Репродуктивное поведение сивуча: Eumetopias jubatus Shreber 1776 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Алтухов, Алексей Викторович

• Алтухов, Алексей Викторович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алтухов, Алексей Викторович

Введение.

1.1 Цель работы.

1.2 Задачи.

1.3 Научная новизна.

1.4 Теоретическое и практическое значение результатов работы.

Глава 2 Обзор литературы.

2.1 Биология и годовой цикл жизни.

2.2 Полигиния у сивучей.

2.3 Территориальность сивучей.

2.3.1 Самцы.

2.3.2 Самки.

2.4 Репродуктивный успех самцов и самок.

2.5 Территориальность вне репродуктивных скоплений.

2.6 Режим использования репродуктивного лежбища самками.

Глава 3 Материал и методы.

3.1 Идентификация и регистрация меченых и приметных животных.

3.1.1 Регистрация основных событий для меченых и приметных сивучей.

3.2 Методы сбора пространственных данных.

3.2.1 Модельные участки.

3.2.2 Обработка изображений.

3.2.3 Преобразование координат событий.

3.2.4 Оценка ошибки метода преобразования координат событий.

Лисе, канд. биол. наук

3.2.5 Объем материала.

3.2.6 Обработка пространственных данных.

3.3 Методы визуальных наблюдений.

3.3.1 Продолжительность использования репродуктивного пространства лежбища.

3.3.2 Исследование режима присутствия самок, регистрация приходов-уходов.

3.3.3 Факторы, определяющие территориальное поведение самцов.

Глава 4 Результаты.

4.1 Временные характеристики формирования и распада репродуктивных скоплений.

4.2 Временные характеристики периодов родов и спариваний.

4.3 Режим присутствия самок на лежбище.

4.3.1 Суточная динамика вероятности присутствия.

4.3.2 Суточные ритмы уходов и возвращений самок на лежбище.

4.3.3 Продолжительность периодов присутствия и отсутствия самок на лежбище.

4.4 Использование пространства репродуктивного участка самками сивуча.

4.5 Использование пространства лежбища территориальными самцами.

4.6 Число репродуктивных сезонов, в которых секач удерживает территорию на лежбище.

4.7 Оценка уровня дисперсии самцов и самок, рожденных на Скале Долгая.

4.8 Спаривания и роды в пространстве лежбища.

4.8.1 Сезонная динамика репродуктивных процессов в пространстве.

4.8.2 Межгодовые тенденции протекания репродуктивных процессов в пространстве.

Annwxой AM. Репродуктивное поведение сивучв

4.9 Анормальное копуляторное поведение секачей.

4.10 Копуляторный успех самцов в зависимости от положения в пространстве лежбища.

4.11 Территориальное поведение самцов на нерепродуктивном участке лежбища.

4.11.1 Демография Главного Холостякового участка.

4.11.2 Характер залегания животных различных половозрастных групп.

4.11.3 Бюджет времени самцов различного возраста.

4.11.4 Сравнение территориальной активности самцов до и после прихода самок.

Глава 5 Обсуждение.

5.1 Временные характеристики использования пространства лежбища сивучами

5.2 Режим присутствия самок сивуча на лежбище.

5.2.1 Различия в режимах пребывания самок сивуча на берегу и уходов на фуражирование.

5.2.2 Чем можно объяснить различия.

5.3 Использование пространства лежбища сивучами.

5.3.1 Самки и самцы в пространстве лежбища.

5.4 Спаривания и роды в пространстве лежбища.

5.5 Репродуктивные стратегии самцов.

5.5.1 Структура репродуктивных связей.

5.6 Территориальное поведение и его проявление у самцов разного возраста на нерепродуктивных участках лежбища.

Благодарности.

Цитируемые источники.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивное поведение сивуча: Eumetopias jubatus Shreber 1776»

Общие представления о системе репродуктивных связей и об организации и функционировании репродуктивных лежбищ у ушастых тюленей сложились давно (Gentry, 1970; Gisiner, 1985; Gentry, 1998; Sandegren, 1970; Крушинская и Лисицына, 1983; Мамаев, 1999 и др.). Исследования последних десятилетий пересмотрели и уточнили многие важные аспекты биологии этой группы животных. Тем не менее, ряд ключевых вопросов организации репродукции ушастых тюленей до сих пор остается без ответа. Лежбища из года в год образуются на одних и тех же местах и, по многим данным, и самцам, и самкам свойственны натальная филопатрия и пространственный консерватизм (Gentry, 1970; Gisiner, 1985; Мамаев, 1999). Однако изменчивость этих важнейших характеристик и их роль в организации и функционировании репродуктивных лежбищ пока мало изучены. Насколько стабилен и изменчив пространственный консерватизм? Не препятствует ли он поддержанию генетического полиморфизма популяции? Почему так медленно и с трудом образуются новые лежбища? Почему идет очень жесткая конкуренция за место размножения, хотя рядом часто имеется свободные и не отличающиеся по рельефу участки? Чтобы ответить на эти вопросы, надо понять, какие факторы и каким образом определяют выбор места для размножения и организуют скопление размножающихся животных.

Понятно, что, прежде всего социальные механизмы, а не физические факторы управляют формированием лежбища, но как действуют эти социальные механизмы, пока неясно.

Компактность лежбищ, крупные размеры зверей позволяют наблюдателю легко фиксировать основные поведенческие акты, режим активности. Но никаких точных измерений использования ушастыми тюленями пространства пока не проводится.

Использование точных количественных измерений пространственно-временной динамики перемещения индивидуально распознаваемых особей может не только прояснить частные вопросы биологии данного вида животных, но и изменить наши общие представления о системе репродуктивных связей. Мы продемонстрируем это в исследовании сивуча - животного, репродуктивной биологии которого посвящены многие десятки работ, но без использования точного количественного измерения перемещений животных.

Сивуч, как и все представители семейства ушастых тюленей, обладает ярко выраженным половым диморфизмом. Сивуч широко распространен вдоль азиатского побережья от северной Японии до Берингова пролива и далее на восток по всей Алеутской гряде и побережью Северной Америки до Калифорнии (Allen, 1880; Burkanov, Loughlin, 2005). гч *-» w

В годовом цикле сивучеи, как и других видов семейства ушастых тюленей, четко выражено чередование двух периодов репродуктивного (лежбищного), когда животные формируют огромные репродуктивные скопления, и номадного, когда животные совершают локальные миграции в море и выходят на берег или лед только для отдыха (Крушинская и Лисицына, 1983; Перлов, 1980,1983). Ежегодная схема образования репродуктивного скопления животных хорошо известна. Первыми весной на лежбищах появляются половозрелые самцы-секачи. Самцы занимают определенное место и защищают его от других самцов. Затем подходят самки. На берегу они занимают места на

Дисс. канд. биоп наук участках секачей, образуя «гаремы» до нескольких десятков животных. Совокупность таких «гаремов» составляет репродуктивную или маточную часть скопления, на периферии которого располагаются не участвующие в размножении самцы (Gentry, 1970; Sandegren, 1970; Мамаев, 1999).

Подобная схема образования и функционирование скоплений (лежбищ) ластоногих и сивуча в частности является классической и приводится в основных сводках по поведенческой экологии (Крушинская и Лисицына, 1983). Расположение животных на берегу частично зависит от рельефа, но основная структура определяется социальными и репродуктивными связями, тактиками репродуктивного поведения. Для описания организации системы размножения у ластоногих обычно применяют понятие гаремной полигинии (female defense polygyny), указывая на то, что самец контролирует доступ к группе самок (Emlen and Oring, 1977; Davies, 1991), или ресурсно-зависимой полигинии (resource-defense polygyny), предполагая, что самец контролирует участок, на котором собираются самки (Emlen and Oring, 1977). Обе концепции подразумевают, что самец осуществляет контроль над самками либо непосредственно, либо опосредованно через владение территорией. Ведущая роль самца в организации репродуктивных связей выглядит особенно убедительно, учитывая разницу в размерах тела - секачи сивуча вдвое крупнее самок (Fiscus, 1961). Поэтому внимание исследователей, прежде всего, привлекало поведение репродуктивно активных самцов-секачей, формирующих сеть территорий на репродуктивной части лежбища (Sandegren, 1970; Gisiner, 1985; Мамаев, 1999). Однако в последнее время возрос интерес к значению роли самок в формировании репродуктивных отношений. Для некоторых видов ушастых тюленей показано, что поведение самок и выбор ими партнера

Harcourt et al., 2007) во многом может определять существование б альтернативных стратегий самцов (Hoffman et al., 2003) и что роль самцов в организации размножения ластоногих, возможно, завышена (Amos et al, 2001; Hoffman et al., 2003, 2007). Разработанная нами новая методика сканирующей фото- и видеорегистрации событий позволяет получить точное и полное описание положения и поведения как самцов, так и самок в пространстве и во времени. Анализ этих данных предоставляет возможность проверить справедливость и дополнить классические понимания организации репродуктивного поведения сивуча и провести детальное исследование социальных и репродуктивных связей животных.

1.1 ЦЕЛЬ РАБОТЫ

Цель работы - на основании точных количественных описаний поведения сивучей и использования пространства лежбища на протяжении многих сезонов размножения определить основные стратегии репродуктивного поведения самцов и самок.

1.2 ЗАДАЧИ

Разработать и применить для сбора данных о репродуктивных процессах на лежбище новый метод сканирующей фото- и видеорегистрации поведения сивучей с высокой точностью и частотой регистрации событий.

Описать пространственно-временную динамику использования сивучами лежбища Скала Долгая и сравнить ее характеристики с аналогичными на других репродуктивных лежбищах.

Определить важнейшие факторы выбора места родов, места спаривания и основные стратегии репродуктивного поведения самцов и самок.

Дисс. канд. Suo.il. наун

Использовать данные сканирующего метода фото- и видеорегистрации поведения сивучей для оценки классических представлений о системе репродуктивных связей у этого вида.

1.3 НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые при помощи нового метода, сканирующего фото- и видеорегистрации событий и мест положения животных на лежбище, удалось детально количественно описать и показать, как организованы репродуктивные процессы на лежбище, как совместно действуют система репродуктивных связей между самцами и самками и система связей между матерью и детенышем, а также как самка использует репродуктивные стратегии самцов, чтобы добиться не только спаривания в данном сезоне, но и успешного рождения и выкармливания детеныша, зачатого в прошлом году. Впервые проведены точные пространственно-временные измерения дистанций и направлений перемещения самок по лежбищу, размеров и расположения территорий самцов. Это позволило выявить механизмы защиты детенышей и проанализировать стратегии самок в выборе половых партнеров, способствующие увеличению генетического разнообразия потомства. Хотя представления о полигинной системе репродуктивных связей у сивуча сложились очень давно и стали классическими, проведенное нами количественное исследование репродуктивной активности показало, что в реальности мы имеем дело с гораздо более сложной, чем казалось ранее, многокомпонентной системой репродуктивных связей. Эта система не укладывается в рамки ни одного из принятых типов полигиний и включает в себя компоненты трех разных систем.

А''!11ухс>с А,В, Р(гпрос''/кп1и&но& поведение сищ'чв

Заключение диссертации по теме «Зоология», Алтухов, Алексей Викторович

Выводы

• Разработанный метод фото- и видеомониторинга высокоэффективен для регистрации динамики использования сивучем репродуктивного лежбища. Получаемые данные существенно расширяют возможности анализа механизмов репродуктивных связей.

• Режим использования лежбища острова Скала Долгая исключительно стабилен и у самцов, и у самок. Это указывает не только на высокую предсказуемость и доступность кормовых ресурсов, но и на высокий уровень пространственного консерватизма.

• Роды и спаривания у сивучей разнесены не только во времени, но и в пространстве. Именно в период ухода самки с места родов, а не перед родами, осуществляется выбор полового партнера.

• Секач сивуча в большинстве случаев не спаривается с самками, рожающими на его территории. Рожающие самки формируют не гарем секача, а скорее, «детские ясли» на защищаемой им территории.

• Самки предпочитают выбирать для родов центральную часть залежки, наиболее защищенную сетью территорий самцов. Перемещение самки от места родов, по мере взросления щенка,

Дисс. канд, биол. наук обуславливается в основном тенденцией защитить щенка от агрессии рожающих самок.

• Ежегодное смещение места спариваний самок на дистанцию, превосходящую размеры участков самцов, обеспечивает смену половых партнеров и поддержание генетического разнообразия популяции.

• Репродуктивная система сивучей - это особый сложный тип полигинии. Эта структура сходна как с гаремной, так и со «scramble» полигинией - прямой конкуренцией за самок в эструсе, оказавшихся на участке самца. Высокая демонстрационная активность самцов и свобода передвижения самок говорят и о сходстве системы с «токовой» полигинией.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках проекта по изучению причин катастрофического снижения численности сивуча при поддержке Национальной Лаборатории США по изучению морских млекопитающих (National Marine Mammal Laboratory Alaska Fisheries Science Center/NOAA), а также AlaskaSeaLife Center, North Pacific Wildlife Consulting и Камчатского филиала Тихоокеанского Института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН. Я благодарен Гольцману М. Е. за научное руководство и терпение, проявленное на всех этапах подготовки данной работы. Особую признательность выражаю руководителю проекта Бурканову В. Н. Без его помощи в организации наблюдений и непосредственного участия данная работа не могла быть выполнена. Я признателен Мамаеву Е. Г. за помощь и дельные советы при проведении наблюдений. Я благодарен всем, кто в разные годы помогал в сборе материала и участвовал в первичной обработке данных: Артемьевой С.М, Белоброву Р.В., Белонович О. А., Долговой Е.С, Дульченко H.A.,

130 ив сивуча

Кондратюку А.Г., Нановой О.Г., Никулину C.B., Пермякову П.А., Риваненковой М.Л., Сергееву С.Н., Савенко О.В. Я благодарен Др. Элиезеру Гурарию за помощь в статистической обработке, Ивлеву Ю.Ф. и Базыкину Г.А. за идею корректировки пространственных данных, полученных с фотоизображений. Особо благодарен Лисицыной Т.Ю. за ценные рекомендации и полезные замечания. Я выражаю благодарность «Совету по морским млекопитающим», «Европейскому обществу по изучению китообразных» (European Cetacean Society], «Обществу изучения морских млекопитающих» (MMS), «Российскому фонду фундаментальных исследований» за предоставленные возможности для апробации результатов данной диссертации на международных конференциях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алтухов, Алексей Викторович, 2012 год

1. Андрияшев, А., 1979. О некоторых вопросах вертикальной зональности донной морской фауны. В кн.: Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука. С. 117-137.1. Дисс. канд. биол. наук

2. Белкин, А.Н., 1966. Летнее распределение, запасы, перспективы промысла и некоторые черты биологии сивуча, обитающего на Курильских островах. // Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 69-95.

3. Владимиров В.А., Лыскин Н.Н. 1984. Новые данные по размножению и структуре популяций северных котиков (Callorhinus иг sinus L.) // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 12. С. 1883-1890.

4. Капитонов, Ю., Палагин, Ю., Шалыгин, А., 1988. Восстановление плотности распределения случайных полей и процессов по экспериментальным данным с помощью ядерных оценок //Автометрия. Т. 6. 49 с.

5. Крушинская Н.Л., Лисицына. Т.Ю., 1983. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука. 336 с.

6. Кузин, А., 1996. Численность, перемещения и основные черты биологии сивуча о.Тюленъего//Изв. ТИНРО. Т. 121. С. 130-142.

7. Кузин, А.Е., 2005. О продолжительности пребывания на берегу и в море сивучей о. Тюленьего (Охотское море). //Изв. ТИНРО. Т. 140. С. 108-117.

8. Лисицына, Т., 1979. Звуковая сигнализация в поведении самцов сивучей (Eumetopias jubatus) на лежбищах // Зоол. ж. Т. 58. №10. С. 1552-1557.

9. Лисицына, Т., 1976. Территориальное поведение сивучей Eumetopias jubatus (Otariidae) //Зоол. ж. Т. 55. № 3. Р. 408-420.

10. Лисицына, Т., 1975. Лежбища сивуча на острове Ионы //Тез. докл. VIВсес. совещ., Киев. С. 179-181.

11. Лобачева, Н.В., 1998. Отношения мать-детеныш у сивуча на Юго-Восточном лежбище о. Медный. Дипломная работа: МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет. 56 с.

12. Мамаев, Е.Г., 1997. Бюджет времени и активность секачей сивуча Eumetopias jubatus (Pinnipedia, Otariidae) на репродуктивном лежбище // Зоол. ж. Т. 76 № 4. Р. 494-500.

13. Мамаев, Е., 1999. Территориальное поведение секачей сивуча Eumetopias jubatus в репродуктивный период. Дисс. канд. биол. наук. М: МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет. 177с.woe поведение сиеуча

14. Мараков, С.В., 1966. Морской лев—сивуч //Природа. Т. 8. С. 61-73.

15. Мужчинкин, В., 1964. Распределение сивучей на Юго-Восточном котиковом лежбище острова Медного. //Изв. ТИНРО. Т. 54. С. 179-186.

16. Перлов, А., 1983. Отношение ко льдам ушастых тюленей //Биологические проблемы севера. Тезисы X Всесоюзного симпозиума (Магадан). С. 129-130.

17. Перлов, А., 1980. Возрастной состав и соотношение полову сивучей, Eumetopias jubatus (Otariidae) на лежбищах Курильских островов // Зоол. ж. Т. 59. С. 1545-1553.

18. Перлов, А., 1971. Сроки наступления половой зрелости у сивучей. // Тр. ВНИРО / Изв. ТИНРО. Т. 82 / 80. С. 174-189.

19. Попов Л. А. 1982. К биологии сивуча Берингова моря // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. Докл. VIII Всесоюзного совещания — Астрахань. С. 294-295.

20. Челноков, Ф.Г., 1985. О протяженности и числе лежбищ на Командорских островах в прошлое и настоящее время//Вопросы географии Камчатки. Т. 9. С. 106-109.

21. Чугунков, Д.И., 1968. Сивучи и котиковое хозяйство Командорских островов //Изв. ТИНРО. Т. 68. С. 159-171.

22. Allee, W.C., 1951. Co-operation among animals, with human implications. N.Y.: Henry Shuman. 233 pp.

23. Allee, W., 1952. Dominance and hierarchy in societies of vertebrates // Colloques internationaux du CNRS. V. 34. P. 157-181.

24. Allen, J., 1880. History of North American pinnipeds: a monograph of the walruses, sealions, sea-bears and seals of North America. GPO. (ISBN: 12)

25. Altmann.J., 1974. Observational study of behavior: sampling methods // Behaviour. V. 49(3). P. 227-267. JSTOR.

26. Altukhov, A. & Burkanov, V., 2008. Steller Sea Lion Brand Resight Database Using MS Access. // Alaska Marine Science Symposium, Anchorage, Alaska, USA, 20-23 January, 2008. P. 35.

27. Altukhov, A. V. & Burkanov, V.N., 2008. Abnormal mating behavior of Steller sea lion bulls// 22th Annual Conference of European Cetacean Society. Marine Mammals in Time: Past, Present and Future. 10-12 March, Egmond Aan Zee, The Netherlands. P. 98.

28. Altukhov, A. & Burkanov, V., 2009. Survival and emigration rate estimations of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on the Dolgaya Rock rookery (Kuril Islands, Russia) // 18thflucc. K3H0. 6uon, Haya

29. Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, Quebec City, Quebec, 12-16 October 2009. P. 13.

30. Ambs, S., Boness, D., Bowen, W., Perry, E. & Fleischer, R., 1999. Proximate factors associated with high levels of extraconsortfertilization inpolygynous grey seals //Animal Behaviour. V. 58(3). P. 527-535. Elsevier.

31. Amos, W., Wilmer, J.W. & Kokko, H., 2001. Do female grey seals select genetically diverse mates? (Halichoerus grypus) // Animal Behaviour. V. 62(1). P. 157-164.

32. Amos, B., Twiss, S., Pomeroy, P. & Anderson, S., 1995. Evidence for mate fidelity in the gray seal. (Halichoerus grypus) //Science. V. 268(5219). P. 1897-1899.

33. Andrew, T. & Robertson, R., 1984. Aggressive and territorial behaviour in female red-winged blackbirds // Canadian journal of zoology. V. 62(2). P. 148-153. NRC Research Press.

34. Appleby, M.C., 1982. The consequences and causes of high social rank in red deer stags. // Behaviour. V. 80. P. 259-273.

35. Arak, A. 1984. Sneaky breeders. In: Producers and scroungers: strategies of exploitation and parasitism. Taylor & Francis, 1984. P. 154-194.

36. Arnould, J.P.Y. & Duck, C.D., 1997. The cost and benefits of territorial tenure, and factors affecting mating success in male Antarctic fur seals. (Arctocephalus gazella) // Journal of Zoology. V. 241(4). P. 649-664.

37. Baker, J.D., Antonelis, G.A., Fowler, C.W. & York, A.E., 1995. Natal site fidelity in northern fur seals, Callorhinus ursinus. //Animal Behaviour. V. 50(1). P. 237-247.

38. Baker, A.R.T.R.L.V.B.C.W.M.R.G.T.D.G.C.J.K.W. & Bickham, J.W., 2005. Variation of mitochondrial control region sequences of Steller sea lions: The three-stock hypothesis. // Journal of Mammalogy. V. 86(6). P. 1075-1084.

39. Barnett, S.A., 1958. An analysis of social behaviour in wild rats. //Proceedings of the Zoological Society of London. V. 130. P. 107-152.

40. Bartholomew, G., 1953. Behavioral factors affecting social structure in the Alaska fur seal// Trans. N. Am. Wildl. Corf. P. 481-501.

41. Bartholomew, G., 1970. A model for the evolution ofpinniped polygyny// Evolution. V. 24. P. 546-559.

42. Beehler, B. & Foster, M., 1988. Hotshots, hotspots, and female preference in the organization of lek mating systems // American Naturalist. V. 131. P. 203-219. JSTOR.

43. Bermond, B., Mos, J., Meelis, W„ Van Der Poel, A.M. & Kruk, M.R., 1982. Aggression induced by stimulation of the hypothalamus: effects of androgens. //Pharmacology, Biochemistry and Behavior. V. 16. P. 41-45.

44. Birch, C., 1999. A new generalized logistic sigmoid growth equation compared with the Richards growth equation// Annals of Botany. V. 83(6). P. 713. Annals Botany Co.

45. Boness, D.J., 1991. Determinants of mating systems in the Otariidae (Pinnipedia). In: Behaviour of Pinnipeds. RenoufD. (ed). London: Chapman and Hall Ltd. P. 410. (ISBN: 0412-30540-2)

46. Boness, D.J. & James, H., 1979. Reproductive behaviour of the grey seal (Halichoerus grypus) on Sable Island, Nova Scotia. // Journal of Zoology. V. 188(4). P. 477-5

47. Boyd, I., Arnould, J., Barton, T. & Croxall, J., 1994. Foraging behaviour of Antarctic fur seals during periods of contrasting prey abundance. //Journal of Animal Ecology. V. 63. P. 703-713.

48. Boyd, I.L., 1996. Individual variation in the duration of pregnancy and birth date in Antarctic fur seals: The role of environment, age, and sex offetus. (Arctocephalus gazella) // Journal of Mammalogy. V. 77(1). P. 124-133.

49. Boyd, I.L. & Duck, C.D., 1991. Mass changes and metabolism in territorial male Antarctic fur seals (Arctocephalus gazella). //Physiological Zoology. V. 64. P. 375-392.

50. Bradbury, J. W. 1981. The evolution ofleks. // Natural selection and social behavior. Chiron Press, New York. P. 138-169.1. Дисс. канд. биоп. наук

51. Bradbury, J. W. & Gibson, R.M., 1983. Leks and mate choice. In: Mate choice. Bateson, P.P.G. (ed). Cambridge University Press. P. 109-138. (ISBN: 0-521-27207-6)

52. Brandon E.A., 1997. Steller Sea Lion Research Peer Review: Behavior// Rookery Studies Workshop, Seattle, Washington, December 5-7. P. 16—17.

53. Brandon, E. A. 2000. Maternal investment in Steller sea lions in Alaska. Ph.D. thesis, Texas A&M University, Galveston, TX. 137pp.

54. Bronson, F.H., 1981. Mammalian reproduction: an ecological perspective // Biology of Reproduction. V. 32. P. 1-26.

55. Burkanov, V. 2009, National Marine Mammal Laboratory (NMML), Alaska Ecosystem Program. "Russian Steller Sea Lion Research Update"//AFSC Quarterly report, 2009. P.6-11.

56. Burt, W., 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals//Journal of Mammalogy. V. 24(3). P. 346-352. JSTOR.

57. Calenge, C., 2006. The package "adehabitat" for the R software: A tool for the analysis of space and habitat use by animals //Ecological Modelling. V. 197(3-4). P. 516-519. Elsevier.

58. Campagna, C., Bisioli, C., Quintana, F., Perez, F. & Vila, A., 1992. Group breeding in sea lions: pup survive better in colonies. // Animal Behaviour. V. 43. P. 541-548.

59. Campagna, C. & Le Boeuf B.J., 1988a. Reproductive behaviour of southern sea lions. // Behaviour. V. 104(3-4). P. 233-261.

60. Campagna, C. & Le Boeuf В., 1988b. Thermoregulatory behaviour of southern sea lions and its effect on mating strategies//Behaviour. V.107.P. 72-90. JSTOR.

61. Campagna, C., Le Boeuf, B.J. & Cappozzo, H.L., 1988a. Pup abduction and infanticide in southern sea lions. //Behaviour. V. 107(1-2). P. 44-60.

62. Campagna, C., Le Boeuf, J. & Cappozzo, H.L., 1988b. Group raids: A mating strategy of male southern sea lions. (Otaria flavescens) // Behaviour. V. 105(3-4). P. 224-248.136

63. AnmvxoB A.8. PsnQoovkfiiusHoe noe&deHus chews

64. Carey, P., 1992. Agonistic behaviour in female New Zealandfur seals, Arctocephalus forsteri//Ethology. V. 92(1). P. 70-80. John Wiley & Sons.

65. Cassini, M., 1999. The evolution of reproductive systems in pinnipeds // Behavioral Ecology. V. 10(5). P. 612. ISBE.

66. Clutton-Brock, T., 1989. Review lecture: mammalian mating systems // Proceedings of the Royal Society of London: Series B Biological Ciences. V. 236(1285). P. 339-372. JSTOR.

67. Clutton-Brock, T., Green, D., Hiraiwa-Hasegawa, M. &Albon, S.D., 1988. Passing the buck: Resource defence, lekking and mate choice in fallow deer. //Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 23. P. 281-296.

68. Clutton-Brock, T. & Mcauliffe, K., 2009. Female mate choice in mammals. // Quarterly Review Of Biology. V. 84(1). P. 3-27.

69. Clutton-Brock, T., Price, O. & MacColl, A., 1992. Mate retention, harassment, and the evolution of ungulate leks // Behavioral Ecology. V. 3(3). P. 234-242.

70. Clutton-Brock, T.H., 1988. Reproductive succes. In: Reproductive succes. Clutton-Brock, T.H. (ed). University of Chicago Press. P. 472-486. (ISBN: 0-226-11058-3)

71. Clutton-Brock, T.H. & Parker, G.A., 1995. Sexual coercion in animal societies. // Animal Behaviour. V. 49. P. 1345-1365.

72. Coltman, D.W., Bowen, W.D., Boness, D.J. & Iverson, S.J., 1997. Balance foraging and reproduction in the male harbour seal, an aquatically mating pinniped. (Phoca vitulina) // Animal Behaviour. V. 54(3). P. 663-678.

73. Coltman, D. W., Bowen, W.D. & Wright, J.M., 1998. Male mating success in an aquatically mating pinniped, the harbour seal (Phoca vitulina), assessed by microsatellite DNA markers. //Molecular Ecology. V. 7(5). P. 627-638.

74. Coltman, D.W., W.D.B. & Wright., J.M., 1999. A multivariate analysis ofphenotype and paternity in male harbor seals, Phoca vitulina, at Sable Island, Nova Scotia. //Behavioral Ecology. V. 10. P. 169-177.

75. Costa, D., Croxall, J. & Duck, C., 1989. Foraging energetics of Antarctic fur seals in relation to changes in prey availability. // Ecology. V. 70. P. 596—606.

76. Costa, D., Thorson, S., Feldkamp, S., Gentry, R., DeLong, R., Antonelis, G. & Croxall, J., 1985. At sea foraging energetics of three species ofpinnipeds. //Federation Proceedings. V. 44(4). P. 1000.

77. Cowlishaw, G. & Dunbar, R.I.M., 1991. Dominance rank and mating success in male primates // Animal Behaviour. V. 41. P. 1045-1056.

78. Davies, N., 1991. Mating systems // Behavioural ecology: an evolutionary approach. P. 263-294. Blackwell Scientific.

79. Deutsch, C., Haley, M. & Le Boeuf B., 1990. Reproductive effort of male northern elephant seals: estimates from mass loss// Canadian Journal of Zoology. V. 68(12). P. 2580-2593. NRC Research Press.

80. Dunbar, R., 1982. Intraspecific variations in mating strategy //Perspectives in ethology. V. 5. P. 385-431. Plenum Press New York.

81. Edie A.G. 1977. Distribution and movements ofSteller sea lion cows (Eumetopias jubatus) on a pupping colony. Unpubl. M.S. thesis, Univ. British Columbia, Vancouver. 81 pp.

82. Efron, B. & Tibshirani, R.J., 1993. An introduction to the bootstrap. Chapman & Hall/CRC. 436pp. (ISBN: 0-412-04231-2)

83. Emlen, S. & Ornig, L., 1977. Ecology, sexual selection and the evolution of mating systes // Science. V. 197. P. 215-223.

84. Farentinos, R., 1971. Some Observation on the Play Behavior of the Steller sea lion // Zeitschrift fur Tierpsychologie. V. 28. P. 428-438.

85. Fay, F.H 1982. Ecology and biology of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus diver gens llliger//N. Am. Fauna. V. 74. P. 1-279.

86. Fay, F.H, Ray, C.G. & A., K.A. 1984, "Time and location of mating and associated behavior in the Pacific walrus, Odobenus rosmarus llliger". NOAA, Technical Report 12, 1984.1. PsnpúüVKrúi f^HQS

87. Festa-Bianchet, M. & Boag, D., 1982. Territoriality in adult female Columbian ground squirrels // Canadian Journal of Zoology. V. 60(5). P. 1060-1066. NRC Research Press.

88. Fieberg, J. & Kochanny, C., 2005. Quantifying home-range overlap: the importance of the utilization distribution // Journal of Wildlife Management. V. 69(4). P. 1346-1359. BioOne.

89. Firth, D., 1991. Generalized linear models. In: Statistical Theory and Modeling: In Honour of Sir David Cox. Hinkley, D. V., Reid, N. & Snell, E.J. (ed). London: Chapman and Hall. P. 211-215. (ISBN: 0-412-30590-9)

90. Fiscus, C., 1961. Growth in the Steller sea lion // Journal of Mammalogy. . P. 218-223. JSTOR.

91. Ford, R. & Krumme, D., 1979. The analysis of space use patterns // Journal of Theoretical Biology. V. 76(2). P. 125-155. Elsevier.

92. Francis, J.M., 1987. Interfemale aggression and spacing in the northern fur seal (Callorhinus ursinus) and the California sea lion (Zalophus californianus). Ph.d. thesis. University of California, Santa Cruz.

93. Gentry, R.L., 1973. Thermoregulatory behavior of eared seals. //Behaviour. V. 46(1-2). P. 73-93.

94. Gentry, R.L., 1974. The development ofsocial behavior through play in the Steller sea lion. // American Zoologist V. 14(1). P. 391-403.

95. Gisiner, R., 1985. Male territorial and reproductive behavior in the Steller sea lion, Eumetopiasjubatus. Ph.d. thesis. University of California, Santa Cruz. 146 pp.

96. Greenwood, P., 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals. // Animal Behaviour. V. 28. P. 140-162.

97. Harestad, A., 1973. Social behaviour in a non-pupping colony ofSteller sea-lion (Eumetopias jubata). M. thesis. University of British Columbia. 92 pp.

98. Harestad, A.S. & Fisher, H.D., 1975. Social behavior in a non-pupping colony ofStellersea lions (Eumetopias jubata) // Canadian Journal of Zoology. V. 53. P. 1596-1613.

99. Harestad, A., 1977. Seasonal abundance of northern sea lions, Eumetopias jubatus (Schreber), at Mclnnes Island, British Columbia // Syesis. V. 10. P. 173-174.

100. Harris, A.S., Young, J.S.F. & Wright, J.M., 1991. DNA fingerprinting of harbour seals (Phoca vitulina concolor), male mating behaviour may not be a reliable indicator of reproductive success. // Canadian Journal of Zoology. V. 69. P. 1862-1866.

101. Heath, С. B. 1989. The behavioral ecology of the California sea lion. Ph.d. thesis. University of California, Santa Cruz. California. 275 pp.

102. Hoelzel, A.R., LeBoeuf B.J., Reiter, J. & Campagna, С., 1999. Alpha-male paternity in elephant seals. // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 46. P. 298-306.

103. Hoffman, J., Boyd, I, Amos, W & Ashley, M., 2003. Male reproductive strategy and the importance of maternal status in the Antarctic fur seal Arctocephalus gazella // Evolution. V. 57(8). P. 1917-1930. Wiley Online Library.

104. Hoffman, J.I, Forcada, J., Trathan, P.N. & Amos, W., 2007. Female fur seals show active choice for males that are heterozygous and unrelated. // Nature. V. 445(7130). P. 912-914.

105. Hogg, J.T. & Forbes, S.H., 1997. Mating in bighorn sheep: frequent male reproduction via a high-risk "unconventional" tactic. //Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 41. P. 33-48.

106. Hdglund, J. &Alatalo, R.V., 1995. Leks. Princeton, N.J.: Princeton University Press. 248pp. (ISBN: 0-691-03727-2)1. Annwxoe A. 8.

107. Hood, W.R. & Ono., K.A., 1997. Variation in maternal attendance patterns and pup behavior in a declining population of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) // Canadian Journal of Zoology. V. 75(8). P. 1241-1246.

108. Humphreys, A.P. & Einon, D.F., 1981. Play as a reinforcer for maze-learning in juvenile rats. // Animal Behaviour. V. 29. P. 259-270.

109. Hutchinson, R., Ulrich, R. & Azrin, N., 1965. Effects of age and relatedfactors on the pain-aggression reaction // Journal of Comparative and Physiological Psychology. V. 59(3). P. 365-369. Elsevier.

110. Jamieson, G.S. & Fisher., H.D., 1972. The pinniped eye: A review. In: Functional Anatomy of Marine Mammals. Harrison, R.J. (ed). Vol. 1 London: Academic Press. P. 245-261. (ISBN: 0-12-328001-Х)

111. Jennions, M. & Petrie, M., 2000. Why do female mate multiply? A review of the genetic benefits. // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. V. 75. P. 21-64.

112. Joslyn, W., 1973. Androgen-induce social dominance in infant female rhesus monkeys// Journal of Child Psychology and Psychiatry. V. 14(2). P. 137-145. Wiley Online Library.

113. Kahm, M., Hasenbrink, G., Lichtenberg-Frat'e, H, Ludwig, J. & Kschischo, M., 2010. grofit: Fitting Biological Growth Curves with R // Journal of Statistical Software. V. 33(7). P. 1-21.

114. Kastelein, R. & Weltz, F., 1990. Distribution, abundance, reproduction and behavior of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Prince William Sound, Alaska //Aquatic Mammals. V. 15. P. 145-157.

115. Keane, В., Creel, S.C. & M., W.P., 1996. No evidence of inbreeding avoidance or inbreeding depression in a social carnivore // Behavioral Ecology. V. 7. P. 480-489.

116. Kirkpatrik, M., 1987. The evolutionary forces acting on female mating preferences in polygynous animals. In: Sexual selection: testing the alternatives. Chichester: John Wiley. P. 308.

117. Kirkpatrik, M., 1985. The evolution of female choice and male parental investment in polygynous species: the demise of'sexy son'. // American Naturalist. V. 124. P. 309-323.

118. Kiyota, M., 2005. Site fidelity, territory acquisition and mating success in male northern fur seals (Callorhinus ursinus). //Mammal Study. V. 30(1). P. 19-27.

119. Kiyota, M. & Okamura, H., 2005. Harassment, abduction, and mortality of pups by nonterritorial male northern fur seals. //Journal of Mammalogy. V. 86(6). P. 1227-1236.

120. Kroger, R. & Katzir, G., 2008. Comparative anatomy and physiology of vision in aquatic tetrapods // Sensory Evolution on the Threshold: Adaptations in Secondarily Aquatic Vertebrates. P. 121-147.

121. La Prade, H. & Graves, H., 1982. Polygyny and female-female aggression in red-winged blackbirds (Agelaius phoeniceus) //The American Naturalist. V. 120(1). P. 135-138. JSTOR.

122. Le Boeuf B., 1974. Male-male competition and reproductive success in elephant seals // Integrative and Comparative Biology. V. 14(1). P. 163. Soc Integ Comp Biol.

123. Le Boeuf B.J., 1991. Pinniped mating systems on land, ice and in the water: Emphasis on the Phocidae. In: Behaviour of Pinnipeds. Renouf D. (ed). London: Chapman and Hall Ltd. P. 410. (ISBN: 0-412-30540-2)

124. Le Boeuf, B.J. & Briggs, K. T., 1977. The cost of living in a seal harem. //Mammalia. V 41, p. 167-195

125. Le Boeuf, B.J. & Peterson, R.S., 1969. Social status and mating activity in elephant seals // Science. V. 163(3862). P. 91-93.

126. Lidgard, D., Boness, D., Bowen, W. & McMillan, J., 2005. State-dependent male mating tactics in the grey seal: the importance of body size // Behavioral Ecology. V. 16(3). P. 541. ISBE.

127. Lidgard, D.C., Boness, D.J. & Bowen, W.D., 2001. A novel mobile approach to investigating mating tactics in male grey seals (Halichoerus grypus) // Journal of Zoology. V. 255. P. 313320.

128. Ligon, J.D. 1999. The evolution of avian breeding systems. Oxford University Press. Oxford. 504pp. (ISBN: 9780198549130)

129. Loughlin, T., Perlov, A. & Vladimirov, V, 1992. Rangewide survey and estimation of total number of Steller sea lions in 1989. //Marine Mammal Science. V 8. P. 220-239.

130. Loy, J., Loy, K, Patterson, D., Keifer, G. & Conaway, C., 1978. The behavior of gonadectomized rhesus monkeys. In: Social Play in Primates. Wilson, E.O. (ed). N.Y.: Academic Press. P. 324. (ISBN: 0-12-652750-4)

131. Lunn, N.J. & Boyd, I.L., 1991. Pupping-site fidelity of Antarctic fur seals at Bird Island, South Georgia. (Arctocephalus gazella) // Journal of Mammalogy. V. 72(1). P. 202-206.1. Алтухов Л.::S

132. Mathisen О. A., Baade R. Т., Lopp R.J. 1962. Breeding habits, growth and stomach contents of the Steller sea lion in Alaska // Journal of Mammalogy. V. 43. P. 469-477.

133. Maynard Smith, J., 1993. The theory of evolution. Cambridge University Press. 354pp. (ISBN: 0-521-45128-0)

134. McRae, S.B. & Kovacs., K.M., 1989. DNA finderprinting used to determine paternity of hooded seal pups. // Eighth Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. 7-11 December, Asilomar Conference Center, Pacific Grove, CA. P. 42.

135. Meier, G.W. & Devanney, V.D., 1974. The ontogeny of play within a society: preliminary analysis. // American Zoologist. V. 14. P. 289-294.

136. Merrick, R., 1987. Behavioral and Demographic Characteristics of Northern Sea Lion Rookeries. M. thesis. Oregon State University.

137. Merrick, R.L. & Loughlin, T.R., 1997. Foraging behavior ofadult female and young-of-the-year Steller sea lions in Alaskan waters. // Canadian Journal of Zoology. V. 75. P. 776-786.

138. Milette, L.L., 1999. Behaviour of Lactating Steller Sea Lons During the Breeding Season: A Comperison between a Declining and Stable Population in Alaska. M. thesis. University of British Columbia.

139. Milette, L.L. & Trites, A. W., 2003. Maternal attendance patterns of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) from stable and declining populations in Alaska. // Canadian Journal of Zoology. V. 81. P. 340-348.

140. Miller, E., 2002. Territorial behavior. In: Encyclopedia of marine mammals. Perrin, W.F., W\u.B. & Thewissen, H. (ed). N.Y.: Academic Press. P. 1235-1243. (ISBN: 0-12-551340-2)

141. Miller, E.H., 1975. Social and evolutionary implications of territoriality in adult male New Zealand fur seals, Arctocephalus forsteri (Lesson, 1828), during the breeding season. // Biology of the Seal. P. 170-187.

142. Miller, E.H., 1991. Communication in pinnipeds, with special reference to non-acoustic signalling. In: Behaviour of Pinnipeds. Renouf D. (ed). London: Chapman and Hall Ltd. P. 128-235. (ISBN: 0-12-652750-4)

143. Panksepp, J., 1984. The psychobiology of prosocial behaviors: Separation distress, play and altruism. In: Altruism and Aggression. Social and Biological Origins. Zahn-Waxler, C. (ed). Cambridge University Press. P. 19-57. (ISBN: 0-521-42367-8)

144. Panksepp, J., Siviy, S. & Normansell, L., 1984. The psychobiology of play: Theoretical and methodological perspectives. // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. V. 8(4). P. 465-492.

145. Perry, E.A. & Amos, W., 1998. Genetic and behavioral evidence that harbor seal (Phoca vitulina) females may mate with multiple males. //Marine Mammal Science. V. 14(1). P. 178182.

146. Peterson, R.S., 1965. Behavior of the northern fur seal. Ph.D. thesis, John Hopkins University, Baltimore, Maryland, 214 pp.

147. Peterson, R.S. & Bartholomew, G.A., 1967. The natural history and behavior of the California sea lion. (Zalophus californianus) // American Society of Mammalogists Special Publication. V. 1. P. 79.

148. Pike G.C., Maxwell B.E. 1958. The abundance and distribution of the northern sea lion (Eumetopias jubata) on the coast of British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Canada. 15(1). P. 5-17.

149. Pitcher, K. & Calkins, D., 1981. Reproductive biology of Steller sea lions in the Gulf of Alaska//Journal of Mammalogy. V. 62. P. 599-605. JSTOR.

150. Powell, D.A. &Creer, T.L., 1969. Interaction of developmental and environmental variables in shock-elicited aggression. // Journal of Comparative and Physiological Psychology. V. 69. P. 219-225.

151. R Development Core Team. 2010. "R: A Language and Environment for Statistical Computing"// Vienna, Austria, url: http.V/www.R-project.ore (ISBN: 3-900051-07-0)

152. Reiter, J., Panken, K.J. & Boeuf, B.J.L., 1981. Female competition and reproductive success in northern elephant seals. //Animal Behaviour. V. 29(3). P. 670-687.

153. O.Reynolds, J., 1996. Animal breeding systems // Trends in Ecology & Evolution. V. 11(2). P. 68-72. Elsevier.

154. Reynolds, J. & Gross, M., 1990. Costs and benefits of female mate choice: is there a lek paradox? //American Naturalist. V. 136(2). P. 230-243. JSTOR.

155. Sandegren, F., 1970. Breeding and maternal behaviour of the Steller sea lion (Eumetopias jubata) in Alaska. M. thesis. University of Alaska, Fairbanks, Alaska.

156. Schusterman, R., 1981. Steller sea lion Eumetopias jubatus (Schreber, 1776) // Handbook of marine mammals. V. 1. P. 119-141.

157. Schwagmeyer, P., 1988. Scramble-competition polygyny in an asocial mammal: male mobility and mating success // The American Naturalist. V. 131(6). P. 885-892. JSTOR.

158. Schwagmeyer, P. & Woontner, S., 1986. Scramble competition polygyny in thirteen-lined ground squirrels: the relative contributions of overt conflict and competitive mate searching // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 19(5). P. 359-364. Springer.

159. Sivak, J.G., Howland, H.C., West, J. & Weerheim, J., 1989. The eye of the hooded seal, Cystophora cristata, in air and water. // Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. V. 165(6). P. 771-777.

160. Sjare, B. & Stirling, I., 1996. The breeding behavior of Atlantic walruses, Odobenusrosmarus rosmarus, in the Canadian High Arctic. // Canadian Journal of Zoology. V. 74(5). P. 897-911.

161. Smith, Р.К., 1982. Does play matter? Functional and evolutionary aspects of animal and human play.// Behavioral and Brain Sciences. V. 5. P. 139-184.

162. O.Stillman, R.A., Clutton-Brock, Т.Н. & Sutherland, W.J., 1993. Black-holes, mate retention, and the evolution of ungulate leks // Behavioral Ecology. V. 4(1). P. 1-16.

163. Stirling, I., 1970. Observations on the behavior of the New Zealandfur seal (Arctocephalus forsteri) // Journal of mammalogy. V. 51. P. 766-778. JSTOR.

164. Stirling, I., 1971. Studies on the behaviour on the South Ausralian fur seal, Arctocephalus forsteri (Lesson) I. Annual cycle, postures and calls, and adult males during breeding season // Australian Journal of Zoology. V. 19(3). P. 243-266. CSIRO.

165. Stirling, I., 1975. Factors affecting the evolution of social bahaviour in the Pinnipedia // Rapports et Proces-Verbaux des Reunions (Denmark). V. 51(4). P. 766-778. CIEM.

166. Stirling, I., 1983. The evolution of mating systems in pinnipeds. In: Recent Advances in the Study of Mammalian Behaviour. Eisenberg, J.F. & Kleinman, D.G. (ed). American Society of Mammalogists, Lawrence, Kansas. P. 489-527.

167. Takahashi, L.K & Lore, R.K., 1983. Play fighting and the development of agonistic behavior in male andfemale rats. If Aggressive Behavior. V. 9. P. 217-227.

168. Taylor, G., 1980. Fighting in juvenile rats and the ontogeny of agonistic behavior // Journal of Comparative and Physiological Psychology. V. 94(5). P. 953-961. Elsevier.

169. Trail, P., 1990. Why shouldlek-breeders be monomorphic?//Evolution. V 44. P. 18371852. JSTOR.

170. Trivers, R., 1972. Parental investment and sexual selection. Vol. 12 (1). P. 136-179. Aldine.

171. Twiss, S.D., 1991. Determinants of male mating success in the grey seal, and comparison of mating systems at two breeding colonies. (Halichoerus grypus). Ph.d. thesis. Department of Zoology, The University of Glasgow, Glasgow.

172. Twiss, S.D., Poland, V.F., Graves, J.A., Pomeroy, P.P. 2006. Finding fathers: spatiotemporal analysis of paternity assignment in grey seals (Halichoerus grypus). // Mol. Ecol. V. 15. P. 1939-1953

173. Van Parijs, S.M., 2003. Aquatic mating in pinnipeds: A review. // Aquatic Mammals. V. 29(2). P. 214-226.

174. Van Parijs, S.M. & Clark, C. W., 2006. Long-term mating tactics in an aquatic-mating pinniped, the bearded seal, Erignathus barbatus. // Animal Behaviour. V. 72(6). P. 12691277.

175. Vila, B.L., and Cassini, M.H 1990. Aggressiveness between females and mother-pup separation in the southern sea lion, in Chubut, Argentina.//Rev. Chil. Hist. Nat. V. 63 P. 169-176.

176. Vladimirov, V.A. (1987), "Age specific reproductive behavior in Northern fur seals on Commander Islands.". NMSF, NOAA, Technical Report 51:113-120, 1987.

177. Waterman, J., 2007. Male mating strategies in rodents // Rodent societies: an ecological and evolutionary perspective. P. 27-41. University of Chicago Press Chicago, Illinois.

178. Wilkinson, I.S., J., C.S., Duignan, P.J. & Gulland, F.M.D., 2000. Infanticide and cannibalism in the New Zealand sea lion, Phocarctos hookeri. // Marine Mammal Science. V. 16(2). P. 494-500.

179. Willson, M.F. & Pianka, E.R., 1963. Sexual selection, sex ratio, and mating system. // American Naturalist. V. 97. P. 405-407.

180. Winship, A., Trites, A. & Calkins, D., 2001. Growth in body size of the Steller sea lion (Eumetopias jubatus) // Journal of Mammology. V. 82(2). P. 500-519.

181. Wittenberger, J., 1980. Group size and polygamy in social mammals // American Naturalist. V. 115(2). P. 197-222. JSTOR.

182. Wolf, J., Kauermann, G. & Trillmich, F., 2005. Males in the shade: habitat use and sexual segregation in the Galápagos sea lion (Zalophus californianus wollebaeki) // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 59(2). P. 293-302. Springer.

183. Worton, B., 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies // Ecology. V. 70(1). P. 164-168. Eco Soc America.

184. Zar, J., 1974. Biostatistical analysis. Prentice-Hall Englewood Cliffs, NJ. 620pp.