Репродуктивная способность некоторых видов р. VACCINIUM в условиях промышленного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Комалетдинова, Эльвира Мансуровна

• Комалетдинова, Эльвира Мансуровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Комалетдинова, Эльвира Мансуровна

Условные обозначения

Введение

Глава 1. Влияние промышленного загрязнения на репродуктивную способность растений

1.1. Семенное размножение видов p. Vaccinium.

1.2. Влияние промышленного загрязнения на семенное размножение видов p. Vaccinium.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Рельеф и гидрология.

2.2. Климат.

2.3. Почвы

2•4• Pel ститбльность 23 2.5. Влияние выбросов комбината «Североникель» на лесные экосистемы

Глава 3. Объекты и методы.

3.1. Объекты исследования

3.2. Методика химических анализов

3.3. Методика исследования морфолого-анатомического строения семян на светооптическои уровне

3.4. Методика исследования морфолого-анатомического строения семян на электронно-микроскопическом уровне

3.4.1. Исследование с помощью электронного сканирующего мик J3 ос копз «••••••••**••••••••••*•••••*••«•#•••••«

3.4.2. Исследование с помощью электронного просвечивающего микроскопа

3.5. Методика определения жизнеспособности семян

3.5.1. Лабораторная всхожесть

3.5.2. Грунтовая всхожесть. Рост и развитие проростков

3.6. Лабораторная всхожесть, рост и развитие проростков на водных растворах солей никеля и меди.

3.7. Математическая обработка результатов

Глава 4. Морфолого-анатомическая характеристика семян видов р.

Vaccinium.

4.1. Характеристика семян, сформировавшихся в фоновых у сл о в и я х *••#•••••«••••••«••••••••••••••••••••••••

4.1.1. Vaccinium uliginosum L.

4.1.2. Vaccinium vitis-idaea L.

4.1.3. Vaccinium myrtillus L.

4.2. Характеристика семян, сформировавшихся в условиях промышленного загрязнения

4.2.1. Vaccinium uliginosum L.

4.2.2. Vaccinium vitis-idaea L.

4.2.3. Vaccinium myrtillus L.

4.3. Обсуждение.

4.4. Выводы.

Глава 5. Лабораторная всхожесть семян видов p. Vaccinium

5.1. Лабораторная всхожесть семян, сформировавшихся в фоновых условиях

5.1.1. Свежесобранные семена

5.1.2. Семена после сухого хранения

5.1.3. Семена после стратификации

5.2. Лабораторная всхожесть семян, сформировавшихся в условиях промышленного загрязнения

5.2.1. Свежесобранные семена

5.2.2. Семена после сухого хранения

5.2.3. Семена после стратификации

5.3. Обсуждение.

5.4. Выводы.

Глава 6. Влияние различных концентраций тяжелых металлов на прорастание семян и рост проростков видов р .Vaccinium

6.1. Влияние меди на лабораторную всхожесть семян

6.2. Влияние никеля на лабораторную всхожесть семян

6.3. Влияние различных концентраций меди в растворе на рост и развитие проростков.

6.4. Влияние различных концентраций никеля в растворе на рост и развитие проростков.

6.5. Обсуждение.

6.6. Выводы.

Глава 7. Грунтовая всхожесть семян и рост проростков видов p. Vaccinium.

7.1. Vaccinium uliginosum L.

7.2. Vaccinium vitis-idaea L.

7.3. Vaccinium myrtillus L.

7.4. Обсуждение.

7.5. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная способность некоторых видов р. VACCINIUM в условиях промышленного загрязнения»

Актуальность темы. В последние десятилетия одним из важных экологических факторов является промышленное загрязнение, воздействие которого на биогеоценозы вызывает изменения в их структуре, функционировании и развитии. Низкие температуры и небольшая продолжительность вегетационного периода усиливают негативное действие загрязняющих веществ на лесные экосистемы Крайнего Севера. Основными источниками загрязнения окружающей среды на Кольском полуострове являются комбинаты цветной металлургии («Североникель», «Печенганикель», Кандалакшский алюминиевый завод и Ловозерский горно-обогатительный комбинат).

Виды p. Vaccinium: Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L. - доминанты травяно-кустарничкового яруса северотаежных лесов. Они играют важную роль в структуре и функционировании фитоценозов. Кустарнички указанных видов устойчивы к воздействию промышленного загрязнения и могут произрастать вблизи предприятий цветной металлургии (Влияние., 1990; Bouwen, 1966; Renz, 1979; Di Labio, 1980; Shaw, 1981, Czuchajowska, Straczek, 1981; Turnau et al., 1998). Однако репродуктивная способность этих видов еще недостаточно изучена. Крайне мало работ по исследованию морфологии и анатомии семян V. uliginosum, V. vitls-ldaea и V. myrtillus (Никитин, Панкова, 1982; Черняковская, 1992; Анисимова, 1997; Anisimova, Shamrov, 1999). Исследования, посвященные влиянию промышленных выбросов на репродуктивную способность видов p. Vaccinium, фрагментарны (Лянгузова, Мазная, 1996; Мазная, Лянгузова, 1997; Анисимова, 1997,- Анисимова и др., 2000; Czuchajowska, Straczek, 1981; Zaufal, 2000). В связи с этим изучение генеративной сферы растений, подвергающихся воздействию промышленного загрязнения, является актуальным.

Цели и задачи исследования. Цель работы - исследование влияния загрязнения окружающей среды диоксидом серы и тяжелыми металлами (Ni и Си) на репродуктивную способность трех видов р. Vaccinium.

В связи с поставленной целью предполагалось решение следующих задач:

1) провести сравнительный анализ морфолого-анатомических характеристик семян Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L., сформировавшихся на разном расстоянии от комбината «Североникель» (г. Мончегорск, Мурманская область);

2) на основе исследования лабораторной всхожести оценить потенциальную жизнеспособность семян, сформировавшихся при разном уровне промышленного загрязнения;

3) оценить влияние различных концентраций солей Ni и Си на всхожесть семян и рост проростков трех видов p. Vaccinium;

4) оценить влияние условий формирования семян и загрязнения почв тяжелыми металлами на всхожесть семян, рост и развитие всходов исследуемых видов.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка влияния промышленного загрязнения на качество и жизнеспособность семян видов p. Vaccinium.

Впервые с помощью светового, электронного сканирующего и просвечивающего микроскопов были детально исследованы морфолого-анатомические характеристики зрелых семян Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea, V. myrtillus, сформировавшихся в фоновых и загрязненных сосновых лесах Кольского полуострова. Детальное исследование микроморфологии семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, V. myrtillus позволило установить черты сходства и различия их морфолого-анатомических характеристик, уточнить состав веществ, запасающихся в клетках эндосперма и зародыша.

Впервые была проведена сравнительная" оценка влияния промышленного загрязнения на жизнеспособность семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus на основе анализа их лабораторной и грунтовой всхожести по двум годам репродукции. В вегетационном опыте были изучены рост и развитие всходов из семян, сформировавшихся в фоновых условиях и в условиях промышленного загрязнения, на незагрязненной и загрязненной почве.

Теоретическое значение и практическая значимость. Полученные данные способствуют расширению знаний о влиянии промышленного загрязнения на репродуктивную способность видов p. Vaccinium. Исследования макро- и микроморфологического строения семян видов p. Vaccinium дополняют и уточняют литературные данные. Результаты исследований могут быть использованы для разработки системы мероприятий по содействию естественному возобновлению растений нижних ярусов после прекращения (или применения активной очистки) промышленных выбросов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: VI молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 1997); III международной конференции "Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология" (Запорожье, 1998); международной молодежной научной школе "Биоиндикация-98" (Петрозаводск, 1998) ; II международной конференции "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 1999); международной конференции «III Conference on trace metals. Effects on organisms and environment» (Sopot, 20 00), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам БИН РАН н.с. Анисимовой Г.М. (лаборатория эмбриологии и репродуктивной биологии) и с.н.с. Яковлевой О.В. (лаборатория морфологии и анатомии) за помощь в работе, научные консультации и обсуждение рукописи диссертации.

Работа была поддержана грантами РФФИ (№97-04-49617; №01-044 9814) и ФЦНП «Интеграция».

Заключение диссертации по теме «Экология», Комалетдинова, Эльвира Мансуровна

Выводы.

1) По градиенту промышленного загрязнения общее число семян и их фракционный состав в ягодах исследованных видов однонаправленно не изменяется. Общее число семян в 1 плоде варьирует в среднем у Vaccinium uliginosum от 32 до 50, у V. vitis-idaea - от 27 до 37, у V. myrtillus - от 56 до 60 штук.

2) Доля крупных семян составляет в среднем у всех исследованных видов примерно 60?,, достоверного изменения этого показателя в зависимости от расстояния от источника загрязнения не выявлено. Частота встречаемости отклонений в развитии зародыша в семенах крупной фракции составляет не более 10?,, и она не связана с уровнем промышленного загрязнения.

3) Структура клеток зародыша, эндосперма и семенной кожуры семян исследованных видов не изменяется под воздействием высокого уровня промышленного загрязнения. В результате морфометрического анализа кутикулы эндосперма выявлено достоверное изменение ее толщины у семян двух видов: уменьшение - у V. vitis-idaea и увеличение - у V. myrtillus.

4) Лабораторная всхожесть свежесобранных семян V. uliginosum варьирует в среднем от 3,2 до 47,0?,; V. vitis-idaea - от 62,0 до 93,0%; V. myrtillus - от 84,6 до 94,7%, соответственно. Сухое хранение семян в течение 4 месяцев не вызывает закономерного изменения их лабораторной всхожести. Холодная стратификация повышает всхожесть семян V. uliginosum примерно в 4 раза. Однонаправленного изменения лабораторной всхожести семян исследованных видов в зависимости от расстояния от источника загрязнения не обнаружено.

5) Установлено негативное воздействие меди и никеля на лабораторную всхожесть семян исследуемых видов. Минимальной концентрацией Си или Ni в растворе, вызывающей достоверное снижение всхожести семян V. vitis-idaea и V. myrtillus является 10 мг/л, V. uliginosum - 25-50 мг/л. При максимальной концентрации Ni (100 мг/л) всхожесть семян V. uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus снижается в 1,2-2,0; 7,4-9,8; 1,4-1,9 раз, соответственно. При максимальной концентрации Си (100 мг/л) семена V. vitis-idaea не прорастают, а всхожесть семян V. uliginosum и V. myrtillus снижается в 1,6-1,9 и 4,3-34 раза, соответственно.

6) Проростки V. vitis-idaea не развиваются при концентрации Ni в растворе 10 мг/л или Си - 50 мг/л. Пороговой концентрацией тяжелых металлов в растворе, при которой не происходит развития проростков V. uliginosum и V. myrtillus, является концентрация ^50 мг/л.

7) Загрязнение лесной подстилки никелем и медью вызывает достоверное снижение грунтовой всхожести семян исследованных видов (в 1,5-15 раз по сравнению с контролем), выживаемости (от 2 до 75%) и линейных размеров всходов (в 2,8-7,3 раза).

8) Значимая взаимосвязь между содержанием тяжелых металлов в семенах и их грунтовой всхожестью установлена только для семян V. uliginosum. Всхожесть семян данного вида, сформировавшихся на расстоянии 5 км от источника загрязнения, в 2 раза ниже по сравнению с фоновыми семенами.

- 149 -Заключение.

На основе сравнительного исследования качества семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus, сформировавшихся на разном расстоянии от комбината «Североникель», можно заключить, что исследованные виды p. Vaccinium независимо от уровня загрязнения почв и атмосферы обладают высокой репродуктивной способностью. Даже в зоне деградации лесных экосистем (5 км от комбината «Североникель») исследованные виды успешно плодоносят и продуцируют значительное число семян. Различия в морфолого-анатомическом строении семян, сформировавшихся на разном расстоянии от источника загрязнения, отсутствовали.

Проращивание семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus в оптимальных условиях подтвердило данные сравнительного морфолого-анатомического анализа об устойчивости генеративной сферы исследованных видов к воздействию промышленного загрязнения. Лабораторная всхожесть семян, сформировавшихся на разном расстоянии от источника загрязнения (65, 30, 15 и 5 км от комбината «Североникель»), была высокой и не зависела от места их сбора.

Модельные опыты по влиянию различных концентраций меди и никеля (10-100 мг/л) выявили, что уже при концентрации 10 мг/л происходит подавление роста и развития проростков. По устойчивости к тяжелым металлам исследованные виды можно расположить в ряд V. uliginosum>V. myrtillus>V. vitis-idaea. При сравнении действия различных доз меди и никеля было обнаружено, что никель в большей степени подавлял рост надземной части побега, а медь - корня исследованных видов, что согласуется с литературными данными (Устойчивость., 1991; Калимова, 1997; Ewais, 1997) .

Согласно исследованию лабораторной всхожести семян, можно сделать вывод о том, что жизнеспособность семян не зависит от уровня промышленного загрязнения, при котором они сформировались. Однако анализ лабораторной всхожести не дает реального представления о прорастании семян в почве. При исследовании жизнеспособности семян видов p. Vaccinium на почве в условиях лаборатории обнаружили, что растения V. uliginosum формируют в условиях промышленного загрязнения семена, обладающие пониженной жизнеспособностью независимо от года репродукции. Однако показатели роста и развития проростков всех трех исследованных видов не зависели от места сбора семян.

По-видимому, устойчивость генеративной сферы исследованных видов к воздействию промышленного загрязнения обусловлена тем, что семена и плоды растений наименее насыщены токсикантами (Ильин, Степанова, 1982; Анисимова и др., 2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Комалетдинова, Эльвира Мансуровна, 2004 год

1. Абрамов B.C. Определение качества семян по силе их роста//Селекция и семеноводство. 1985. - Вып.6. - С. 42-43

2. Авдошенко А.К. Биология северных брусничных//Уч. Зап. Ленинград. Гос. Пед. Ин-та им. А. И. Герцена. 1949. - Т.82. - С. 181-217

3. Авдошенко А. К. Семенное размножение брусничных//ДАН ССР. -1948. Т.60 - №5, С. 897-899

4. Алексеев В.А. Чувствительность растений и стандарты на загрязнение атмосферы//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 33-38

5. Алексеева Х.А. Биология прорастания семян черники обыкновенной//Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. Тр. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд, 1990. - С. 133-139

6. Анисимова Г.М. Гетерогенность семян у Vaccinium myrtillus {Ericaceae)//Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб.: Диада, 1997. - С. 8-9

7. Анисимова Г.М. Гетероспермия.//Эмбриология цветковых растений терминология и концепции. Т. 3 Системы репродукции/Ред. Батыгина Т.Б. СПб: Мир и семья, 2000. С. 279-286

8. Анисимова Г.М. Эмбриология черники (Vaccinium myrtillus, Ericaceae) в условиях промышленного загрязнения//Тез. Докл. II (X) съезда РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков». СПб, 1998. С. 98.

9. Архипов С.С. Заболачивание и типы лесов Котласского леспромхоза. М. - 1932. - 72 с.

10. Бадзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Биологическая и биохимическая характеристика брусники. 1. Влияние некоторых факторов среды на прорастание семян//Тр. АН ЛитССР. Сер. В. Вильнюс, 1973. Т.4. - №64. - С. 71-79

11. Бадзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Опыт размножения и выращивания и выращивания брусники обыкновенной//Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция. - Новосибирск, 1990. - С. 287-292

12. Бережний I. В. Про всхожл.сть насл.ния рослин з гагарниковых угрупувань карпатських полонин//Доповл.д1 та повл-домления. 1957. - Т.З, Вып.7. - С. 53

13. Видавер У. Свет и прорастание семян//Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос. - 1982. - С. 211224

14. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. - 1990. - 195 с.

15. Гитарский М.Л., Карабань Р.Т., Чемис М.В. Динамика накопления загрязняющих веществ в многолетних ягодных кустарничках в условиях Кольского п-ва//Лесное хозяйство. №10., 1992. - С. 11-13

16. Горбунов А.Б., Перова Е.Н. Выращивание Vaccinium uliginosum из семян, находящихся в покое//Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. Докл. Красноярск, 1983. - С. 46

17. Гримашевич В. В. Семенное размножение голубики//Плантационное выращивание грибов и ягод. Гомель, 1988. - С. 70-73

18. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.

19. Деева Н.М. Структура ценопопуляций черники в редкостойных лесах Полярного Урала//Экология популяций. М., 1988. - С. 208-211

20. Деева Н.М., Мазная Е.А. Структура ценопопуляций кустарничков//Влияние промышленного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990 - С. 116-129

21. Дубровский В. Л. О комбинате «Североникель»//Лапландский заповедник 1999. 2000. - №1 - С. 44

22. Евдокимова Г.А., Кислых Е.Е., Мозгова Н.П. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. JI.: Наука, 1984. - 120 с.

23. Жуйкова Т.В. Ценопопуляции Taraxacum officinale S.L. в условиях токсического загрязнения среды. Екатеринбург 1999. - 26 с.

24. Иванов В.Б., Литинская Т.К. Одновременная окраска белков и углеводов проционовыми красителями//Цитология. 1967. - Т.IX. -№9. - С.1163-1164

25. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Тяжелые металлы защитные возможности почв и растений//Химические элементы в системе почва-растение. Новосибирск, 1982. - С. 73-92

26. Илли И.Э. Эколого-физиологические причины изменений полевой всхожести семян яровой пшеницы в Восточной Сибири: Автореф. дисс. канд.биол. наук. Иркутск - 1969. - 26 с.

27. Илющенко В. Сроки сева и качество семян//Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока. 1967. - № 4. - С. 19-20

28. Исаева Л.Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium myrtillus L. в центральной части Кольского полуострова (1963-1999 гг.)//Раст. ресурсы. 2002. - Т.39. - Вып.2. - С. 55-63

29. Исаева Л.Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium vitis-idaea L. в центральной части Кольского полуострова (1963-1999 гг.)//Раст. ресурсы. 2000. - Т.37. - Вып.1. - С. 22-30

30. Какс А.Р. Болота окрестностей озера Дулова//Материалы по изучению восточного болотного района Псковской губернии. Т.З. -1913. - С. 1-76

31. Калимова И.Б., Алексеева-Попова Н.В. Влияние избытка никеля, меди, марганца на корневые меристемы Hordeum vulgare и Avena sativa//Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб.: Диада, 1997. - С. 261-262

32. Карандеева М.В. Геоморфология европейской части СССР. М., 1957. 312 с.

33. Козирацкий Л. А. Вл.дворения i рациональне використання недеревно1 рослинност1 лл.с1в. Киев: Урожай, 1975. - 88 с.

34. Комалетдинова Э.М., Лянгузова И. В. Влияние тяжелых металлов на прорастание семян кустарничков рода Vaccinium//"Биоиндикация 98": Материалы международной молодежной научной школы - Петрозаводск, 1998 - С. 43-45

35. Комалетдинова Э.М., Яковлева О.В., Лянгузова И. В. Влияние промышленного загрязнения на ультраструктуру семян видов p. Vaccinium//Тез. Докл. II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. - С. 286-287

36. Краснов В.П. Всхожесть и энергия прорастания семян черники в Полесье (Житомирская обл.)//Раст. ресурсы. 1978. -Т.14. - Вып.4. - С.526-529

37. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

38. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 95 с.

39. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. - 197 с.

40. Лихачев Б. С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян//Селекция и семеноводство. 1977. - №3. - С. 67-68.

41. Лихачев Б.С. Связь силы роста семян с ростом, развитием и продуктивностью формирующихся растений//Селекция и генетика культурных растений на Кубани. Л., 1984. - Т.89. - С. 81-88.

42. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты, 1993. - 134 с.

43. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

44. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998. 316 с.

45. Лянгузова И. В., Мазная Е. А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастащих ягодных кустарнчков сосновых лесов Кольского полуострова//Раст. ресурсы -1996. Т.32. - Вып.4. - С. 14-22

46. Лянгузова И. В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники//Физиология растений. -1999. Т.46. - №3. - С. 500-502

47. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в листьях кустарничков//Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. - С. 109-112

48. Лянгузова И.В., Меньшикова Г.П., Ярмишко М.А. Загрязнение почв//Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. - С. 38-4 8

49. Лях В.А., Сорока А. И. Чувствительность мужского гаметофита некоторых древесных растений к тяжелым металлам//Бот. журн. 1996. - Т. 81. - №1. - С. 96-102

50. Майданюк А.В., Романщак С.П., Хомчак М.Е. Влияние никеля на рост, развитие и некоторые биохимические показатели гороха//Микроэлементы в окружающей среде. Киев, 1980. - С. 38-43

51. Мазная Е. А., Лянгузова И.В. Репродуктивная способность Vaccinium myrtillus L. в условиях промышленного загрязнения (Кольский полуостров)//Раст. ресурсы. 1995. - Вып.2. - С. 16-25

52. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. О репродуктивной способности ягодных кустарничков сосновых лесов Северной Карелии в условиях атмосферного загрязнения//Растительные ресурсы 1997 - Т.33 -вып.2 - С. 45-50

53. Мазная Е.А., Анисимова Г.М. Семенное и вегетативное размножение Vaccinium myrtillus L. {Ericaceae)// Эмбриологияцветковых растений терминология и концепции. Т. 3 Системы репродукции/Ред. Батыгина Т.Б. СПб: Мир и семья, 2000. С. 500507

54. Мазуренко М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982. - 184 с.

55. Михалева В.М. Развитие растительности на вырубках//Формирование растительного покрова в связи с рубками -Новосибирск: Наука, 1977 С. 66-169

56. Научно-прикладной справочник по климату СССР. J1., 1988. Сер. 3. Ч. 1-6, вып. 2. 316 с.

57. Никитина А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. 767 с.

58. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб: НИИ химии СПбГУ, 1999. - 232 с.

59. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию семян. Л-д: Наука, 1985. - 346 с.

60. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М., 1974, 288 с.

61. Перевозчикова В.А. Геологическая карта//Атлас Мурманской области. М., 1971. 41 с.

62. Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. 1988. - 53 с.

63. Раменская М.Л. Микроэлементы в растениях Крайнего Севера. Л., 1974. - 158 с.

64. Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. - 177 с.

65. Реймерс Ф.А., Гамбург К.З., Илли И.Э. Изучение жизнеспособности яровой пшеницы//Сельскохозяйственная биология. -1969. Т.4. - № 4. - С. 534-537

66. Рипа А.К/, Аудриня Б. А. Экологические особенности брусники и введение ее в культуру//Изв. АН ЛатвССР. 1983. - №10.- С. 121-127

67. Розанова М. А. Обзор литературы по родам Vaccinium L. (бруснике, чернике, голубике) и Oxycoccus (Tourn.) Hill (клюкве)//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. хоз. Сер. 8. 1934. -№2. - С.121-186

68. Рутковский В. И. Типы лесов Кемского края Автономной Карельской ССР//Тр. ин-та по изучению леса. 1933. -Т.1. - С. 198

69. Савченко, М. И. Морфологические и анатомические особенности строения репродуктивных органов клюквы болотной//Эколого-биологические особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. - 1982.- С. 51-70

70. Самбук Ф.В. Печерские леса: геоботанический очерк//Тр. Ботанического музея АН СССР. Вып. 24. 1932. - С. 63-250

71. Семенов-Тянь-Шаньский О. И. Индикаторное значение многолетних наблюдений за видами и сообществами//Биологические методы оценки природной среды. 1978. - С. 7-28

72. Семенов-Тянь-Шаньский О. И. Лапландский заповедник. Мурманск, 1975. 244 с.

73. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

74. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничка черники, брусники и голубики и др. болотных Ericaceae/ /Бюлл. МОИП. 1955. - Т.60. - вып.2. - С. 65-77

75. Синская Е.Н., Щенкова М.В. К вопросу о полиморфизме некоторых видов Vaccinium//Тр. по прикл. Ботан., генетике и селекции. 1928. - Т.18. - вып.4. - С. 185-222

76. Смирнов В.Г., Григоруца Е.Е., Салтымакова Г.И. Изменение обилия и урожайности брусничников в лесах Сибири под влиянием антропогенных факторов//Раст. ресурсы. 1967. - Т.З. - Вып.4. -С. 561-567

77. Снакина Т. И. Влияние условий хранения и стратификации на прорастание семян клюквы болотной и голубики топяной//Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. С. 85-92

78. Солоневич Н. Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарников//Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М. : Изд-во АН ССР, 1956. -Вып.2. - С. 307-497

79. Сравнительная анатомия цветковых растений. Т. 2 JI.: Наука, 1983. - С. 202-209

80. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. 1990а. - С. 115-121

81. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. 1990b. - С. 121-144

82. Т.В. Белоногова, Н.Л. Литинская Особенности накопления тяжелых металлов в лекарственном сырье и ягодах под влиянием автотранспорта //Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С. 232-245.

83. Таргонский П. Н. Влияние факторов среды, способов обработки и сроков хранения семян брусники на их прорастание//Лесн. журн. 1988. - №6. - С. 117-118

84. Таргонский П. Н., Богданова Г. А., Сакова В. Г. Семенное и вегетативное размножение Vaccinium myrtillus Ь.//Раст. ресурсы.- 1984. Т.20. - Вып.1. - С. 29-35

85. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Семенная продуктивность Vaccinium myrtillus L. (Кузнецкий Алатау)//Раст. ресурсы. 1990. -Т.26. - вып.З. - С. 314-327

86. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л., 1991 . 153 с.

87. Феофанова Н.Д. Влияние места репродукции на некоторые физиологические признаки семян и зеленых растений//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1957. - Т.30. - Вып.З.- С. 60-74

88. Хайдеккер В. Сила семян//Жизнеспособность семян. М.: Колосс, 1978. - С. 202-244

89. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах западного Таймыра. JI.: 1974. - С. 1-24

90. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. J1. 1932. - 37 8 с.

91. Черняковская Е.Ф. Семейство Ericaceae//Сравнительная анатомия семян. СПб, 1992. - Т.4. - С. 25-35

92. Шабарова С. I. Про вар1абельнлсть плод1в та можливлсть нас! нневского поновления вид1в з родни брусничних, поширенних на Украл-нскому Пол1сс1. 1968. - Т. 25. - №3. - С. 55-58

93. Юдина В.Ф., Колупаева К.Г., Белоногова Т.В., Муратов Ю.М., Богданова Г.А. Брусника. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 80 с.

94. Яковлева О. В. О внутренней кутикуле семян покрытосеменных растений//Бот. журн. 2000. - Т. 85. - №7. - С. 108-117

95. Яковлева О. В. О внутренней кутикуле семян покрытосеменных растений//Бот. журн. 2002. - Т. 87. - №7. - С. 1-15

96. Adedipe N. O., Barret R.E., Ormrod D.P. Phytotoxicity and growth responses of ornamental bedding plants to ozone and sulfur dioxide//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1972. - Vol. 97. - P. 341-345

97. Anisimova G.M., Shamrov I.I. Ovule and seed development in Vaccinium myrtillus L. (Ericaceae)//Acta biologica cracovensia. Series Botanica. 2000. - Vol.42. - №1. - P. 47-54

98. Bell H.P. The development of the blueberry seed//Can. J. Botany. 1957. - Vol.35. - №2. - P. 137-153heavy-metals pollution levels // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Biol. 1981b. - Vol. 29 - №3-4.'- P. 135-140.

99. Czuchajowska Z. Influence of zinc smelter emissions on leaves of Pinus sylvestris and Vaccinium spp. as revealed by some morphological and ecophys. indices//Environmental and Experimental Biology. 1987. - Vol.27. - №1 - P. 67-83.

100. DiLabio R.N.W., Rencz A.N. Relationship between levels of cooper, uranium, and lead in glacial sediments and in Vaccinium uliginosum at an arctic site enriched with heavy metals//Can. J. Bot. 1980. - Vol.58. - P. 2017-2021

101. Dopp W. Uber die Wirkung der schweflichen Saure auf Blutenorgane//Ber. Deut. Bot. Ges. 1931. - Vol.49. - P. 173-221

102. DuBay D. Т., Murdey W. H. Direct adverse effects of S02 on seed set in Geranium carolinianum L. : A consequence of reduced pollen germination on the stigma//Bot. Gaz. 1983a. - Vol. 144. -P. 376-381

103. DuBay D. Т., Murdey W. H. The impact of sulfur dioxide on plant sexual reproduction: In vivo and in vitro effects compared//.!. Environ. Qual. 1983b. - Vol. 12. - P. 147-149

104. DuBay D. T. Interspecific differences in the effect of sulfur dioxide on angiosperm sexual reproduction: Ph. D. Dissertation. Atlanta, 1981// In The Bot. Rev. - 1987. - Vol.53. - P. 372-415

105. Ernst W.H.O., Bast-Cramer W.B. The effect of lead contamination of soils and air on its accumulation in pollen//Plant Soil. 1980. - Vol.57. - P. 491-496

106. Egerton-Warburton L. M. A smoke-induced alteration of the sub-testa cuticle in seeds of the post-fire recruiter, Em-menanthe penduliflora Benth. Hydrophyllaceae)//Journal of Experimental Botany. Vol. 49. - №325. - 1998. - P. 1317-1327.

107. Ewais E.A. Effects of cadmium, nickel and lead on grouth, chlorophyll content and proteins of weeds//Biologia plan-tarum. 1997. - Vol.39. - №3. - P. 403-410

108. Facteau T.J., Wang S.Y., Rowe K.E. The effect of hydrogen fluoride on pollen germination and pollen tube growth in

109. Bell J. N. В. , Rutter A. J., Relton J. Studies on the effects of low levels of sulphur dioxide on the growth of Lolium perenne L.//New Phytol. 1979. - Vol.83. - P. 627-643

110. Bradley R., Burt A.J., ' Read D.J. The biology of my-corrhiza in the Ericaceae. VIII. The role of mycorrhiza infection in the heavy metal resistance//New Phytol. 1982. - Vol.91. - P. 197-201

111. Bruyn J. A. de. The in vitro germination of pollen of Setaria sphacelata. I. Effects of carbohydrates, hormones, vitamins and micronutrients//Phisiol. PI. 1966. - Vol. 19. - P. 365376

112. Calmez, M.A., Zasada, T.C. Some reproductive traits of four shrub species in the black spruce forest type of Alaska//Canadian Field Naturalist. 1982. - Vol.96. - P. 35-40.

113. Chaney W.R., Strickland R.C. Relative toxicity of heavy metals to red pine pollen germination and germ tube elongation//J. Environ. Qual. 1984. - Vol.13. - P. 391-394

114. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long range transported air pollutants. In vivo sensitivity of Oenothera parviflora L. pollen to stimulated acid rain//New Phytol. 1984. - Vol. 97. - P. 63-70

115. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long-range transported air pollutants: the effects of wet deposited acidity and copper on reproduction of Populus tremu-loides//New Phytol. 1988a - Vol.110. - №1. - P. 33-38.

116. Cox R.M. The sensitivity of pollen from various coniferous and broadleaved trees to combinations of acidity and trace metals//New Phytol. 1988b - Vol.109. - №2 - P. 193-201

117. Czuchajowska Z., Straczek T. Generative reproduction of Vaccinium myrtillus in laboratory conditions and the influence of zinc-smelter emissions on it // Acta Soc. Bot. Pol. 1981a. -Vol.50 - №4. - P. 663-672.

118. Czuchajowska Z., Straczek T. Germination of Vaccinium vitis-idaea seeds originating from natural stands with differing

119. Prunus avium L. cv. "Royal Ann"//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1973.- Vol.98. P. 234-236

120. Funk D.W., Bonde E.K. Effects of artificial acid mist on growth and reproduction of two alpine plants species in the field//Amer. J. Bot. 1984 - Vol.73. - №4 - P. 524-528

121. Funk D.W., Bonde E.K. Abortion of floral buds in Acommo-styllis rossii plants exposed to artificial acid mists in alpine tundra//Amer. J. Bot. 1989 - Vol.76. - №6 - P. 878-883

122. Heydecker W. Can we measure seedling vigour//Proc. Int. Seed. Ass. 1960. - Vol.25. - P. 498-512

123. Hogan G.D., Rauser W.E. Tolerance and toxicity of cobalt, copper, nickel, and zinc in clones of Agrostis gigantea Roth//New Phytol. 1979. - Vol.83. - №3. - P. 665-670

124. Holub Z., Ostrolucka G. The effect of cadmium (II) and lead (II) on pollen germination and pollen tube growth in Quercus cerris, Pinus nigra and Picea abies//Biologia (Bratisl.). 1983.- Vol.38. P. 393-400

125. Jackson J.F., Linskens H.F. Metal ion induced unscheduled DNA syntheses in Petunia pollen//Molec. Gen. Genet. 1982. -Vol.187. - P. 112-115

126. Jacquermart Anne-Laure. Biological flora of the British isles. Vaccinium uliginosum L.//J. of Ecol. 1996. - Vol.84. -P. 771-785

127. Jowett D. Population studies in lead tolerance Agrostis; tenuis//Evolution. 1964. - Vol. 18. - №1. - P. 70-84

128. Karnoski D.F., Stairs G.R. The effects of SO> on in vitro forest tree pollen germination and tube elongation//J. Environ. Qual. 1974. - Vol.3. - P. 406-409

129. Kjaer C., Pederson M.B., Elmegaard N. Effects of soil copper on black bindweed (Fallopia convolvulus) in the laboratoryand in the field//Arch. Environ. Toxicol. 1998. - Vol.35. - P. 14-19

130. Komaletdinova E.M. The influence of heavy metals on germination of seeds in three species of genus Vaccinium//"1st International meeting of young scientists in Horticulture": Proc. Lednice. 1998 - 53 p.

131. Komaletdinova E.M., Anisimova G.M. Heterospermy in some Vaccinium sp.//Acta biologica cracoviensia. 1999. - Vol 41. -suppl.l - 44 p.

132. Kondratiouk E.N., Chabarova S.I. Fruit and seed characteristics of some Ericaceae//Haxaenany Kalstere om abmopob. 1968- Vol.2. P. 93-95

133. Kuiala V. Untersuchungen uber die Waldvegetation in Sudund Mittelfinland//Commun. Fust. Forest. Fenn. 1928. - Bd.10.- P. 141-154

134. Linskens H., van Meegen Y., Pfahler P.L., Wilcox M. Sulfur dioxide effects on Petunia pollen germination and set//Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1985. - Vol.34. - P. 691-695 .

135. Ma Т.Н., Khan S.H. Pollen mitosis and pollen tube growth inhibited by S02 in cultured pollen tubes of Tradescantia//J. Cell Biol. 1972. - Vol.55. - P. 320

136. Ma Т.Н., Isbrandi D., Khan S.H., Tseng Y.S. Low level of S02 enhanced chromatid aberrations in Tradescantia pollen tubes and seasonal variation of aberration rate//Mutat. Res. 1973. -Vol.21. - P. 93-100

137. Ma Т.Н., Khan S.H. Pollen mitosis and growth inhibited by S02 in cultured pollen tubes of Tradescantia//Environ. Res. -1976. Vol.12. - P. 144-149

138. Malan H.L., Farrant J.M. Effects of the metal pollutants cadmium and nickel on soybean seed development//Seed Science Research. 1998. - Vol.8. - P. 445-453

139. Matsuoka Y., Udagawa О., Ono T. Effects of sulphur dioxide on pear pollination//J. Japan Soc. Air Pollution. 1969. -Vol.4. - 130 p.

140. McCall С., Primack R.B. Effects of pollen and nitrogen availability on reproduction in woodland herb, Lysimachia quadri-folia//Oecologia. —1985. Vol.67. - P. 403-410

141. Mishra D., Kar M. Nickel in plant growth and metabo-lism//Bot. Rev. 1974. - Vol.40. - № 4. - P. 395-452

142. Murdy W.H. Effect of SCb on sexual reproduction in Lepidium virginicum L. originating from regions with different SO;? concentrations//Bot. Gaz. 1979. - Vol.140. - P. 299-303

143. Reinert R.A., Nelson P.V. Sensitivity and growth of five Elatior begonia cultivars to SO> and Oj, alone and in combina-tion//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1980. - Vol.105. - P. 721-723

144. Reynolds T. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy // J. cell Biol. 1963. Vol. 17, N 1. P. 208-212.

145. Ritchie J. C. Biological flora of the British Isles: Vaccinium vitis-idaea L.//Journal of Ecology. 1955. - Vol.43. -№701. - P. 290-298

146. Ritchie J. C. Biological flora of the British Isles: Vaccinium myrtillus L.//Journal of Ecology. 1956. - Vol.44. -№1. - P. 290-298

147. Shaw George. Concentrations of twenty-eight elements in fruiting shrubs downwind of the smelter at Flin Flon, Mani-toba//Environmental Pollution (Series A). 1981. - Vol.25. - №3 -P. 197-209

148. Sidhu S.S. Effects of simulated acid rain on pollen germination and pollen tube growth of white spruce (Picea glauca)//Canad. J. Bot. 1983. - Vol.61. - P. 3095-3099f

149. Stefani A., Arduini I., Onnis A. Juncus acutus: germination and initial growth in presence of heavy metals//Ann. Bot. Fen. 1991. - V.28. - P. 37-43

150. Ulrich В., Mayer R.T., Khanna P.K. Chemical changes due to acid precipitation in loes derived soil in Central Europe//Soil Sci. 1980. - №130. - P. 193-199

151. Understanding Seed Vigour Prepared by the ISTA Vigour Test Committee//Int. Seed Testing Association. 1994. - 6 p.

152. Vander Kloet S.P. The paradox of berry production in tem-4 perate species of Vaccinium//Can. J. Bot. 1994. - Vol.72. - P. 52-58

153. Varshney S.R.K., Varshney C.K. Effect of sulphur dioxide on pollen germination and pollen tube growth//Environ. Pollut. -1981. Vol.24. - P. 87-92

154. Watson M.A., Casper B.B. Morphogenetic constraints on patterns of carbon distribution in plants//Annual Rev. Ecol. Syst. 1984. - Vol.15. - P. 233-258

155. Whitemore M.E., Mansfield T.A. Effects of long-term exposures to SO2 and NO2 on Poa pratensis and other grasses//Environ. Poll. 1983. - Vol.31A - P. 217-235

156. Wierzbicka M., Obidzinska J. The effect of lead on seed J imbibition and germination in different plant species//Plant Science. 1998a. - Vol. - 137. - №2. - P. 155-171

157. Woodstock L.W. Physiological and Biochemical Tests for Vigor//Seed Sci. Technol. 1973. - Vol.1. - P. 127-157.

158. Wong M.H., Bradshaw A. D. A comparison of toxicity of heavy metals using elongation of ryegrass, Lolium perenne//New Phytol. 1982. - Vol. - 91. - №2. - P. 255-261

159. Zaufal T. Flowering biology of Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea in the industrially polluted environ-ment//Acta biol. siles. Vol. 34, - 2000. - P. 64-81.t