Репродуктивная эндокринология пушных зверей семейства Canidae: Эффекты краткосрочных и длительных антропогенных воздействий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Осадчук, Людмила Владимировна

• Осадчук, Людмила Владимировна
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Осадчук, Людмила Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Воздействие человека на размножение пушных зверей семейства Сатс!ае, разводимых в неволе.

1.1.1. Биология размножения серебристо-черных лисиц и песцов, разводимых в неволе.

1.1.2. Разведение серебристо-черных лисиц и песцов в неволе и их доместикация.

1.1.3. Воздействие человека на репродуктивную функцию и благополучие серебристо-черных лисиц и песцов, разводимых в неволе.

1.1.4. Взаимосвязь между поведением животных по отношению к человеку и репродуктивным потенциалом у пушных зверей, разводимых в неволе.

1.2. Репродуктивная физиология самок у видов семейства СатсАае.

1.2.1. Морфометрические параметры плодовитости.

1.2.2. Секреция овариальных стероидов во время эстрального цикла и беременности.

1.2.3. Фотопериодическая регуляция сезонных ритмов размножения, плодовитости и овариальной гормональной секреции.

1.2.4. Роль кортикостероидной секреции надпочечников в регуляции репродуктивной функции у самок млекопитаюш;их.

1.3. Репродуктивная физиология самцов у видов семейства Сашёае.—

1.3.1. Сперматогенная активность семенников.

1.3.2. Гормональная активность семенников.

1.3.3. Роль социальных контактов в регуляции эндокринной функции семенников у млекопитающих.

1.4. Фетальный стероидогенез.

1.4.1. Роль стероидных гормонов в пренатальном развитии организма.

1.4.2. Стероидогенез в фетальных гонадах и его регуляция.

1.4.3. Стероидогенез в фетальных надпочечниках и его регуляция.

1.5. Эффекты пренатального стресса.

1.5.1. Эффекты пренатального стресса на гипофизарно-гонадную систему.

1.5.2. Эффекты пренатального стресса на гипофизарно-адренокортикальную систему.

ГЛАВА 2. Материалы и методы.

2.1. Общие сведения об экспериментальных животных.

2.2. Экспериментальные подходы и процедуры.

2.2.1. Изучение у песцов гормональных и морфометрических параметров беременности, и гипофизарно-гонаднои и гипофизарно-адренокортикальнои систем у развивающегося потомства.

2.2.2. Изучение половой функции у самок серебристо-черных лисиц.—

2.2.3. Изучение половой функции у самцов серебристо-черных лисиц.

2.2.4. Изучение стероидогенеза у плодов серебристо-черных лисиц.—

2.3. Радиоиммунный анализ стероидных гормонов и АКТГ.

2.4. Иммуннофлюориметрический метод определения Ж

2.5. Статистическая обработка результатов.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. Эффекты хэндлинга во время беременности у песцов (А1орех \agopus). Влияние на гипофизарно-адренокортикальную систему, гормональную активность яичников и плодовитость у самок, онтогенетическое формирование гипофизарно-гонаднои и гипофизарно-адренокортикальнои систем у потомства.

3.1. Влияние хэндлинга беременных самок песцов на гипофизарно-адренокортикальную систему, овариальный стероидогенез и плодовитость.

3.2. Влияние хэндлинга беременных самок песцов на гипофизарно-адренокортикальную и гипофизарно-гонадную систему у плодов.

3.3. Влияние хэндлинга беременных самок песцов на гипофизарно-адренокортикальную и гипофизарно-гонадную систему у потомства в неонатальныи период.

3.4. Влияние хэндлинга беременных самок песцов на гипофизарно-адренокортикальную и гипофизарно-гонадную систему у потомства в препубертатный период.

3.5. Резюме.

ГЛАВА 4. Эффекты селекции серебристо-черных лисиц {Уи1ре8 уи1ре8) на доместикационное поведение. Влияние на репродуктивную функцию самок.

4.1. Влияние селекции на морфометрические параметры репродуктивной функции.

4.2. Влияние селекции на уровень половых стероидных гормонов в периферической крови в эстральном цикле и беременности.

4.3. Влияние селекции на продукцию половых стероидных гормонов яичниками и надпочечниками in vitro.

4.4. Влияние селекции на фотопериодическую регуляцию сезонных ритмов размножения, уровня стероидных гормонов в периферической крови, и плодовитости.

4.5. Резюме.

ГЛАВА 5. Эффекты селекции серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) на доместикационное поведение. Влияние на репродуктивную функцию самцов.

5.1. Влияние селекции на производственные характеристики размножения.

5.2. Влияние селекции на морфологические характеристики спермы.

5.3. Влияние селекции на продукцию тестостерона семенниками и морфометрические показатели.

5.4. Влияние селекции на уровень стероидных гормонов в периферической крови и репродуктивное поведение у самцов во время социо-сексуальных контактов.

5.5. Резюме.

ГЛАВА 6. Эффекты селекции серебристо-черных лисиц {Уи1ре8 уШрез) на доместикационное поведение. Влияние на пренатальное развитие гонад и надпочечников.

6.1. Влияние селекции на морфометрические показатели пренатального развития плодов.

6.2. Влияние селекции на пренатальное развитие стероидогенеза в гонадах.

6.3. Влияние селекции на пренатальное развитие стероидогенеза в надпочечниках.

6.4. Резюме

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная эндокринология пушных зверей семейства Canidae: Эффекты краткосрочных и длительных антропогенных воздействий»

Актуальность проблемы

Выяснение физиологических механизмов регуляции репродуктивной функции, от состояния которой зависит существование вида и его эволюция, является актуальной и сложной проблемой современной биологии. Однако, до настоящего времени остается практически не изученным действие антропогенного фактора на репродуктивную физиологию диких и недавно одомашненных видов животных. Влияние антропогенного фактора на животных колеблется в широких пределах: от синантропного, реализуемого в процессе заселения животными антропогенных биотопов, до целенаправленного, осуществляемого в процессе одомашнивания. Попадая в зону хозяйственной деятельности человека, животные уже подвергаются воздействию антропогенного фактора в виде химического загрязнения среды их обитания, поскольку многие группы химических соединений, выбрасываемых промышленными предприятиями в окружающую среду, влияют на репродуктивную функцию (КЫпс!, 2001). Однако самым существенным фактором, действующим на размножение диких видов животных, является их разведение под контролем человека. При содержании в условиях неволи человек осознанно или неосознанно проводит селекцию животных на адаптацию к новым условиям существования, на улучшение хозяйственно-полезных признаков и по поведению. Элиминация агрессивных и трусливых реакций на человека, приводящая к изменениям в поведении животных, считается одним из первых признаков одомашнивания. Исторический и практический опыт доместикации показывает, что наследственное преобразование поведения животных играет существенную роль в изменении размножения у доместицированных видов в силу существования взаимосвязи между характером поведения животных в контактах с человеком и основными характеристиками репродуктивного процесса (Беляев, 1962, 1974,1981,1983).

Особенностью взаимосвязи между типом реакции животного на присутствие человека и его репродуктивным потенциалом является реализация эффектов на уровне индивидуального организма через физиологические, в том числе, эндокринные механизмы. Имеется недостаточно данных, чтобы понять, какие конкретно гормональные звенья, контролирующие плодовитость и связанные с размножением особи, подвержены воздействию антропогенного фактора. Удобной моделью для изучения эффектов различного типа воздействия человека на размножение и его гормональный контроль являются виды животных, которые сравнительно недавно попали в орбиту доместикации и не имеют длительной истории разведения под контролем человека. Примером таких животных могут служить серебристо-черные лисицы и песцы, которых разводят на звероводческих фермах в промышленных масштабах с начала прошлого столетия. Они демонстрируют по отношению к человеку преимущественно трусливо-оборонительные или агрессивные реакции. Для них человек является стрессором, вызывающим страх и агрессию (Реёегзеп, 1994; Мое, Ваккеп, 1996, 1997; КекИа е1 а1., 1997, 1999).

Как известно, влияние стресса на репродуктивную функцию осуществляется через изменения в гипоталамо-гипофизарно-гонадной системе (К1у1ег, К1уе81,1991; АзЬег е1 а1., 1996; Етагззоп е! а1., 1996; Magiakou е! а!., 1997; МагсЫелузка-Ко], 1997). Мы предполагаем, что у пушных зверей, разводимых в условиях неволи, стресс, обусловленный контактами с человеком или неадекватными условиями содержания, может снижать плодовитость и быть причиной других нарушений репродуктивной функции. Можно ожидать, что контакты человека с лисицами и песцами могут изменить у животных гормональный контроль репродуктивных процессов.

Однако до настоящего времени исследований по этой проблеме не проводилось.

Весьма распространенным типом контактов человека и пушных зверей, разводимых на звероводческих фермах, является хэндлинг, т.е. взятие животных на руки, которое применяется при разнообразных ветеринарных процедурах, переноске зверей в новые клетки, и в период размножения, таким образом, представляя собой модель краткосрочных, но повторяющихся воздействий человека на животных. Однако эффекты хэндлинга на гормональный контроль плодовитости и гипофизарно-гонадную систему у пушных зверей, разводимых в условиях неволи, остаются не изученными. Исследования такого рода, являются, безусловно, актуальными, так как позволяют выяснить конкретные физиологические механизмы краткосрочных антропогенных воздействий на репродуктивную функцию животных.

До настоящего времени у пушных зверей семейства Canidae не предпринимались попытки детального изучения репродуктивной функции у потомства после хэндлинга беременных самок. В то же время исследования, выполненные на лабораторных видах животных, демонстрируют значительную модификацию гипофизарно-гонадной и гипофизарно-адренокортикальной систем после пренатального стресса (Anderson et al., 1986; Ohkawa et al. 1991; Fameli et al., 1994; Ward et al., 1994; Cela et al., 1995; McCormick et al. 1995; Weinstock, 1997; Takahashi, 1998). В частности, y крыс стресс в последней трети беременности изменял гонадальный стероидогенез (Weisz, 1983) и уровень тестостерона (Ward, Weisz, 1980) у плодов мужского пола, вызывал нарушения полового поведения у взрослых потомков-самцов (Ward, 1972) и ослаблял половую функцию у потомков-самок (Herrenkohl, 1979). Эти и другие исследования дали основание предполагать, что у пушных зверей стресс, индуцированный хэндлингом во время беременности, может изменять онтогенетическое формирование гипофизарно-гонадной системы у потомков. Для проверки этого предположения мы изучили эффекты хэндлинга беременных самок песцов на гормональную активность гонад у потомства в пренатальном и постнатальном онтогенезе.

Принципиально новым подходом для ослабления отрицательных воздействий человека на диких животных и повышения уровня их комфортного суш;ествования в условиях неволи является целенаправленная селекция на отсутствие агрессивных реакций по отношению к человеку (доместикационное поведение). В процессе такой селекции страх и агрессия, вызванная присутствием человека, элиминируются, и создается новый тип животных, которые не бояться человека и могут успешно сосупдествовать с ним. В Институте цитологии и генетики СО РАН в результате длительной селекции серебристо-черных лисиц на доместикационное поведение была получена популяция животных, проявляюш;их положительно-эмоциональную, дружелюбную реакцию по отношению к людям (Беляев, 1981, 1983; Беляев, Трут, 1989; Трут, 1969, 1978, 1980, 1986, 1997). Такой селекцией удалось создать новый тип наследственно закрепленных отношений между человеком и животными, что позволяет их адаптированное суш;ествование в условиях неволи (Тги1, 1995, 1999). Популяция селекционированных серебристо-черных лисиц представляет собой генетическую модель длительных антропогенных воздействий человека на животных и дает новые возможности для изучения конкретных физиологических механизмов размножения животных на ранних и наименее исследованных этапах доместикации. Такие исследования важны для разработки новых стратегий одомашнивания диких видов, поскольку селекционированные на доместикационное поведение животные моделируют популяции, которые будут существовать в будущем, и позволяют прогнозировать репродуктивные последствия генетического преобразования поведения по отношению к человеку.

В целом ряде работ, проведенных на модели доместикации серебристо-черных лисиц, показаны изменения регуляторных нейроэндокринных механизмов, играющих ключевую роль в ингибировании агрессии. Сформулировано представление, что элиминация агрессивности и страха реализуется путем отбора и закрепления определенного уровня метаболизма серотонина и его рецепторов в мозге (Попова и др., 1975, 1997; Науменко и др., 1987; Попова, 2000). В силу анатомической общности нейроэндокринной регуляции поведения и репродуктивных процессов, имеющиеся факты предполагают коррелированные изменения в гормональных звеньях половой системы у селекционированных по поведению серебристо-черных лисиц.

Уже в начале селекционного эксперимента у самок серебристо-черных лисиц отмечены признаки реорганизации сезонных ритмов размножения, изменения в реакции репродуктивной системы на внешние факторы окружающей среды и увеличение плодовитости (Беляев, Трут, 1964а, б, 1983; Брауде, Трут, 1970; Трут и др., 1970). В дальнейшем, у селекционируемых самок было установлено увеличение потенциальной плодовитости (Трут, 1980), а у селекционируемых самцов отмечено ослабление половой активности (Беляев, Трут, 1983). Обнаружены различия в раннем эмбриональном развитии между селекционированными и контрольными животными (Беляев и др., 1986). Морфо-функциональный анализ мозговых структур, принимающих участие в репродуктивных процессах, подтвердил тенденцию к дестабилизации нейроэндокринной системы, контролирующей размножение, у селекционированных серебристо-черных лисиц (Юрисова, Иванова, 1981; Юрисова, Трут, 1988). Более того, ранние исследования гормонального статуса селекционированных лисиц установили ускорение темпов онтогенетического формирования гормональной функции гонад в постнатальном онтогенезе (Логвиненко и др., 1978, 1979).

Имеющиеся данные по коррелированным ответам репродуктивной системы серебристо-черных лисиц на селекционное изменение поведения по отношению к человеку поставили вопрос об эндокринной основе наблюдаемых изменений и послужили отправной точкой для дальнейших исследований. Первым и наиболее актуальным этапом работы представлялось выявление селекционных преобразований в эндокринной функции гонад и в реакциях репродуктивной системы и ее гормонального звена на действие факторов внешней среды, играюш;их ведушую роль в регуляции размножения этого вида, в частности, на фотопериод и социальные стимулы. Во-вторых, по мере углубления селекционного процесса, необходимо было продолжить мониторинг потенциальной и фактической плодовитости и установить ключевые гормональные звенья, контролирующие плодовитость у этого вида и в первую очередь затронутые процессом селекции. В-третьих, представлялось важным расширить онтогенетический аспект исследования и изучить у селекционированных животных пренатальное развитие эндокринной функции гонад и надпочечников ввиду принципиальной роли фетальных стероидов в раннем онтогенезе.

Цель и основные задачи исследования.

Целью работы было изучение краткосрочных и длительных эффектов воздействия человека на эндокринные механизмы размножения у пушных зверей семейства Сатйае (серебристо-черных лисиц и песцов).

В задачи исследования входило:

1. Изучить эффекты хэндлинга у песцов (АЬрех \agopus). Оценить стрессорный эффект хэндлинга в период беременности, выяснить его влияние на плодовитость и продукцию овариальных стероидньгх гормонов. а у потомства - на онтогенетическое формирование гипофизарно-гонадной и гипофизарно-адренокортикальной системы.

2. Исследовать эффекты длительной селекции на доместикационное поведение у самок серебристо-черных лисиц (Уи1рез уи1ре8). Провести сравнительный анализ гормональной модели эстрального цикла и беременности, а также морфометрических показателей плодовитости у самок из селекционированной и контрольной популяции. Оценить возможное влияние селекции на фотопериодический контроль гормональной активности яичников, сезонных ритмов размножения и плодовитости.

3. Исследовать эффекты длительной селекции на доместикационное поведение у самцов серебристо-черных лисиц (Уи1ре8 уи1ре8). Провести сравнительный анализ эндокринной и сперматогенной функции семенников у самцов из селекционированной и контрольной популяции. Установить возможное влияние селекции на репродуктивное поведение и гормональные ответы при половой стимуляции.

4. Изучить у серебристо-черных лисиц (уЫрез уи1ре8), селекционированных на доместикационное поведение, возможные изменения в фетальном стероидогенезе.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для песцов краткосрочные контакты с человеком (хэндлинг) являлись стрессором, который активировал гипофизарно-адренокортикальную систему и снижал плодовитость. Стресс, индуцированный хэндлингом беременных самок, вызывал у плодов снижение веса тела, надпочечников и яичников и ингибировал стероидогенез в гонадах. В постнатальном онтогенезе эффекты пренатального стресса были выражены в большей степени у потомства женского пола и проявлялись в снижении стероидогенеза в яичниках (неонатальный период) и уровня кортикостероидов в крови (препубертатный период). Повышение уровня кортизола в периферической крови плодов в результате поступления избытка материнского кортизола, индуцированного хэндлингом, может рассматриваться как один из механизмов, вызывающих изменения в гипофизарно-гонадной и гипофизарно-адренокортикальной системах у потомства.

2. Длительная селекция серебристо-черных лисиц на доместикационное поведение привела у самок к устойчивому повышению потенциальной и фактической плодовитости и усилению гормональной активности яичников в период ранней беременности. Ослабление кортикостероидной функции надпочечников и их реакции на АКТГ, в частности, в отношении прогестерона, может быть эндокринной основой повышения устойчивости репродуктивной функции к стрессу у селекционированных лисиц. Изучение фотопериодических реакций репродуктивной системы у селекционированных лисиц (фотопериод - основной средовой регулятор сезонности размножения этого вида) позволило установить ослабление взаимосвязи между фотопериодом и эндогенным репродуктивным ритмом, и повышенную резистентность к повреждающему действию измененного фотопериода на плодовитость.

3. Длительная селекция серебристо-черных лисиц на доместикационное поведение привела у самцов к снижению сексуальной активности, стероидогенной и сперматогенной функции семенников и изменению гормонального ответа на сексуальную стимуляцию.

4. Длительная селекция серебристо-черных лисиц на доместикационное поведение привела к изменениям в пренатальном развитии гипофизарно-гонадной и гипофизарно-адренокортикальной систем. У селекционированных животных наблюдалось ускорение в развитии гипофизарно-семенниковых связей и снижение кортикостероидной функции надпочечников.

Научная новизна исследования.

К настоящему времени серебристо-черные лисицы и песцы являются малоиззЛенными видами в отношении физиологических механизмов размножения. Для решения задач, поставленных в работе, были проведены дополнительные исследования некоторых аспектов их репродуктивной физиологии. Впервые у серебристо-черных лисиц и песцов прослежено развитие гипофизарно-гонадальной и гипофизарно-адренокортикальной систем в пренатальный период развития. Впервые у серебристо-черных лисиц изучено участие половых и глюкокортикоидных гормонов в репродуктивном поведении и показано, что половая стимуляция повышает гормональную активность семенников. Впервые у самок серебристо-черных лисиц изучены сезонные ритмы гормональной активности яичников и установлено влияние светового фактора на сезонные ритмы астральной активности, овариальные гормональные циклы и плодовитость.

Впервые у песцов проведено исследование репродуктивных последствий кратковременных контактов человека и животных с использованием хэндлинга. Установлено, что хэндлинг беременных самок песцов вызывает повышение активности гипофизарно-адренокортикальной системы и снижает плодовитость. Впервые показано, что эндокринные нарушения в системе гипофиз-гонады и гипофиз-надпочечники у потомства. индуцированные материнским стрессом во время беременности, зависят от пола и имеют как немедленные, так и отдаленные проявления.

На модели селекции серебристо-черных лисиц на элиминацию агрессии и страха по отношению к человеку были проанализированы репродуктивные последствия длительных антропогенных воздействий. Выявлено, что уровень прогестерона и эстрадиола в периферической крови в период беременности является ключевым гормональным звеном, играющим определяющую роль в контроле плодовитости, и затронутым процессом селекции.

Впервые обнаружено, что селекция по поведению меняет роль светового фактора в контроле сезонных ритмов овариальной секреции и плодовитости у самок серебристо-черных лисиц. Селекционированные лисицы, помещенные в условия искусственных фотопериодов, активнее реагировали на стимулирующее действие светового фактора, демонстрируя меньшую зависимость от эндогенного гормонального ритма, и обладали большей устойчивостью к депрессивному действию фотопериода на плодовитость.

Впервые изучено влияние поведенческой селекции на репродуктивное поведение и его взаимосвязь с гормональной активностью семенников у самцов серебристо-черных лисиц и установлено ослабление половой активности и изменение гормональной реакции на половую стимуляцию у селекционированных животных, указывающее на ослабление феромонального контроля репродуктивных процессов.

Впервые получены данные, свидетельствующие о наследственном преобразовании гормональной функции гонад и глюкокортикоидной функции надпочечников в пренатальном онтогенезе у серебристо-черных лисиц, селекционированных на отсутствие агрессивных реакций по отношению к человеку.

Научно-практическая ценность работы.

Настоящая работа является фундаментальным исследованием роли антропогенных факторов в регуляции репродуктивной функции у видов семейства Сатслае, сравнительно недавно вовлеченных в орбиту доместикации. Изучение последствий различного типа воздействий человека на животных в отношении гормонального контроля репродуктивных процессов имеет как теоретическую, так и практическую ценность.

Теоретическое значение работы состоит в расширении наших знаний о физиологических механизмах доместикации и путях преобразования стратегии размножения у видов под влиянием антропогенного фактора. На основе результатов поведенческой селекции серебристо-черных лисиц в середине 80-х годов прошлого столетия академиком Д,К. Беляевым была сформулирована концепция дестабилизирующего отбора, основное положение которой сводится к признанию ключевой роли отбора по поведению в процессах морфо-физиологических преобразований при доместикации в силу взаимосвязанности поведения с регуляторными системами, контролирующими гомеостаз. Данные, полученные в настоящей работе, наглядно иллюстрируют основные положения этой концепции.

Сокращение численности и нарушение природных условий существования диких животных под воздействием антропогенного фактора ставит под угрозу существование генетического разнообразия. Один из немногих путей сохранения и поддержания исчезающих видов состоит в их интродукции в условия неволи и одомашнивании. Доместикация животных подразумевает создание новых методов их содержания и разведения в условиях неволи, базирующихся на знании репродуктивной физиологии вида как такового и репродуктивных последствий селекционного процесса. Такие знания помогли бы сохранить и улучшить репродуктивный потенциал и ускорить социальную адаптацию животных к условиям неволи. Материалы настоящей работы дают знания по репродуктивной физиологии лисиц и песцов и описывают изменения в физиологических механизмах размножения при различных типах воздействия человека на животных.

Практическое значение работы связано с проблемой повышения благополучия животных, разводимых под контролем человека, и состоит в возможности использования конкретных результатов работы при промышленном разведении серебристо-черных лисиц и песцов. Контакты человека с животными могут вызывать у последних сдвиг гормонального баланса и нарушать функционирование гормональных регуляторных систем, контролирующих размножение и устойчивость к стрессу. Есть все основания считать, что стресс, индуцированный контактами с людьми, является одной из причин бесплодия или пониженной плодовитости у лисиц и песцов, разводимых в неволе. Промышленные условия содержания лисиц и песцов меняют репродуктивную стратегию видов и вызывают нарушения в репродуктивной функции у некоторой части животных, которые выступают как компонент адаптационного механизма.

Апробация работы.

Результаты данной работы были представлены и обсуждены на ученых сессиях Института цитологии и генетики в 1988, 1991, 1994, 1997, 2000 годах. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на российских и зарубежных конференциях, симпозиумах и конгрессах, в том числе на III Всесоюзной конференции по нейроэндокринологии (Харьков, 1988), Международном совещании "Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса" (Новосибирск, 1988), "Всесоюзной конференции по проблемам эволюции" (Москва, 1988), III Всесоюзном съезде эндокринологов (Ташкент, 1989), III школе-семинаре по генетике и селекции животных (Новосибирск, 1989), X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990), Международных симпозиумах "Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей" (Петрозаводск, 1991, 1998), IV Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды" (Ленинград, 1991), 24, 25 и 26 Ежегодных совещаниях Общества по изучению биологических ритмов (Париж, Франция, 1992, 1993, 1994), V, VI, и VII Международных конгрессах по продуктивности пушных зверей (Осло, Норвегия, 1992; Варшава, Польша, 1996; Кастория, Греция, 2000), IX Международном конгрессе по гормональным стероидам (Техас, США, 1994), III Европейском конгрессе по эндокринологии (Амстердам, Нидерланды, 1994), V Всемирном конгрессе по генетике сельскохозяйственных животных (Гельф, Канада, 1994), 76 Ежегодном собрании Эндокринологического общества США (Анахэйм, США, 1994), IV и V Всероссийских конференциях "Нейроэндокринология-95" и "Нейроэндокринология-2000" (Санкт-Петербург, 1995,2000), 15, 16, 17, 18, 19 и 20 Ежегодных собраниях Британских эндокринологических обществ (Варвик, Великобритания, 1995; Дублин, Ирландия, 1996; Харрогейт, Великобритания, 1997; Эдинбург, Великобритания, 1998; Бенмус, Великобритания, 1999; Бирмингем, Великобритания, 2000), 46 и 47 Ежегодных собраниях Европейской ассоциации по продуктивности животных (Прага, Чехия, 1995; Лиллехаммер, Норвегия, 1996), I, II и III Международных симпозиумах по физиологии и этологии диких и зоопарковых животных (Берлин, Германия, 1996, 1998, 2000), III Международном симпозиуме по размножению собак, кошек и других экзотических хищных зверей (Эйнховен, Нидерланды, 1996), Международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики" (Новосибирск, 1997), Всероссийской конференции "Эндокринные механизмы регуляции функций в норме и патологии" (Новосибирск, 1997), 31 и 33 Международных конгрессах Международного общества прикладной этологии (Прага, Чехия, 1997; Лиллехаммер, Норвегия, 1999), 18-м конгрессе по генетике (Пекин, Китай, 1998), Ежегодной конференции Обпдества по изучению фертильности (Абериствит, Великобритания, 1999; Кэмбридж, Великобритания, 2001), Международном симпозиуме "Генетическая и онтогенетическая психонейроэндокринология" (Новосибирск, 1999), XIV конференции Международного общества по изучению агрессии (Валенсия, Испания, 2000), Ежегодной конференции Британского общества по животноводству (Йорк, Великобритания, 2001).

Публикации.

Материалы диссертации изложены в 92 публикациях в отечественной и зарубежной печати и 4 коллективных монографиях.

Вклад автора и благодарности

Работа проводилась в лаборатории эволк)ционной генетики и лаборатории эндокринологической генетики Института цитологии и генетики Сибирского Отделения Российской Академии Наук, г. Новосибирск. Все основные результаты данной работы получены автором лично.

В выполнении ряда исследований принимали участие студенты Новосибирского Государственного Университета М.В. Ильина и В. В. Гультяева, аспиранты Института цитологии и генетики Т.А Шуркалова. и А.А Филимоненко, студенты и аспиранты Сельскохозяйственного Университета Норвегии Г. Ланд, А.-Л. Хофланд и С. Хелланд, всем я приношу мою глубокую благодарность. Мне хотелось бы выразить признательность лаборантам A.A. Чешеву и Т.Н. Пучковой, которые помогали мне проводить эксперименты.

Я благодарна сотрудникам Экспериментальной зверофермы Института цитологии и генетики Т.Н. Кужутовой и Л.В. Парафиенко, директору Алтайского зверосовхоза «Магистральный» Ю.Д. Кавешникову, сотрудникам Экспериментальной зверофермы Сельскохозяйственного Университета Норвегии М.А. Фоссберг и Норвежского колледжа ветеринарной медицины Д. Сигберн за помощь в организации ряда экспериментов и уход за экспериментальными животными.

Основная идея моей работы основана на оригинальных концепциях академика Д.К. Беляева, заведующего лабораторией эволюционной генетики и директора Института цитологии и генетики, которому я признательна за возможность исследовать репродуктивную функцию у селекционированных на доместикационное поведение серебристо-черных лисиц.

Особую благодарность хочу выразить д.б.н. Л.Н. Трут, благодаря которой была воплощена в жизнь идея создания популяции доместицированных лисиц. На протяжении уже нескольких десятилетий ее работа по селекции и поддержанию селекционированной популяции серебристо-черных лисиц является основой для исследований ученых из разных областей биологии, включая генетику, цитологию, этологию и физиологию. В период моей работы в лаборатории эволюционной генетики, где Л.Н. Трут в течение ряда лет была ее руководителем, общение с ней оказалось весьма плодотворным для развития некоторых направлений моей работы. Я благодарна Л.Н. Трут за полезные советы, практическую помощь и ценные дискуссии.

Я признательна моим соавторам Б. Бростад и М. Баккен из Сельскохозяйственного Университета Норвегии, Л. Ялканен из Университета Куопио (Финляндия) и И. Хз'хтаниеми из Университета Турку (Финляндия), за великолепное сотрудничество, конструктивные идеи и помощь.

Я также хотела бы поблагодарить сотрудников лабораторий эволюционной генетики и эндокринологической генетики Института

23 цитологии и генетики СО РАН, а также Отдела животноводства Сельскохозяйственного Университета Норвегии, Отдела прикладной зоологии Университета Куопио (Финляндия) и Отдела физиологии Университета Турку (Финляндия) за создание творческой и дружеской атмосферы, которая помогала мне в выполнении работы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Осадчук, Людмила Владимировна, 2001 год

1. Арефьев АА., Даев Е.В., Кайданов Л.З., Лопатина Н.Г., Новиков С.Н. Аномальный сперматогенез у лабораторных мышей после воздействия летучими соединениями, содержаш,имися в моче половозрелых самцов // ДАН СССР. 1986. Т. 291. N 5. С. 1257-1259.

2. Афанасьев В.А. Изменение пушных зверей при разведении в клетках. // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. 1972. С. 3337.

3. Бажан Н.М., Красе П.М., Колпаков М.Г., Трут Л.Н. Изменение секреторной активности коры надпочечников у серебристо-черных лисиц в процессе доместикации // ДАН СССР. 1974. Т. 216. N 4. С. 922924.

4. Беляев Д.К. Роль света в управлении биологическими ритмами млекопитающих // Ж. общ. биол. 1950. Т. 11. С. 39-50.

5. Беляев Д.К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории эволюции и селекции животных // Изв. СО АН СССР. 1962. N10. С. 111-124.

6. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. 1972. С. 3945.

7. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Ленинград: Ин-т истории естествознания и техники. 1974. С. 76-84.

8. Беляев Д.К. Теоретические основы и практические аспекты использования фотопериодизма в разведении пушных зверей //Световой фактор в повышении продуктивности пушных зверей. М.: Колос. 1976. С. 7-30.

9. Беляев Д.К. Дестабилизируюш;ий отбор как фактор доместикации. Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука. 1981. С. 53-66.

10. Беляев Д.К. Дестабилизируюп.;ий отбор // Развитие эволюционной теории в СССР (ред. СР. Микулинский, Ю.И. Полянский). Ленинград: Наука. 1983. С. 266-277.

11. Беляев Д.К., Терновская Ю.Г. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообш;ение VI. Корреляция оборонительного поведения соболей с их воспроизводительной способностью // Генетика. 1973. Т. 9. N 3. С. 53-62.

12. Беляев Д.К., Трапезов О.В. Связь селекционного изменения поведения с репродуктивной функцией у американской норки // Ж. обш;. биол. 1986. Т. 47. N4. С. 445-450.

13. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. I. Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитостью // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биологии. 1964а. Т. 69. N3. С. 5-19.

14. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. П. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемость // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биологии. 19646. Т. 69. N4. С. 5-14.

15. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Реорганизация сезонного ритма размножения серебристо-черных лисиц {Vulpes fulvus) в процессе отбора на способность к доместикации // Ж. общ. биол. 1983. Т. 44. N 6. С. 739752.

16. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Конвергентный характер формообразования и концепция дестабилизирующего отбора // Вавиловское наследие всовременной биологии (ред. В.К. Шумный). М: Наука. 1989. С. 155169.

17. Беляев Д.К., Исакова Г.И., Трут Л.Н. Влияние селекции по поведению на раннее эмбриональное развитие серебристо-черных лисиц // ДАН СССР. 1986. Т. 290. N 6. С. 1496-1498.

18. Беляев Д.К., Трут Л.Н., Тувинский А.О. Генетически детерминированная летальность у лисиц и возможности ее преодоления //Генетика. 1973. Т. 9. N 9. С. 71-82.

19. Васина С.Г. Развитие желтого тела лисицы // Сб. работ лаборатории по размножению лисы. М.: Трест Союззверовод. 1937. С. 50-66.

20. Гончаров Н.П., Кация Г.В., Асо Т., Чекан С, Дисфалузи Е. Роль надпочечников и семенников в формировании пула половых стероидов в периферической крови самцов обезьян. // Пробл. эндокринологии. 1978. Т. 24. N I.e. 98-101.

21. Горлов И. П., Бородин П.М. Влияние эмоционального стресса на частоту мейотических нарушений у самцов мышей // Генетика. 1986. Т. 22. N6. С. 1019-1024.

22. Дыгало H.H., Шишкина Г.Т., Бородин П.М., Науменко Е.В. Роль нейрохимических систем головного мозга в изменении реактивности гипофизарно-надпочечникового комплекса серой крысы при селекции по поведению // Ж. эвол. биох. физиол. 1985. Т. 21. С. 342-347.

23. Евсиков В.И., Герлинская Л.А., Мошкин М.П., Осетрова Т.Д., Потапов М.А. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и ихвлияние на адаптивные признаки потомков // Онтогенез. 1998. Т. 29. N 6. С. 405-417.

24. Железова А.И. Пренатальное развитие серебристо-черных лисиц Сообщение 1. Морфохронологический анализ постимплантационных стадий развития // Эндокринология размножения пушных зверей (ред. Л.В. Осадчук). Новосибирск: ИЦиГ. 1992. Вып. 1. С. 37-53.

25. Клер Р. Гистофизиология размножения лисы // Сб. работ лаборатории по размножению лисы. М.: Трест Союззверовод. 1937. С. 5-33.

26. Колесникова Л.А. Морфо-функциональное состояние эпифизов серебристо-черных лисиц с различными типами поведения // Изв. СО АН СССР. Сер. биол наук. 1981. Вьш. 1. С. 135-139.

27. Колесникова Л.А. Особенности суточного ритма биосинтетической активности эпифиза у относительно диких и доместицируемых серебристо-черных лисиц // Генетика. 1997. Т. 33. N 8. С. 1144-1149.

28. Кузнецов Г. А. Получение от серебристо-черных лисиц двух приплодов в году // Научные труды ВНИИ пушного звероводства и кролиководства. 1963. Т. 4. С. 29-50.

29. Куликов A.B., Жанаева Е.Ю., Попова Н.К. Изменение активности триптофангидроксилазы в мозге серебристо-черных лисиц и серых крыс-пасюков в ходе селекции по поведению // Генетика. 1989. Т. 25. N 2. С. 346-350.

30. MypanioB А.К., Сухоруков B.C. Нарушение сперматогенеза при хроническом эмоциональном стрессе у крыс // БЭБиМ. 1990. N 8. С. 208-209.

31. Науменко Е.В., Попова Н.К. Серотонин и мелатонин в регуляции эндокринной системы. Новосибирск: Наука. 1975. С. 218.

32. Науменко Е.В., Попова Н.К., Иванова Л.Н. Нейроэндокринные и нейрохимические механизмы доместикации животных // Генетика. 1987. Т. 23. С. 1011-1025.

33. Никулина Э.М. Катехоламины мозга при доместикации серебристо-черных лисиц Vulpes Fulvus II Ж. эвол. биохим. и физиол. 1990. Т. 26. С. 156-160.

34. Осадчук Л.В. О влиянии адренокортикотропина на уровень прогестерона в периферической крови и продукцию прогестерона надпочечниками in vitro у самок серебристо-черных лисиц // Физиол. ж. СССР. 1988а. Т. 74. N 7. С. 1015-1019.

35. Осадчук Л.В, Фотопериодическая регуляция эндокринной функции яичников у серебристо-черных лисиц и ее изменение при доместикации // Сельскохоз. биол. 19886. N 3. С. 71-73.

36. Осадчук Л.В. Продукция прогестерона и эстрадиола надпочечниками и яичниками in vitro у самок серебристо-черных лисиц в различныестадии эстрального цикла // Известия СО АН СССР, Серия биол. наук. 1989. Вып. 3. С. 64-68.

37. Осадчук Л.В. Гормоны, репродуктивное поведение и фертильность у самцов серебристо-черных лисиц // Физиол. ж. СССР. 1990. Т. 76. N 4. С. 446-452.

38. Осадчук Л.В. Значение зоосоциальных контактов в контроле эндокринной функции семенников у серебристо-черных лисиц при доместикации //Изв. АН СССР. 1991. N 1. С. 88-93.

39. Осадчук Л.В. Половые стероидные гормоны в репродуктивном цикле серебристо-черных лисиц // Эндокринология размножения пушных зверей (ред. Л.В. Осадчук). Новосибирск: ИЦиГ. 1992а. Вып. 1. С. 5-36.

40. Осадчук Л.В. Возрастные особенности репродуктивной функции самцов серебристо-черных лисиц // Сельскохоз. биол. 19926. N 4. С. 2631.

41. Осадчук Л.В. Биосинтез кортизола и его регуляция адренокортикотропным гормоном в надпочечниках эмбрионов серебристо-черной лисицы // Онтогенез. 1996а. Т. 27. N 3. С. 218-221.

42. Осадчук Л.В. Роль стероидных гормонов в половом и агонистическом поведении самцов серебристо-черных лисиц // Ж. высш. нервной деятельности. 19966. Т. 46. Вьш. 1. С. 78-83.

43. Осадчук Л.В. Феногенетический анализ пренатального развития глюкокортикоидной функции надпочечников у серебристо-черных лисиц после длительной селекции на доместикационный тип поведения //Генетика. 1997а. Т. 33. N 11. С. 1534-1538.

44. Осадчук Л.В. Эффекты длительной селекции по поведению на уровень прогестерона в крови и его содержание в надпочечниках у эмбрионов серебристо-черных лисиц // Генетика. 19976. Т. 33. N 12. С. 1664-1668.

45. Осадчук Л.В. Содержание кортизола в фетальных надпочечниках у серебристо-черных лисиц Vulpes vulpes после длительной селекции надоместикационный тип поведения // Ж. эвол. биох. физиол. 1997в. Т. 33. NIC. 52-56.

46. Осадчук Л.В. Половая активность и аномальный сперматогенез у молодых самцов серебристо-черных лисиц // Российский физиол. ж. 1997г. Т. 83. N 10. С. 53-57.

47. Осадчук Л.В. Биосинтез тестостерона в гонадах у эмбрионов серебристо-черных лисиц после длительной селекции на доместикационный тип поведения // Генетика. 1998. Т. 34. N 7. С. 941946.

48. Осадчук Л. В. Влияние фотопериода на секрецию стероидных гормонов, сезонные ритмы размножения и плодовитость у самок серебристо-черных лисиц // Изв. РАН. Серия биол. 1999а. N 2. С. 191200.

49. Осадчук Л.В. Половое созревание самцов серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes): изучение сперматогенеза и уровня половых стероидных гормонов в крови // Зоол. ж. 19996. Т. 78. N 4. С. 480-484.

50. Осадчук Л.В. Оценка потенциальной плодовитости, эмбриональной смертности и жизнеспособности у серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) после длительной селекции на доместикационное поведение // Зоол. ж. 2001а. Т. 80. N 7, С. 864-870.

51. Осадчук Л.В. Половые различия в уровне тестостерона в крови и содержании в гонадах у плодов серебристо-черных лисиц // Онтогенез. 20016, Т. 32, N4, С. 277-282.

52. Осадчук A.B. Науменко E.B. Генетико-этологические механизмы дифференциального размножения у самцов лабораторных мышей // ДАН СССР. 1981. Т. 261. С. 1238-1242.

53. Осадчук Л.В., Трут Л.Н. Фотопериодический контроль эндокринной функции гонад у серебристо-черных лисиц и его изменение при доместикации // Ж. эвол. биох. физиол. 1988. Т. 24. N 2. С. 176-183.

54. Осадчук Л.В., Трут Л.Н. Эндокринная функция гонад у самок серебристо-черных лисиц при селекции на доместикационное поведение // Ж. общ. биол. 1989. Т. 50. N 2. С. 189-198.

55. Осадчук Л.В., Шуркалова Т.А. Уровень тестостерона в семенниках серебристо-черных лисиц в процессе пренатального развития // Онтогенез. 1992. Т. 23. N 4. С. 385-389.

56. Осадчук Л.В., Гультяева В.В., Филимоненко A.A., Ялканен Л. Сперматогенез и уровень тестостерона у молодых самцов серебристо-черных лисиц в период размножения // Физиол. ж. 1996. Т. 82. N 5-6. С. 102-108.

57. Осадчук Л.В., Ялканен Л., Филимоненко A.A., Гультяева В.В. Репродуктивная функция у молодых самцов серебристо-черных лисиц Vulpes vulpes после длительной селекции на доместикационное поведение // Ж. эвол. биох. физиол. 1995. N 5-6. С. 662-667.

58. Оськина И.Н., Осадчук Л.В. Изменение динамики кортикостероидного ответа на АКТГ у серебристо-черных лисиц при селекции по поведению // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1985. N 2. С. 118-122.

59. Оськина И.Н., Плюснина И.З. Гипофизарно-надпочечниковая система при отборе животных на доместикационное поведение // Современные концепции эволюционной генетики (ред. В.К. Шумный, А.Л. Маркель). Новосибирск: ИЦиГ. 2000. С. 327-333.

60. Павлова СИ. Влияние кастрации на функцию коры надпочечников и ее сезонные изменения у серебристо-черных лисиц // Изв. СО АН СССР. 1973. Вып. I.e. 151-153.

61. Попова Н.К., Науменко Е.В., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение. Новосибирск: Наука. 1978. С. 304.

62. Попова Н.К. Роль медиаторов мозга в наследственных преобразованиях поведения // Современные концепции эволюционной генетики (ред. В.К. Шумный, А.Л. Маркель). Новосибирск: ИЦиГ. 2000. С. 319-326.

63. Попова Н.К., Войтенко H.H., Трут Л.Н. Изменение в содержании серотонина и 5-оксииндолуксусной кислоты в головном мозге при селекции серебристо-черных лисиц по поведению // ДАН СССР. 1975. Т. 223. С. 1498-1500.

64. Попова Н.К., Куликов A.B., Августинович Д.Ф., Войтенко H.H., Трут Л.Н. Влияние доместикации серебристо-черных лисиц на основные ферменты метаболизма серотонина и серотониновые рецепторы // Генетика. 1997. Т. 33. N 3. С. 370-374.

65. Старков И. Д. Половой цикл серебристо-черной лисицы // Успехи зоотехнических наук 1937. Т. 3. Вып. 3. С. 385-400.

66. Трут Л.Н. Некоторые новые данные по селекции серебристо-черных лисиц (Vulpes Fulvus Desm.) по свойствам их оборонительного поведения // «Генетика поведения» (ред. В.К. Федоров). М.: Наука. 1969. С. 107-119.

67. Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука. 1978. 216 С.

68. Трут Л.Н. Роль поведения в доместикационных преобразованиях животных (на примере серебристо-черных лисиц) // Автореф. дне. . докт. биол. наук. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН СССР. 1980. С. 1-32

69. Трут Л.Н. Генетика и феногенетика доместикационного поведения // «Вопросы общей генетики» (ред. Ю.П. Алтухов). М: Наука. 1981. С. 323-331.

70. Трут Л.Н. Пути развития концепции дестабилизирующего отбора (биография эволюционных идей академика Д.К. Беляева. 1917-1985) // Ж. общ. биол. 1986. Т. 47. N 4. С. 435-444.

71. Трут Л.Н. Проблема формообразования и целостность организма в контексте дестабилизирующего отбора // Генетика. 1987. Т. 23. N 6. С. 974-987.

72. Трут Л.Н. Эволюционная концепция Д.К. Беляева десять лет спустя // Генетика. 1997. Т. 33. N 8. С. 1060-1068.

73. Трут Л.Н., Оськина И.Н. Возрастные изменения уровня кортикостероидов в крови у лисиц разного поведения // ДАН СССР. 1985. Т. 281. С. 1010-1014.

74. Трут Л.Н., Брауде Г.Л., Беляев Д.К. Поведение и воспроизводительная функция животных. V. Сезонная динамика половой активности самок серебристо-черных лисиц, селекционируемых на приручение. // Бюлл. М. о-ва исп. природы. 1970. Т. 75. N 2. С. 139-145.

75. Трут Л.Н., Науменко Е.В., Беляев Д.К. Изменение гипофизарно-надпочечниковой функции серебристо-черных лисиц при селекции по поведению // Генетика. 1972. Т. 8. N 5. С. 35-43.

76. Хансен СВ. Селекция норок на ручное и трусливое поведение и ее влияние на гипоталамо-гипофизарно-адреналовую систему //Современные концепции эволюционной генетики» (ред. В.К. Шумный, А.Л. Маркель). Новосибирск: ИЦиГ. 2000. С. 350-354.

77. Шишкина Г.Т. Половая система плодов и взрослых самцов крыс двух линий после пренатального воздействия глюкокортикоидами // Онтогенез. 1990. Т. 21. N 1. С. 76-80.

78. Шишкина Г.Т., Бородин П.М. Скорость полового созревания ручных и агрессивных серых крыс // Физиол. ж. СССР. 1986. Т. 72. N 7. С. 992995.

79. Юрисова М.Н., Иванова Л.Н. Исследование гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы у серебристо-черных лисиц с различным наследственно детерминированным поведением в канун гона // Изв. СО АН СССР. 1981. Вьш. 1. С. 130-134.

80. Aamdal J., Fougner J., Nyberg K. Artificial insemination in foxes // Symposium of Zoology Society. London. 1978. Vol. 43. P. 241-248.

81. Albert D. J., Jonik R. H., Watson N.V., Gorzalka B.B., Walsh M.L. Hormone-dependent aggression in male rats is proportional to serum testosterone concentration but sexual behavior is not. // Physiol. Behav. 1990. Vol. 48. P. 409-416.

82. Andrews R.V., Belknap R.W., Southard J. et al. Physiological, demographic and pathological changes in wild Norway rat populations over an annual cycle // Comp. Biochem. Physiol. 1972. Vol. 41A. P. 149-165.

83. Anisko J.J. Hormonal substrate of estrous odor preference in beagles // Physiol. Behav. 1977. Vol. 18. P. 13-17.

84. Arishima K., Nakama S., Morikawa Y., Hashimoto Y., Eguchi Y. Maternal-foetal interrelations of plasma concentrations at the end of gestation in the rat // J. Endocrinol. 1977. Vol. 72. P. 239-240.

85. Asher G.W., Peterson A.J., Duganzich D. Adrenal and ovarian sources of progesterone secretion in young female fallow deer. Dama dama II J. Reprod. Fértil. 1989. Vol. 85. P. 667-675.

86. Asher G.W., Fisher M.W., Fennessy P.F. Environmental constraints on reproductive performance of farmed deer // Animal Reprod. Sci. 1996. Vol. 42. P. 35-44.

87. Austad R., Limde A., Sjaastad O.V. Peripheral plasma levels of oestradiol-17 )3 and progesterone in the bitch during the oestrus cycle, in hormonal and after dexamethasone treatment // J. Reprod. Pert. 1976. Vol. 46. P. 129-136.

88. Awoniyi C.A., Sprando R.L., Santulli R. at al. Restoration of spermatogenesis by exogenously administered testosterone in rats made azoospermic by hypophysectomy or withdrawal of luteinizing hormone alone//Endocrinology. 1990. Vol. 127. P. 177-184.

89. Bakken M. The effect of an improved man-animal relationship on sex ratio in litters and on growth and behaviour in cubs among farmed silver fox {Vulpesvulpes) //Appl. Anim. Behav. Sci. 1998. Vol. 56. P. 309-317.

90. Bakken M., Braastad B. O., Harry M., Jeppesen L., Pedersen V. Production conditions, behaviour and welfare of farm foxes // Scientifiir. 1994. Vol. 18. P. 233-248.

91. Barbazanges A., Piazza P,V,, Lemoal M., Maccari, S, Maternal glucocorticoid secretion mediates long-term effects of prenatal stress // J. Neurosci, 1996. Vol. 16. P. 3943-3949.

92. Barfield M.A., Lisk R.D. Relative contributions of ovarian and adrenal progesterone to the timing of heat in the 4-day cycle rat // Endocrinology. 1974. Vol. 94. P. 571-579.

93. Barlow S.M., Knight A.F., Sullivan P.M. Delay in postnatal growth and development of offspring produced by maternal restrain stress during pregnancy in the rat // Teratology. 1978. Vol. 18. P. 211-218.

94. Barta M., Babusik P. Evaluation of spermiogenesis and fertilizing capacity of ejaculates in inactive fox males (Vulpes vulpes) using the penetration capacity test // Acta zootechnica 1993. Vol. 48. P. 57-65.

95. Bartke A., Hikim A.P.S., Russell L.D. Leidig cell structure and function in seasonal breeders // "The Leidig cell" (eds A.H. Payne, M.P. Hardy, L.D. Kussel). Cache River Press. Vienna. 1996.

96. Bartos L., Rodl P., Madlafousek J. Induction of copulatory behavior in castrated female and male arctic foxes // Horm. Behav. 1988. Vol. 22. P. 467-473.

97. Bartosik D., Szarowski D.H., Watson D.J. Influence of functioning ovarian tissue on the secretion of progesterone by the adrenal glands of female rats // Endocrinology. 1971. Vol. 88. P. 1425-1428.

98. Baum M.J. Neuroendocrinology of sexual behavior in the male // "Behavioral Endocrinology" (eds. J.B. Becker, S.M.Breedlove, D. Crews). Massachusetts Institute of Technology. USA. 1993. P. 97-130.

99. Baumans V., Dieleman S.J., Wouterse H.S., van Tol L., Dijkstra G., Wensing C.J.G. Testosterone secretion during gubemacular development and testicular descent in the dog // J. Reprod. Pert. 1985. Vol. 73. P. 21-25.

100. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication // J. Heredity. 1979. Vol. 70. P. 301-308.

101. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor of domestication // "Problems in General Genetics". Proc. XIV Intemat. Congress Genetics (eds D.K. Belyaev, Yu.P. Altukhov, M.E. Vartanian). 1980. Vol. 1. P. 64-80.

102. Belyaev D.K. Destabilizing selection // Indian J. Genet. 1985. Vol. 45. P. 432-446.

103. Berg K.A., Clausen O.P.F., Huitfeldt H.S. The spermatogenic cycle in the blue fox {Alopex lagopus): relative firequency and absolute duration of the different stages // Inter. J. Androl. 1990. Vol. 13. P. 315-326.

104. Beyer C, Green S.J., Hutchison J.B. Androgens influence sexual differentiation of embryonic mouse hypothalamic aromatase neurons in vitro //Endocrinology. 1994. Vol. 135. P. 1220-1226.

105. Bishop D. W. Germ cell studies in the male fox {Vulpes fulva) II Anat. Record. 1942. Vol. 84. N 2. P. 99-112.

106. Bonnin M., Mondain-Monval M., Dutoume B. Oestrogen and progesterone concentrations in peripheral blood in pregnant red foxes {Vulpes vulpes) II J. Reprod Pert. 1978. Vol. 54. P. 37-41.

107. Bonnin M., Mondain-Monval M., Audy M.C. GnRH-stimulated LH and FSH release by perifused anoestrous red fox pituitary cells: gonadal steroid modulation // Anim. Reprod. Sci. 1992. Vol. 27. P. 319-333.

108. Boudouresque P., Guillaume V., Grino M., Strbak V., Chautard T., Conte-Devolx B., Oliver C. Maturation of the pituitary-adrenal fimction in rat fetuses//Neuroendocrinology. 1988. Vol. 48. P. 417-422.

109. Braastad B.O. Effects of prenatal stress on behaviour of offspring of laboratory and farmed mammals // Appl. Anim. Behav. Sci. 1998. Vol. 61. P. 159-180.

110. Brain P.F. Hormones, Drugs and Aggression (ed. D.F. Horrobin). Eden Press Inc. Edinburgh. 1979. P. 173.

111. Brain P.F. the Biology of Aggression // "Biological Psychiatry". JAI Press Inc. 2000. P. 103-113.

112. Brain P.F., Haug M. Hormonal and neurochemical correlates of various forms of animal aggression // Psychoneuroendocrinol. 1992. Vol. 17. P. 537551.

113. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding // Anal. Biochem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.

114. Bradley M.P., Hinds L.A., Bird P.H. A bait-delivered immunocontraceptive vaccine for the European red fox {Vulpes vulpes) by the year 2002? // Reprod. Fértil. Dev. 1997. Vol. 9. P. 111-116.

115. Branchaud C.L., Lipowski L., Dhanani B., Goodyer C.G., Lefebvre Y. Contribution of exogenous progesterone to human adrenal Cortisol synthesis in vitro: a comparison of early gestation fetal and adult tissues // Steroids. 1986. Vol. 47. P. 269-285.

116. Brieu v., Cathiard A-M., Darbeida H., Naaman E., Saez J.M., Durand Ph. Development of the fetal pituitary-adrenal axis in the sheep // Reprod. Nutr. Develop. 1988. Vol. 28 (4B). P. 1129-1144.

117. Bronson F. H., Desjardins C. Endocrine responses to sexual arousal in male mice//Endocrinology. 1982. Vol. 111. P. 1286-1291.

118. Bronson F.H., Heideman P.D. Seasonal regulation of reproduction in mammals // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd.: New York. 1994. P. 541-583.

119. Brooks A.N., Challis J.R.G. Regulartion of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis in birth //Can. J. Physiol. Pharmacol. 1988. Vol. 66. P. 11061112.

120. Brooks A.N., Hägen D.M., Sheng C, McNeilly A.S., Sweeney T. Prenatal gonadotrophins in the sheep // Anim. Reprod. Science. 1996. Vol. 42. P. 471-481.

121. Broom D.M., Johnson K.G. "Stress and animal welfare". Chapman and Hall: London. 1993. P. 211.

122. Brown G.P., Courtney G.A., Marotta S.F. A comparative study of adrenal progesterone secretion during the estrous cycles of hamsters and rats // Steroids. 1976. Vol. 28. P. 283-294.

123. Browne C.A., Thorbum G.D. Endocrine control of fetal growth // Biol. Neonate. 1989. V. 55. P. 331-346.

124. Butte J.C., Moore J.A., Kakihana R. Brain and plasma levels of testosterone, dihidrotestosterone and estradiol in the one-day-old rat // Life sciences. 1979. Vol. 24. P. 2343-2350.

125. Byskov A.G., Hoyer P.E. Embryology of mammalian gonads and ducts // "The Physiology of reproduction" (eds. E. Knobil, J.D. Neill). N.Y.: Raven Press, Ltd. 1994. P. 487-540.

126. Cela V., Guo A., Criscuolo M., De Micheroux A.A., Petraglia P., Genazzani A.R. Chronic maternal prenatal stress and neonatal development: experimental study//Dev. Brain Dysfunct. 1995. Vol. 8. P. 127-132.

127. Challis J.R.G., Kendall J.Z., Robinson J.S., Thorbum G.D. The regulation of corticosteroids during late pregnancy and their role in parturition // Biol. Reprod. 1977. Vol. 16. P. 57-69.

128. Charlton H.M., Naftolin P., Sood M.S., Worth R.W. The effect of mating upon LH release in male and female voles of the species Microtus agrestis II J. Reprod. Pert. 1975. Vol. 42. P. 167-170.

129. Châtelain A., Dupouy J.P., Allaume P. Fetal-maternal adrenocorticotropin and corticosterone relationships in the rat: effects of maternal adrenalectomy //Endocrinology. 1980. Vol. 106. P. 1297-1303.

130. Chemineau P., Malpaux В., Delgadillo J. A., Guerin Y., Ravault J. P., Thimonier J., Pelletier J. Control of sheep and goat reproduction: use of light and melatonin // Animal Reprod. Sci. 1992. Vol. 30. P. 157-184.

131. Christiansen I.J. "Reproduction in the Dog and Cat". London, Bailliere Tindall. 1984. P. 309.

132. Clements L.H., Wee B.E.F., Weaver D.R. Retention of masculine sexual behavior following castration in male B6D2F1 mice // Physiol. Behav. 1988. Vol. 42. P. 69-76.

133. Coffigny H., Dupouy J.P. The fetal adrenals of the rat: Correlations between growth, cytology and hormonal activity with and without A C T H deficiency //Gen. Com. Endocrinol. 1978. Vol. 34. P. 312-322

134. Colbom D.R; Thompson D.L.; Roth T.L.; Capehart J.S.; White K.L. Responses of Cortisol and prolactin to sexual excitement and stress in stallions and geldings // J. Anim. Sci. 1991. Vol. 69. P. 2556-2562.

135. Coquelin A., Branson F.H. Release of luteinizing hormone in male mice during exposure to females: habituation of the response // Science. 1979. Vol. 206.N4422,R 1099-1101.

136. Coquelin A., Bronson F.H. Secretion of luteinizing hormone in male mice: factors that influence release during sexual encounters // Endocrinology 1980. Vol. 106. P. 1224-1229.

137. Concannon P.W., Hansel W., Visek W.J. The ovarian cycle of the bitch: plasma estrogen, LH and progesterone // Biol. Reprod. 1975. Vol. 13. P. 112-121.

138. Concannon P.W. Effect of hypophysectomy and of LH administration on luteal phase progesterone levels in the Beagle bitch // J. Reprod. Pert. 1980. Vol. 58. P. 407-410.

139. Concannon P.W., McCann J.P., Temple M. Biology and endocrinology of ovulation, pregnancy and parturition in the dog // J. Reprod. Pert. 1989. Vol. 39. P. 3-25.

140. Cooper C, Evans A.C.O., Cook S., Rawlings N.C. Cortisol, progesterone and P-endorphin response to stress in calves // Can. J. Anim. Sci. 1995. Vol. 95. R 197-201.

141. Cote Т.Е., Yasumura S. Effect of ACTH and histamine stress on serum corticosterone and adrenal cyclic AMP levels in immature rats // Endocrinology. 1975. Vol. 96. P. 1044-1047.

142. Csemus V. Production of sexual steroids in rats during pre- and early postnatal life //Exp. Clin. Endocrinol. 1986. Vol. 88. P. 1-5.

143. Dahlof L.-G., Hard E., Larsson K. Influence of maternal stress on offspring sexual behaviour // Anim. Behav. 1977. Vol. 25. P. 958-963.

144. D'Ercole J.A. Somatomedins/insulin-like growth factors and fetal growth // J. Devel. Physiol. 1987. Vol. 9. P. 481-495.

145. DeChiara T. M., Efstradiadis A., Robertson E.J. A growth-deficiency phenotype in heterozygous mice earring an insulin-like growth factor II gene disrupted by targeting // Nature. 1990. Vol. 345.P. 78-80.

146. De Jonge F.H., Bokkers E.A.M., Schouten W.G.P., Helmond P.A. Rearing piglets in a poor environment: Developmental aspects of social stress in pigs //Physiol. Behav. 1996. Vol. P. 389-396.

147. De Silva M., Kaltenbach C.C., Dunn T.G. Serum Cortisol and progesteroneafter administration ofadr enocorticotropin and (or) prolactin to sheep. // J.Anim. Sci. 1983. Vol. 57. P. 1525-1529.

148. Drickamer L. C. Intra-uterine position and anogenital distance in house mice: consequences under field conditions // Anim. Behav. 1996. Vol. 51. P. 925934.

149. Dunbar I. P. Olfactory preferences in dogs: the response of male and female beagles to conspecific odors // Behav. Biol. 1977. Vol. 20. P. 471-480.

150. Dunbar S.B., Schwoebel E. Fertility studies for the benefit of animals and human beings: Development of improved sterilization and contraceptive methods // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1988. Vol. 9. P. 1165-1170.

151. Durand P, Cathiard A.M, Locatalli A., Saez J.M. Modifications of the steroidogenic pathway during spontaneous and adrenocorticotropin-induced maturition of ovine fetal adrenal // Endocrinology. 1982. Vol. 110. P. 500505.

152. Durand P., Cathiard A.M., Dacheux P., Naaman E., Saez J.M. In vitro stimulation and inhibition of adrenocorticotropin release by pituitary cellsfrom ovine fetuses and lambs // Endocrinology. 1986. Vol. 118. P. 13871394.

153. Dupouy J.P., Châtelain A. In vitro effects of corticosterone, synthetic ovine corticotropin releasing factor and arginine vasopressin on the release of adrenocorticotropin by fetal rat pituitary glands // J. Endocr. 1984. Vol. 101. P. 339-344.

154. Dygalo N. N., Kalinina T.S. Tyrosine hydroxylase activities in the brains of wild Norway rats and silver foxes selected for redused aggressiveness towards humans // Aggressive Behav. 1994. Vol. 20. P. 453-460.

155. Eckery D.C., Tisdall D.J., Heath D.A., McNatty K.P. Morphology and function of the ovary during fetal and early neonatal life: a comparison between the sheep and brushtail possum (Trichosurus vulpécula) II Anim. Reprod. Sci. 1996. Vol. 42. P. 551-561.

156. El-Gehani P., Zhang Fu-Ping, Pakarinen P., Rannikko A., Huhtaniemi I. Gonadotropin-independent regulation of steroidogenesis in the fetal rat testis //Biol. Reprod. 1998. Vol. 58. P. 116-123.

157. Einarsson S., Madej A., Tsuma V. The influence of stress on early pregnancy in the pig // Anim. Reprod. Sci. 1996. Vol. 42. P. 165-172.

158. Elnif J., Sangild P.T. The role of glucocorticoids in the growth of the digestive tract in mink {Mustela vison) II Comp. Biochem. Physiol. 1996. Vol. 115A. P. 37-42.

159. Farstad W. Reproduction in the blue fox vixen (Alopex lagopus) II "Reproduction in Carnivorous fur bearing animals" (eds A.H. Tauson, M. Valtonen). Nordiska Jordbruksforskares Forening. Copenhagen. 1992. P. 119-133.

160. Farstad W. Reproduction in foxes: current research and future challenges // Anim. Reprod. Sci. 1998. Vol. 53. P. 35-42.

161. Farstad W., Mondain-Monval M., Hyttel P., Smith A.J., Markeng D. Periovulatory endocrinology and oocyte maturation in unmated mature blue fox vixens {Alopex lagopus) IIActa Vet. Scand. 1989. Vol. 30. P. 313-319.

162. Forest M.G. Role of androgens in fetal and pubertal development // Horm. Res. 1983. Vol. 18. R 69-83.

163. Forsberg M. Seasonal breeding and the significance of light // "Reproduction in Carnivorous fur bearing animals" (eds A.H. Tauson, M. Valtonen). Nordiska Jordbruksforskares Forening. Copenhagen. 1992. P. 17-38.

164. Forsberg M., Fougner J.A., Hofino P.O., Madej M,, Einarsson E. J. Photoperiodic regulation of reproduction in the male silver fox {Vulpes vulpes) II J. Reprod. Pert. 1989. Vol. 87. 115-123.

165. Forsberg M., Madej A. Effects of melatonin implants on plasma concentrations of testosterone, thyroxine and prolactin in the male silver fox {Vulpes vulpes)//J Reprod. Pert. 1990. Vol. 89. P. 351-358.

166. Forsberg M., Fougner J.A., Hofino P.O., Einarsson E.J. Effect ofmelatonin implants on reproduction in the male silver fox {Vulpes vulpes) II J. Reprod. Pert. 1990. Vol. 88. P. 383-388.

167. Foster D.L. Puberty in the sheep // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 411-451.

168. Fougner J.A. Artificial insemination in fox breeding // J. Reprod. Pert. 1989. Suppl. 39. P. 317-323.

169. Fougner J.A., Forsberg M. Effect of different sperm numbers on fertility after artificial insemination of foxes // Acta Veterinaria Scandinavica. 1987. Vol. 28. P. 403-407.

170. Fowden A.L. Endocrine regulation of fetal growth // Reprod. Fértil. Dev. 1995. Vol. 7. P. 351-363.

171. Fowden A. L., Szemere J., Hughes P., Gimour R. S., Forhead A.J. The effects of Cortisol on the growth rate of the sheep fetus during late gestation // J. Endocrinology. 1996. Vol. 151. P. 97-105.

172. Fox M. W. Evolution of social behavior in Canids // "The wild Canids. Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution" (ed. by Fox M.W.). New-York. 1975. P. 429-460.

173. Freeman M.E. The neuroendocrine control of the ovarian cycle of the rat // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 613-659.

174. Glickman J.A., Challis J.R.G. The changing response pattern of sheep fetal adrenal cells throughout the course of gestation // Endocrinology. 1980. Vol. 106. P. 1371-1376.

175. Godowicz B. Percentage of abnormal spermatozoa in different parts of the reproductive tracts of the male mice of inbred C57 and KE strains // Zwierzeta Laboratoryjne 1979. Vol. 16. N 1-2. P. 3-8.

176. Gonzales R.; Orgeur P.; Signoret J. P. Luteinizing hormone, testosterone and Cortisol responses in rams upon presentation of estrous females in the nonbreeding season//Theriogenology. 1988. Vol. 30. P. 1075-1086.

177. Goodman R.L. Neuroendocrine control of the ovine estrous cycle // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 659-709.

178. Goodwin M., Goodwin K.M., Régnier F. Sex pheromone in the dog // Science. 1979. Vol. 203. N 4380. P. 559-561.

179. Gotz F., Stahl F., Ohkawa T., Mendez-Gomez N., Domer G. The influence of matemal adrenal fiinction during gestation on hormonal and long-term behavioral parameters in the offspring of rats // Monogr. Neural. Sci. 1986. Vol. 12. P. 112-116.

180. Guillet R., Saffran M., Michaelson S.M. Pituitary-adrenal response in neonatal rats //Endocrinology. 1980. Vol. 106. P. 991-994.

181. Haavisto A M., Pettersson K., Bergendahl M., Perheentupa A., Roser J.F., Huhtaniemi L A supersensitive immunofluorometric assay for rat luteinizing hormone // Endocrinology. 1993. Vol. 132. P. 1687-1691.

182. Habert R., Picon R. Testosterone, dihydrotestosterone and estradiol-!7 B levels in maternal and fetal plasma and in fetal testes in the rat // J. Steroid. Biochem. 1984. Vol. 21. P. 193-198.

183. Hall P.F. Testicular steroid synthesis: organization and regulation // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 1335-1362.

184. Hansen S.W. Selection for behavioural traits in farm mink // Appl. Anim. Behav. Sci. 1997. Vol. 49. P. 137-148.

185. Haqq CM., Donahoe P.K. Regulation of sexual dimorphism in mammals // Physiol. Reviews. 1998. Vol. 78. N1. P. 1-33.

186. Harding C. P., Feder H. H. Relation between individual differences in sexual behavior and plasma testosterone levels in the guinea pig // Endocrinology. 1976. Vol. 98. P. 1198-1205.

187. Henry C, Kabbaj M., Simon H., Le Moa, M., Maccari S. Prenatal stress increases the hypotalamo-pituitary-adrenal axis response in young and adult rats // J. Neurondocrinol. 1994. Vol. 6. P. 341-345.

188. Henry C, Arsaut J., Amauld E., Demotes-Mainard J. Transient neonatal elevation in hypothalamic estrogen receptor mRNA in prenatally-stressed male rats //Neuroscience Letters. 1996. Vol. 216. P. 141-145.

189. Herrenkohl L.R. Prenatal stress reduces fertility and fecundity in female offspring// Science. 1979. Vol. 206. P. 1097-1099.

190. Hoffinann B., Riesenbeck A., Klein R. Reproductive endocrinology of bitches // Anim. Reprod. Sci. 1996. Vol. 42. P. 275-288.

191. Holzbauer M., Godden, U. Variations in progesterone content of the rat adrenal gland during the oestrous cycle // J. Steroid Biochem. 1974. Vol. 5. P. 109-111.

192. Huhtaniemi I. Fetal testis a very special endocrine organ // Europian J. Endocrinol. 1994. Vol. 130. P. 25-31.

193. Huhtaniemi I. Ovarian development: from foetus to adult // "Adolescent Endocrinology" (ed R. Stanhope). Bristol: BioScientifica Ltd. 1998. P. 3338.

194. Hutchison J.B., Beyer C., Hutchison R.E., Wozniak A. Sexual dimorphism in the developmental regulation of brain aromatase // J. Steroid Biochem. Molecular Biol. 1995. Vol. 53. P. 307-313.

195. Jaffe R.B., Seron-Ferre M., Parer J.T., Lowrence C.C. The primate fetal pituitary-adrenal axis in the perinatal period // Am. J. Obstet. Gynecol. 1978. Vol. 131. P. 164-170.

196. Jalkanen L. The female silver fox compared to the blue fox // "Reproduction in Carnivorous fur bearing animals" (eds A.H. Tauson, M. Valtonen). Nordiska Jordbruksforskares Forening. Copenhagen. 1992a. P. 135-138.

197. Jalkanen L. Sperm quality in silver fox, variation and relation to the breeding results // "Reproduction in Carnivorous fur bearing animals"(eds A.H. Tauson, M. Valtonen). Nordiska Jordbruksforskares Forening. Copenhagen. 1992b. P. 139-143.

198. Jalkanen L. Sperm abnormalities in silver fox (Vulpes vulpes) semen selected for artificial insemination // J. Reprod. Pert. 1993. Suppl. 47. P. 287-290.

199. Jochle W., Lamond D.R. "Control of reproductive functions in domestic animals". Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. 1980. P. 248.

200. Joffre M. Relationship between testicular blood flow: testosterone secretion and spermatogenic activity in young and adult wild red foxes {Vulpes vulpes L) II J. Reprod. Fértil. 1977. Vol. 51. P. 35-40.

201. Johnson M.H., Everitt B.J. "Essential Reproduction". Blackwell Science. 1995. P. 264.

202. Johnston R. E., Bronson F. Endocrine control of female mouse odors that elicit luteinizing hormone surges and attraction in males // Biol. Reprod. 1982. Vol. 27. R 1174-1180.

203. Kaiser S., Sachser N. The social environment during pregnancy and lactation affects the female offsprings' endocrine status and behaviour in guinea pigs //Physiol. Behav. 1998. Vol. 63. P. 361-366.

204. Kamel F., Mock E.J., Wright W.W., Frankel A.L Alterations in plasma concentrations of testosterone, L H, and prolactin associated with mating in the male rat // Horm. Behav. 1975. Vol. 6. P. 277-288.

205. Karsch P. J. A role for melatonin as a timekeeping hormone in the ewe // J. Neural. Transm. 1986. Suppl. 21. P. 109-124.

206. Kinsley C.H., Mann P.E., Bridges R.S. Diminished luteinizing hormone release in prenatally stressed male rats after exposure to sexually receptive females // Physiol. Behav. 1992. Vol. 52. P. 925-928.

207. Klemcke H.G., Lunstra D.D.,Brown H.M.,Borg K.L., Christenson R.K. Association between low birth weight and increased adrenocortical function in neonatal pigs//J. Animal Science. 1993. Vol. 71. P. 1010-1018.

208. Klemcke H.G., Christenson R.K. Porcine fetal and maternal adrenocorticotropic hormone and corticosteroid concentrations during gestation and their relation to fetal size // Biol. Reprod. 1997. Vol. 57. P. 99106.

209. Korhonen H., Alasuutari S. Dominance relations in captive groups of adult and juvenile arctic blue foxes (Alopex lagopus) IIPolar Biology. 1995. Vol. 15. P. 353-358.

210. Korhonen H., Niemela P. Evaluation of the relationship between social status and reproductive performance in farmed blue foxes // Reprod. Nutr. Develop. 1993. Vol. 33. P. 289-295.

211. Korhonen H., Niemela P., Siirila P. Temperament and reproductive performance in farmed sable // Agricultural and food science in Finland. 2001. Vol. 10. P. 91-98.

212. Kosut S.S., Wood R.I., Herbosa-Encamacion C, Foster D.L. Prenatal androgens time neuroendocrine puberty in the sheep: effects of testosterone dose//Endocrinology. 1997. Vol. 138. P. 1072-1077.

213. Krzanowska H., Wabik-Sliz B., Rafinski J. Phenotype and fertilizing capacity of spermatosoa of chimaeric mice produced from two strains that differ in sperm quality // J. Reprod. Fértil. 1991. Vol. 91. P. 667-676.

214. Labrie F. Intracrinology // Mol. Cell. Endocrinol. 1991. Vol. 78. P. C113-C118.

215. Lanszki J., Udvardy J., Lengyel K. The effect of age on sexual activity of arctic and of silver fox males // Applied Science Reports. Polish Society of Animal Production. 1996. Vol. 27. P. 223-240.

216. Levine S., Glick D., Nakane P.K. Adrenal and plasma corticosterone and vitamin A in rat adrenal glands during postnatal development // Endocrinology. 1972. Vol. 80. P. 910-914.

217. Levis D.G.; Bamett J.L.; Hemsworth P.H.; Jongman E. The effect of breeding facility and sexual stimulation on plasma Cortisol in boars // J. Anim. Sci. 1995. Vol. 73. P. 3705-3711.

218. Liggins G.C. Adrenocortical-related maturitional events in the fetus // Am. J. Obstet. Gynecol. 1976. Vol. 6. 931-941.

219. Liggins G.C, Faireclough R.J., Grieves S.A., Kendall J.Z., Knox B.S. The mechanism of parturition in the ewe // Resent Prog. Horm. Res. 1973. Vol. 29. P. 111-150.

220. Li J., Saunders J.C, Gilmour R.S., Silver M., Fowden A.L. Insulin-like growth factor-II messenger ribonucleic acid expression in fetal tissues of the sheep during late gestation: effects of Cortisol // Endocrinology. 1993. Vol. 132. P. 2083-2089.

221. Lindsay D.R. Environment and reproductive behaviour // Anim. Reprod. Sci. 1996. Vol. 42. P. 1-12.

222. Lincoln G. A. Photoperiod-pineal-hypothalamic relay in sheep // Animal Reprod. Sci. 1992. Vol. 28. P. 203-217.

223. Liptrap R.M., Raeside J.I. A relationship between plasma concentrations of testosterone and corticosteroids during sexual and aggressive behaviour in the boar // J. Endocrinol. 1978. Vol. 76. P. 75-85.

224. Lopez-Calderon A., Ariznavarreta C, Gonzalez-Quijano M.I., Tresguerres J.A.P., Calderón M.D. Stress induced changes in testis function // J. Steroid Biochem. Molec. Biol. 1991. Vol. 40. P. 473-479.

225. Macdonald D.W. Social factors affecting reproduction amongst red foxes {Vulpes vulpes L, 1758) II Biogeographica, Vol. 18: "The Red Fox. Reproduction and ecology" (ed E. Zimen). Dr. W. Junk bv Publishers. The Hague, London. 1980. P. 123-175.

226. Macrides F., Bartke A, Fernandez F., D'Angelo W. Effects of exposure to vaginal odor and receptive females on plasma testosterone in the male hamster//Neuroendocrinol. 1974. Vol. 15. P. 355-364.

227. Macrides P., Bartke A., Dalterio S. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice // Science. 1975. Vol. 189. N 4208. P. 11041106.

228. Magiakou M.A., Mastorakos G., Webster E., Chrousos G.P. The hypothalamic-pituitary-adrenal axis and the female reproductive system // Annals New-York Academy of Sciences. 1997. Vol. 816 (17). P. 42-56.

229. Malley B.W., Strott C.A. Steroid hormones: metabolism and mechanism of action // "Reproductive Endocrinology" (eds Yen S.S.C., Jaffe R.B.). Harcourt Brace Jovanovich, Inc.: Philadelphia, USA. 1991. P. 156-180.

230. Malmkvist J., Houbak B., Hansen S.W. Malting time and litter size in farm mink selected for confident or timid behaviour // Anim. Sci. 1997. Vol. 65. P. 521-527.

231. Malpaux B., Viguie C, Skinner D. C, Thiery J. C, Pelletier J., Chemineau P. Seasonal breeding in sheep: mechanism of action of melatonin // Animal Reprod. Sci. 1996. Vol. 42. P. 109-117.

232. Manchester E.L., Lye S.J., Challis J.R.G. Activation of ovine fetal adrenal function by pulsative or continuous administration of adrenocorticotropin (124). IL Effects on adrenal cell responses in vitro // Endocrinology. 1983. Vol. 113. P. 777-782.

233. Mann D.R., Barraclough C.A. Role of estrogen and progesterone in facilitating LH release in 4-day cyclic rats // Endocrinology. 1973. Vol. 93. P. 694-699.

234. Marchlewska-Koj A. Pheromones and mammalian reproduction // Oxford Rev. Reprod. Biol. 1984. Vol. 6. P. 226-302.

235. Marchlewska-Koj A. Sociogenic stress and rodent reproduction // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1997. Vol. 21. P. 699-703.

236. Mason J.L, Rainey W.E. Steroidogenesis in the human fetal adrenals: a role for cholesterol sythesized de novo II J. Clin. Endocrinol. Metab. 1987. Vol. 64.P.140-147.

237. Maurel D., Boissin J. Plasma thyroxine and testosterone levels in the red fox {Vulpes vulpes L.) during the annual cycle // Gen. Com. Endocrinol. 1981. Vol. 43. P. 402-404.

238. Maurel D., Lacroix A., Boissin J. Seasonal reproductive endocrine profiles in two wild mammals: the red fox {Vulpes vulpes L) and the European badger {Meles meles L.) considered as short-day mammals // Acta Endocrinol. 1984. Vol. 105. P. 130-138.

239. McCormick СМ., Smythe J.W., Sharma S., Meaney, M.J. Sex-specific effects of prenatal stress on hypothalamic-pituitary-adrenal responses to stress and brain glucocorticoid receptor density in adult rats // Dev. Brain Res. 1995. Vol. 84. R 55-61.

240. Mesiano S., Jaffe R.B. Role of growth factors in the developmental regulation of the human fetal adrenal cortex // Steroids. 1997. Vol. 62. P. 6272.

241. Mile wich L., George P.W., Wilson J.D. Estrogen formation by the ovary of the rabbit embryo // Endocrinology. 1977. Vol. 100. P. 187-196.

242. Milkovic K., Joffe J., Levine S. The effect of maternal and fetal corticosteroids on the development and function of the pituitary-adrenocortical system//Endokrinologie. 1976. Vol. 68. P. 60-65.

243. Moberg G.P. Biological response to stress: key to assessment of animal well-being // "Animal stress" (ed. Moberg G.P.). Waverly Press, Inc: Baltimore, Maryland, USA. 1985. P. 27-50.

244. Мое R.O., Bakken M. Effect of repeated blood sampling on plasma concentrations of Cortisol and testosterone and on leucocyte number in silver fox vixens (Vulpes vulpes) II Acta Agricultural Scand. Section A., Animal Science. 1996. Vol. 46. P. 111-116.

245. Мое R.O., Bakken M. Effects of handling and physical restraint on rectal temperature, Cortisol, glucose and leukocyte counts in the silver fox {Vulpes vulpes) IIActa Veterinaria Scand. 1997. Vol. 38. P. 29-39.

246. Moller O. M. Progesterone concentration in the peripheral plasma of the blue fox (Alopex lagopus) during pregnancy and the oestrous cycle // J. Endocrinol. 1973. Vol. 59. P. 429-438.

247. Moller O.M. Effect of ovariectomy on the plasma progesterone and gestation in the blue fox (Alopex lagopus) II J. Reprod. Pert. 1974. Vol. 37.P. 141-143.

248. Moller O.M., Aursjo J.M., Sjaastad 0. V. Oestradiol-17ß consentrations in the peripheral plasma of the blue fox {Alopex lagopus) around oestrus // Acta Vet. Scand. 1980. Vol. 21. P. 140-142.

249. Mondain-Monval M., Dutoume B., Bonnin-Laffargue M., Canivenc R.,Scholler R. Ovarian activity during the anestrous and the reproduction season in the red fox {Vulpes vulpes L.) II J. Steroid Biochem. 1977. Vol. 8. P. 761-769.

250. Mondain-Monval M., Bonnin M., Scholler R., Canivenc R. Androgens inperipheral blood of the red fox {Vulpes vulpes) during the reproductive season and the anoestrus // J. Steroid Biochem. 1979. Vol. 11. P. 1315-1322.

251. Mondain-Monval M., Bonnin M., Canivenc R., Scholler R. Heterologous radioimmunoassay of fox L H: levels during the reproductive season and the anoestrus of the red fox {Vulpes vulpes L.) II Gen. Comp. Endocrinol. 1984. Vol. 55. P. 125-132.

252. Mondain-Monval M., Moller O. M., Smith A. J., McNeilly A.S., Scholler R. Seasonal variations of plasma prolactin and LH concentrations in the female blue fox {Alopex lagopus) II J. Reprod. Pert. 1985. Vol. 74. P. 439-448.

253. Mondain-Monval M., Smith A. J., Simon P., Moller O. M., Scholler R., McNeilly A. S. Effect ofmelatonin implantation on the seasonal variation of FSH secretion in the male blue fox {Alopex lagopus) II J. Reprod. Pert. 1988. Vol. 83. P. 345-354.

254. Monder C, Miroff Y., Marandici A., Hardy M.P. 1 IB-hydroxysteroid dehydrogenase alleviates glucocorticoid-mediated inhibition of steroidogenesis in rat Leydig cells // Endocrinology. 1994. Vol.134. P. 11991204.

255. Naumenko E.V., Belyaev D.K. Neuroendocrine mechanisms in animal domestication // "Problems in General Genetics". Proc. XIV Internal Congress Genetics (eds D.K. Belyaev, Yu.P. Altukhov, M.E. Vartanian). 1980. Vol. 2. P. 12-25.

256. Nelson R.J. "An Introduction to Behavioral Endocrinology". Sinauer Associates, Inc. Massachusetts. USA. 1995. P. 602.

257. Nes N., Einarsson E.J., Lohi O. "Beautifiil fijr animals and their colour genetics". Scientifiir. Denmark. 1988. 271 P.

258. Nikula S., Kenttamies H. Temperament of foxes at private farms: heritability and assiciation with reproduction traits // NJF seminarium. Helsingfors, Finland. 1997. P. 219-226.

259. Niswender G.D., Nett T.M. Corpus luteum and its control in infraprimate species // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 781-816.

260. Odell W.D., Swerdloff R.S. Abnormalities of gonadal ftmction in men // Clin. Endocrin. 1978. Vol. 8. P. 149-154.

261. Ohkawa T., Takeshita S., Murase T., Kambegawa A., Okinaga S., Aral K. Ontogeny of the response of the hypothalamo-pituitary-adrenal axis to maternal immobilization stress in rats // Endocrinol. Japan. 1991. Vol. 38. P. 187-194.

262. Ojeda S.R., Urbanski H.F. Puberty in the rat // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 363-409.

263. Okkens A.C., Bevers M.M., Dieleman S.J., Willemse A.H. Evidence for prolactin as the main luteotrophic factor in the cyclic dog // The Veterinary Quarterly. 1990. Vol 12. N4. P. 193-201.

264. Ortavant R., Pelletier J., Ravault J. P., Thimonier J., Volland-Nail P. Photoperiod: main proximal and distal factor of the circannual cycle of reproduction in farm mammals // Oxford Rev. Reprod. Biol. 1985. Vol. 7. P. 305-345.

265. Orth J.M., Gunsalus G.M., Lamperti A.A. Evidence from Sertoli cell-depleted rats indicates that spermatid numbers in adults depends on numbers of Sertoli cells produced during perinatal development // Endocrinology. 1988. Vol. 122. P. 787-794.

266. Osadchuk L.V. Endocrine gonadal function in silver fox under domestication//Scientifiir. 1992a,.VoL 16. P. 116-121.

267. Osadchuk L.V. Some peculiarities in reproduction in silver fox males under domestication// Scientifiir. 1992b. Vol. 16. P. 285-288.

268. Osadchuk L.V. Sexual steroid hormones in the reproductive cycle of silver fox//Norw. J. Agricul. Sci. 1993. Vol. 7. P. 189-201.

269. Osadchuk L.V. Testosterone production in fetal testes of the silver fox // Theriogenology. 1994. Vol. 42. P. 279-286.

270. Osadchuk L. V. Effect of domestication on the adrenal Cortisol production in silver foxes during embryonic development // Scientifur. 1996. Vol. 20. P. 336-344.

271. Osadchuk L.V. Cortisol production in fetal adrenals of the silver fox // Theriogenology. 1997a. Vol. 47. P. 903-912.

272. Osadchuk L.V. Steroid hormones and reproductive behaviour in silver fox males // Zeitschrift Pur Saugetierkunde (International Journal of Mammalian Biology). 1997b. Suppl. II. P. 164-169.

273. Osadchuk L.V. Age-dependent features in the reproductive performance of domesticated silver fox males // Scientifur. 1999a. Vol. 23. P. 113-118.

274. Osadchuk L.V. Steroid hormone concentrations in relation to sexual activity in domesticated silver fox males // Scientifur. 1999b. Vol. 23. P. 119-124.

275. Osadchuk L.V. Testosterone, oestradiol and Cortisol responses to sexual stimulation with reference to mating activity in domesticated silver fox males // Scientifur. 1999c. Vol. 23. P. 215-220.

276. Osadchuk L.V. A comparative study of sperm, sexual hormone concentrations and sexual activity in yearling and adult males of the silver fox (Vulpes vulpes) IIAnim. Sci. 1999d. Vol. 68. P. 723-729.

277. Osadchuk L. V., Braastad B.O., Bakken M. Steroidogenesis in neonatal blue fox (Alopex lagopus) IIScientifur. 1998a. Vol. 22. P. 291-298.

278. Osadchuk L.V., Jalkanen L., Philimonenko A.A., Gultjaeva V.V. // Changes of testosterone level and sperm production and morphology in male silver foxes Vulpes vulpes throughout the breeding season // Scientifur. 1998b. Vol. 22. P. 121-126.

279. Osadchuk L. V., Braastad B.O., Huhtaniemi I. Bakken M. Alterations of the pituitary-gonadal axis in the neonatal blue fox (Alopex lagopus) exposed to prenatal handling stress // Reprod. Fértil. Develop. 2000. Vol. 12. P. 119126.

280. Osadchuk L. V., Braastad B.O., Hovland A.L., Bakken M. Morphometric and hormonal changes following consistent handling in pregnant blue fox vixens (Alopex lagopus) IIAnim. Sci. 2001a. Vol. 72. P. 407-414.

281. Osadchuk L.V., Braastad B.O., Hovland A.-L. and Bakken M. Handling during pregnancy in the blue fox {Alopex lagopus): the influence on the fetal pituitary-adrenal axis // Gen. Comp. Endocrinol. 2001b. Vol. 123. P. 100110.

282. O'Shaughnessy P.J., Baker P., Sohnius U., Haavisto A.-M., Charlton H.M., Huhtaniemi I. Fetal development of Leydig cell activity in the mouse is independent of pituitary gonadotroph function // Endocrinology. 1998. Vol. 139. P. 1141-1146.

283. Oskina LN., Tinnikov A.A. Interaction between Cortisol and cortisol-binding protein in silver foxes {Vulpes vulpes) II Comp. Biochem. Physiol. 1992. Vol. 101 A.N4.P.665-668.

284. Parker K.L,, Schedl A., Schimmer B.P. Gene interections in gonadal development//Annu. Rev. Physiol. 1999. Vol. 61. P. 417-433.

285. Pedersen V. Early experience with the farm environment and effects on later behaviour in silver Vulpes vulpes and blue foxes Alopex lagopus II Behav. Processes. 1991. Vol. 25. P. 163-169.

286. Pedersen V. Long-term effects of different handling procedures on behavioural, physiological, and production-related parameters in silver foxes //Appl. Anim. Behav. Sci. 1994. Vol. 40. P. 285-296.

287. Pedersen V. Combined behavioural and physiological measurements as a basis of the assessment of animal welfare // Acta Agricul. Scand. Section A, Animal Science. 1996. Suppl. 27. P. 69-75.

288. Pedersen V., Jeppesen L.L. Effects of early handling on later behaviour and stress responses in the silver fox {Vulpes vulpes) II Applied Animal Behaviour Science. 1990. Vol. 26. P. 383-393.

289. Peters D.A.V. Prenatal stress: effects on brain biogenic amine and plasma corticosterone levels // Pharmacol. Biochem. Behav. 1982. Vol. 17. P. 721725.

290. Picon R., Pelloux M.C., Benhaim A., Gloaguen F. Conversion of androgen to estrogen by the rat fetal and neonatal female gonad: effects of dc AMP and FSH // J. Steroid Boichem.1985. Vol. 23. N 6A. P. 995-1000.

291. Picon R., Darmoul D., Rouiller V., Duranteau L. Activity of 3P-hydroxysteroid dehydrogenase/isomerase in the fetal rat ovary // J. Steroid Boichem. 1988. Vol. 31. N 5. P. 839-843.

292. Pilbeam T. E. Elevated Cortisol levels during summer and winter fur moults in mink // Scientifur. 1979. Vol. 3. P. 6-9.

293. Piva P., Gagliano P., Motta M., Martini L. Adrenal progesterone: factors controlling its secretion // Endocrinology. 1973. Vol. 93. P. 1178-1184.

294. Plas-Roser S., Aron CI. Stress related effects in the control of sexual receptivity and in the secretion of progesterone by adrenals in cyclic female rats //Physiol. Behav. 1981. Vol. 27. P. 261-264.

295. Popova N.K., Voitenko N.N., KuUcov A.V., Avgustinovich D.F. Evidence for the involvement of central serotonin in mechanism of domestication in silver foxes // Pharmac. Biochem. Behav. 1991. Vol. 40. P. 751-756.

296. Price E. O. Behavioral aspects of animal domestication // The Quaeterly Review ofBiology. 1984. Vol. 59. P. 1-32.

297. Price E. O. Behavioral Genetics and the process of animal domestication // "Genetics and the Behavior of Domestic Animals". Academic Press. 1998. P. 31-65.

298. Rainey W.E,. Oka K, Magness R.R., Mason J.L Ovine fetal adrenal synthesis of Cortisol: regulation by adrenocorticotropin, angiotensin II and transforming growth factor-p // Endocrinology. 1991. Vol. 129. P. 17841790.

299. Ratner S.C., Boice R. Effects domestication on behaviour // "The behaviour of domestic animals" (ed E.S.E. Hafez). Bailliere Tindall: London. 1975. P. 3-19.

300. Reece W.O. "Physiology of domestic animals". Williams and Wilkins, Baltimore, USA. 1997. P. 450.

301. Rekila T., Harri M., Ahola L. Validation ofthe feeding test as an index of fear in farmed blue (Alopex lagopus) and silver foxes (Vulpes vulpes) II Physiol. Behav. 1997. Vol. 62. P. 805-810.

302. Rekila T., Harri M., Jalkanen L., Mononen, J. Relationship between hyponeophagia and adrenal cortex function in farmed foxes // Physiol. Behav. 1999. Vol. 65. P. 779-783.

303. Resko J.A., Roselli C.E. Prenatal hormone organize sex differences of the neuroendocrine reproductive system: observations on guinea pigs and nonhuman primates // Cell. Molec. Neurobiol. 1997. Vol. 17. P. 627-648.

304. Rhind S.M. Introduction to endocrine disrupting compounds // Proc. Brit. Soc. Anim. Sci. 2001. P. 228.

305. Rivier C, Rivest S. Effect of stress on the activity of the hypothalamic-pituitary-gonadal axis: peripheral and central mechanisms // Biol. Reprod. 1991. Vol. 45. P. 523-532.

306. Robinson J.S., Challis J.R.G., Pooley G., Thorbum G.D. Foetal and maternal Cortisol and progesterone and maternal oestradiol in prolonged pregnancy after foetal hypophysectomy in sheep // J. Endocrinol. 1977. Vol. 72. P. 241242.

307. Roebuck M.M., Jones C.T., Holland D., Silman K. In vitro effects of high molecular weight forms of ACTH on the sheep adrenal // Nature. 1980. Vol. 284. P. 616-618.

308. Rouiller V., Gangnerau M.N., Picon R. Production of C21 steroids in rat fetal ovaries // J. Steroid Boichem. 1988. Vol. 31. N 4A. P. 447-452.

309. Sachser N., Kaiser S. Prenatal social stress masculinizes the females' behaviour in guinea pigs // Physiol. Behav. 1996. Vol. 60. P. 589-594.

310. Sapolsky R.M., Meaney M.J. Maturation of the adrenocortical stress response: neuroendocrine control mechanisms and the stress hyporesponsive period // Brain Research Reviews. 1986. Vol. 11. P. 65-76.

311. Schanbacher B. D., Wu W., Nienaber J. A., Hahn G. L. Twenty-four-hour profiles of prolactin and testosterone in ram lambs exposed to skeleton photoperiods consisting of various light pulses // J. Reprod. Pert. 1985. Vol. 73. P. 37-43.

312. Sharpe R.M. Regulation of spermatogenesis // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 1363-1334.

313. Sheikheldin M.A., Howland B.E., Palmer W.M. Effects of heat stress on serum progesterone in cyclic ewes and on progesterone and Cortisol response to ACTH in ovariectomized ewes // J. Reprod. Fértil. 1988. Vol. 84. P. 521529.

314. Shishkina G.T., Borodin P.M., Naumenko E.V. Sexual maturation and seasonal changes in plasma levels of sex steroids and fecundity of wild Norway rats selected for reduced aggressiveness towards humans // Physiol. Behav. 1993. Vol. 53. P. 389-393.

315. Signoret J.P. Sexual pheromones in the domestic sheep: importance and limits in the regulation of reproductive physiology // J. Steroid Biochem. 1991. Vol. 39. P. 639-645.

316. Slob A.K., Ooms M.P., Vreeburg J.T.M. prenatal and early postnatal sex differences in plasma and gonadal testosterone and plasma luteinizing hormone in female and male rats // J. Endocrinol. 1980. Vol. 87. P. 81-87.

317. Smith D.M., Oura C, Zamboni L. Fertilizing ability of structurally abnormal spermatozoa//Nature. 1970. Vol. 227. N 5253. P. 79-80.

318. Smith B.L., Wills G., Naylor D. The effects of prenatal stress on rat offspring learning ability // J. Psychol. 1981. Vol. 107. P. 45-51.

319. Smith A. J., Mondain-Monval M., Moller O.M., Scholler R., Hansson V. Seasonal variations of LH, prolactin, androstenedione, testosterone and testicular FSH binding in the male blue fox (Alopex lagopus) II J. Reprod. Fértil. 1985. Vol. 74. P. 449-458.

320. Sodersten P., Hansen S., Eneroth P., Wilson C. A., Gustafsson J. A. Testosterone in the control of rat sexual behavior // J. Steroid Biochem. 1980. Vol. 12. P. 337-346.

321. Sokka T.A., Huhtaniemi I. Ontogeny of gonadotrophin receptors and gonadotrophin-stimulated cyclic AMP production in the neonatal rat ovary // J. Endocrinol. 1990. Vol. 127. P. 297-303.

322. Sokka T.A,, Hamalainen T.M., Huhtaniemi I. Ontogeny of gonadotrophin action in the rat ovary // J. Physiol. Pharmacol. 1992. Vol. 43. Suppl. 1. P. 21-31.

323. Sokka T.A., Huhtaniemi I. Functional maturation of the pituitary-gonadal axis in the neonatal female rat // Biol. Reprod. 1995. Vol. 52. P. 1404-1409.

324. Steinberger E., Weidman E.R. Abnormalities of spermatogenesis in the human testes // Semin. Reprod. Endocrinol. 1988. Vol. 6. P. 309-321.

325. Steinlechner S., Niklowitz P. Impact of photoperiod and melatonin on reproduction in small mammals // Anim. Reprod. Sci. 1992. Vol. 30. P. 128.

326. Sun Y-T, Wreford N.G.,Robertson D.M., de Kretser D.M. Quatitative cytological studies of spermatogenesis in intact and hypophysectomised rats: identification of androgen-dependent stages // Endocrinology. 1980. Vol. 107. P. 1215-1223.

327. Sundaram K., Kumar N. Metabolism testosterone in Leydig cells and peripheral tissues // "The Leydig Cell" (eds Payne A.H., Hardy M.P., Russell L .D.). Vienna, IL: Cache River Press. 1996. P. 287-305.

328. Takahashi L.K. Prenatal stress: consequences of glucocorticoids on hippocampal development and function // Int. J. Dev. Neurosci. 1998. Vol. 16 P. 199-207.

329. Takahashi L.K., Baker E.W., Kalin,N.H. Ontogeny of behavioral and hormonal responses to stress in prenatally stressed male rat pups // Physiol. Behav. 1990. Vol. 47. P. 357-364.

330. Takahashi L.K., Kalin N.H. Early developmental and temporal characteristics of stress-induced secretion of pituitary-adrenal hormones in prenatally stressed rat pups // Brain Research. 1991. Vol. 558. P. 75-78.

331. Takahashi L.K., Turner J.G., Kalin N.H. Prenatal stress alters brain catecholaminergic activity and potentiates stress-induced behavior in adult rats // Brain Research. 1992. Vol. 574. P. 131-137.

332. Takahashi L. K., Turner J.G., Kalin N. H. Prolonged stress-induced elevation in plasma corticosterone during pregnancy in the rat: implications for prenatal stress studies // Psychoneuroendocrinol. 1998. Vol. 23 P. 571-581.

333. Tapanainen J., Penttinen J., Huhtaniemi I. Effects of progesterone treatment on the development and function of neonatal rat adrenals and testes // Biol. Neonate. 1979. Vol. 36. P. 290-297.

334. Tapanainen J., Kuopio T., Pelliniemi L.J., Huhtaniemi L Rat testicular endogenous steroids and number of Leydig cells between the fetal period and sexual maturity // Biol. Reprod. 1984. Vol. 31. P. 1021 -1031.

335. Terada N., Takada T., Yamamoto R. et al. Aromatase activity in cultured ovaries from fetal and neonatal golden hamsters // Exp. Clin. Endocrinol. 1990. Vol. 94. P. 227-232.

336. Tilbrook A.J., Turner A.L, Clarke LJ. Effects of stress on reproduction in non-rodent mammals: the role of glucocorticoids and sex differences // Rev. Reprod. 2000. Vol. 5. P. 105-113.

337. Trut L. N. Circadian rhythms of photosensitivity and seasonal reproduction cycles in the silver fox {Vulpesfulvus Desm) II 3 Congr. Int. Sci. Prod. Anim. Pourrure, Versailles. France. 1984. Com. N 36.

338. Trut L.N. Domestication ofthe fox: roots and effects. Scientifur. 1995. Vol. 19. P. 11-18.

339. Trut L.N. Early canid domestication: the farm-fox experiment // Amer. Scientist. 1999. Vol. 87. P. 160-169.

340. Tsutsui T., Tsuji,J., Kawakami,E., Yamada,Y., Amano T., Yamauchi, M. Peripheral plasma androgen levels in the male dog from birth to sexual maturity//Jap. J. Vet. Sci. 1987. Vol. 49. P. 177-179.

341. Valberg N, M,, Farstad W. Plasma progesterone during the luteal phase and pregnancy in parturient and barren blue fox vixens // Acta Agricul. Scand, Section A, Animal Science, 1992. Vol. 42. P. 232-239.

342. Valtonen M., King,W. A., Gustavsson I., Makinen A. Embryonic development in the blue fox // Nordic Veterinary Medicine. 1985. Vol. 37. P. 243-248

343. Valtonen M., Jalkanen L. Species-specific features of oestrous development and blastogenesis in domestic canine species // J. Reprod. Fert. 1993. Suppl. 47. P. 133-137.

344. Vandenbergh J.G. Pheromones and mammalian reproduction // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.). Raven Press, Ltd. New York. 1994. P. 1363-1334.

345. Velazquez-Moctezuma J., Salazar E.D., Rueda M.L.C. The effect ofprenatal stress on adult sexual behavior in rats depends on the nature of the stressor // Physiol. Behav. 1993. Vol. 53. P.443-448.

346. Vom Saal F.S., Bronson F.H. Sexual characteristics of adult female mice are correlated with their blood testosterone levels during prenatal development // Science. 1980. Vol. 208. P. 597-599.

347. Walker C-D., Perrin M,, Vale W., Rivier G. Ontogeny of the stress response in the rat: role of the pituitary and the hypothalamus // Endocrinology. 1986. Vol. 118. P. 1445-1451.

348. Ward LL. Prenatal stress feminizes and demasculinizes the behavior of males // Science . 1972. Vol. 175. P. 82-84.

349. Ward LL,, Weisz J. Maternal stress alters plasma testosterone in fetal males // Science. 1980. Vol. 207. P. 328-329.

350. Ward I.L., Weisz J. Differential effects of maternal stress on circulating levels of corticosterone, progesterone, and testosterone in male and female rat fetuses and their mothers // Endocrinology. 1984. Vol. 114. P. 16351644.

351. Ward I.L., Ward O.B. Winn R.J., Bielawski D. Male and female sexual behavior potential of male rats prenatally exposed to the influence of alcohol, stress, or both factors // Behav. Neurosci. 1994.Vol. 108. P. 11881195.

352. Watson E.D., Hinrichs K. Adrenal production of sex steroid in the mare // Theriogenology. 1989. Vol. 32. P. 913-919.

353. Weinstock M. Does prenatal stress impair coping and regulation of hypothalamic-pituitary-adrenal axis? //Neurosci. Biobehav. Rev. 1997. Vol. 21. P. 1-10.

354. Weinstock M., Matlina E., Maor G.L, Rosen H., McEwen B.S. Prenatal stress selectively alters the reactivity of the hypothalamic-pituitary adrenal system in the female rat // Brain Research. 1992. Vol. 595. P. 195-200.

355. Weinstock M., Poltyrev T., Schorer-Apelbaum D., Men D., McCarty R. Effect of prenatal stress on plasma corticosterone and catecholamines in response to footshock in rats // Physiol. Behav. 1998. Vol. 64. P. 439-444.

356. Weisz J. Influence of maternal stress on the developmental pattern of the steroidogenic function in Leydig cells and steroid aromatase activity in the brain of rat fetuses // Monogr. Neural Science. 1983. Vol. 9, P. 184-193.

357. Weisz J., Ward I.L. Plasma testosterone and progesterone titers of pregnant rats, their male and female fetuses, and neonatal offspring // Endocrinology. 1980. Vol. 106. P. 306-316.

358. Weisz,J., Brown B.L., Ward I.L. Maternal stress decreases steroid aromatase activity in brains of male and female rat fetuses // Neuroendocrinol. 1982. Vol. 35. P. 374-379.

359. Weniger J.P. Steroid secretion by foetal mammal gonads and its regulation by gonadotrophins // Reprod. Nutr. Develop. 1986. Vol. 26. P. 921- 932.

360. Williams M.T., Hennessy M. B., Davis H.N. Stress during pregnancy alters rat offspring morphology and ultrasonic vacalizations // Physiol. Behav. 1998. Vol. 63. P. 337-343.300

361. Wysocki C.J., Nyby J., Whitney G., Beauchamp G.K., Katz Y. The vomeronasal organ. Prinary role in mouse chemosensory gender identification // Physiol. Behav. 1982. Vol. 29. P. 315-327.

362. Wysocki CJ., Kotz J., Bemhard R. Male vomeronasal organ mediates female-induced testosterone surges in mice // Biol. Reprod. 1983. Vol. 28. P. 917-923

363. Young L.A., Pavlovska-Teglia G., Stodulski, G., Hau, J. Effect of group housing and oral corticosterone administration on weight gain and locomotor development in neonatal rats // Animal Welfare. 1996. Vol. 5. P. 167-176.

364. Zarrow M. X., Philpott J. E., Denenberg V. H. Passage of * ,AC-4-corticosterone from the rat mother to the foetus and neonate // Nature. 1970. Vol. 226. P. 1058-1059.

365. Zbranca E., Mogos V., Postelnicu C. Hormones and sexual behavior // Rev. Roum. Morphol. Embriol. Physiol., Physiologie. 1989. Vol. 26. P. 169-181.

366. Zhelezova A.L Effect of the star gene on potential fertility and embryonic mortality in silver foxes // Scientifur. 1996. Vol. 20. P. 247-253. "