовой кислоты в листьях (Shin et al., 2019). В другой работе было показано повышение устойчивости риса посевного к засолению, на фоне применения штамма B. amyloliquefaciens RWL-1, продуцирующего абсцизовую кислоту (Shahzad et al., 2017).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Васильченко Никита Геннадьевич, 2023 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Авдеева Л. В., Драговоз И.В., Корж Ю. В. и др. Антагонистическая активность штаммов Bacillus amyloliquefaciens subsp. plantarum 1МВ В-7404 и БИМ В-439Д по отношению к фитопатогенным бактериям и микромицетам //Мшробюлопчний журнал. - 2014. - №. 76,№ 6. - С. 27-33.

2. Алексеев И. А., Волков А. М., Иванова Р. Н. и др. Опыт выращивания телят с применением пробиотика споробактерина //Аграрный вестник Урала. - 2015. - №. 2 (132). - С. 12-15.

3. Антошина О. А., Веневцев В. З., Дацюк П. В. и др. Оценка состояния посевов озимой пшеницы по фазам вегетации в условиях Центрального района Нечерноземной зоны // Москва: Федеральное государственное учреждение «Российский центр сельскохозяйственного консультирования», 2008. - 53 с.

4. Баубекова Д. Г. Ростстимулирующая активность микроорганизмов рода Bacillus //Universum: химия и биология. - 2014. - №. 7 (7). - С. 1.

5. Билай В. И., Элланская И. А. Метод микрокультуры для получения типичного конидиеобразования у фузариев //Микология и фитопатология. - 1975. - Т. 9. - №. 1. - С. 74-76.

6. Валиуллин В. А., Зинчук О. А., Карпушина Ю. Э. Пестициды современных классов в водоемах Южной России //Вопросы рыболовства. - 2018. -Т. 19. - №. 4. - С. 500-508.

7. Гагкаева Т. Ю., Гаврилова О. П., Левитин М. М. и др. Фузариоз зерновых культур //Защита и карантин растений. - 2011. - Т. 5. - №. 69. - С. 1.

8. ГОСТ 10444.15-94 [Электронный ресурс]. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200022648 (дата обращения: 29.10.2022).

9. ГОСТ 17.4.3.01-83 [Электронный ресурс]. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200012800 (дата обращения: 29.10.2022).

10. ГОСТ 17.4.4.02-84 [Электронный ресурс]. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200005920 (дата обращения: 29.10.2022).

11. ГОСТ 26669-85 [Электронный ресурс]. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200022785 (дата обращения: 29.10.2022).

12. ГОСТ 28085-89 [Электронный ресурс]. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200022662 (дата обращения: 29.10.2022).

13. Гришечкина Л. Д. Агробиологическое и экотоксикологическое обоснование формирования ассортимента фунгицидов для защиты пшеницы // Автореф. дисс.... док. биол. 2018. С. 39.

14. Гришечкина С. Д. Механизмы действия и эффективность микробиологического препарата бацикола //Сельскохозяйственная биология. -2015. - №. 5. - С. 685-693. - DOI 10.15389/agrobiology.2015.5.685rus.

15. Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. Москва: Академия, 2007.

16. Джафаров И. Г., Мехдиев И. Т. Биологическая эффективность фунгицидов на озимой пшенице //Защита и карантин растений. - 2015. - №. 4. - С. 48-49.

17. Диаките С., Поляков А. В., Алексеева Т. В. и др. Микотоксины грибов рода Fusarium и их опасность для здоровья человека //Экология и здоровье человека. - 2020. - С. 93-97.

18. Ерофеевская Л. А., Глязнецова Ю. С. Формирование консорциума углеводородокисляющих микроорганизмов для очистки почв от нефтезагрязнений в природно-климатических условиях Якутии //Естественные и математические науки в современном мире. - 2014. - №. 17. - С. 92-100.

19. Жирков А. Д., Татаринова С. С., Тарабукина Н. П. и др. Фунгицидная активность штаммов бактерии Bacillus subtilis по отношению к токсигенным и плесневым грибам //Аграрный вестник Урала. - 2013. - №. 7 (113). - С. 20-21.

20. Захарова Н. Г., Сираева З. Ю., Демидова И. П и др. Создание биопрепаратов, перспективных для сельского хозяйства //Ученые записки Казанского университета. Серия Естественные науки. - 2006. - Т. 148. - №. 2. - С. 102-111.

21. Зенова Г. М., Степанов А. Л., Лихачева А. А. и др. Практикум по биологии почв //М.: Изд-во МГУ. - 2002.

22. Коптева Т. С., Ерина Н. В., Заикина И. А. Ростостимулирующая активность некоторых представителей рода Bacillus филлоплана древесных

растений г. Ставрополя //Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2015. - №. 114. - С. 107116.

23. Кузнецова Т. Н. Патент № 2208633 C1 Российская Федерация, МПК C12N 1/20, C12N 9/56, C12R 1/125. ШТАММ Bacillus subtilis P-1 - ПРОДУЦЕНТ ПРОТЕАЗЫ : № 2001130859/13 : заявл. 14.11.2001 : опубл. 20.07.2003 / Т. Н. Кузнецова, Р. С. Нафиков, М. М. Алсынбаев, В. Ф. Кулагин; заявитель Государственное унитарное предприятие "Иммунопрепарат".

24. Кузьмина Л. Ю., Архипова Т. Н. Колонизация ризосферы пшеницы штаммами Bacillus subtilis с различным уровнем продукции цитокининов //Вестник Башкирского университета. - 2014. - Т. 19. - №. 3. - С. 848-852.

25. Мелентьев А. И., Курченко В. П., Леонтьев В. Н. и др. Выделение и предварительная характеристика антигрибных соединений штамма Bacillus subtilis ИБ-54-антагониста почвенных микромицетов. // Труды Белорусского государственного университета. Серия: Физиологические, биохимические и молекулярные основы функционирования биосистем. - 2010. - Т. 5. - № 1. - С. 200209.

26. Министерство природных ресурсов и экологии РФ [Электронный ресурс]. URL: https://www.mnr.gov.ru/docs/gosudarstvennye_doklady/o_sostoyanii_i_ob_okhrane_ok ruzhayushchey_sredy_rossiyskoy_federatsii/gosudarstvennyy_doklad_o_sostoyanii_i_o b_okhrane_okruzhayushchey_sredy_rossiyskoy_federatsii_v_2017_/index.php (дата обращения: 29.10.2022).

27. Министерство природных ресурсов и экологии РФ [Электронный ресурс]. URL: https://www.mnr.gov.ru/docs/gosudarstvennye_doklady/gosudarstvennyy_doklad_o_so stoyanii_i_ob_okhrane_okruzhayushchey_sredy_rossiyskoy_federatsii_v_2020/?special _version=Y (дата обращения: 29.10.2022).

28. Монастырский О. А. Микотоксины-глобальная проблема безопасности продуктов питания и кормов //Агрохимия. - 2016. - №. 6. - С. 67-71.

29. Мудров В. А. Алгоритмы статистического анализа качественных признаков в биомедицинских исследованиях с помощью пакета программ SPSS //Забайкальский медицинский вестник. - 2020. - №. 1. - С. 151-163. - DOI 10.52485/19986173_2020_1_151.

30. Нетрусов А. И. Экология микроорганизмов. Москва: Академия, 2004.

272 с.

31. Орлова Т. И., Булгакова В. Г., Полин А. Н. Биологически активные нерибосомальные пептиды. III. Механизм биосинтеза нерибосомальных пептидов //Антибиотики и химиотерапия. - 2012. - Т. 57. - №. 7-8. - С. 43-54.

32. Пешков С. А., Сизенцов А. Н., Никиян А. Н. и др. Исследование биоаккумуляции тяжелых металлов бактериями рода Bacillus с использованием рентгенофлуоресцентного анализа и атомно-силовой микроскопии //Современные проблемы науки и образования. - 2015. - №. 4. - С. 526-526.

33. Празднова Е. В., Андриянов А. И., Васильченко Н. Г. Нерибосомально синтезируемые метаболиты и генетические механизмы их синтеза в реализации фунгицидного эффекта бактерий р. Bacillus и Paenibacillus (обзор) //Живые и биокосные системы. - 2018. - №. 25. - С. 6-6.

34. Пусенкова Л. И., Ильясова Е. Ю., Максимов И. В. и др. Повышение адаптивного потенциала посевов сахарной свеклы микробными биопрепаратами в условиях биотических и абиотических стрессов //Сельскохозяйственная биология. - 2015. - №. 1. - С. 115-123. - DOI 10.15389/agrobiology.2015.1.115rus.

35. Росстат. Федеральная служба государственной статистики [Электронный ресурс]. URL: https://rosstat.gov.ru/compendium/document/13277 (дата обращения: 31.10.2022).

36. Сираева З. Ю. Биопрепарат для стимуляции роста и защиты растений от болезней на основе Bacillus amyloliquefaciens ВКПМ В-11008 //Автореф. дисс.... кан. биол. - 2012. - №. 2012. - 24 с.

37. Соколова Г. Д., Целипанова Е. Е. Проблема устойчивости к триазолам патогенных грибов в медицине и сельском хозяйстве //Успехи медицинской микологии. - 2021. - Т. 22. - С. 124-131.

38. Сопрунова О. Б., Сопрунова В. Е., Байрамбеков Ш. Б. и др. Изучение влияния биопрепарата на основе Bacillus atrophaeus на урожайность картофеля //Вестник Южно-Уральского государственного университета. Серия: Пищевые и биотехнологии. - 2020. - Т. 8. - №. 4. - С. 86-95. - DOI 10.14529/food200411.

39. Сунгурцева И. Ю., Любунь Е. В., Муратова А. Ю. и др. Исследование динамики биоаккумуляции кадмия (II) ризобактерией Bacillus sp. 14 //Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. -2015. - Т. 15. - №. 4. - С. 74-77. - DOI 10.18500/1816-9775-2015-15-4-74-77.

40. Унгуряну Т. Н., Гржибовский А. М. Сравнение трех и более независмых групп с использованием непараметрического критерия Краскела Уоллиса в программе Stata //Экология человека. - 2014. - №. 6. - С. 55-58.

41. Федорова Е. А., Зинчук О. А. Оценка токсического воздействия фунгицидов класса карбоксамидов на пресноводного рачка dарhniа mаgnа stra^ //Вопросы рыболовства. - 2020. - Т. 21. - №. 1. - С. 90-97.

42. Филенко Г. А., Фирсова Т. И., Марченко Д. М. Посевная площадь и урожайность озимой пшеницы //Аграрный вестник Урала. - 2016. - №. 6 (148). - С. 61-69.

43. Чистяков В. А. Патент № 2724464 C1 Российская Федерация, МПК C12N 1/20, A01N 63/00, A01P 3/00. Штаммы, биопрепарат, способ получения биопрепарата и способ биологической защиты сельскохозяйственных культур от фузариоза : № 2019139147 : заявл. 02.12.2019 : опубл. 23.06.2020 / В. А. Чистяков, А. В. Горовцов, А. В. Усатов [и др.]; заявитель Общество с ограниченной ответственностью «Агрофирма «Урожайная».

44. Чистяков В. А. Патент № 2751487 C1 Российская Федерация, МПК A01N 63/22. Способ приготовления жидкой питательной среды и способ получения жидкого микробиологического препарата на основе смеси штаммов спорообразующих бактерий-антагонистов фитопатогенных грибов р. Fusarium : № 2020122106 : заявл. 03.07.2020 : опубл. 14.07.2021a / В. А. Чистяков, А. В. Горовцов, А. В. Усатов [и др.]; заявитель Общество с ограниченной ответственностью «Агрофирма «Урожайная».

45. Чистяков В. А., Горовцов А. В., Васильченко H. Г. и др. Экологическая стратегия контроля фузариоза может быть технологичной //Сахар. - 2021b. - №. 2. - С. 42-45.

46. Шарипова M. P., Mарданова А. M., Pyдакова H. Л. и др. Бистабильность и формирование матрикса биопленки как механизмы адаптации Bacillus subtilis в стационарной фазе //Mикробиология. - 2021. - Т. 90. - №. 1. - С. 24-42. - DOI 10.31857/S0026365620060178.

47. Шубаков А. А., Mихайлова E. А., Оводов Ю. С. Использование микроорганизмов для извлечения марганца из водных сред //Известия Коми научного центра УГО PÄH. - 2014. - №. 1 (17). - С. 16-1B.

4B. Шустер А. Г., Mаксимова H. П. Состав и активность хитинолитического комплекса бактерий рода Bacillus // Вестник БГУ. Серия 2: Химия. Биология. География. - 200B. - № 2. - С. 69-73.

49. Щербакова Л. А. Pазвитие резистентности к фунгицидам у фитопатогенных грибов и их хемосенсибилизация как способ повышения защитной эффективности триазолов и стробилуринов //Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54. - №. 5. - С. 875-B91. - DOI l0.l5389/agrobiology.20l9.5.875rus.

50. Экспертно-аналитический центр агробизнеса «АБ-Центр» [Электронный ресурс]. URL: https://ab-centre.ru/page/selskoe-hozyaystvo-rostovskoy-oblasti (дата обращения: 31.10.2022a).

51. Экспертно-аналитический центр агробизнеса «АБ-Центр» [Электронный ресурс]. URL: https://ab-centre.ru/page/selskoe-hozyaystvo-krasnodarskogo-kraya (дата обращения: 31.10.2022b).

52. Яруллина Л. Г., Трошина H. Б., Mаксимов И. В. Участие ИУК в подавлении защитного ответа растений пшеницы при головневой инфекции //Mикология и фитопатология. - 2006. - Т. 40. - №. 2. - С. 160.

53. Abd-Elhalem B. T., El-Sawy M., Gamal R. F. et al. Production of amylases from Bacillus amyloliquefaciens under submerged fermentation using some agro-

industrial by-products //Annals of Agricultural Sciences. - 2015. - T. 60. - №. 2. - C. 193-202. - DOI 10.1016/j.aoas.2015.06.001.

54. Alori E. T., Glick B. R., Babalola O. O. Microbial phosphorus solubilization and its potential for use in sustainable agriculture //Frontiers in microbiology. - 2017. -T. 8. - C. 971. - DOI 10.3389/fmicb.2017.00971.

55. Alvarez V. M., Von der Weid I., Seldin L. et al. Influence of growth conditions on the production of extracellular proteolytic enzymes in Paenibacillus peoriae NRRL BD-62 and Paenibacillus polymyxa SCE2 //Letters in applied microbiology. -2006. - T. 43. - №. 6. - C. 625-630. - DOI 10.1111/j.1472-765X.2006.02015.x.

56. Andrup L., Barfod K. K., Jensen G. B. et al. Detection of large plasmids from the Bacillus cereus group //Plasmid. - 2008. - T. 59. - №. 2. - C. 139-143. - DOI 10.1016/j .plasmid.2007.11.005.

57. Appel D. J., Gordon T. R. Local and regional variation in populations of Fusarium oxysporum from agricultural field soils //Phytopathology. - 1994. - T. 84. -№. 8. - C. 786-791.

58. Araujo F. F., Henning A. A., Hungria M. Phytohormones and antibiotics produced by Bacillus subtilis and their effects on seed pathogenic fungi and on soybean root development //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2005. - T. 21. - №. 8. - C. 1639-1645. - DOI 10.1007/s11274-005-3621-x.

59. Ash C., Farrow J. A. E., Wallbanks S. et al. Phylogenetic heterogeneity of the genus Bacillus revealed by comparative analysis of small-subunit-ribosomal RNA sequences //Letters in Applied Microbiology. - 1991. - T. 13. - №. 4. - C. 202-206. -DOI 10.1111/j.1472-765X.1991.tb00608.x.

60. Ash C., Priest F. G., Collins M. D. Molecular identification of rRNA group 3 bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks and Collins) using a PCR probe test //Antonie van leeuwenhoek. - 1993. - T. 64. - №. 3. - C. 253-260. - DOI 10.1007/BF00873085.

61. Ayoub Moubareck C. Polymyxins and bacterial membranes: a review of antibacterial activity and mechanisms of resistance //Membranes. - 2020. - T. 10. - №. 8. - C. 181. - DOI 10.3390/membranes10080181.

62. Balleza D., Alessandrini A., Beltran Garcia M. J. Role of lipid composition, physicochemical interactions, and membrane mechanics in the molecular actions of microbial cyclic lipopeptides //The Journal of membrane biology. - 2019. - T. 252. - №.

2. - C. 131-157. - DOI 10.1007/s00232-019-00067-4.

63. Barnawal D., Maji D., Bharti N. et al. ACC deaminase-containing Bacillus subtilis reduces stress ethylene-induced damage and improves mycorrhizal colonization and rhizobial nodulation in Trigonella foenum-graecum under drought stress //Journal of Plant Growth Regulation. - 2013. - T. 32. - №. 4. - C. 809-822. - DOI 10.1007/s00344-013-9347-3.

64. Bionda N., Pitteloud J. P., Cudic P. Cyclic lipodepsipeptides: a new class of antibacterial agents in the battle against resistant bacteria //Future medicinal chemistry. -2013. - T. 5. - №. 11. - C. 1311-1330. - DOI 10.4155/fmc.13.86.

65. Blencke H. M., Homuth G., Ludwig H. et al. Transcriptional profiling of gene expression in response to glucose in Bacillus subtilis: regulation of the central metabolic pathways //Metabolic engineering. - 2003. - T. 5. - №2. 2. - C. 133-149. - DOI 10.1016/S1096-7176(03)00009-0.

66. Booth C. The genus fusarium //The genus Fusarium. - 1971. 237 c.

67. Borah P. Primer designing for PCR //Science Vision. - 2011. - T. 11. - №.

3. - C. 134-136.

68. Borriss R. Use of plant-associated Bacillus strains as biofertilizers and biocontrol agents in agriculture //Bacteria in agrobiology: Plant growth responses. -Springer, Berlin, Heidelberg, 2011. - C. 41-76. - DOI 10.1007/978-3-642-20332-9_3.

69. Bravo A., Sarabia S., Lopez L. et al. Characterization of cry genes in a Mexican Bacillus thuringiensis strain collection //Applied and environmental microbiology. - 1998. - T. 64. - №. 12. - C. 4965-4972. - DOI 10.1128/AEM.64.12.4965-4972.1998.

70. Bron S., Meima R., van Dijl J. M. et al. Molecular biology and genetics of Bacillus species. The manual of industrial microbiology and biotechnology //ASM Press. - 1999 - C. 392-416.

71. Burenina O. Y., Hoch P. G., Damm K. et al. Mechanistic comparison of Bacillus subtilis 6S-1 and 6S-2 RNAs—commonalities and differences //RNA. - 2014. -Т. 20. - №. 3. - С. 348-359. - DOI 10.1261/rna.042077.113.

72. Burgess L. W. General ecology of the Fusaria. - 1981. - C. 225-235.

73. Burkholder P. R., Giles Jr N. H. Induced biochemical mutations in Bacillus subtilis //American journal of botany. - 1947. - С. 345-348.

74. Burton A. T., Kearns D. B. The large pBS32/pLS32 plasmid of ancestral Bacillus subtilis //Journal of Bacteriology. - 2020. - Т. 202. - №. 18. - С. e00290-20. -DOI 10.1128/JB.00290-20.

75. Caboche S., Leclère V., Pupin M. et al. Diversity of monomers in nonribosomal peptides: towards the prediction of origin and biological activity //Journal of bacteriology. - 2010. - Т. 192. - №. 19. - С. 5143-5150. - DOI 10.1128/JB.00315-10.

76. Casadesùs J., Low D. Epigenetic gene regulation in the bacterial world //Microbiology and molecular biology reviews. - 2006. - Т. 70. - №. 3. - С. 830-856. -DOI abs/10.1128/MMBR.00016-06.

77. Castanheira M., Messer S. A., Jones R. N. et al. Activity of echinocandins and triazoles against a contemporary (2012) worldwide collection of yeast and moulds collected from invasive infections //International journal of antimicrobial agents. - 2014. - Т. 44. - №. 4. - С. 320-326. - DOI 10.1016/j.ijantimicag.2014.06.007.

78. Cavaglieri L., Orlando J. R. M. I., Rodriguez M. I. et al. Biocontrol of Bacillus subtilis against Fusarium verticillioides in vitro and at the maize root level //Research in Microbiology. - 2005. - Т. 156. - №. 5-6. - С. 748-754. - DOI 10.1016/j.resmic.2005.03.001.

79. Cawoy H., Debois D., Franzil L. et al. Lipopeptides as main ingredients for inhibition of fungal phytopathogens by B acillus subtilis/amyloliquefaciens //Microbial biotechnology. - 2015. - Т. 8. - №. 2. - С. 281-295. - DOI 10.1111/1751-7915.12238.

80. Chak K. F., Chao D. C., Tseng M. Y. et al. Determination and distribution of cry-type genes of Bacillus thuringiensis isolates from Taiwan //Applied and environmental microbiology. - 1994. - Т. 60. - №. 7. - С. 2415-2420. - DOI 10.1128/aem.60.7.2415-2420.1994.

81. Chang W. T., Chen M. L., Wang S. L. An antifungal chitinase produced by Bacillus subtilis using chitin waste as a carbon source //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2010. - T. 26. - №. 5. - C. 945-950. - DOI 10.1007/s11274-009-0244-7.

82. Checker V. G., Kushwaha H. R., Kumari P. et al. Role of phytohormones in plant defense: signaling and cross talk //Molecular aspects of plant-pathogen interaction.

- Springer, Singapore, 2018. - C. 159-184. - DOI 10.1007/978-981-10-7371-7_7.

83. Chen F., Wang M., Zheng Y. et al. Quantitative changes of plant defense enzymes and phytohormone in biocontrol of cucumber Fusarium wilt by Bacillus subtilis B579 //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2010. - T. 26. - №. 4. - C. 675-684. - DOI 10.1007/s11274-009-0222-0.

84. Chistyakov V., Melnikov V., Chikindas M. L. et al. Poultry-beneficial solidstate Bacillus amyloliquefaciens B-1895 fermented soybean formulation //Bioscience of microbiota, food and health. - 2015. - T. 34. - №. 1. - C. 25-28. - DOI 10.12938/bmfh.2014-012.

85. Choi S. K., Park S. Y., Kim R. et al. Identification of a polymyxin synthetase gene cluster of Paenibacillus polymyxa and heterologous expression of the gene in Bacillus subtilis //Journal of bacteriology. - 2009. - T. 191. - №. 10. - C. 3350-3358. -DOI 10.1128/JB.01728-08.

86. Citernesi A. S., Filippi C., Bagnoli G. et al. Effects of the antimycotic molecule Iturin A2, secreted by Bacillus subtilis strain M51, on arbuscular mycorrhizal fungi //Microbiological research. - 1994. - T. 149. - №. 3. - C. 241-246. - DOI 10.1016/S0944-5013(11)80064-9.

87. Cochrane S. A., Vederas J. C. Lipopeptides from Bacillus and Paenibacillus spp.: a gold mine of antibiotic candidates //Medicinal research reviews. - 2016. - T. 36.

- №. 1. - C. 4-31. - DOI 10.1002/med.21321.

88. Coutte F., Leclère V., Béchet M. et al. Effect of pps disruption and constitutive expression of srfA on surfactin productivity, spreading and antagonistic properties of Bacillus subtilis 168 derivatives //Journal of applied microbiology. - 2010.

- T. 109. - №. 2. - C. 480-491. - DOI 10.1111/j.1365-2672.2010.04683.x.

89. Danielsson J., Reva O., Meijer J. Protection of oilseed rape (Brassica napus) toward fungal pathogens by strains of plant-associated Bacillus amyloliquefaciens //Microbial ecology. - 2007. - Т. 54. - №. 1. - С. 134-140. - DOI 10.1007/s00248-006-9181-2.

90. Dill-Macky R., Jones R. K. The effect of previous crop residues and tillage on Fusarium head blight of wheat //Plant disease. - 2000. - Т. 84. - №. 1. - С. 71-76. -DOI 10.1094/PDIS.2000.84.1.71.

91. Doddala et al. Патент № WO2022024050A1 World Intellectual Property Organization. Microbial strains bacillus pumilus, bacillus megaterium and uses thereof: N PCTIB2021056948 : заявл. 30.07.2021 : опубл. 03.02.2022 / A.C. Doddala, M. D. Muzio, I. Lebano et al., заявитель: Valagro Biosciences Private Limited.

92. Duca D. R., Glick B. R. Indole-3-acetic acid biosynthesis and its regulation in plant-associated bacteria //Applied Microbiology and Biotechnology. - 2020. - Т. 104. - №. 20. - С. 8607-8619. - DOI 10.1007/s00253-020-10869-5.

93. Eastman A. W., Heinrichs D. E., Yuan Z. C. Comparative and genetic analysis of the four sequenced Paenibacillus polymyxa genomes reveals a diverse metabolism and conservation of genes relevant to plant-growth promotion and competitiveness //BMC genomics. - 2014. - Т. 15. - №. 1. - С. 1-22. - DOI 10.1186/1471-2164-15-851.

94. Egamberdieva D., Wirth S. J., Alqarawi A. A. et al. Phytohormones and beneficial microbes: essential components for plants to balance stress and fitness //Frontiers in microbiology. - 2017. - Т. 8. - С. 2104. - DOI 10.3389/fmicb.2017.02104.

95. EUCAST: Methods in AFST [Электронный ресурс]. URL: https://www.eucast.org/astoffungi/methodsinantifungalsusceptibilitytesting/ (дата обращения: 13.10.2022).

96. Farmer S., Alibek K. Патент № W02021211548A1 World Intellectual Property Organization. Bacillus strain for applications in agriculture, livestock health and environmental protection: N PCTUS2021027041 : заявл. 13.04.2021 : опубл. 21.10.2021 / S. Farmer, K. Alibek. : заявитель Locus Ip Company, Llc.

97. Farzand A., Moosa A., Zubair M. et al. Suppression of Sclerotinia sclerotiorum by the induction of systemic resistance and regulation of antioxidant pathways in tomato using fengycin produced by Bacillus amyloliquefaciens FZB42 //Biomolecules. - 2019. - T. 9. - №. 10. - C. 613. - DOI 10.3390/biom9100613.

98. Fickers P. Antibiotic compounds from Bacillus: why are they so amazing //American Journal of Biochemistry and Biotechnology. - 2012. - №. 8.

99. Fukamizo T., Honda Y., Toyoda H. et al. Chitinous component of the cell wall of Fusarium oxysporum, its structure deduced from chitosanase digestion //Bioscience, biotechnology, and biochemistry. - 1996. - T. 60. - №2. 10. - C. 1705-1708. - DOI 10.1271/bbb.60.1705.

100. Garbeva P., Van Veen J. A., Van Elsas J. D. Predominant Bacillus spp. in agricultural soil under different management regimes detected via PCR-DGGE //Microbial Ecology. - 2003. - T. 45. - №. 3. - C. 302-316. - DOI 10.1007/s00248-002-2034-8.

101. Gil J., Pastar I., Houghten R. A. et al. Novel Cyclic Lipopeptides Fusaricidin Analogs for Treating Wound Infections //Frontiers in microbiology. - 2021. - T. 12. -DOI 10.3389/fmicb.2021.708904.

102. Glick B. R. Plant growth-promoting bacteria: mechanisms and applications //Scientifica. - 2012. - T. 2012. - DOI 10.6064/2012/963401.

103. Glick B. R. Beneficial plant-bacterial interactions. - Heidelberg : Springer, 2015. - C. 139-180. - DOI 10.1007/978-3-030-44368-9.

104. Gong A. D., Li H. P., Yuan Q. S. et al. Antagonistic mechanism of iturin A and plipastatin A from Bacillus amyloliquefaciens S76-3 from wheat spikes against Fusarium graminearum //PloS one. - 2015. - T. 10. - №. 2. - C. e0116871. - DOI 10.1371/journal.pone.0116871.

105. Gorovtsov A. V., Vasilchenko N. G., Prazdnova E. V. et al. The influence of soil type and preceding crop on the suppression of fusarium by indigenous spore-forming bacteria //Periodico Tche Quimica. - 2019. - T. 16. - №. 33. - C. 225-240.

106. Goswami D., Thakker J. N., Dhandhukia P. C. Portraying mechanics of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR): a review //Cogent Food & Agriculture. - 2016.

- T. 2. - №. 1. - C. 1127500. - DOI 10.1080/23311932.2015.1127500.

107. Govindasamy V., Senthilkumar M., Magheshwaran V. et al. Bacillus and Paenibacillus spp.: potential PGPR for sustainable agriculture //Plant growth and health promoting bacteria. - Springer, Berlin, Heidelberg, 2010. - C. 333-364. - DOI 10.1007/978-3-642-13612-2_15.

108. Grady E. N., MacDonald J., Liu L. et al. Current knowledge and perspectives of Paenibacillus: a review //Microbial cell factories. - 2016. - T. 15. - №. 1. - C. 1-18. -DOI 10.1186/s12934-016-0603-7.

109. Gupta S., Pandey S. ACC deaminase producing bacteria with multifarious plant growth promoting traits alleviates salinity stress in French bean (Phaseolus vulgaris) plants //Frontiers in Microbiology. - 2019. - T. 10. - C. 1506. - DOI 10.3389/fmicb.2019.01506.

110. Gurinovich A. S., Titok M. A. Molecular genetic and functional analysis of the pBS72 plasmid from Bacillus subtilis environmental isolates //Microbiology. - 2020.

- T. 89. - №. 6. - C. 660-669. - DOI 10.1134/S0026261720060065.

111. el Zahar Haichar F., Santaella C., Heulin T. et al. Root exudates mediated interactions belowground //Soil Biology and Biochemistry. - 2014. - T. 77. - C. 69-80.

- DOI 10.1016/j.soilbio.2014.06.017.

112. Hakim S., Naqqash T., Nawaz M. S. et al. Rhizosphere engineering with plant growth-promoting microorganisms for agriculture and ecological sustainability //Frontiers in Sustainable Food Systems. - 2021. - T. 5. - C. 617157. - DOI 10.3389/fsufs.2021.617157.

113. Hamdache A., Azarken R., Lamarti A. et al. Comparative genome analysis of Bacillus spp. and its relationship with bioactive nonribosomal peptide production //Phytochemistry reviews. - 2013. - T. 12. - №. 4. - C. 685-716. - DOI 10.1007/s11101-013-9278-4.

114. Han J. W., Kim E. Y., Lee J. M. et al. Site-directed modification of the adenylation domain of the fusaricidin nonribosomal peptide synthetase for enhanced

production of fusaricidin analogs //Biotechnology letters. - 2012. - T. 34. - №. 7. - C. 1327-1334. - DOI 10.1007/s10529-012-0913-8.

115. Handelsman J., Raffel S., Mester E. H. et al. Biological control of damping-off of alfalfa seedlings with Bacillus cereus UW85 //Applied and environmental microbiology. - 1990. - T. 56. - №. 3. - C. 713-718. - DOI 10.1128/aem.56.3.713-718.1990.

116. Henkin T. M., Grundy F. J., Nicholson W. L. et al. Catabolite repression of a amylase gene expression in Bacillus subtilis involves a trans-acting gene product homologous to the Escherichia coli lacl and galR repressors //Molecular microbiology. -1991. - T. 5. - №. 3. - C. 575-584. - DOI 10.1111/j.1365-2958.1991.tb00728.x.

117. Hilbert D. W., Piggot P. J. Compartmentalization of gene expression during Bacillus subtilis spore formation //Microbiology and molecular biology reviews. - 2004.

- T. 68. - №. 2. - C. 234-262. - DOI 10.1128/MMBR.68.2.234-262.2004.

118. Hinnekens P., Mahillon J. Conjugation-mediated transfer of pXO16, a large plasmid from Bacillus thuringiensis sv. israelensis, across the Bacillus cereus group and its impact on host phenotype //Plasmid. - 2022. - T. 122. - C. 102639. - DOI 10.1016/j.plasmid.2022.102639.

119. Holl F. B., Chanway C. P. Rhizosphere colonization and seedling growth promotion of lodgepole pine by Bacillus polymyxa //Canadian Journal of Microbiology.

- 1992. - T. 38. - №. 4. - C. 303-308. - DOI 10.1139/m92-050.

120. Horng Y. B., Yu, Y. H., Dybus A. et al. Antibacterial activity of Bacillus species-derived surfactin on Brachyspira hyodysenteriae and Clostridium perfringens //AMB Express. - 2019. - T. 9. - №. 1. - C. 1-9. - DOI 10.1186/s13568-019-0914-2.

121. Howard M. B., Ekborg N. A., Weiner R. M. et al. Detection and characterization of chitinases and other chitin-modifying enzymes //Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2003. - T. 30. - №. 11. - C. 627-635. - DOI 10.1007/s10295-003-0096-3.

122. Hsu L. H., Wang H. F., Sun, P. L. et al. The antibiotic polymyxin B exhibits novel antifungal activity against Fusarium species //International journal of antimicrobial agents. - 2017. - T. 49. - №. 6. - C. 740-748. - DOI 10.1016/j.ijantimicag.2017.01.029.

123. Hu X., Boyer G. L. Siderophore-mediated aluminum uptake by Bacillus megaterium ATCC 19213 //Applied and Environmental Microbiology. - 1996. - Т. 62. - №. 11. - С. 4044-4048. - DOI 10.1128/aem.62.11.4044-4048.1996.

124. Hughes D. F., Jolley V. D., Brown J. C. Roles for potassium in the iron-stress response mechanisms of strategy I and strategy II plants //Journal of Plant Nutrition. -1992. - Т. 15. - №. 10. - С. 1821-1839. - DOI 10.1080/01904169209364442.

125. Hussain A., Ahmad M., Nafees M. et al. Plant-growth-promoting Bacillus and Paenibacillus species improve the nutritional status of Triticum aestivum L //PLoS One. - 2020. - Т. 15. - №. 12. - С. e0241130. - DOI 10.1371/journal.pone.0241130.

126. Idris E. S. E., Iglesias D. J., Talon M. et al. Tryptophan-dependent production of indole-3-acetic acid (IAA) affects level of plant growth promotion by Bacillus amyloliquefaciens FZB42 //Molecular plant-microbe interactions. - 2007. - Т. 20. - №. 6. - С. 619-626. - DOI 10.1094/MPMI-20-6-0619.

127. Joo G. J., Kim Y. M., Lee I. J. et al. Growth promotion of red pepper plug seedlings and the production of gibberellins by Bacillus cereus, Bacillus macroides and Bacillus pumilus //Biotechnology letters. - 2004. - Т. 26. - №. 6. - С. 487-491. - DOI 10.1023/B:BILE.0000019555.87121.34.

128. Jouzani G. S., Valijanian E., Sharafi R. Bacillus thuringiensis: a successful insecticide with new environmental features and tidings //Applied microbiology and biotechnology. - 2017. - Т. 101. - №. 7. - С. 2691-2711. - DOI 10.1007/s00253-017-8175-y.

129. Judicial Commission of the International Committee on Systematics of Prokaryotes et al. The type species of the genus Paenibacillus Ash et al. 1994 is Paenibacillus polymyxa. Opinion 77 //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2005. - Т. 55. - №. 1. - С. 513-513. - DOI 10.1099/ijs.0.63546-0.

130. Kalamara M., Spacapan M., Mandic-Mulec I. et al. Social behaviours by Bacillus subtilis: quorum sensing, kin discrimination and beyond // Mol. Microbiol. -2018. - Т. 110. - № 6. - С. 863-878. - DOI 10.1111/mmi.14127.

131. Kajimura Y., Kaneda M. Fusaricidin A, a new depsipeptide antibiotic produced by Bacillus polymyxa KT-8 taxonomy, fermentation, isolation, structure elucidation and biological activity //The Journal of antibiotics. - 1996. - T. 49. - №. 2. -C. 129-135. - DOI 10.7164/antibiotics.49.129.

132. Kajimura Y., Sugiyama M., Kaneda M. Bacillopeptins, new cyclic lipopeptide antibiotics from Bacillus subtilis FR-2 //The journal of antibiotics. - 1995. -T. 48. - №. 10. - C. 1095-1103. - DOI 10.7164/antibiotics.48.1095.

133. Kalayu G. Phosphate solubilizing microorganisms: promising approach as biofertilizers //International Journal of Agronomy. - 2019. - T. 2019. - DOI 10.1155/2019/4917256.

134. Kang B. R., Park J. S., Jung W. J. Antiviral activity by lecithin-induced fengycin lipopeptides as a potent key substrate against Cucumber mosaic virus //Microbial Pathogenesis. - 2021. - T. 155. - C. 104910. - DOI 10.1016/j.micpath.2021.104910.

135. Kassinger S. J., Hoek M. L. van. Biofilm architecture: An emerging synthetic biology target // Synth. Syst. Biotechnol. - 2020. - T. 5. - № 1. - C. 1-10. - DOI 10.1016/j.synbio.2020.01.001.

136. Katkiewicz H., Czuminska K., CheLkowski J. et al. Broiler chickens fusariotoxicosis—A histopathological study of lymphoid organs and testes //Mycotoxin Research. - 1991. - T. 7. - №. 1. - C. 17-25. - DOI 10.1007/BF03192179.

137. Kaufmann J., Schering A. G. Analysis of variance ANOVA //Wiley Encyclopedia of Clinical Trials. - 2007. - DOI 10.1002/9780471462422.eoct017.

138. Khalaf E. M., Raizada M. N. Draft Genome Sequences of Seven Strains of Paenibacillus spp.(Phylum Firmicutes) Inhabiting the Seeds of Cucumis melo L.(Cantaloupe) and Exhibiting Plant Probiotic Traits //Microbiology Resource Announcements. - 2020. - T. 9. - №. 34. - C. e00715-20. - DOI 10.1128/MRA.00715-20.

139. Kim S. B., Timmusk S. A simplified method for gene knockout and direct screening of recombinant clones for application in Paenibacillus polymyxa //PLoS One. - 2013. - T. 8. - №. 6. - C. e68092. - DOI 10.1371/journal.pone.0068092.

140. Kim T. K. T test as a parametric statistic //Korean journal of anesthesiology.

- 2015. - T. 68. - №. 6. - C. 540-546. - DOI 10.4097/kjae.2015.68.6.540.

141. Klich M. A., Lax A. R., Bland J. M. Inhibition of some mycotoxigenic fungi by iturin A, a peptidolipid produced by Bacillus subtilis //Mycopathologia. - 1991. - T. 116. - №. 2. - C. 77-80. - DOI 10.1007/BF00436368.

142. Koehler T. M. Bacillus anthracis physiology and genetics //Molecular aspects of medicine. - 2009. - T. 30. - №. 6. - C. 386-396. - DOI 10.1016/j.mam.2009.07.004.

143. Koltin Y., Chorin-Kirsch I. Alteration of fungal morphology induced by a substance from Bacillus cereus //Microbiology. - 1971. - T. 66. - №. 2. - C. 145-151. -DOI 10.1099/00221287-66-2-145.

144. Krishnan N., Velramar B., Velu R. K. Investigation of antifungal activity of surfactin against mycotoxigenic phytopathogenic fungus Fusarium moniliforme and its impact in seed germination and mycotoxicosis //Pesticide biochemistry and physiology.

- 2019. - T. 155. - C. 101-107. - DOI 10.1016/j.pestbp.2019.01.010.

145. Kuck K. H., Scheinpflug H., Pontzen R. DMI fungicides. - Gustav Fischer Verlag: New York, 1995. - C. 205-258.

146. Kunst F., Ogasawara N., Moszer I. et al. The complete genome sequence of the gram-positive bacterium Bacillus subtilis //Nature. - 1997. - T. 390. - №. 6657. - C. 249-256. - DOI 10.1038/36786.

147. Kumar P. N., Swapna T. H., Khan M. Y. et al. Statistical optimization of antifungal iturin A production from Bacillus amyloliquefaciens RHNK22 using agro-industrial wastes //Saudi journal of biological sciences. - 2017. - T. 24. - №. 7. - C. 1722-1740. - DOI 10.1016/j.sjbs.2015.09.014.

148. Kusaoke H., Shinya S., Fukamizo T. et al. Biochemical and biotechnological trends in chitin, chitosan, and related enzymes produced by Paenibacillus IK-5 Strain //International journal of biological macromolecules. - 2017. - T. 104. - C. 1633-1640.

- DOI 10.1016/j.ijbiomac.2017.04.118.

149. Landschoot S., Audenaert K., Waegeman W. et al. Influence of maize-wheat rotation systems on Fusarium head blight infection and deoxynivalenol content in wheat

under low versus high disease pressure //Crop Protection. - 2013. - T. 52. - C. 14-21. -DOI 10.1016/j.cropro.2013.04.013.

150. Leifert C., Li H., Chidburee S. et al. Antibiotic production and biocontrol activity by Bacillus subtilis CL27 and Bacillus pumilus CL45 //Journal of applied bacteriology. - 1995. - T. 78. - №. 2. - C. 97-108. - DOI 10.1111/j.1365-2672.1995.tb02829.x.

151. Leong J. Siderophores: their biochemistry and possible role in the biocontrol of plant pathogens //Annual review of Phytopathology. - 1986. - T. 24. - №. 1. - C. 187209. - DOI 10.1146/annurev.py.24.090186.001155.

152. Leslie J. F., Summerell B. A. Fusarium laboratory workshops--A recent history //Mycotoxin Research. - 2006. - T. 22. - №. 2. - C. 73.

153. Leslie J. F., Summerell B. A. The Fusarium laboratory manual. - John Wiley & Sons, 2008.

154. Li X., Gao X., Zhang S. et al. Characterization of a Bacillus velezensis with antibacterial activity and inhibitory effect on common aquatic pathogens //Aquaculture. - 2020. - T. 523. - C. 735165. - DOI 10.1016/j.aquaculture.2020.735165.

155. Lilge L., Vahidinasab M., Adiek I. et al. Expression of degQ gene and its effect on lipopeptide production as well as formation of secretory proteases in Bacillus subtilis strains //MicrobiologyOpen. - 2021. - T. 10. - №. 5. - C. e1241. - DOI 10.1002/mbo3.1241.

156. Liu G., Jiang Y. M., Liu Y. C. et al. A novel DNA methylation motif identified in Bacillus pumilus BA06 and possible roles in the regulation of gene expression // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2020. - T. 104. - № 8. - C. 3445-3457. -DOI 10.1007/s00253-020-10475-5

157. Liu Z. L., Sinclair J. B. Population dynamics of Bacillus megaterium strain B153-2-2 in the rhizosphere of soybean //Phytopathology (USA). - 1992.

158. Locke J. C., Young J. W., Fontes M. et al. Stochastic pulse regulation in bacterial stress response //science. - 2011. - T. 334. - №. 6054. - C. 366-369. - DOI 10.1126/science.120814.

159. Lopez-Mondéjar R., Zühlke D., Vëtrovsky T. et al. Decoding the complete arsenal for cellulose and hemicellulose deconstruction in the highly efficient cellulose decomposer Paenibacillus O199 //Biotechnology for biofuels. - 2016. - Т. 9. - №. 1. -С. 1-12. - DOI 10.1186/s13068-016-0518-x.

160. Lv J., Da R., Cheng Y. et al. Mechanism of antibacterial activity of Bacillus amyloliquefaciens C-1 lipopeptide toward anaerobic Clostridium difficile //BioMed research international. - 2020. - Т. 2020. - DOI 10.1155/2020/3104613.

161. MacFarland T. W., Yates J. M. Mann-whitney u test //Introduction to nonparametric statistics for the biological sciences using R. - Springer, Cham, 2016. - С. 103-132. - DOI 10.1007/978-3-319-30634-6_4.

162. Mahaffee W. F., Kloepper J. W. Temporal changes in the bacterial communities of soil, rhizosphere, and endorhiza associated with field-grown cucumber (Cucumis sativus L.) //Microbial Ecology. - 1997. - Т. 34. - №. 3. - С. 210-223. - DOI 10.1007/s002489900050.

163. Makuwa S. C., Serepa-Dlamini M. H. Data on draft genome sequence of Bacillus sp. strain MHSD28, a bacterial endophyte isolated from Dicoma anomala //Data in brief. - 2019. - Т. 26. - С. 104524. - DOI 10.1016/j.dib.2019.104524.

164. Martin N. I., Martin N. I., Hu H. et al. Isolation, Structural Characterization, and Properties of Mattacin (Polymyxin M), a Cyclic Peptide Antibiotic Produced byPaenibacillus kobensis M //Journal of Biological Chemistry. - 2003. - Т. 278. - №. 15. - С. 13124-13132. - DOI 10.1074/jbc.M212364200.

165. Mascher T., Zimmer S. L., Smith T. A. et al. Antibiotic-inducible promoter regulated by the cell envelope stress-sensing two-component system LiaRS of Bacillus subtilis //Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2004. - Т. 48. - №. 8. - С. 28882896. - DOI 10.1128/AAC.48.8.2888-2896.2004.

166. Medeot D. B., Fernandez M., Morales G. M. et al. Fengycins from Bacillus amyloliquefaciens MEP218 exhibit antibacterial activity by producing alterations on the cell surface of the pathogens Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria and Pseudomonas aeruginosa PA01 //Frontiers in Microbiology. - 2020. - Т. 10. - С. 3107. - DOI 10.3389/fmicb.2019.03107.

167. Mei L., Liang Y., Zhang L. et al. Induced systemic resistance and growth promotion in tomato by an indole-3-acetic acid-producing strain of Paenibacillus polymyxa //Annals of applied biology. - 2014. - T. 165. - №. 2. - C. 270-279. - DOI 10.1111/aab.12135.

168. Mutlu A., Trauth S., Ziesack M. et al. Phenotypic memory in Bacillus subtilis links dormancy entry and exit by a spore quantity-quality tradeoff // Nat. Commun. -2018. - T. 9. - № 1. - C. 69. - DOI 10.1038/s41467-017-02477-1.

169. Sun M., Li Y., Wu Y. et al. Cloning, expression and sequence analysis of siderophore synthesis enzyme genes dhbA, dhbB and dhbC of strain Bacillus amyloliquefaciens SYBCH47 //Genomics and Applied Biology. - 2017. - T. 36. - №. 10. - C. 4175-4183.

170. Mohd Din A. R. J., Rosli M. A., Mohamad Azam Z. et al. Paenibacillus polymyxa role involved in phosphate solubilization and growth promotion of Zea mays under abiotic stress condition //Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences. - 2020. - T. 90. - №. 1. - C. 63-71. - DOI 10.1007/s40011-019-01081-1.

171. Moretti A. N. Taxonomy of Fusarium genus: A continuous fight between lumpers and splitters //Zbornik Matice srpske za prirodne nauke. - 2009. - №. 117. - C. 7-13. - DOI 10.2298/ZMSPN0917007M.

172. Mousa W. K., Raizada M. N. Biodiversity of genes encoding anti-microbial traits within plant associated microbes //Frontiers in plant science. - 2015. - T. 6. - C. 231. - DOI 10.3389/fpls.2015.00231.

173. Moura R. D., de Castro L. A. M., Culik M. P. et al. Culture medium for improved production of conidia for identification and systematic studies of Fusarium pathogens //Journal of microbiological methods. - 2020. - T. 173. - C. 105915. - DOI 10.1016/j.mimet.2020.105915.

174. Mumtaz M. Z., Ahmad M., Jamil M. et al. Zinc solubilizing Bacillus spp. potential candidates for biofortification in maize //Microbiological Research. - 2017. -T. 202. - C. 51-60. - DOI 10.1016/j.micres.2017.06.001.

175. Naing K. W., Nguyen X. H., Anees M. et al. Biocontrol of Fusarium wilt disease in tomato by Paenibacillus ehimensis KWN38 //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2015. - Т. 31. - №. 1. - С. 165-174. - DOI 10.1007/s11274-014-1771-4.

176. Nakano C., Ozawa H., Akanuma G. et al. Biosynthesis of aliphatic polyketides by type III polyketide synthase and methyltransferase in Bacillus subtilis //Journal of bacteriology. - 2009. - Т. 191. - №. 15. - С. 4916-4923. - DOI 10.1128/JB.00407-09.

177. Nascimento F. X., Hernández A. G., Glick B. R. et al. Plant growth-promoting activities and genomic analysis of the stress-resistant Bacillus megaterium STB1, a bacterium of agricultural and biotechnological interest //Biotechnology reports.

- 2020. - Т. 25. - С. e00406. - DOI 10.1016/j.btre.2019.e00406.

178. NCBI [Электронный ресурс]. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MK652706.1 (дата обращения: 1S.10.2021).

179. NCBI PGAP [Электронный ресурс]. URL: https://github.com/ncbi/pgap (дата обращения: 16.10.2022).

180. Nelson B. D., Hansen J. M., Windels C. E. et al. Reaction of soybean cultivai to isolates of Fusarium solani from the Red River Valley //Plant Disease. - 1997.

- Т. 81. - №. 6. - С. 664-668. - DOI 10.1094/PDIS.1997.81.6.664.

181. Nelson P. E., Dignani M. C., Anaissie E. J. Taxonomy, biology, and clinical aspects of Fusarium species //Clinical microbiology reviews. - 1994. - Т. 7. - №. 4. - С. 479-504. - DOI 10.1128/CMR.7.4.479.

182. Nicholson W. L. Roles of Bacillus endospores in the environment //Cellular and Molecular Life Sciences CMLS. - 2002. - Т. 59. - №. 3. - С. 410-416. - DOI 10.1007/s00018-002-8433-7.

183. Nieto D. G. Патент № W02021190675A1 World Intellectual Property Organization. Bioinsecticida con base en bacillus thuringiencis var israelensis en una matriz de micelio agotado de hongo pleurotus spp. y su método de obtención: N PCTC02020050001 : заявл. 19.0S.2020 : опубл. 30.09.2021 / D.G. Nieto. : заявитель Garcia Nieto David.

184. Nourozian J., Etebarian H. R., Khodakaramian G. Biological control of Fusarium graminearum on wheat by antagonistic bacteria //Songklanakarin J. Sci. Technol. - 2006. - T. 28. - №. Suppl 1. - C. 29-38.

185. Olishevska S., Nickzad A., Deziel E. Bacillus and Paenibacillus secreted polyketides and peptides involved in controlling human and plant pathogens //Applied microbiology and biotechnology. - 2019. - T. 103. - №. 3. - C. 1189-1215. - DOI 10.1007/s00253-018-9541 -0.

186. Ongena M., Jacques P. Bacillus lipopeptides: versatile weapons for plant disease biocontrol //Trends in microbiology. - 2008. - T. 16. - №2. 3. - C. 115-125. - DOI 10.1016/j.tim.2007.12.009.

187. Ortiz-Castro R., Contreras-Cornejo H. A., Macias-Rodriguez L. et al. The role of microbial signals in plant growth and development //Plant signaling & behavior.

- 2009. - T. 4. - №. 8. - C. 701-712. - DOI 10.4161/psb.4.8.9047.

188. Osbourn A. Secondary metabolic gene clusters: evolutionary toolkits for chemical innovation //Trends in genetics. - 2010. - T. 26. - №. 10. - C. 449-457. - DOI 10.1016/j.tig.2010.07.001.

189. Oteino N., Lally R. D., Kiwanuka S. et al. Plant growth promotion induced by phosphate solubilizing endophytic Pseudomonas isolates //Frontiers in microbiology.

- 2015. - T. 6. - C. 745. - DOI 10.3389/fmicb.2015.00745.

190. Otzen D., Riek R. Functional Amyloids // Cold Spring Harb. Perspect. Biol.

- 2019. - T. 11. - № 12. - C. a033860. - DOI 10.1101/cshperspect.a033860.

191. Pal Roy M., Datta S., Ghosh S. A novel extracellular low-temperature active phytase from Bacillus aryabhattai RS1 with potential application in plant growth //Biotechnology Progress. - 2017. - T. 33. - №. 3. - C. 633-641. - DOI 10.1002/btpr.2452.

192. Palazzini J. M., Ramirez M. L., Torres A. M. et al. Potential biocontrol agents for Fusarium head blight and deoxynivalenol production in wheat //Crop Protection. - 2007. - T. 26. - №. 11. - C. 1702-1710. - DOI 10.1016/j.cropro.2007.03.004.

193. Palazzini J. M., Dunlap C. A., Bowman M. J. et al. Bacillus velezensis RC 218 as a biocontrol agent to reduce Fusarium head blight and deoxynivalenol accumulation: Genome sequencing and secondary metabolite cluster profiles //Microbiological research. - 2016. - T. 192. - C. 30-36. - DOI 10.1016/j.micres.2016.06.002.

194. Pinchuk I. V., Bressollier P., Sorokulova I. B. et al. Amicoumacin antibiotic production and genetic diversity of Bacillus subtilis strains isolated from different habitats //Research in Microbiology. - 2002. - T. 153. - №. 5. - C. 269-276. - DOI 10.1016/S0923-2508(02)01320-7.

195. Prakash J., Arora N. K. Phosphate-solubilizing Bacillus sp. enhances growth, phosphorus uptake and oil yield of Mentha arvensis L //3 Biotech. - 2019. - T. 9. - №. 4. - C. 1-9. - DOI 10.1007/s13205-019-1660-5.

196. Prazdnova E. V., Gorovtsov A. V., Vasilchenko N. G. et al. Quorum-Sensing Inhibition by Gram-Positive Bacteria //Microorganisms. - 2022. - T. 10. - №. 2. - C. 350. - DOI 10.3390/microorganisms 10020350.

197. Priest F. G. Systematics and ecology of Bacillus //Bacillus subtilis and other gram-positive bacteria: Biochemistry, physiology, and molecular genetics. - 1993. - C. 1-16. - DOI 10.1128/9781555818388.ch1.

198. Radhakrishnan R., Lee I. J. Gibberellins producing Bacillus methylotrophicus KE2 supports plant growth and enhances nutritional metabolites and food values of lettuce //Plant Physiology and Biochemistry. - 2016. - T. 109. - C. 181189. - DOI 10.1016/j.plaphy.2016.09.018.

199. Ramachandran P., As S., Sp L. Cowpea top necrosis-caused by Fusarium equiseti (Corda) Sacc. - 1982.

200. Ramakrishna W., Yadav R., Li K. Plant growth promoting bacteria in agriculture: two sides of a coin //Applied Soil Ecology. - 2019. - T. 138. - C. 10-18. -DOI 10.1016/j.apsoil.2019.02.019.

201. Raza W., Yang X., Wu H. et al. Evaluation of metal ions (Zn2+, Fe3+ and Mg2+) effect on the production of fusaricidin-type antifungal compounds by

Paenibacillus polymyxa SQR-21 //Bioresource technology. - 2010a. - T. 101. - №. 23.

- C. 9264-9271. - DOI 10.1016/j.biortech.2010.07.052.

202. Raza W., Shen Q. Growth, Fe3+ reductase activity, and siderophore production by Paenibacillus polymyxa SQR-21 under differential iron conditions //Current microbiology. - 2010b. - T. 61. - №. 5. - C. 390-395. - DOI 10.1007/s00284-010-9624-3.

203. Raza W., Yuan J., Wu Y. C. et al. Biocontrol traits of two Paenibacillus polymyxa strains SQR-21 and WR-2 in response to fusaric acid, a phytotoxin produced by Fusarium species //Plant Pathology. - 2015. - T. 64. - №. 5. - C. 1041-1052. - DOI 10.1111/ppa.12354.

204. Regueiro J., Olguín N., Simal-Gándara J. et al. Toxicity evaluation of new agricultural fungicides in primary cultured cortical neurons //Environmental Research. -2015. - T. 140. - C. 37-44. - DOI 10.1016/j.envres.2015.03.013.

205. Robin A., Vansuyt G., Corberand T. et al. The soil type affects both the differential accumulation of iron between wild-type and ferritin over-expressor tobacco plants and the sensitivity of their rhizosphere bacterioflora to iron stress //Plant and soil.

- 2006. - T. 283. - №. 1. - C. 73-81. - DOI 10.1007/s11104-005-9437-5.

206. Rodríguez H., Fraga R. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion //Biotechnology advances. - 1999. - T. 17. - №. 4-5. - C. 319-339. -DOI 10.1016/S0734-9750(99)00014-2.

207. Rong S., Xu H., Li L. et al. Antifungal activity of endophytic Bacillus safensis B21 and its potential application as a biopesticide to control rice blast //Pesticide biochemistry and physiology. - 2020. - T. 162. - C. 69-77. - DOI 10.1016/j.pestbp.2019.09.003.

208. Rishad K. S., Rebello S., Shabanamol P. S. et al. Biocontrol potential of halotolerant bacterial chitinase from high yielding novel Bacillus pumilus MCB-7 autochthonous to mangrove ecosystem //Pesticide Biochemistry and Physiology. - 2017.

- T. 137. - C. 36-41. - DOI 10.1016/j.pestbp.2016.09.005.

209. Rybakova D., Wetzlinger U., Müller H. et al. Complete genome sequence of Paenibacillus polymyxa strain Sb3-1, a soilborne bacterium with antagonistic activity

toward plant pathogens //Genome announcements. - 2015. - T. 3. - №. 2. - C. e00052-15. - DOI 10.1128/genomeA.00052-15.

210. Sadfi N., Cherif M., Fliss I. et al. Evaluation of bacterial isolates from salty soils and Bacillus thuringiensis strains for the biocontrol of Fusarium dry rot of potato tubers //Journal of Plant Pathology. - 2001. - C. 101-117.

211. Saha M., Maurya B. R., Bahadur I. et al. Can potassium-solubilising bacteria mitigate the potassium problems in India? //Potassium solubilizing microorganisms for sustainable agriculture. - Springer, New Delhi, 2016. - C. 127-136. - DOI 10.1007/978-81-322-2776-2_9.

212. Saha M., Maurya B. R., Meena V. S. et al. Identification and characterization of potassium solubilizing bacteria (KSB) from Indo-Gangetic Plains of India //Biocatalysis and agricultural biotechnology. - 2016. - T. 7. - C. 202-209. - DOI 10.1016/j.bcab.2016.06.007.

213. Sajitha K. L., Dev S. A. Quantification of antifungal lipopeptide gene expression levels in Bacillus subtilis B1 during antagonism against sapstain fungus on rubberwood //Biological control. - 2016. - T. 96. - C. 78-85. - DOI 10.1016/j.biocontrol.2016.02.007.

214. Sanghi A., Garg N., Sharma J. et al. Optimization of xylanase production using inexpensive agro-residues by alkalophilic Bacillus subtilis ASH in solid-state fermentation //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2008. - T. 24. - №. 5. - C. 633-640. - DOI 10.1007/s11274-007-9521-5.

215. Sattar A., Naveed M., Ali M. et al. Perspectives of potassium solubilizing microbes in sustainable food production system: A review //Applied soil ecology. - 2019.

- T. 133. - C. 146-159. - DOI 10.1016/j.apsoil.2018.09.012.

216. Saxena A. K., Kumar M., Chakdar H. et al. Bacillus species in soil as a natural resource for plant health and nutrition //Journal of applied microbiology. - 2020.

- T. 128. - №. 6. - C. 1583-1594. - DOI 10.1111/jam.14506.

217. Schaafsma A. W., Tamburic-Ilincic L., Hooker D. C. Effect of previous crop, tillage, field size, adjacent crop, and sampling direction on airborne propagules of Gibberella zeae/Fusarium graminearum, fusarium head blight severity, and

deoxynivalenol accumulation in winter wheat //Canadian journal of plant pathology. -2005. - T. 27. - №. 2. - C. 217-224. - DOI 10.1080/07060660509507219.

218. Schaller G. E., Bishopp A., Kieber J. J. The yin-yang of hormones: cytokinin and auxin interactions in plant development //The Plant Cell. - 2015. - T. 27. - №. 1. -C. 44-63. - DOI 10.1105/tpc. 114.133595.

219. Schutter M., Sandeno J., Dick R. Seasonal, soil type, and alternative management influences on microbial communities of vegetable cropping systems //Biology and Fertility of Soils. - 2001. - T. 34. - №. 6. - C. 397-410. - DOI 10.1007/s00374-001-0423-7.

220. Seldin L., Rosado A. S., da Cruz D. W. et al. Comparison of Paenibacillus azotofixans strains isolated from rhizoplane, rhizosphere, and non-root-associated soil from maize planted in two different Brazilian soils //Applied and Environmental Microbiology. - 1998. - T. 64. - №. 10. - C. 3860-3868. - DOI 10.1128/AEM.64.10.3860-3868.1998.

221. Selvakumar G., Bindu G. H., Bhatt R. M. et al. Osmotolerant cytokinin producing microbes enhance tomato growth in deficit irrigation conditions //Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences. - 2018. - T. 88. - №. 2. - C. 459-465. - DOI 10.1007/s40011-016-0766-3.

222. Serrano M., Gao J., Bota J. et al. Dual-specificity anti-sigma factor reinforces control of cell-type specific gene expression in Bacillus subtilis //PLoS genetics. - 2015. - T. 11. - №. 4. - C. e1005104. - DOI 10.1371/journal.pgen.1005104.

223. Shahzad R., Khan A. L., Bilal S. et al. Inoculation of abscisic acid-producing endophytic bacteria enhances salinity stress tolerance in Oryza sativa //Environmental and Experimental Botany. - 2017. - T. 136. - C. 68-77. - DOI 10.1016/j.envexpbot.2017.01.010

224. Shao J., Li S., Zhang N. et al. Analysis and cloning of the synthetic pathway of the phytohormone indole-3-acetic acid in the plant-beneficial Bacillus amyloliquefaciens SQR9 //Microbial cell factories. - 2015. - T. 14. - №. 1. - C. 1-13. -DOI 10.1186/s12934-015-0323-4.

225. Sharma A., Satyanarayana T. Comparative genomics of Bacillus species and its relevance in industrial microbiology //Genomics insights. - 2013. - T. 6. - C. GEI. S12732. - DOI 10.4137/GEI.S12732.

226. Sheng X. F., He L. Y. Solubilization of potassium-bearing minerals by a wild-type strain of Bacillus edaphicus and its mutants and increased potassium uptake by wheat //Canadian journal of microbiology. - 2006. - T. 52. - №. 1. - C. 66-72. - DOI 10.1139/w05-117.

227. Shi L., Du N., Shu S. et al. Paenibacillus polymyxa NSY50 suppresses Fusarium wilt in cucumbers by regulating the rhizospheric microbial community //Scientific reports. - 2017. - T. 7. - №. 1. - C. 1-13. - DOI 10.1038/srep41234.

228. Shin D.J., Yoo S. J., Hong J. K. et al. Effect of Bacillus aryabhattai H26-2 and B. siamensis H30-3 on growth promotion and alleviation of heat and drought stresses in Chinese cabbage //The plant pathology journal. - 2019. - T. 35. - №. 2. - C. 178. -DOI 10.5423/PPJ.NT.08.2018.0159.

229. Shoji J., Kato T., Hinoo H. The structure of polymyxin T1 studies on antibiotics from the genus Bacillus. XXII // J. Antibiot. 1977a. - T. 30. - № 12. - C. 1042-1048. - DOI 10.7164/antibiotics.30.1042.

230. Shoji J., Kato T., Hinoo H. The structure of polymyxin S1 studies on antibiotics from the genus Bacillus. XXI // J. Antibiot. 1977b. - T. 30. - № 12. - C. 10351041. - DOI 10.7164/antibiotics.30.1035.

231. Siddiqui Z. A., Baghel G., Akhtar M. S. Biocontrol of Meloidogyne javanica by Rhizobium and plant growth-promoting rhizobacteria on lentil //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2007. - T. 23. - №. 3. - C. 435-441. - DOI 10.1007/s11274-006-9244-z.

232. Silva-Rocha R., Lorenzo V. de. Noise and robustness in prokaryotic regulatory networks // Annu. Rev. Microbiol. - 2010. - T. 64. - C. 257-275. - DOI 10.1146/annurev.micro.091208.073229.

233. Singh P., Rani A., Chaudhary N. Isolation and characterization of protease producing Bacillus sp from soil //International Journal of Pharma Sciences and Research. - 2015. - T. 6. - №. 4. - C. 633-639.

234. Soni R., Keharia H. Phytostimulation and biocontrol potential of Grampositive endospore-forming Bacilli //Planta. - 2021. - T. 254. - №. 3. - C. 1-24. - DOI 10.1007/s00425-021-03695-0.

235. Southworth D. Biocomplexity of plant-fungal interactions. - John Wiley & Sons, 2012.

236. de Souza T. S. P., Kawaguti H. Y. Cellulases, hemicellulases, and pectinases: Applications in the food and beverage industry //Food and Bioprocess Technology. -2021. - T. 14. - №. 8. - C. 1446-1477. - DOI 10.1007/s11947-021-02678-z.

237. Spizizen J. Transformation of biochemically deficient strains of Bacillus subtilis by deoxyribonucleate //Proceedings of the National Academy of Sciences. -1958. - T. 44. - №. 10. - C. 1072-1078. - DOI 10.1073/pnas.44.10.107.

238. Sun B., Wang X., Wang F. et al. Assessing the relative effects of geographic location and soil type on microbial communities associated with straw decomposition //Applied and environmental microbiology. - 2013. - T. 79. - №. 11. - C. 3327-3335. -DOI 10.1128/AEM.00083-13.

239. Sun D. L., Jiang X., Wu Q. L. et al. Intragenomic heterogeneity of 16S rRNA genes causes overestimation of prokaryotic diversity //Applied and environmental microbiology. - 2013. - T. 79. - №. 19. - C. 5962-5969. - DOI 10.1128/AEM.01282-13.

240. Süssmuth R. D., Mainz A. Nonribosomal peptide synthesis—principles and prospects //Angewandte Chemie International Edition. - 2017. - T. 56. - №. 14. - C. 3770-3821. - DOI 10.1002/anie.201609079.

241. Tabbene O., Ben Slimene I., Bouabdallah F. et al. Production of anti-methicillin-resistant Staphylococcus activity from Bacillus subtilis sp. strain B38 newly isolated from soil //Applied biochemistry and biotechnology. - 2009. - T. 157. - №. 3. -C. 407-419. - DOI 10.1007/s12010-008-8277-1.

242. Tambadou F., Caradec T., Gagez A. L. et al. Characterization of the colistin (polymyxin E1 and E2) biosynthetic gene cluster //Archives of microbiology. - 2015. -T. 197. - №. 4. - C. 521-532. - DOI 10.1007/s00203-015-1084-5.

243. Tao Y., Bie X. M., Lv F. X. et al. Antifungal activity and mechanism of fengycin in the presence and absence of commercial surfactin against Rhizopus stolonifer

//The Journal of Microbiology. - 2011. - T. 49. - №. 1. - C. 146-150. - DOI 10.1007/s12275-011-0171-9.

244. Thomas S., Mathew, L., Rishad, K. Isolation and molecular identification of phosphate solubilizing bacteria, Bacillus licheniformis UBPSB-07 capable of enhancing seed germination in Vigna radiata L //Phytomorphology. - 2018. - T. 68. - №. 1/2. - C. 13-18.

245. Timmusk S., Nicander B., Granhall U. et al. Cytokinin production by Paenibacillus polymyxa //Soil Biology and Biochemistry. - 1999. - T. 31. - №. 13. - C. 1847-1852. - DOI 10.1016/S0038-0717(99)00113-3.

246. Timmusk S., Copolovici D., Copolovici L. et al. Paenibacillus polymyxa biofilm polysaccharides antagonise Fusarium graminearum //Scientific reports. - 2019. -T. 9. - №. 1. - C. 1-11. - DOI 10.1038/s41598-018-37718-w.

247. Tiwari S., Prasad V., Chauhan P. S. et al. Bacillus amyloliquefaciens confers tolerance to various abiotic stresses and modulates plant response to phytohormones through osmoprotection and gene expression regulation in rice //Frontiers in Plant Science. - 2017. - T. 8. - C. 1510. - DOI 10.3389/fpls.2017.01510.

248. Tosato V., Gjuracic K., Vlahovicek K. et al. The DNA secondary structure of the Bacillus subtilis genome //FEMS microbiology letters. - 2003. - T. 218. - №. 1. -C. 23-30. - DOI 10.1111/j.1574-6968.2003.tb11493.x.

249. Tosato V., Bruschi C. V. Knowledge of the Bacillus subtilis genome: impacts on fundamental science and biotechnology //Applied microbiology and biotechnology. - 2004. - T. 64. - №. 1. - C. 1-6. - DOI 10.1007/s00253-003-1513-2.

250. Tupinamba G., Da Silva A. J. R., Alviano C. S. et al. Antimicrobial activity of Paenibacillus polymyxa SCE2 against some mycotoxin-producing fungi //Journal of applied microbiology. - 2008. - T. 105. - №. 4. - C. 1044-1053. - DOI 10.1111/j.1365-2672.2008.03844.x.

251. Vasilchenko N., Kulikov M., Stacenko V. et al. Regulation of nonribosomal peptide synthesis as a mechanism of antifungal activity of probiotics based on the bacteria genera bacillus and paenibacillus //XIV International Scientific Conference

"INTERAGROMASH 2021". - Springer, Cham, 2022a. - C. 111-121. - DOI 10.1007/978-3-030-81619-3_12.

252. Vasilchenko N. G., Prazdnova E. V., Lewitin E. Epigenetic Mechanisms of Gene Expression Regulation in Bacteria of the Genus Bacillus //Russian Journal of Genetics. - 2022b. - T. 58. - №. 1. - C. 1-19. - DOI 10.1134/S1022795422010124.

253. Verbaendert I., Boon N., De Vos P. et al. Denitrification is a common feature among members of the genus Bacillus //Systematic and Applied Microbiology. - 2011. -T. 34. - №. 5. - C. 385-391. - DOI 10.1016/j.syapm.2011.02.003.

254. Vives-Peris V., de Ollas C., Gómez-Cadenas A. et al. Root exudates: from plant to rhizosphere and beyond //Plant cell reports. - 2020. - T. 39. - №. 1. - C. 3-17. -DOI 10.1007/s00299-019-02447-5.

255. Vos P. et al. (ed.). Bergey's manual of systematic bacteriology: Volume 3: The Firmicutes. - Springer Science & Business Media, 2011. - T. 3.

256. Wang Y., Brown H. N., Crowley D. E. et al. Evidence for direct utilization of a siderophore, ferrioxamine B, in axenically grown cucumber //Plant, Cell & Environment. - 1993. - T. 16. - №. 5. - C. 579-585. - DOI 10.1111/j.1365-3040.1993.tb00906.x.

257. Wang Z. G., Feng J. N., Tong Z. Human toxicosis caused by moldy rice contaminated with fusarium and T-2 toxin //Biomedical and environmental sciences: BES. - 1993. - T. 6. - №. 1. - C. 65-70.

258. Wassarman K. M. 6S RNA, a global regulator of transcription //Regulating with RNA in Bacteria and Archaea. - 2018. - C. 355-367. - DOI 10.1128/9781683670247.ch20.

259. Watanabe M., Yonezawa T., Lee K. I. et al. Molecular phylogeny of the higher and lower taxonomy of the Fusariumgenus and differences in the evolutionary histories of multiple genes //BMC Evolutionary Biology. - 2011. - T. 11. - №. 1. - C. 116. - DOI 10.1186/1471-2148-11-322.

260. Wei J. Z., Hale K., Carta L. et al. Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2003. - T. 100. - №. 5. - C. 2760-2765. - DOI 10.1073/pnas.0538072100.

261. Weid I., Paiva E., Nobrega A. et al. Diversity of Paenibacillus polymyxa strains isolated from the rhizosphere of maize planted in Cerrado soil //Research in Microbiology. - 2000. - T. 151. - №. 5. - C. 369-381. - DOI 10.1016/S0923-2508(00)00160-1.

262. Wen Y., Wu X., Teng Y. et al. Identification and analysis of the gene cluster involved in biosynthesis of paenibactin, a catecholate siderophore produced by Paenibacillus elgii B69 //Environmental microbiology. - 2011. - T. 13. - №. 10. - C. 2726-2737. - DOI 10.1111/j.1462-2920.2011.02542.x.

263. Wipat A., Harwood C. R. The Bacillus subtilis genome sequence: the molecular blueprint of a soil bacterium //FEMS Microbiology Ecology. - 1999. - T. 28.

- №. 1. - C. 1-9. - DOI 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00555.x.

264. WoldemariamYohannes K., Wan Z., Yu Q. et al. Prebiotic, probiotic, antimicrobial, and functional food applications of Bacillus amyloliquefaciens //Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2020. - T. 68. - №. 50. - C. 14709-14727. - DOI 10.1021/acs.jafc.0c06396.

265. Wu H., Wang X., He X. et al. Effects of root exudates on denitrifier gene abundance, community structure and activity in a micro-polluted constructed wetland //Science of the total environment. - 2017. - T. 598. - C. 697-703. - DOI 10.1016/j.scitotenv.2017.04.150.

266. Wu J., Xiong J., Hu C. et al. Temperature sensitivity of soil bacterial community along contrasting warming gradient //Applied Soil Ecology. - 2015. - T. 94.

- c. 40-48. - DOI 10.1016/j.apsoil.2015.04.018.

267. Xie J., Shi H., Du Z. et al. Comparative genomic and functional analysis reveal conservation of plant growth promoting traits in Paenibacillus polymyxa and its closely related species //Scientific reports. - 2016. - T. 6. - №. 1. - C. 1-12. - DOI 10.1038/srep21329.

268. Xie J. B., Du Z., Bai L. et al. Comparative genomic analysis of N2-fixing and non-N2-fixing Paenibacillus spp.: organization, evolution and expression of the nitrogen fixation genes //PLoS genetics. - 2014. - T. 10. - №. 3. - C. e1004231. - DOI 10.1371/journal.pgen.1004231.

269. Xu S. J., Hong S. J., Choi W. et al. Antifungal activity of Paenibacillus kribbensis strain T-9 isolated from soils against several plant pathogenic fungi //The plant pathology journal. - 2014. - T. 30. - №. 1. - C. 102. - DOI 10.5423/PPJ.OA.05.2013.0052.

270. Yan N., Marschner P., Cao W. et al. Influence of salinity and water content on soil microorganisms //International soil and water conservation Research. - 2015. - T. 3. - №. 4. - C. 316-323. - DOI 10.1016/j.iswcr.2015.11.003.

271. Yaseen Y., Diop A., Gancel F. et al. Polynucleotide phosphorylase is involved in the control of lipopeptide fengycin production in Bacillus subtilis //Archives of microbiology. - 2018. - T. 200. - №. 5. - C. 783-791. - DOI 10.1007/s00203-018-1483-5.

272. Yasin M., Munir I., Faisal M. Can Bacillus spp. enhance K+ uptake in crop species //Potassium solubilizing microorganisms for sustainable agriculture. - Springer, New Delhi, 2016. - C. 163-170. - DOI 10.1007/978-81-322-2776-2_12.

273. Young J. W., Locke J. C. W., Elowitz M. B. Rate of environmental change determines stress response specificity //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. - T. 110. - №. 10. - C. 4140-4145. - DOI 10.1073/pnas.12130601.

274. Yuan L., Zhang S., Wang Y. et al. Surfactin inhibits membrane fusion during invasion of epithelial cells by enveloped viruses //Journal of virology. - 2018. - T. 92. -№. 21. - C. e00809-18. - DOI 10.1128/JVI.00809-18.

275. Zalila-Kolsi I., Mahmoud A. B., Ali H. et al. Antagonist effects of Bacillus spp. strains against Fusarium graminearum for protection of durum wheat (Triticum turgidum L. subsp. durum) //Microbiological Research. - 2016. - T. 192. - C. 148-158. - DOI 10.1016/j.micres.2016.06.012.

276. Zhang J. D., Ruschhaupt M., Biczok R. ddCt method for qRT-PCR data analysis //Citeseer. - 2013. - T. 48. - №. 4. - C. 346-356

277. Zhang S. M., Sha C., Zhao X. et al. Identification of an endophytic Paenibacillus polymyxa strain producing antifungal protein and the inhibition to Fusarium moniliforme causing rice bakanae disease //China Biotechnology. - 2010. - T. 30. - №. 2. - C. 84-88. - DOI 10.7164/antibiotics.30.1035.

278. Zhao P., Quan C., Wang Y. et al. Bacillus amyloliquefaciens Q-426 as a potential biocontrol agent against Fusarium oxysporum f. sp. spinaciae //Journal of basic microbiology. - 2014. - T. 54. - №. 5. - C. 448-456. - DOI 10.1002/jobm.201200414.

279. Zhou C., Zhu L., Xie Y. et al. Bacillus licheniformis SA03 confers increased saline-alkaline tolerance in Chrysanthemum plants by induction of abscisic acid accumulation //Frontiers in plant science. - 2017. - T. 8. - C. 1143. - DOI 10.3389/fpls.2017.01143.

280. Zhu B., Stülke J. SubtiWiki in 2018: from genes and proteins to functional network annotation of the model organism Bacillus subtilis // Nucleic Acids Res. - 2018.

- T. 46. - № D1. - C. D743-D748. - DOI 10.1093/nar/gkx908.

281. Zihalirwa Kulimushi P., Argüelles Arias A., Franzil L. et al. Stimulation of fengycin-type antifungal lipopeptides in Bacillus amyloliquefaciens in the presence of the maize fungal pathogen Rhizomucor variabilis //Frontiers in microbiology. - 2017. - T. 8.

- C. 850. - DOI 10.3389/fmicb.2017.00850.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Антагонистическая активность штаммов бактерий против грибов рода Fusarium

Штамм F. graminearum Fus 1 | F. oxysporum Ras 6.1 | F. oxysporum Ras 6.2.1 | F. oxysporum Ras 6.2.2 Средний диаметр зоны подавления, мм

Диаметр зоны подавления роста, мм

3P15 14 12 18 10 13,5

3P16 14 10 18 16 14,5

4P7 14 14 14 12 13,5

4P10 14 14 12 10 12,5

4P30 14 12 12 10 12

6P10 16 18 14 12 15

6P28 14 18 16 16 16

6P36 14 12 14 10 12,5

7P2 14 10 14 6 11

7P5 16 12 14 10 13

7P6 14 10 12 10 11,5

8P18 15 6 16 10 11,75

8P24 14 8 18 12 13

8P26 10 10 16 12 12

8P27 14 14 16 12 14

K1.8 20 6 16 14 14

K1.9 18 6 10 7 10,25

K1.10 18 14 19 12 15,75

K1.14 26 22 30 20 24,5

K1.15 16 12 14 16 14,5

K1.24 35 22 18 14 22,25

K1.25 27 6 16 16 16,25

K1.26 26 10 18 18 18

K1.27 29 8 20 14 17,75

K1.31 30 16 16 16 19,5

K2.15 33 18 16 16 20,75

K2.16 14 0 10 8 8

K2.17 28 10 14 22 18,5

K2.20 30 10 20 20 20

K2.21 31 14 18 16 19,75

K2.22 29 14 18 12 18,25

K2.25 22 14 10 10 14

K2.26 16 12 12 8 12

K2.27 18 8 14 10 12,5

K2.28 16 10 10 8 11

K2.29 18 8 10 6 10,5

K3.32 22 14 16 12 16

M1.12 16 16 16 12 15

M1.13 20 12 18 19 17,25

M2.30 16 4 12 16 12

M4.13 20 12 14 19 16,25

M4.14 20 12 18 20 17,5

M4.31 22 12 8 28 17,5

M4.32 18 12 14 27 17,75

O1.26 24 16 16 16 18

O1.27 24 18 22 18 20,5

O1.28 22 14 16 18 17,5

O1.29 22 10 16 16 1б

Ü1.30 24 16 22 16 19,5

O2.9 30 18 14 16 19,5

Ü2.10 18 10 20 16 1б

O2.11 32 20 16 16 21

O2.12 28 10 18 16 18

O3.3 18 8 10 10 11,5

O3.4 20 10 12 10 13

O3.24 15 б 12 8 10,25

R1.18 22 12 14 12 15

R1.19 16 10 12 12 12,5

R1.20 16 8 2 12 9,5

R1.21 18 8 18 12 14

R1.22 18 12 14 10 13,5

R1.23 22 8 14 20 1б

R1.24 24 б 16 10 14

R1.25 2б 2 12 12 13

R1.26 22 10 12 10 13,5

R1.27 24 16 2 12 13,5

R2.5 22 14 10 18 1б

R2.6 30 16 16 16 19,5

R2.7 28 20 16 18 20,5

R2.8 22 10 12 16 15

R2.9 2б 16 12 14 17

R2.10 28 20 22 16 21,5

R2.11 2б 20 24 10 20

R2.12 30 4 16 12 15,5

R2.13 28 14 16 8 1б,5

R2.14 20 18 10 13 15,25