Эффекты отбора по поведению на некоторые когнитивные способности лисиц и типологические особенности их нервной деятельности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Мухамедшина Ирина Андреевна

• Мухамедшина Ирина Андреевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Мухамедшина Ирина Андреевна

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1. Концепция акад. Д.К. Беляева и основные положения теории дестабилизирующего отбора

2.1.2. Изменение поведенческих реакций лисиц в результате селекции их на элиминирование и на усиление оборонительных реакций по отношению к человеку

2.1.2.1. Критерии оценки поведения, адресованного человеку, у лисиц на разных этапах селекционного эксперимента

2.1.2.2. Исследование влияния средовых воздействий на поведение доместицируемых лисиц

2.1.3. Коррелированные последствия длительного отбора лисиц по поведению

2.1.3.1. Изменения продолжительности чувствительного периода ранней социализации и ориентировочно-исследовательской активности в результате отбора лисиц на ручное поведение

2.1.3.2. Исследование изменений внутривидового поведения у ручных и агрессивных по отношению к человеку лисиц

2.1.3.3. Изменение базовых свойств нервной системы у лисиц в результате их отбора на доместикационное поведение

2.1.3.4. Изменения основных параметров вокализации у ручных и агрессивных лисиц

2.1.3.5. Исследование способности к использованию социальных коммуникативных сигналов человека у ручных лисиц

2.1.3.6. Изменение физиологических параметров реакции на стресс

2.1.3.7. Изменение сезонных характеристик репродуктивной системы

2.2. Исследования базовых характеристик высшей нервной деятельности и их взаимосвязи с когнитивными способностями у животных и человека

2.2.1. Концепция И. П. Павлова о четырех темпераментах и свойствах нервной системы и её развитие

2.2.2. Современные исследования черт темперамента и «personality» у животных

2.2.3. Использование в современных исследованиях Павловских терминов и Павловских тестов для определения базовых свойств высшей нервной деятельности животных

2.2.4. Исследования взаимосвязей между когнитивными способностями животных и типологическими особенностями их поведения

2.2.5. Особенности поведения животных в ситуациях свободного выбора

2.3. Эффекты доместикации на основные свойства нервной системы и когнитивные способности животных

2.4. Процесс принятия решений у животных

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Место проведения работы и животные - объект исследования

3.2. Проведение тестов

3.2.1. Формирование навыка длительной фокусировки взгляда у лисиц (Тест №1)

3.2.2. Угашение навыка фокусировки взгляда (Тест №2)

3.2.3. Формирование и последующая переделка

инструментального навыка (Тест №3)

3.2.4. Оценка двигательной активности лисиц (Тест №4)

3.2.5. Измерение уровня вокализации лисиц (Тест№5)

3.2.6. Выбор между разными количествами кусочков пищи (Тест № 6)

3.2.7. Выбор между одинаковыми количествами кусочков пищи (Тест № 7)

3.2.8. Выбор между емкостью с кормом и пустой емкостью (Тест № 8)

3.2.9. Статистическая обработка данных

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Формирование навыка длительной фокусировки взгляда на

источнике пищевого подкрепления у ручных, агрессивных и неселекционируемых лисиц

4.2. Угашение навыка фокусировки взгляда на объекте пищевого подкрепления

4.3. Формирование инструментального навыка нажимать на педаль с целью получения подкрепления, и последующая переделка навыка при смене подкрепляемой педали у лисиц, различающихся по реакции на человека

4.4. Двигательная активность лисиц на фоне ожидания пищи

4.5. Уровень вокализации лисиц в присутствии экспериментатора перед их домашней клеткой

4.6. Особенности поведения лисиц в ситуации выбора между разными количествами кусочков пищи

4.7. Особенности поведения лисиц в ситуации выбора между одинаковыми количествами кусочков

пищи

4.8. Особенности поведения лисиц в ситуации выбора между емкостью с кормом и пустой емкостью

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

6. ВЫВОДЫ

7. СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эффекты отбора по поведению на некоторые когнитивные способности лисиц и типологические особенности их нервной деятельности»

Актуальность

Доместикация по праву считается одним из наиболее масштабных достижений человечества. Самая главная особенность этого процесса состоит в том, что доместицируемым видам приходится приспосабливаться к антропогенной среде, которая принципиально отличается от их естественной среды обитания. Исследованиям последствий доместикации посвящается множество работ в самых разных областях биологической науки. Однако в вопросе о том, как доместикация повлияла на когнитивные способности животных, по-видимому, еще долго не будет достигнуто единого мнения. В литературе можно найти подтверждение тому, что эти способности у домашних животных хуже, чем у диких предковых видов (Крушинский, 2009; Poletaeva et al., 1993; Boice et al., 1967, цит. по: Kruska, 1988; Lindqvist, Jensen, 2009). Однако можно найти также и экспериментальное подтверждение тому, что одомашненные виды превосходят диких предков в решении некоторых задач (Hare et al., 2002; Lewejohann et al., 2010; Plyusnina et al., 2007; Stuermer, Wetzel, 2006; Powell, Morris, 1968; Васильева, 1991б, в).

Единого определения понятия когнитивных способностей не существует (Shettleworth, 2010; Gomez-Marin, Mainen 2016; Lea, Osthaus, 2018; Carere, Locurto, 2011; Зорина, Полетаева, 2002). Мы рассматриваем когнитивные способности как механизмы, с помощью которых животное воспринимает, обрабатывает, хранит и использует информацию для взаимодействия с окружающей средой. Эти механизмы включают в себя способы восприятия информации, способность к обучению, память и принятие решений (Shettleworth, 2010). В рамках данной работы мы считаем необходимым уточнить это определение следующим образом: когнитивные способности -это способности к анализу и переработке информации, необходимые для принятия оптимальных решений в тех условиях, к которым животное вынуждено приспосабливаться на протяжении своей жизни.

Одомашненные виды животных могут содержаться в обедненных искусственных условиях (например, клеточное содержание), или в антропогенной среде, насыщенной разными объектами и событиями неприродного происхождения, на которые животному приходится реагировать. Видовые поведенческие программы, обеспечивающие адаптацию к естественным условиям, могут оказаться недостаточными для выживания в насыщенной антропогенной среде. Поэтому одним из важнейших аспектов первичной адаптации животных к этой сложной среде становится формирование новых стратегий поведения, наиболее адекватных для выживания в изменившихся условиях обитания. К. Лоренц также считал, что развитие когнитивных способностей является необходимым условием в процессе приспособления животного к изменениям окружающей среды (Лоренц, 1998).

Длительный селекционный эксперимент по одомашниванию серебристо-черных лисиц, проводимый в ИЦиГ СО РАН с конца 50-х годов прошлого столетия по инициативе академика Д.К. Беляева, позволил за короткий по эволюционным меркам срок создать популяцию лисиц, сходных по поведению с домашней собакой (ТгШ:, 1999). Эти лисицы являются признанной моделью для исследования различных эффектов доместикации. Кроме того, на экспериментальной базе ИЦиГ СО РАН разводят лисиц, прошедших длительную селекцию на усиление эмоционально-отрицательных агрессивных реакций на человека, свойственных диким животным (Трут и др., 2017), и отдельно поддерживают популяцию неселекционируемых лисиц, не подвергающихся направленному отбору по поведению.

Различные морфологические и физиологические изменения у лисиц в результате доместикации детально исследованы (ТгШ:, 1999; ТгШ: et а1., 2009). Однако на сегодняшний день существует лишь очень ограниченное количество работ, посвященных влиянию селекции по поведению,

адресованному человеку, на когнитивные способности лисиц и типологические свойства их нервной системы (Hare et al., 2005; Крушинский, 2009, Васильева, 1991б, в).

По мнению Д.К. Беляева важнейшим объектом бессознательного отбора при доместикации были именно базовые свойства нервной системы животных, позволяющие им адаптироваться к новой социальной среде, в частности «подвижность» нервной системы, связанная со способностью к быстрому переключению процессов возбуждения и торможения (Давиденков, 1947; Беляев, 1981б).

Вопрос о различиях между целенаправленным и условно-рефлекторным поведением является дискуссионным (Balleine and Dickinson, 1998; Keramati et al., 2011; Dezfouli and Balleine, 2013; Dolan and Dayan, 2013; Pezzulo et al., 2013). Нам близки те концепции, в которых эти явления рассматриваются как части единого процесса восприятия, переработки и генерации информации психикой (Friston, 2018; Parr, 2017).

Когнитивные способности, по Крушинскому, определяют адаптивное поведение уже при первой встрече с незнакомой ситуацией при необходимости решить задачу. Столкнувшись с новой задачей в процессе научения, животное принимает решения и оценивает их последствия по результату (Friston, 2016). Именно в процессе научения, когда прочные условно-рефлекторные связи ещё не сформированы, проявляются и когнитивные способности и типологические особенности нервной системы животного, что позволяет нам исследовать связь между этими признаками у лисиц в наших тестах.

Цель данной работы: оценить влияние длительного отбора лисиц на ручное и агрессивное поведение по отношению к человеку на некоторые свойства нервной системы и когнитивные способности этих животных.

В связи с этим были поставлены следующие Задачи:

1. Оценить возбудимость нервной системы у лисиц, прошедших длительный отбор на усиление агрессивности и дружелюбия к человеку, по их поведению в серии тестов.

2. Оценить подвижность нервной системы у ручных, агрессивных и неселекционируемых лисиц по их способности к научению длительной фокусировке взгляда и угашению этого навыка, а также по скорости выработки и последующей переделки инструментального навыка.

3. Оценить, повлиял ли длительный отбор лисиц по реакциям на человека на их поведение при решении новых задач: при выборе между разными количествами кусочков корма, при научении длительной фокусировке взгляда на источнике пищевого подкрепления и последующем угашении этого навыка, при выработке и последующей переделке инструментального навыка.

4. Оценить, повлиял ли отбор на ручное и агрессивное поведение на когнитивные способности лисиц.

5. Оценить, существует ли взаимосвязь между когнитивными способностями лисиц и базовыми свойствами их нервной системы (возбудимостью и подвижностью).

Научная новизна работы

Впервые у лисиц:

Разработаны и проведены тесты на способность к научению фокусировать взгляд на объекте пищевого подкрепления, на угашение навыка фокусировки взгляда, на способность к выработке и переделке навыка нажимать на педаль, серия тестов на различение количественных соотношений кусочков пищи. Впервые измерена двигательная активность на фоне ежедневной процедуры кормления у лисиц, генетически различающихся по реакции на человека.

Проведена комплексная оценка свойств нервной системы (возбудимости и подвижности) у ручных, агрессивных и неселекционируемых по поведению лисиц.

Впервые была оценена вариативность поведения лисиц (как внутри, так и между исследованными группами) при исследовании ими нового объекта и при угашении навыка фокусировки взгляда.

Впервые показана связь когнитивных способностей и свойств нервной системы у лисиц, прошедших длительный отбор по реакциям на человека.

Теоретическая и научно-практическая ценность работы

Теоретическая значимость:

В данной работе показано влияние длительного отбора на ручное и агрессивное поведение по отношению к человеку на свойства нервной системы и когнитивные способности лисиц.

Данная работа вносит вклад в перспективное направление исследований связи когнитивных способностей и свойств нервной системы животных.

Практическая ценность:

Разработаны методы тестирования свойств нервной системы и способностей лисиц к научению внутри их домашней клетки - т.е. при минимальных стрессирующих воздействиях на животных. Для этого была сконструирована съемная установка для дозированной подачи корма и педали, помещаемые внутрь домашней клетки. Специально для этой работы был изготовлен счётчик, реагирующий на колебания дна клетки и позволяющий измерять двигательную активность лисиц в их домашней клетке.

Результаты настоящей работы позволяют детализировать тесты для оценки поведения лисиц, наиболее перспективных с точки зрения дальнейшего одомашнивания.

Положения, выносимые на защиту

1. Более высокая подвижность нервной системы у ручных лисиц обуславливает их более разнообразное (вариативное) поведение по сравнению с агрессивными и неселекционируемыми лисицами. Такое поведение приводит к большей успешности ручных лисиц в решении когнитивных задач.

2. Ручные лисицы с умеренной возбудимостью нервной системы и умеренной вариативностью поведения наиболее перспективны с точки зрения дальнейшего одомашнивания, поскольку они способны легче адаптироваться к антропогенной среде.

Апробация результатов

По материалам диссертации опубликовано 3 научных статьи в рецензируемых отечественных журналах из «Перечня» ВАК, индексируемых в базах Scopus и Web of Science. Кроме того, опубликовано 3 тезисов на международных и российской конференциях. Материалы диссертации обсуждались на XXII-м Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Волгоград, 2013), на Всероссийской конференции с международным участием, посвященная 90-летию со дня основания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург-Колтуши, 2015), на Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика АН СССР Дмитрия Константиновича Беляева, Беляевские чтения (Новосибирск, 2017). Также полученные результаты были представлены и

обсуждены на отчетной сессии Института Цитологии и Генетики СО РАН (Новосибирск, 2014).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 3 научных статьи в рецензируемом отечественном журнале. Кроме того, опубликовано 3 тезисов на международных и российской конференциях.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 1 95 стр. печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 423 источника. Работа содержит 21 рисунок и 7 таблиц.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1. Концепция акад. Д.К. Беляева и основные положения теории дестабилизирующего отбора

Процесс исторической доместикации животных привлекал внимание ещё Ч. Дарвина. Он рассматривал доместикацию как модель эволюции. Однако его удивляло, что несмотря на мономорфность исходных диких форм, в процессе искусственной селекции человеком создаются самые необыкновенные формы животных и растений.

На сегодняшний день известно около пятидесяти видов домашних животных, принадлежащих к семействам хищных, непарнокопытных, парнокопытных, мозоленогих, зайцеобразных, насекомых, рыб и птиц. Совсем недавно по эволюционным меркам (около ста лет назад) началась доместикация пушных зверей: лисиц, песцов, енотовидных собак, норок, хорьков, соболей, нутрий, сурков, шиншилл. Однако самым первым домашним животным, как установили ученые, стала собака. Собаку также общепринято считать вершиной доместикации. Во-первых, в огромной степени изменилось поведение собак по сравнению с их диким предком. Во-вторых, представители некоторых пород собак отличаются и друг от друга, и от предковой формы сильнее, чем некоторые виды и даже роды. Эта важная особенность характерна для всех доместицированных видов, однако ярче всего она проявляется именно у собак.

Размах изменчивости внутри вида домашней собаки (Canis lupus familiaris), превосходит размах изменчивости даже внутри всего семейства Canidae, включающего в себя около 30 видов. Ни в одном из видов нет такого огромного количества вариаций (Postel-Vinay, 2004). Диапазон породной изменчивости у собак настолько огромен, что может создавать физический барьер для спаривания естественным путем между породами, значительно различающимися по размеру, например дог и чихуахуа. При этом

установлено, что все породы собак произошли от общего предка с волком (Canis lupus), а волки очень единообразны как внешне, так и по поведению. На общность происхождения собаки и волка указывают результаты сравнительного анализа кариотипа, поведения, морфологии, вокализации, а также результаты молекулярно-генетического сравнения (Wayne, Ostrander,1999).

История доместикации собаки, как было установлено на основе археологических находок и молекулярных данных, не превышает 15 000 лет (Clutton-Brock, 1999; Diamond, 2002; Sablin, Khlopachev, 2002; Nobis, 1979; Dayan, 1994; Davis, Valla, 1978; Tchernov, Valla, 1997; Savolainen et al., 2002; Skoglund et al., 2011). Аналоги такой изменчивости в столь короткие по меркам эволюции промежутки времени в природе не известны. Такая скорость эволюционных изменений на много порядков превышает частоту мутационных событий, поскольку скорость возникновения мутаций оценивается как 10-5 мутаций на гамету на поколение (Hartl, Clark, 1997). Это опровергает точку зрения о том, что многообразие пород собак появилось в результате накопления мутаций в структурных генах. Поэтому у многих исследователей было сомнение в том, что Дарвиновская эволюция и процесс доместикации животных протекают по единым законам. Преобразования поведения и морфологии животных в процессе одомашнивания считали артефактом человеческой культуры, а не результатом эволюции (Clutton-Brock, 1997).

Основным эволюционным процессом, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью к среде обитания, является отбор. Первая классификация видов отбора была предложена Ч. Дарвином, он выделил естественный и искусственный отбор. Позже И.И. Шмальгаузен выделил ещё движущий и стабилизирующий отбор (Шмальгаузен, 1968).

Теория движущего отбора была хорошо обоснована самим Ч. Дарвином. Этот вид отбора проявляет свое действие чрезвычайно медленно, поскольку он опирается только на генетические мутации, следовательно, он зависит от естественной скорости их возникновения. Элиминируя из популяций наименее приспособленных особей, он приводит к постепенному увеличению приспособленности видов к условиям различных экологических ниш в пределах уже освоенной ими среды обитания. Движущий отбор не порождает изменчивость внутри популяции, поскольку согласно синтетической теории эволюции отбор и изменчивость действуют независимо друг от друга.

Термин «стабилизирующий отбор» впервые был и предложен, и обоснован И.И. Шмальгаузеном. Этот вид отбора всегда действует в условиях относительно стабильной естественной среды, к которой вид уже адаптирован. Стабилизирующий отбор элиминирует мутации, приводящие к отклонениям фенотипа от нормального (оптимального для этой среды обитания), и действует в направлении стабилизации онтогенеза ради формирования фенотипа, наиболее адаптированного в данной среде. Так же как и движущий, стабилизирующий отбор не порождает новую изменчивость, наоборот, он поддерживает установившиеся пределы изменчивости, обеспечивающей оптимальное выживание вида в его естественной среде обитания.

Д.К. Беляев считал, что понятия различных видов отбора являются малоудачными, несмотря на то, что они общепризнаны в научном сообществе, поскольку любой отбор, как движущий, так и стабилизирующий, всегда способствует выживанию наиболее приспособленных (Беляев, 1981а). Сам Шмальгаузен в последнем издании своей книги «Факторы эволюции» писал, что разные формы отбора не являются обособленными процессами, и поэтому правильнее говорить о движущем и стабилизирующем эффектах отбора.

Д.К. Беляев считал, что по-видимому существуют факторы, которые приводят к преимущественному действию разных эффектов отбора, опирающихся на разные генетические механизмы. Поэтому его очень интересовал вопрос, какие эффекты отбора проявляются при доместикации животных и какими факторами они запускаются. С.С. Шварц считал, что в процессе доместикации отменяется действие стабилизирующего отбора, который очень жестко ограничивал изменчивость дикой популяции в условиях естественной среды обитания вида (Шварц, 1972). Однако эта версия не объясняет другие явления, возникающие при селекции животных на доместикационный (ручной) тип поведения.

Основные черты возникающей при доместикации изменчивости сходны у разных одомашненных видов, несмотря на то, что систематически они относятся не только к разным родам, но некоторые и к разным классам. Многие одомашненные виды характеризуются так называемым «доместикационным синдромом» (Wilkins et al., 2014; Geiger et al., 2018) -комплексом морфологических признаков, не имеющих прямого отношения к функциональному использованию животных. Наиболее явные из этих признаков называют также маркерами доместикации (таблица 1). К ним относятся появление пегостей или депигментированных пятен на кожно-меховом покрове, висячие или полувисячие уши, свернутый в кольцо или полукольцо хвост и т.д. К более глубоким изменениям характерным для доместикации относят изменения некоторых параметров скелетной системы, особенно тех, которые определяют форму лицевого черепа - его укорочение и расширение (Wayne, 1986; Clutton-Brock, 1997).

Также всем доместицированным видам присуща способность к размножению в любое время года, все они утратили строгую сезонность линьки, и у всех домашних животных сильно повысилась плодовитость по сравнению с их дикими предками.

Таблица 1 - Конвергентный характер морфологических и физиологических признаков у разных видов давно одомашененных животных (по Trut, 1999).

Признак У кого встречается

Появление мелких и крупных Все

размеров

Пегость Все

Волнистый или курчавый волос Овцы, пуделя, ослы, лошади,

свиньи, козы, мыши, морские

свинки

Закрученные хвосты Собаки, свиньи

Укороченные хвосты, меньшее Собаки, кошки, овцы

число позвонков

Висячие уши Собаки, кошки, ослы, свиньи,

лошади, овцы, козы, крупный

рогатый скот

Изменения в репродуктивных Все за исключением овец

циклах

Такой каскад параллельной изменчивости известен только для процесса доместикации животных. И значимым фактом является то, что эта изменчивость у доместицированных видов появилась в очень короткие по эволюционным меркам промежутки времени, поэтому её невозможно объяснить случайными мутациями в гомологичных генах или дрейфом генов (Беляев, Трут, 1989). Любая селекция опирается на изменчивость и наследственность, и если законы наследственности очень хорошо изучены, то законы изменчивости, по мнению Д.К. Беляева, ещё предстояло открывать. Он предположил, что сам отбор животных на доместикационное поведение каким-то образом провоцирует возникновение этой изменчивости.

Суть доместикации состоит во включении животных в человеческую жизнь, для чего становится необходимым их приспособление к особой среде -антропогенной (Криволапчук, 2008). Беляев считал, что в самые ранние периоды доместикации, главным фактором этого процесса являлся отбор животных по такому свойству их поведения, как приручаемость. Ручное поведение - это отсутствие у животных страха перед человеком, способность

успешно размножаться в неволе, а также способность животных непосредственно взаимодействовать с человеком и подчиняться ему. Эти свойства в наибольшей степени определяют способность животного адаптироваться к жизни среди людей. Селекция животных на приручаемость всегда ведется в условиях тесного контакта с человеком, т.е. фактически в стрессовых условиях. Поэтому Д.К. Беляев предположил, что именно отбор в условиях стресса вызвал такой каскад изменчивости у одомашненных видов (Беляев, 1979, 1981а). Известно, что стресс выступает, как неспецифическая реакция организма, возникающая в ситуациях, к которым у животного нет успешных вариантов адаптации (Маркель, 2000). Неспецифические реакции на уровне органов и их систем могут приводить к изменениям в сфере нейроэндокринной регуляции (Маркель, 2000). Поскольку отбор в условиях стресса затрагивает главные нейрогормональные регуляторные системы, занимающие высокое положение в иерархической структуре генома, он тем самым вызывает дестабилизацию гомеостаза и приводит к мобилизации скрытой генетической изменчивости. Такой отбор Д.К. Беляев назвал дестабилизирующим.

Теория дестабилизирующего отбора была позднее подтверждена исследованиями, в которых было показано, что частота мутирования и вероятность рекомбинаций могут увеличиваться в условиях стресса (Бородин, Беляев, 1980; Бородин, 1987; Belyaev, Borodin, 1982). Однако Беляев предполагал, что дестабилизирующий отбор опирается не столько на мутационные изменения генов, сколько на изменения их активности, приводя к активации ранее функционально неактивных молчащих генов. Поскольку вектор отбора одинаков при доместикации разных видов, он может вызывать у них одни и те же нейрохимические сдвиги, что может приводить к сходным физиологическим и морфологическим изменениям у животных разных таксономических групп (Беляев, 1981а, 1983; Беляев, Трут, 1982, 1989; Трут, 1986, 2007, 2008; Trut, 1999; Трут и др., 2004; Tut et al., 2009).

Д.К. Беляев предположил, что чем более высокоорганизован организм, тем большую роль в его эволюции играет фактор стресса, поскольку у таких организмов система нейрогормональной регуляции онтогенеза достигает большего развития. Он считал, что в естественной среде обитания вида дестабилизирующий эффект отбора может проявляться при экстремальных экологических ситуациях, которые сопровождаются сильным давлением стресса, например, при смене среды. В условиях доместикации отбор становится дестабилизирующим, потому что виды сталкиваются с большим количеством неосвоенных стрессоров, и главным из них является влияние человека.

Формально дестабилизирующий отбор обладает признаками движущего отбора, но в отличие от него ведет к дестабилизации онтогенетических систем и как следствие к резкому повышению изменчивости. Так дестабилизирующий отбор предоставляет материал в виде изменчивости для движущего и стабилизирующего отбора, которые действуют дальше. Следовательно, дестабилизирующий отбор является важным фактором эволюции, в громадной степени ускоряя её темпы.

Такой взгляд на эволюционные механизмы доместикации впервые был предложен именно Д.К. Беляевым (Беляев, 1962; Belyaev, 1969). Эта концепция стала самой главной идеей Д.К. Беляева, и внесла огромный вклад в разработку теории эволюции. В настоящие дни она получает дальнейшее развитие в разных областях биологии и считается учеными всего мира выдающимся открытием в биологии ХХ в.

2.1.2. Изменение поведенческих реакций лисиц в результате селекции их на элиминирование и на усиление оборонительных реакций по отношению к человеку

2.1.2.1. Критерии оценки поведения, адресованного человеку, у лисиц на разных этапах селекционного эксперимента

На тот момент, когда Д.К. Беляев впервые высказал идею дестабилизирующего отбора, наука ещё не располагала данными молекулярно-генетических исследований, которые могли бы подтвердить или опровергнуть гипотезу о решающей роли отбора по поведению в эволюционных преобразованиях домашних животных и о формообразующем действии такого отбора. Поэтому высказанная теория нуждалась в экспериментальном обосновании.

Д.К. Беляев считал, что главные изменения, происходившие с животными при доместикации, случились в самый начальный период этого процесса, когда только зарождались отношения между одомашниваемым видом и новым для него фактором - человеком. Поскольку Беляев придавал наибольшее эволюционное значение самой ранней стадии доместикации, он считал, что последствия исторической доместикации, длившейся тысячелетия, реально воссоздать за очень короткий по эволюционным меркам промежуток времени, если вести отбор животных по поведению с максимальной интенсивностью.

Так в конце 1950-х годов Д.К. Беляев начал многолетний эксперимент по воспроизведению процесса доместикации на лисице. В результате была создана уникальная всемирно известная линия ручных лисиц (Беляев, 1968, 1970, 1972, 1974, 1979, 1981а, 1983; Ве1уае^ 1969, 1979; Беляев, Трут, 1982, 1983; Аргутинская, 2002).

Родоначальники экспериментальной субпопуляции были отобраны и привезены в Новосибирск из меховой зверофермы Эстонии, на которой их разводили с начала ХХ века (ТгШ:, 1999). Серебристо-черная лисица (Vulpes

vulpes) была выбрана Д.К. Беляевым в качестве экспериментальной модели для одомашнивания, поскольку этот вид, во-первых, таксономически близок к собаке, но не был ранее одомашнен человеком. Во-вторых, на момент начала экспериментальной селекции эти лисицы уже прошли самые первые этапы отбора по поведению - отлов, помещение в клетку и изоляцию от других лисиц. Но при этом фермерские лисицы сохранили все свойства своих диких сородичей: моноэстричность, реакцию на фотопериод в виде сезонности размножения и линьки, единообразный, стандартный фенотип, а также - относительно дикое поведение (Беляев, 1981а, 1983; Беляев, Трут, 1982, 1989; Тг^, 1999; Трут и др., 2004; Трут, 2007; Тги ^ а1., 2009). Поэтому фермерские лисицы являлись очень удобным объектом для проверки на практике гипотезы дестабилизирующего отбора.

В 1970 г. был начат искусственный отбор лисиц в обратном направлении - на усиление агрессивного поведения по отношению к человеку. Этим отбором была создана уникальная линия лисиц с максимально высокой агрессивностью по отношению к человеку. Будущих основателей агрессивной субпопуляции (30 самок и 15 самцов) завезли на экспериментальную звероферму ИЦиГ из зверосовхозов «Пушкинский» - под Москвой, и «Лесной» - на Алтае. Также на звероферме в течение всего многолетнего эксперимента содержатся неселекционируемые по поведению лисицы в качестве контрольной группы (ТгШ:, 1999; Kukekova et а1., 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мухамедшина Ирина Андреевна, 2023 год

7. СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акулов А. Е., Петровский Д. В., Мошкин М. П. Антигенная стимуляция как фактор, модулирующий социальное поведение и хемосигналы самцов лабораторных мышей. // Журн. высш. нерв. деят. 2009. Т. 59, № 3. С. 313-321.

2. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. // М.: Наука. 1980. 196 с.

3. Аргутинская С. В. Дима // Дмитрий Константинович Беляев: Книга воспоминаний. (Сер. «Наука Сибири в лицах»). Новосибирск: Изд-во СО РАН. Филиал «Гео». 2002. 284 с.

4. Беляев Д. К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории и селекции животных // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1962. № 10. С. 111-124.

5. Беляев Д. К. Некоторые проблемы генетики // Вестн. АН СССР. 1968. № 6. С. 55-65.

6. Беляев Д. К. Биологические аспекты доместикации животных. // Генетика и селекция новых пород сельскохозяйственных животных: Матер. Всесоюз. совещ. 24-26 окт. 1968 г. Алма-Ата. Алма-Ата: Наука. 1970. С. 30-44.

7. Беляев Д. К. Генетические аспекты доместикации животных. // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. 1972. С. 3945.

8. Беляев Д. К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора. // История и теория эволюционного учения. Л.: Наука. 1974. № 2. С. 76-84.

9. Беляев Д. К. Некоторые генетико-эволюционные аспекты стресса и стрессируемости // Вестник АМН СССР. 1979. № 7. С. 9-14.

10. Беляев Д. К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука. 1981а. С. 53-66.

11. Беляев Д. К. Современная наука и проблемы исследования человека // Вопр. философии. 1981б. № 3. С. 3-16.

12. Беляев Д. К. Дестабилизирующий отбор. // Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы) (ред. Микулинский С.Р., Полянский Ю.И.) Л.: Наука. 1983. С. 266-277.

13. Беляев Д. К., Плюснина И. З., Трут Л. Н. Физиологические границы чувствительного периода первичной социализации у серебристо-черных лисиц, их изменение в процессе доместикации. // Журн. эвол. биох. физиол. 1986. Т. 22, № 6. С. 555-562.

14. Беляев Д. К., Трут Л. Н. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции. // Наука в СССР. 1982. № 5. С. 24-29, 60-64.

15. Беляев Д. К., Трут Л. Н. Реорганизация сезонного ритма размножения у серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes Desm.) в процессе отбора на способность к доместикации // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 42., № 6. С. 739-752.

16. Беляев Д. К., Трут Л. Н. Генетические взаимоотношения специфических изменений стандартной окраски серебристо-черных лисиц («подпалов» и «звездочки»), возникших в процессе доместикации. // Генетика. 1986. Т. 22. № 1. С. 119-128.

17. Беляев Д. К., Трут Л. Н. Конвергентный характер формообразования и концепция дестабилизируещего отбора. // Вавиловское наследие в современной биологии (ред. Шумный В.К.). М.: Наука. 1989. С. 155169.

18. Бородин П. М. Стресс и генетическая изменчивость. // Генетика. 1987. Т. 23, № 6. С. 1003-1010.

19. Бородин П. М., Беляев Д. К. Влияние стресса на частоту кроссинговера во 2-й хромосоме домовой мыши. // Докл. АН СССР. 1980. Т. 253, № 3. С. 727-729.

20. Вайсфельд М. А. Красная лисица. // Песец, лисица, енотовидная собака. М: Наука. 1985. 205 с.

21. Васильева Л. Л. Изменение некоторых свойств поведения серебристо-черных лисиц (Уи1рев уи1рев) вследствие их доместикации и специфических генотип-среда взаимодействий. // Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей. Новосибирск. 1991а. С. 36-56.

22. Васильева Л. Л. Анализ эффекта доместикации в изменении способности серебристо-черных лисиц (Уи1рв8 уЫрея) к обучению // Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей. Новосибирск. 1991б. С. 57-69.

23. Васильева Л. Л. Феногенетический анализ поведения серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) при ослаблении эффективности отбора на доместикацию. // Дисс. ... к.б.н. Новосибирск. ИЦиГ СО РАН. 1991в. 184 с.

24. Васильева Л. Л. Чепкасов И. Л. Методологический подход к генетико-селекционному анализу социального поведения животных. (На примере доместикационного поведения серебристо-черных лисиц). // Генетика. 1991. Т. 27, № 5. С. 885-893.

25. Введенский Н. Е. Полное собрание сочинений. Т.4: Возбуждение, торможение и наркоз. // Ст. 1901 - 1920 гг. - Л.: Изд-во Ленинград. гос. ун-та. 1953. 376 с.

26. Володин И. А., Володина Е. В., Гоголева С. С., Доронина Л. О. Индикаторы эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих и человека. // Журн. общ. биологии. 2009. Т.70, № 3. С. 210-224.

27. Гоголева С. С., Володин И. А., Володина Е. В., Харламова А. В., Трут Л. Н. Влияние экспериментальной доместикации серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) на вокальное поведение. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21, № 4. С. 402-413.

28. Головачев Г. Д. Гибридологический анализ параметров возбудимости двигательных нервов. // В кн.: Исследования по генетике. Л.: ЛГУ. 1963. Вып. 3. С. 23-27.

29. Давиденков С. Н. Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии. // Л.: Ин-т им. С.М. Кирова. 1947. 380 с.

30. Ещенко О. В., Шпинькова В. Н., Никольская К. А., Костенкова В. Н. Рефлекс осторожности, как ограничитель скорости когнитивного процесса. // Успехи соврем. биологии. 1999. Т. 119, № 3. С. 303-310.

31. Зайченко М. И, Мержанова Г. Х., Демина А. В. Исследование поведения "импульсивных" и "самоконтролирующих" животных методом "эмоционального резонанса". // Журн. высш. нерв. деят. 2010. Т. 60, № 2. С. 192-200.

32. Зорина З. А., Полетаева И. И. Элементарное мышление животных: // М.: Аспект Пресс. 2002. 320 с.

33. Зорина З. А., Смирнова А. А. Относительные количественные оценки у голубей и ворон: спонтанный выбор большего пищевого множества. // Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44, № 3. С. 618-621.

34. Зорина З. А., Смирнова А. А. Количественная оценка серой вороной множеств, состоящих из 15-25 элементов. // Журн. высш. нерв. деят. 1996. Т. 46, № 2. С. 298-301.

35. Зорина З. А., Смирнова А. А. О чем рассказали «говорящие» обезьяны: Способны ли высшие животные оперировать символами? // Изд-во «Языки славянских культур» 2006. 424 с.

36. Ильин Е. П. Дифференциальная психофизиология. // Спб.: Питер. 2001. 454 с.

37. Козлова Л. Н. Онтогенетические закономерности развития пассивно-оборонительного поведения у собак. // Физиологические основы сложных форм поведения. Отв. ред. Бару А.В., Исаакян Л.А., Щеглова А.И., М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 97-98.

38. Козловская М. М. Выявление психотропной активности на модели экспериментально вызванных сдвигов эмоционального состояния. // В кн.: Нейрофармакологическая регуляция системных процессов. Л.: Наука. 1974. С. 12-29.

39. Колесникова Л. А. Структурные и функциональные особенности эпифиза серебристо-черных лисиц и его изменения при доместикации.

// Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей (ред. Трут Л.Н, Осадчук Л.В.). Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1991. С. 70-96.

40.Костенкова В. Н., Никольская К. А. Сравнительная характеристика психоэмоциональных проявлений у беспородных крыс и крыс линии Вистар. // Журн. высш. нерв. деят. 2004. Т. 54, № 5. С. 620-631.

41. Краусский В. К. Методика оценки свойств нервных процессов у собак, принятая лабораторией физиологии и генетики типов высшей нервной деятельности. // Журн. высш. нерв. деят. 1963. Т. 13. С. 165-176.

42. Криволапчук Н. Д. Прикладная психология собаки. // Ростов-на-Дону: Феникс. 2008. 558 с.

43. Крушинский Л. В. Исследование по феногенетике признаков поведения у собак. // Биол. Журн. 1938. Т.7, № 4 С. 869-892.

44. Крушинский Л. В. Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак. // Изв. АН СССР. 1946. № 1. С. 69-81.

45. Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и патологии. // М.: Издательство МГУ. 1960. 264с.

46. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. // М: Книжный дом «Либроком». 2009. 272 с.

47.Ладыгина-Котс Н. Н. Исследование познавательных способностей шимпанзе // М.: Госиздат. 1923. Т. 7.

48. Лакин Г. Ф. Биометрия. // М.: Высш. шк. 1980. 294 с.

49. Лопатина Н. Г., Пономаренко В. В. Генетические и онтогенетические закономерности поведения. // Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л.: Наука. 1987. С. 9-59.

50. Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. // М.: Республика. 1998. 393 с.

51. Лоскутова Л. В., Дубровина Н. И., Маркель А. Л. Сравнительный анализ сохранения условной реакции пассивного избегания у крыс с разными формами наследственной артериальной гипертензии. // Российский физиологический журнал им. ИМ Сеченова. 2006. Т. 92, № 4. с. 440-448.

52.Маркель А. Л. Стресс и эволюция: концепция Д.К. Беляева и ее развитие. // Современные концепции эволюционной генетики (ред. Шумный В.К., Маркель А.Л.). Новосибирск: Изд-во ИЦиГ СО АН СССР. 2000. Т. 12, № 1/2. С. 103-114.

53. Маркель А. Л., Галактионов Ю. К., Ефимов В. М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля. // Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38, № 5. С. 855-863.

54. Мерлин В. С. Очерк теории темперамента. // Перм. кн. изд-во. 1973. 292 с.

55. Мовчан В. Н., Орлова И. Н. Выявление информативных признаков ритмически организованных звуковых сигналов лисицы (Уи1реБ уи1рев). // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1990. Т. 26, № 3. С. 398-404.

56. Мурик С. Э. Межполушарная асимметрия и типологические особенности нервной системы крыс. // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40, № 5. С. 963-967.

57. Мухамедшина И. А., Харламова А. В., Трут Л. Н. Изменяет ли отбор лисиц на доместикацию и агрессивность их способность концентрировать внимание и формировать двигательный навык? // Журн. высш. нерв. деят. 2014. Т. 64, №. 5. С. 521-530.

58. Мухамедшина И. А., Харламова А. В., Трут Л. Н. Некоторые особенности высшей нервной деятельности лисиц и влияние на них отбора по социальным реакциям на человека // Журн. высш. нерв. деят. 2019а. Т. 69, №. 1. С. 88-97.

59. Мухамедшина И. А., Харламова А. В., Трут Л. Н. Поведение доместицируемых и агрессивных лисиц в ситуации выбора между

разными количествами кусочков пищи // Журн. высш. нерв. деят. 2019б. Т. 69, №. 5. С. 590-600.

60. Небылицын В. Д. Изучение основных свойств нервной системы и их значение для психологии индивидуальных различий. // В.Д. Небылицын. Жизнь и научное творчество: монография. М.: Научно издательский центр «Ладомир». 1996. С. 68-78.

61. Никольская К. А., Сагимбаева Ш. К., Воронин Л. Г. Этапы переработки проприоцептивной информации при формировании сложного двигательного навыка у крыс. // Журн. высш. нерв. деят. 1978. Т. 28, № 1. С. 98-106.

62. Никольский А. А., Фроммольт К. Х. Звуковая активность волка. // ред. Апентьева О.В. Изд -во Моск. универ. 1989. 128 с.

63. Овсяников Н. Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. Социальное поведение белых песцов (А1орех 1а§орш): репертуар звуковых реакций. // Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 9. С.1371-1380.

64. Осадчук Л. В. Репродуктивная эндокринология пушных зверей семейства Canidae: эффекты краткосрочных и длительных антропогенных воздействий. // Автореф. докт. биол. наук. Новосибирск. 2001. 46 с.

65. Осадчук Л. В., Войтенко Н. Н. Эндокринная функция и серотонин мозга в эстральном цикле серебристо-черных лисиц при доместикации. // Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей (ред. Трут Л.Н., Осадчук Л.В.). Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1991. С. 110-123.

66. Оськина И. Н. Влияние доместикации на постнатальный онтогенез и структуру фенотипической изменчивости функции коры надпочечников у серебристо-черных лисиц. // Дисс. ... к.б.н. Новосибирск. ИЦиГ СО РАН. 1988. 188с.

67. Оськина И. Н. Анализ особенностей функционального состояния гипофизарно-надпочечниковой системы в постнатальном онтогенезе при доместикации серебристо-черных лисиц. // Эволюционно-

генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей (ред. Трут Л.Н., Осадчук Л.В.) Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1991. С. 124-141.

68. Оськина И. Н., Гербек Ю. Э., Ильина О. В., Гулевич Р. Г. Экспрессия гена глюкокортикоидных рецепторов у серых крыс при отборе на поведение. // Тез. докл. ХХ съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М.: Изд. дом «Русский Врач». 2007. С. 364.

69. Оськина И. Н., Гербек Ю. Э., Шихевич С. Г., Плюснина И. З., Гулевич Р. Г. Изменения в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе при отборе животных на доместикационное поведение. // Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12, №1/2. С. 39-48.

70. Оськина И. Н., Плюснина И. З. Гипофизарно-надпочечниковая система при отборе животных на доместикационное поведение. // Современные концепции эволюционной генетики (ред. Шумный В.К., Маркель А.Л.) Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 2000. С. 327-333.

71. Павлов И. П. Полное собрание сочинений. // Издательство Академии Наук СССР. Т. 3. Книга 1. 1951а. 392 с.

72. Павлов И. П. Полное собрание сочинений. // Издательство Академии Наук СССР. Том 3. Кн. 2. 1951б. 438 с.

73. Плескачева М. Г. Поведение и пространственное обучение птиц в радиальном лабиринте. // Журн. высш. нерв. деят. 2008. Т. 58, № 4. С. 389-407.

74. Плюснина И. З. Роль миндалины в поведении доместицированных и агрессивных лисиц. // Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36, № 6. С. 1028-1033.

75. Плюснина И. З. Материнские эффекты на продолжительность чувствительного периода первичной социализации у серебристо-черных лисиц. // Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей. Новосибирск. 1991. С. 23-35.

76.Плюснина И.З., Трут Л.Н., Селина Н. М. Суточный ритм двигательной активности у серебристо-черных лисиц (¥ы!рвя/ы1уш Ввят.), его изменение при доместикации. // Сибирский биолог. ж. 1991. № 4.с. 1115.

77. Полетаева И. И., Зорина З. А. Формирование поведения животных в норме и патологии: К 100-летию со дня рождения Л.В. Крушинского (1911-1984). // М. Языки славянской культуры. 2013. 528 с.

78. Пономаренко В. В. Исследование условно-рефлекторной деятельности, некоторых форм врожденного поведения и нейрофизиологических признаков в связи с их наследственной обусловленностью у животных разных филогенетических уровней (птицы, рыбы, насекомые). // Автореф. Дисс. ... д-ра биол. Наук. Л. 1975. 32 с.

79. Попова Н. К., Войтенко Н. Н., Трут Л. Н. Изменения в содержании серотонина и 5-оксииндолуксусной кислоты в головном мозге при селекции серебристо-черных лисиц по поведению. // Докл. АН СССР. 1975. Т. 223, № 5. С. 1496-1500.

80. Попова Н. К., Куликов А. В., Августинович Д. Ф., Войтенко Н. Н., Трут Л. Н. Влияние доместикации серебристо-черных лисиц на основные ферменты метаболизма серотонина и серотониновые рецепторы. // Генетика. 1997. Т. 33, № 3. С. 370-374.

81. Прасолова Л. А. Роль суточных ритмов фоточувствительности в динамике сезонной линьки и мехообразования у серебристо-черных лисиц, селектированных и неселектированных на доместикационное поведение // Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей (ред. Трут Л.Н., Осадчук Л.В.). Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1991. С. 97-109.

82. Приклонский С. Г. Факторы, влияющие на протяженность суточного хода лисицы. // М: Млекопитающие. Численность, ее динамика и факторы, их определяющие. 1975. № 11. С. 340-366.

83. Резникова Ж. И. Экспериментальные исследования способностей животных к количественным оценкам предметного мира. // Модернизм

в психологии. Сб. мат-лов Всеросс. конф. Новосибирск: Изд-во НГУ. 2004. С. 113-136.

84. Руденко Л. П., Дьякова С. Д. Связь типологической принадлежности собак с особенностями их поведения при вариациях между вероятностью и ценностью подкрепления. // Журн. высш. нерв. деят. 1991. Т. 41, № 3. С. 467-477.

85. Русалов В. М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. // Автореф. монографии... докт. психол. наук. 1980. 42 с.

86. Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ способностей крыс. Ч. 1. // Журн. эксп. биол. 1925. Т. 1, № 1. С. 40-58. Цит. по: Трут Л. Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука. 1978. 253 с.

87. Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ способностей крыс. Ч. 2. // Журн. эксп. биол. 1928. Сер. А. Т. 4, № 1. С. 65-76. Цит. по: Трут Л. Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука. 1978. 253 с.

88. Сафронов О. В., Гольцман М. Е., Крученкова Е. П., Овсяников Н. Г., Смирин В. М. Акустический репертуар песца. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука. 1979. С. 160-161.

89. Симонов П. В. Условные рефлексы эмоционального резонанса у крыс. // В кн.: Нейрофизиологический подход к анализу внутривидового поведения. М.: Наука. 1976. С. 6.

90. Симонов П. В. Эмоциональный мозг. // М.: Наука. 1981. 215 с.

91. Симонов П. В., Пигарева М. Л., Мац В. Н. Индивидуальные особенности поведения крыс и лимбические структуры мозга. // Журн. высш. нерв. деят. 1982. Т. 32, № 4. С. 626.

92. Теплов Б. М. Психология и психофизиология индивидуальных различий: избранные психологические труды. // Под ред. М.Г. Ярошевского. М: Московский психолого-социальный институт; Воронеж: НПО «МОДЕК». 2003. 640 с.

93. Трут Л. Н. Роль поведения в доместикационных преобразованиях животных (на примере серебристо-черных лисиц). // Дисс. . д.б.н. Новосибирск. 1980. 410 с.

94. Трут Л. Н. Генетика и феногенетика доместикационного поведения. // Вопросы общей генетики. М.: Наука. 1981. С. 323-332.

95. Трут Л. Н. Пути развития концепции дестабилизирующего отбора (биография эволюционных идей академика Д.К. Беляева. 1917-1985). // Журнал общей биологии. 1986. Т. 47, № 4. С. 435-445.

96. Трут Л. Н. Современные концепции эволюционной генетики. Проблема дестабилизирующего отбора в развитии. // Под ред. Шумный В.К., Маркель А.Л. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 2000. С. 7-21.

97.Трут Л. Н. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте. // Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11, № 2. С. 273-289.

98. Трут Л. Н. Эволюционные идеи Д.К. Беляева как концептуальный мост между биологией, социологией и медициной. // Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12, № 1/2. С. 7-18.

99. Трут Л. Н., Плюснина И. З., Оськина И. Н. Эксперимент по доместикации лисиц и дискуссионные вопросы эволюции собак. // Генетика. 2004. Т. 40, № 6. С. 794-807.

100. Трут Л. Н., Харламова А. В., Владимирова А. В., Гербек Ю. Э. Об отборе лисиц на агрессивность и его коррелированных последствиях. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017 Т. 21, № 4. С. 392-401. Б01 10.18699/УЛ7.257

101. Чилингарян Л. И., Григорьян, Г. А. Значение баланса мотиваций для выбора поведения собак в условиях неопределенности среды. // Журн. высш. нерв. деят. 2007. Т. 57, № 3. С. 303-312.

102. Чилингарян Л. И., Преображенская Л. А., Мержанова Г. Х. Индивидуально-типологические особенности прогнозирования у собак

во время выбора между вероятностью и ценностью подкрепления. // Журн. высш. нерв. деят. 2010. Т. 60, № 4. С. 438-445.

103. Шварц С. С. Доместикация и эволюция (к теории искусственного отбора). // Проблемы доместикации животных и растений. Ред. Б.С. Матвеев. М.: Наука. 1972. С. 13-17.

104. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука. 1968. 451 с.

105. Шуркалова Т. А., Осадчук Л. В. Исследование эндокринной функции гонад и надпочечников в эмбриогенезе у серебристо-черных лисиц. Эффект доместикации // Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей (ред. Трут Л.Н., Осадчук Л.В.). Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1991. С. 142-155.

106. Adriani W., Zoratto F., Romano E., Laviola G. Cognitive impulsivity in animal models: role of response time and reinforcing rate in delay intolerance with two-choice operant tasks. // Neuropharmacology. 2010. V. 58, № 4-5. P. 694-701.

107. Alagoz O., Hsu H., Schaefer A.J., Roberts M.S. Markov decision processes: a tool for sequential decision making under uncertainty. // Med. Decis. Making 2010. V. 30, № 4. P. 474-483.

108. Amici F., Aureli F., Call J. Fission-fusion dynamics, behavioral flexibility, and inhibitory control in primates. // Curr. Biol. 2008. V. 18, № 18. P. 1415-1419. doi: 10.1016/j.cub.2008.08.020

109. Anderson K. J. Impulsitivity, caffeine, and task difficulty: A within-subjects test of the Yerkes-Dodson law. // Pers. Indiv. Differ. 1994. V. 16, № 6. P. 813-829.

110. Arata S., Takeuchi Y., Inoue M., Mori Y. "Reactivity to Stimuli'' Is a Temperamental Factor Contributing to Canine Aggression. // PloS One. 2014. V. 9, № 6. e100767

111. Archer J. Tests for emotionality in rats and mice. A review. // Anim. Behav. 1973. V. 21, № 2. P. 205-235. DOI: 10.1016/s0003-3472(73)80065-x

112. Arhanta C., Bubna-Littitzb H., Bartelsc A., Futschikd A.,Troxlera J. Behaviour of smaller and larger dogs: effects of training methods, inconsistency of owner behavior and level of engagement in activities with the dog. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2010. V. 123, № 3-4. P. 131-142.

113. Balleine B.W., Dickinson A. Goal-directed instrumental action: contingency and incentive learning and their cortical substrates. // Neuropharmacology 1998. V. 37, № 4-5. P. 407-419.

114. Banerjee K., Chabris C. F., Johnson V. E., Lee J. J., Tsao F., Hauser M. D. General intelligence in another primate: individual differences across cognitive task performance in a New World monkey (Saguinus oedipus). // PLoS One. 2009. V. 4, № 6. e5883.

115. Banszegi O., Urrutia A., Szenczi P., Hudson R. More or less: spontaneous quantity discrimination in the domestic cat. // Anim. Cogn. 2016. V. 19, № 5. P. 879-888. DOI 10.1007/s10071-016-0985-2

116. Bari A., Robbins T. W. Inhibition and Impulsivity: behavioral and neural basis of response control. // Prog. Neurobiol. 2013. V. 108. P. 44-79. doi: 10.1016/j.pneurobio.2013.06.005

117. Barrera G., Alterisio A., Scandurra A., Bentosela M., D'Aniello B. Training improves inhibitory control in water rescue dogs. // Animal cognition. 2019. V. 22, № 1. P. 127-131.

118. Bell A. M., Stamps J. A. Development of behavioural differences between individuals and populations of sticklebacks, Gasterosteus aculeatus. // Animal Behaviour. 2004. V. 68, № 6. P. 1339-1348.

119. Belyaev D. K. Domestication of animals // Science. 1969. V. 5, №1. P. 47-52.

120. Belyaev D. K. Destabilizing selection as a factor in domestication // Journal of Heredity. 1979. V. 70, № 5. P. 301-308.

121. Belyaev D. K., Borodin P. M. The influence of stress on variation and its role in evolution. // Biologisches Zentralblatt. 1982. V. 100, № 6. P. 705714.

122. Belyaev D. K., Plyusnina I. Z., Trut L. N. Domestication in the silver fox (Vulpes fulvus Desm): Changes in physiological boundaries of the sensitive period of primary socialization. //Applied Animal Behaviour Science. 1985. V. 13, № 4. P. 359-370.

123. Benjamini Y., Hochberg Y. Controlling the false discovery rate: A practical and powerful approach to multiple testing. // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 1995. V. 57, №1. P. 289-300.

124. Bennett P. C., Rohlf V. I. Owner-companion dog interactions: Relationships between demographic variables, potentially problematic behaviours, training engagement and shared activities. // Applied Animal Behaviour Science. 2007. V. 102, № 1-2. P. 65-84.

125. Benson-Amram S., Holekamp K.E. Innovative problem solving by wild spotted hyenas. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012. V. 279, № 1744. P. 4087-4095. DOI 10.1098/rspb.2012.1450.

126. Bentosela M., Barrera G., Jakovcevic A., Elgier A. M., Mustaca A. E. Effect of reinforcement, reinforcer omission and extinction on a communicative response in domestic dogs (Canis familiaris). // Behavioural processes. 2008. V. 78, № 3. P. 464-469.

127. Beran M. J., Hopkins W. D. Self-control in chimpanzees relates to general intelligence. // Current Biology. 2018. V. 28, № 4. P. 574-579.

128. Boice R., Denny M. R., Evans T. A. A comparison of albino and wild rats in shuttle-box avoidance. // Psychonomic Science. 1967. V.8, № 7. P. 271-272, цнт. no: Kruska D., Mammalian domestication and its effect on brain structure and behavior. // NATO ASI Series, Intelligence and evolutionary biology. 1988. V. 17. P. 225.

129. Bond A. B., Kamil A. C., Balda R. P. Serial reversal learning and the evolution of behavioural flexibility in three species of North American corvids (Gymnorhinus cyanocephalus, Nucifraga columbiana, Aphelocoma californica). // Journal of Comparative Psychology. 2007. V. 121, № 4. P. 372-379. DOI 10.1037/0735-7036.121.4.372.

130. Boogert N. J., Monceau K., Lefebvre L. A field test of behavioural flexibility in Zenaida doves (Zenaida aurita). // Behav. Proc. 2010. V. 85, № 2. P. 135-141. (doi:10.1016/j.beproc.2010.06.020)

131. Boogert N. J., Anderson R. C., Peters S., Searcy W. A., Nowicki S. Song repertoire size in male song sparrows correlates with detour reaching, but not with other cognitive measures. // Animal Behaviour. 2011. V. 81, № 6. P. 1209-1216. DOI 10.1016/j.anbehav.2011.03.004.

132. Borrego N., Gaines M. Social carnivores outperform asocial carnivores on an innovative problem. // Animal Behaviour. 2016. V. 114 P. 21-26. DOI 10.1016/j.anbehav.2016.01.013.

133. Braggio S. M., Braggio J. T., Cochran T. C., Ellen P. Discrimination-reversal learning of normal and septal rats. // Psychological reports. 1983. V. 53, № 2. P. 647-654.

134. Bray E. E., MacLean E. L., Hare B. A. Context specificity of inhibitory control in dogs. // Animal Cognition. 2014. V. 17, № 1. P. 15-31.

135. Bray E. E., MacLean E. L., Hare B. A. Increasing arousal enhances inhibitory control in calm but not excitable dogs. // Animal cognition. 2015. V. 18, № 6. P. 1317-1329.

136. Briefer E. F. Vocal expression of emotions in mammals: mechanisms of production and evidence. // Journal of Zoology. 2012. V. 288, № 1. P. 120.

137. Broadhurst P. Emotionality and the Yerkes-Dodson law. // J. Exp. Psychol. 1957. V. 54, № 5. P. 345-352. [PubMed: 13481281]

138. Brubaker L., Dasgupta S., Bhattacharjee D., Bhadra A., Udell M. A. R. Differences in problem-solving between canid populations: do

domestication and lifetime experience affect persistence? // Animal Cognition. 2017. V. 20, № 4. P. 717-723 DOI 10.1007/s10071-017-1093-7.

139. Brucks D., Soliani M., Range F., Marshall-Pescini S. Reward type and behavioural patterns predict dogs' success in a delay of gratification paradigm. // Scientific reports. 2017a. V. 7, № 1. P. 1-10.

140. Brucks D., Marshall-Pescini S., Wallis L., Huber L., Range F. Measures of Dogs' Inhibitory Control Abilities Do

Not Correlate across Tasks. // Front. Psychol. 2017b. V. 8. P.849. doi: 10.3389/fpsyg.2017.00849.

141. Brucks D., Marshall-Pescini S., Range F. Dogs and wolves do not differ in their inhibitory control abilities in a non-social test battery. // Animal cognition. 2019. V. 22, № 1. P. 1-15.

142. Brust V., Guenther A. Domestication effects on behavioural traits and learning performance: comparing wild cavies to guinea pigs. // Animal cognition. 2015. V. 18, № 1. P. 99-109.

143. Brust V., Guenther A. Stability of the guinea pigs personality-cognition-linkage over time. // Behav. Processes. 2017. V. 134. P. 4-11. https://doi.org/10.1016Zj.beproc.2016.06.009.

144. Buckner C. A property cluster theory of cognition. // Philosophical Psychology. 2015. V. 28, № 3. P. 307-336. DOI 10.1080/09515089.2013.843274.

145. Buss A. H. Personality: Temperament, Social Behavior, and the Self. // Allyn and Bacon, Needham Hghts, MA. 1995. 408 p.

146. Buss A. H., Plomin R. A Temperament Theory of Personality Development. // New York, NY: Wiley. 1975.

147. Bykov V. D. On the manifestation of the passive defensive behavior in pups of different ages. // Proc. 2nd Conf. Age Morphology and Physiology. Moscow. 1955. P. 74-80 (in Russian).

148. Carere C., Locurto C. Interaction between animal personality and animal cognition. // Curr. Zool. 2011. V. 57, № 4. P. 491-498, https://doi.org/10.1093/czoolo/57.4.491.

149. Charnov E. L. Optimal foraging, the marginal value theorem. // Theoretical Population Biology. 1976. V. P. 129-136.

150. Chittka L., Skorupski P., Raine N. E. Speed-accuracy tradeoffs in animal decision making. // Trends in Ecology & Evolution. 2009. V. 24, № 7. P. 400-407.

151. Chow P. K. Y., Lea S. E., Leaver L. A. How practice makes perfect: the role of persistence, flexibility and learning in problem-solving efficiency. // Animal Behaviour. 2016. V. 112. P. 273-283. DOI 10.1016/j.anbehav.2015.11.014.

152. Chow P. K., Leaver L. A., Wang M., Lea S. E. Serial reversal learning in gray squirrels: Learning efficiency as a function of learning and change of tactics. // Journal of Experimental Psychology: Animal Learning and Cognition. 2015. V. 41, № 4. P. 343-353.

153. Clutton-Brock J. Origins of the dog: domestication and early history. // Domestic dog: its evolution, behavior and interactions with people. Ed. J. Serpell. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1997. P. 2-19.

154. Clutton-Brock J. A natural history of domesticated mammals. // 2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1999.

155. Cohen J. A., Fox M. W. Vocalizations in wild canids and possible effects of domestication. // Behav. Process. 1976. V. 1. P.77-92.

156. Cole L. W. The relation of strength of stimulus to rate of learning in the chick. // Journal of Animal Behavior. 1911. V. 1, № 2. P. 111-124.

157. Coppens C. M., de Boer S. F., Koolhaas J. M. Coping styles and behavioural flexibility: towards underlying mechanisms. // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010. V. 365, № 1560. P. 4021-4028.

158. Corman Ch., Meyer P., Meyer D. Open-field activity and exploration in rats with septal and amygdaloid lesions. // Brain Res. 1967. V. 5, № 4. P. 469-476.

159. Dalley J. W., Cardinal R. N., Robbins T. W. Prefrontal executive and cognitive functions in rodents: neural and neurochemical substrates.

// Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2004. V. 28, № 7. P. 771-784.

160. Dambacher F., Sack A. T., Lobbestael J., Arntz A., Brugman S., Schuhmann T. Out of control: evidence for anterior insula involvement in motor impulsivity and reactive aggression. // Social cognitive and affective neuroscience. 2014. V. 10, № 4. P. 508-516.

161. Daniels S. E., Fanelli R. E., Gilbert A., Benson-Amram S. Behavioral flexibility of a generalist carnivore. // Animal cognition. 2019. V. 22, № 3. P. 387-396.

162. Darden S. K., Dabelsteen T. Ontogeny of swift fox Vulpes velox vocalizations: production, usage and response. // Behaviour. 2006. V. 143, № 6. P. 659-681.

163. David J. T., Cervantes M. C., Trosky K. A., Salinas J. A., Delville Y. A neural network underlying individual differences in emotion and aggression in male golden hamsters. // Neuroscience. 2004. V. 126, № 3. P. 567-578. (doi: 10.1016/j.neuroscience.2004.04.031)

164. Davis S. J. M.,Valla F. R. Evidence for the domestication of the dog 12,000 years ago in the Natufian of Israel. // Nature. 1978. V. 276, № 5688. P. 608-610.

165. Dayan T. Early domesticated dogs of the Near East. // J. Archaeol. Sci. 1994. V. 21, № 5. P. 633-640.

166. De Petrillo F., Rosati A. G. Ecological rationality: Convergent decision-making in apes and capuchins. // Behavioural processes. 2019. V. 164. P. 201-213.

167. Dezfouli A., Balleine B.W. Actions, action sequences and habits: evidence that goal-directed and habitual action control are hierarchically organized. // PLoS Comput. Biol. 2013.V. 9, № 12. e1003364.

168. Dolan R.J., Dayan P. Goals and habits in the brain. // Neuron 2013. V. 80, № 2. P. 312-325.

169. Diamond J. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. // Nature. 2002. V. 418, № 6898. P. 700-707.

170. Diamond A., Gilbert J. Development as progressive inhibitory control of action: retrieval of a contiguous object. // Cogn. Dev. 1989. V. 4, № 3. P. 223-249. doi: 10.1016/0885-2014(89)90007-5

171. Dodson J. The relation of strength of stimulus to rapidity of habitformation in the kitten. // Journal of Animal Behavior. 1915. V. 5, № 4. P. 330-336.

172. Draper T. W. Canine analogs of human personality fac-tors. // J. Gen. Psychol. 1995. V. 122, № 3. P. 241-252, http://dx.doi.org/10.1080/00221309.1995.9921236.

173. Duckworth A. L., Tsukayama E., Kirby T. A. Is it really self-control Examining the predictive power of the delay of gratification task. // Personality and Social Psychology Bulletin. 2013. V. 39, № 7. P. 843-855.

174. Ellingsen K., Zanella A. J., Bjerkâs E., Indreb0 A. The relationship between empathy, perception of pain and attitudes toward pets among Norwegian dog owners. // Anthrozoos. 2010. V. 23, № 3. P. 231-243.

175. Eysenck H. J. The nature of impulsivity. // In: McCown, W. G., Johnson J. L., Shure M. B. (Eds.), The Impulsive Client: Theory, Research, andTreatment. // American Psychological Association, Washington, DC. 1993. P. 57-69, http://dx.doi.org/10.1037/10500-004.

176. Fagnani J., Barrera G., Carballo F., Bentosela M. Tolerance to delayed reward tasks in social and non-social contexts. // Behavioural

processes. 2016. V.130. P. 19-30.

177. Fatjo J., Amat M., Manteca X. Aggression and impulsivity in dogs. // The Veterinary Journal. 2005. V.169. P. 150.

178. Finkemeier M. A., Langbein J., Puppe B. Personality research in mammalian farm animals: concepts, measures and relationship to welfare. // Front. Vet. Sci. 2018. V. 5. P. 131. doi: 10.3389/fvets.2018.00131

179. Folkman S., Lazarus R. S. The relationship between coping and emotion: implications for theory and research. // Soc. Sci. Med. 1988. V. 26, № 3. P. 309-317. doi: 10.1016/0277-9536(88)90395-4

180. Fox M. Behaviour of wolves, dogs and related canids. // N.Y.: Harper & Row, Publ. 1971. 220p.

181. Fratkin J. L., Sinn D. L., Patall E. A., Gosling S. D. Personality consistency in dogs: a meta-analysis. // PloS One. 2013. V. 8, № 1. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0054907.

182. Freedman D. E., King J. A., Elliot O. Critical periods in the social development of dogs. // Science. 1961. V. 133, № 3457. P. 1016-1017.

183. Friedman N. P., Miyake A. The Relations among inhibition and interference control functions: a latent-variable analysis. // J. Exp. Psychol. Gen. 2004. V. 133, № 1. P. 101-135. doi: 10.1037/0096-3445.133.1.101

184. Friston K., FitzGerald T., Rigoli F., Schwartenbeck P., O'Doherty J., Pezzulo G. Active inference and learning. //Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2016. V. 68. P. 862-879.

185. Friston K. J. Active inference and cognitive consistency. // Psychological inquiry. 2018. V. 29, №. 2. P. 67-73.

186. Fudenberg D., Newey W., Strack P., Strzalecki T. Testing the driftdiffusion model. // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2020. V. 117, №. 52. P. 33141-33148.

187. Gacsi M., Gyoori B., Viranyi Z., Kubinyi E., Range F., Belényi B., Miklosi A. Explaining dog wolf differences in utilizing human pointing gestures: Selection for synergistic shifts in the development of some social skills. // PloS One. 2009. V. 4, № 8. e6584. [PubMed: 19714197]

188. Gajdon G. K., Fijn N., Huber L. Limited spread of innovation in a wild parrot, the kea (Nestor notabilis). // Animal cognition. 2006. V. 9, № 3. P. 173-181.

189. Gallistel C., Gelman R. Non verbal numerical cognition: from reals to integers. // Trends in Cognitive science. 2000. V.4, № 2. P. 59-65.

190. Geiger M., Sanchez-Villagra M. R., Lindholm A. K. A longitudinal study of phenotypic changes in early domestication of house mice. // R. Soc. open sci. 2018. V. 5, № 3. P. 172099. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.172099

191. Giraldeau L.A., Caraco T. Social Foraging Theory. // Princeton: Princeton University Press. 2000.

192. Giret N., Miklosi A., Kreutzer M., Bovet D. Use of experimenter-given cues by african gray parrots (Psittacus erithacus). // Animal Cognition. 2009. V.12, № 1. P. 1-10. [PubMed: 18543008]

193. Goddard M. E., Beilharz R. G. Genetics of traits which determine the suitability of dogs as guide-dogs for the blind. // Appl. Anim. Ethol. 1983. V. 9, № 3-4. P. 299-315.

194. Gogoleva S. S., Volodin I. A., Volodina E. V., Trut L. N. To bark or not to bark: Vocalization in red foxes selected for tameness or aggressiveness toward humans. // Bioacoustics. 2008. V. 18, № 2. P. 99-132.

195. Gogoleva S. S., Volodin I. A., Volodina E. V., Kharlamova A. V., Trut L. N. Kind granddaughters of angry grandmothers: The effect of domestication on vocalization in cross-bred silver foxes. // Behav. Process. 2009. V. 81, № 3. P. 369-375.

196. Gogoleva S. S., Volodin I. A., Volodina E. V., Kharlamova A. V., Trut L. N. Sign and strength of emotional arousal: Vocal correlates of positive and negative attitudes to humans in silver foxes (Vulpes vulpes). // Behaviour. 2010a. V. 147, № 13 -14. P. 1713-1736.

197. Gogoleva S. S., Volodin I. A., Volodina E. V., Kharlamova A. V., Trut L. N. Vocalization toward conspecifics in silver foxes (Vulpes vulpes) selected for tame or aggressive behavior toward humans. // Behav. Process. 2010b. V. 84, № 2. P. 547-554.

198. Gogoleva S. S., Volodina E. V., Volodin I. A., Kharlamova A. V., Trut L. N. The gradual vocal responses to human-provoked discomfort in farmed silver foxes. // Acta Ethol. 2010c. V. 13, № 2. P. 75-85.

199. Gogoleva S. S., Volodin I. A., Volodina E. V., Kharlamova A. V., Trut L. N. Explosive vocal activity for attracting human attention is related to domestication in silver fox. // Behav. Process. 2011. V. 86, № 2. P. 216221.

200. Gogoleva S. S., Volodin I. A., Volodina E. V., Kharlamova A. V., Trut L. N. Effects of selection for behavior, human approach mode and sex on vocalization in silver fox. // J. Ethol. 2013. V. 31, № 1. P. 95-100.

201. Goldsmith H., Buss A., Plomin R., Rothbart M., Thomas A., Chess S., Hinde R., McCall R., Roundtable: what is temperament? Four approaches. // Child Dev. 1987. V. 58. P. 505-529.

202. Gomez-Marin A., Mainen Z. F. Expanding perspectives on cognition in humans, animals, and machines. // Current opinion in neurobiology. 2016. V. 37. P. 85-91.

203. Goodloe L. P., Borchelt P. L. Companion dog temperament traits. // J. Appl. Anim. Welfare Sci. 1998. V. 1, № 4. P. 303-338.

204. Gosling S. D., John O. P. Personality dimensions in non-human animals: a cross-species review. // Curr. Dir. Psychol. Sci. 1999. V. 8, № 3. P. 69-75.

205. Gosling S. D., Kwan V. S., John O. P. A dog's got personality: a cross-species comparative approach to personality judgments in dogs and humans. // J. Pers. Soc. Psychol. 2003. V. 85, № 6. P. 1161-1169. http://dx.doi.org/10.1037/0022-3514.85.6.1161.

206. Graf V., Bitterman M. E. General activity as instrumental: application to avoidance training 1 // Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 1963. V. 6. №. 2. P. 301-305.

207. Griffin A. S., Guez D. Innovation and problem solving: a review of common mechanisms. // Behavioural Processes. 2014. V. 109. P. 121-134. DOI 10.1016/j.beproc.2014.08.027.

208. Groothuis T. G. G., Carere C. Avian personalities: Characterization and epigenesis. // Neurosci. Biobehav. Rev. 2005. V. 29, № 1. P. 137-150.

209. Guenther A., Brust V., Dersen M., Trillmich F. Learning and personality types are related in cavies (Cavia aperea). // J. Comp. Psychol. 2014. V. 128, № 1. P. 74-81. https://doi.org/10.1037/a0033678.

210. Guillette L. M., Hahn A. H., Hoeschele M., Przyslupski A. M., Sturdy C. B. Individual differences in learning speed, performance accuracy and exploratory behaviour in black-capped chickadees. // Anim. Cogn. 2015. V. 18, № 1. P. 165-178. https://doi.org/10.1007/s10071-014-0787-3.

211. Gulevich R. G., Oskina I. N., Shikhevich S. G., Fedorova E. V., Trut L. N. Effect of selection for behavior on pituitary-adrenal axis and proopiomelanocortin gene expression in silver foxes (Vulpes vulpes) // Physiol. Behav. 2004. V. 82, № 2-3. P. 513-518.

212. Hall N. J. Persistence and resistance to extinction in the domestic dog: Basic research and applications to canine training. // Behavioural processes. 2017. V. 141. P. 67-74.

213. Hall N. J., Wynne C. D. The canid genome: behavioral geneticists' best friend? // Genes. Brain. Behav. 2012. V. 11, № 8. P. 889-902.

214. Hamilton D. A., Brigman J. L. Behavioral flexibility in rats and mice: contributions of distinct frontocortical regions. // Genes, Brain and Behavior. 2015. V. 14, № 1. P. 4-21.

215. Hare B., Brown M., Williamson C., Tomasello M. The domestication of social cognition in dogs. // Science. 2002. V. 298, № 5598. P. 1634-1636. [PubMed: 12446914]

216. Hare B., Plyusnina I., Ignacio N., Schepina O., Stepika A., Wrangham R., Trut L. Social cognitive evolution in captive foxes is a correlated byproduct of experimental domestication. // Current Biology. 2005. V. 15, № 3. P. 226-230.

217. Hare B., Rosati A., Kaminski J., Brauer J., Call J., Tomasello M. The domestication hypothesis for dogs' skills with human communication: A response to Udell et al. (2008) and Wynne et al. (2008). // Animal Behaviour. 2010. V. 79, № 2. P. e1-e6.

218. Hart B. L. Analyzing breed and gender differences in behaviour. // In: Serpell J. (Ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press, Cambridge, England. 1995. P. 65-78.

219. Hart B. L., Miller M. F. Behavioral profiles of dog breeds. // Journal of the American Veterinary Medical Association. 1985. V. 186, № 11. P. 1175-1180.

220. Hart B. L., Murray S. R. J., Hahs M., Cruz B., Miller M. F. Breed-specific behavioral profiles of dogs: model for a quantitative analysis. // In: Katcher, A.H., Beck, A.M. (Eds.), New Perspectives on our Lives with Companion Animals. University of Pennsylvania Press, Philadelphia, Pennsylvania. 1983. P. 47-56.

221. Hartl D. L., Clark A. G. Principles of population genetics. // 3rd ed. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 1997. V. 116. 569 p.

222. Hassett T. C., Hampton R. R. Change in the relative contributions of habit and working memory facilitates serial reversal learning expertise in rhesus monkeys. // Animal cognition. 2017. V. 20, № 3. P. 485-497.

223. Hauser M. D., Carey S., Hauser L. B. Spontaneous number representation in semi-free-ranging rhesus monkeys. // Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 2000. V. 267, № 1445. P. 829-833.

224. Hauser M. D., Santos L. R., Spaepen G. M., Pearson H. E. Problem solving, inhibition and domain-specific experience: experiments on cottontop tamarins, saguinus oedipus. // Anim. Behav. 2002. V. 64, № 3. P. 387-396. doi: 10.1006/anbe.2002.3066

225. Hebb D. O. Drives and the CNS (conceptual nervous system). // Psychol. Rev. 1955. V. 62, № 4. P. 243-254.

226. Hedinger H. The physiology and behavior of animals in Zoos and Circouses. // N.Y.: Dover. 1964. 166 p.

227. Hejjas K., Vas J., Kubinyi E., Sasvari-Szekely M., Miklosi A., Ronai Z. Novel repeat polymorphisms of the dopaminergic neurotransmitter genes

among dogs and wolves. // Mammalian Genome. 2007. V. 18, № 12. P. 871879.

228. Hemmer H. A simple and very promising way to new mammal domestication // Folia zool. 1979. V. 28, № 2. P. 115-118.

229. Hennessy M. B., Voith V. L., Mazzei S. J., Buttram J., Miller D. D., Linden F. Behavior and cortisol levels of dogs in a public animal shelter, and an exploration of the ability of these measures to predict problem behavior after adoption. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2001. V. 73, № 3. P. 217-233.

230. Herman L. M., Abichandani S. L., Elhajj A. N., Herman E. Y. K., Sanchez J. L., Pack A. A. Dolphins (Tursiops truncatus) comprehend the referential character of the human pointing gesture. // J. Comp. Psychol. 1999. V. 113, № 4. P. 347-364

231. Hernadi A., Kis A., Turcsan B., Topal J. Man's underground best friend: Domestic ferrets, unlike the wild forms, show evidence of dog-like social-cognitive skills. // PloS One. 2012. V. 7, № 8. e43267. [PubMed: 22905244]

232. Hillemann F., Bugnyar T., Kotrschal K., Wascher C. A. Waiting for better, not for more: corvids respond to quality in two delay maintenance tasks. // Animal behavior. 2014. V. 90. P. 1-10.

233. Hsu Y., Serpell J. A. Development and validation of a questionnaire for measuring behavior and temperament traits in pet dogs. // Journal of the American Veterinary Medical Association. 2003. V. 223, № 9. P. 12931300.

234. Huebner F., Fichtel C. Innovation and behavioral flexibility in wild redfronted lemurs (Eulemur rufifrons). // Animal Cognition. 2015. V. 18, № 3. P. 777-787. DOI 10.1007/s10071-015-0844-6.

235. Humphrey E. S. Mental tests for shepherd dogs: an attempted classification and evaluation of the various traits that go to make up ''temperament'' in the German Shepherd Dog. // J. Hered. 1934. V. 25, № 3. P. 128-136.

236. Izquierdo A., Jentsch J. D. Reversal learning as a measure of impulsive and compulsive behavior in addictions. // Psychopharmacology. 2012. V. 219, № 2. P. 607-620. doi: 10.1007/s00213-011-2579-7

237. Jakovcevic A., Elgier A., Mustaca A., Bentosela M. Breed differences in dogs' (Canis familiaris) gaze to the human face. // Behav. Proc. 2010. V. 84, № 2. P. 602-607.

238. Jakovcevic A., Mustaca A., Bentosela M. Do more sociable dogs gaze longer to the human face than less sociable ones? // Behavioural processes. 2012. V. 90, № 2. P. 217-222.

239. Jo Y., Lee I. Perirhinal cortex is necessary for acquiring, but not for retrieving object-place paired association. // Learn. Mem. 2010. V. 17, № 2. P. 97-103.

240. Jones A., Gosling S. Temperament and personality in dogs (Canis familiaris): A review and evaluation of past research. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2005. V. 95, № 1-2. P. 1-53.

241. Jones C. B. Behavioral flexibility in primates: causes and consequences. // Springer, New York. 2005. 184 p.

242. Kagan J., Snidman N. The Long Shadow of Temperament. // Belknap Press; USA. 2004. 292 p.

243. Kaleta T., Levandovska A. The escape distance in farm silver foxes with regard to cronism problem. // Scientifur. 1987. V. 11, № 3.

244. Kaminski J., Riedel J., Call J., Tomasello M. Domestic goats (Capra hircus) follow gaze direction and use some social cues in an object choice task. // Anim. Behav. 2005. V. 69, № 1. P. 11-18.

245. Keagy J., Savard J. F., Borgia G. Complex relationship between multiple measures of cognitive ability and male mating success in satin bowerbirds, Ptilonorhynchus violaceus. // Anim. Behav. 2011. V. 81, № 5. P. 1063-1070. (doi:10.1016/j.anbehav.2011.02.018)

246. Keramati M., Dezfouli A., Piray P. Speed/accuracy trade-off between the habitual and the goal-directed processes. // PLoS Comput. Biol. 2011. V.7, № 5. e1002055.

247. King J. A. Behavioral modification of the gene pool // J. Hirsh (Editor) // Behavior-genetic analysis. New York. 1967. P. 22-43.

248. Kobelt A. J., Hemsworth P. H., Barnett J. L., Coleman G. J. A survey of dog ownership in suburban Australia - conditions and behaviour problems. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2003. V. 82, № 2. P. 137-148.

249. Koolhaas J. M., Korte S. M., De Boer S. F., Van Der Vegt B. J., Van Reenen C. G., Hopster H., De Jong I. C., Ruis M. A., Blokhuis H. J. Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology. // Neurosci. Biobehav. Rev. 1999. V. 23, № 7. P. 925-935. doi:

10.1016/s0149-7634(99)00026-3

250. Kruska D. Mammalian domestication and its effect on brain structure and behavior. // NATO ASI Series, Intelligence and evolutionary biology. 1988. V. 17. P 225.

251. Kubinyi E., Sasvari-Szekely M., Miklosi A. "Genetics and the Social Behavior of the Dog" Revisited: Searching for Genes Relating to Personality in Dogs. // In From genes to animal behavior. Springer, Tokyo. 2011. P. 255-274.

252. Kubinyi E., Turcsan B., Miklosi A. Dog and owner demographic characteristics and dog personality trait associations. // Behavioural Processes. 2009. V. 81, № 3. P. 392-401.

253. Kubinyi E., Vas J., Hejjas K., Ronai Z., Bruder I., Turcsan B., Sasvari-Szekely M., Miklosi A. Polymorphism in the Tyrosine Hydroxylase (TH) Gene Is Associated with Activity-Impulsivity in German Shepherd Dogs. // PloS One. 2012. V. 7, № 1. e30271

254. Kukekova A. V., Trut L. N. Analysis of fox interspecific and intraspecific behavior in selectively bred strains of silver foxes (Vulpes

vulpes). // 15 th European Conference in Personality. Brno, Czech Republic, July 20-24, 2010.

255. Kukekova A. V., Trut L. N., Chase K., Shepeleva D. V., Vladimirova A. V., Kharlamova A. V., Oskina I. N., Stepika A., Klebanov S., Erb H. N., Acland G. M. Measurement of segregating behaviors in experimental silver fox pedigrees. // Behav. Genet. 2008. V. 38, № 2. P. 185-194.

256. Kumar R. S., Narayanan S. N., Kumar N., Nayak S. Exposure to Enriched Environment Restores Altered Passive Avoidance Learning and Ameliorates Hippocampal Injury in Male Albino Wistar Rats Subjected to Chronic Restraint Stress. // Int. J. Appl. Basic. Med. Res. 2018. V. 8, № 4. P. 231-236.

257. Kumar R. S., Narayanan S. N., Nayak S. Ascorbic acid protects against restraint stress-induced memory deficits in wistar rats. // Clinics (Sao Paulo). 2009. V. 64, № 12. P. 1211-1217.

258. Lampe M., Brauer J., Kaminski J., Viranyi, Z. The effects of domestication and ontogeny on cognition in dogs and wolves. // Scientific reports. 2017. V. 7, № 1. P. 1-8.

259. Laude J. R., Pattison K. F., Rayburn-Reeves R. M., Michler D. M., Zentall T. R. Who are the real bird brains? Qualitative differences in behavioral flexibility between Dogs (Canis Familiaris) and Pigeons (Columba Livia). // Anim. Cogn. 2016.V. 19, № 1. P. 163-169. doi:

10.1007/s 10071-015-0923-8

260. Le Doux J. Cognitive-emotional interaction in the brain. // Cognition and Emotion. 1989. V. 3, № 4. P. 267-289.

261. Lea S. E., Osthaus B. In what sense are dogs special? Canine cognition in comparative context. // Learning & behavior. 2018. V. 46, № 4. P. 335-363.

262. Ledger R., Baxter M. A validated test to assess the temperament of dogs. // In: Duncan I. J. H., Widowski T. M., Haley D. B. (Eds.), Proceedings of the 30th International Congress of the ISAE, Guelph, Canada, Col. C.K. Centre for the Study of Animal Welfare, Canada. 1996. 111 p.

263. Ledger R. A., Baxter M. R. The development of a validated test to assess the temperament of dogs in a rescue shelter. // In: Mills D. S., Heath S. E., Harrington L. J. (Eds.), Proceedings of the First International Conference on Veterinary Behavioral Medicine, Birmingham, UK, Universities Federation for Animal Welfare, United Kingdom. 1997. P. 8792.

264. Lee I., Kim J. The shift from a response strategy to object-in-place strategy during learning is accompanied by a matching shift in neural firing correlates in the hippocampus. // Learn. Mem. 2010. V. 17, № 8. P. 381-393.

265. Lee I., Solivan F. The roles of the medial prefrontal cortex and hippocampus in a spatial paired-association task. // Learn. Mem. 2008. V. 15, № 5. P. 357-367.

266. Lee I., Solivan F. Dentate gyrus is necessary for disambiguating similar object-place representations. // Learn. Mem. 2010. V. 17, № 5. P. 252-258.

267. Lefebvre L., Whittle P., Lascaris E., Finkelstein A. Feeding innovations and forebrain size in birds. // Animal Behaviour . 1997. V. 53, № 3. P. 549-560. DOI 10.1006/anbe.1996.0330.

268. Lewejohann L., Pickel T., Sachser N., Kaiser S. Wild genius -domestic fool? Spatial learning abilities of wild and domestic guinea pigs. // Frontiers in Zoology. 2010. V.7, № 1. P. 1-8.

269. Lewis K., Jaffe S., Brannon E. Analog number representations in mongoose lemurs (Eulemur mongoz): evidence from a search task. // Anim. Cogn. 2005. V. 8, № 4. P. 247-252.

270. Ley J., Bennett P., Coleman G. Personality dimensions thatemerge in companion canines. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2008. V. 110, № 3-4. P. 305317. http://dx.doi.org/10.1016/j.applanim.2007.04.016.

271. Lindqvist C., Jensen P. Domestication and stress effects on contrafreeloading and spatial learning performance in red jungle fowl (Gallus gallus) and White Leghorn layers. // Behavioural Processes. 2009. V.81, № 1. P.80-84.

272. Lipp H. P., Pleskacheva M. G., Gossweiler H., Ricceri L., Smirnova A. A., Garin N. N., Perepiolkina O. P., Voronkov D. N., Kuptsov P.

A., Dell'Omo G. A large outdoor radial maze for comparative study in birds and mammals. // Neurosci. Biobehav. Rev. 2001. V. 25, № 1. P. 83-99.

273. Logan C. J. Behavioral flexibility in an invasive bird is independent of other behaviors. // PeerJ. 2016a. V. 4. DOI 10.7717/peerj.2215

274. Logan C. J. Behavioral flexibility and problem solving in an invasive bird. // PeerJ. 2016b. V. 4. DOI 10.7717/peerj.1975.

275. Logan C. J. How far will a behaviourally flexible invasive bird go to innovate? // Royal Society Open Science. 2016c. V.3. DOI 10.1098/rsos.160247.

276. Lord K., Feinstein M., Coppinger R. Barking and mobbing. // Behav. Proc. 2009. V. 81, № 3. P. 358-368.

277. Lorenz K. Z. Studies in Animal and Human Behavior. // Harvard University Press. Cambridge. 1970. V.1. 403 p.

278. Lutz C., Tiefenbacher S., Meyer J., Novak M. Extinction deficits in male rhesus macaques with a history of self- injurious behavior. // American Journal of Primatology: Official Journal of the American Society of Primatologists. 2004. V. 63, № 2. P. 41-48.

279. Mace F. C., McComas J. J., Mauro B. C., Progar P. R., Taylor B., Ervin R., Zangrillo A. N. Differential reinforcement of alternative behavior increases resistance to extinction: Clinical demonstration, animal modeling, and clinical test of one solution. // Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 2010. V. 93, № 3. P. 349-367.

280. MacLean E. L., Hare B., Nunn C. L., Addessi E., Amici F., Anderson R. C., ... & Boogert, N. J. The evolution of self-control. // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014. V. 111, № 20. P. E2140-E2148.

281. Macpherson K., Roberts W. Can dogs count? // Learning and Motivation. 2013. V. 44, № 4. P. 241-251. http://dx.doi.org/10.1016/Umot.2013.04.002.

282. Manrique H. M., Volter C. J., Call J. Repeated innovation in great apes. // Animal Behaviour. 2013. V. 85, № 1. P. 195-202.

283. Marshall-Pescini S., Virányi Z., Kubinyi E., Range F. Motivational factors underlying problem solving: comparing wolf and dog puppies' explorative and neophobic behaviors at 5, 6, and 8 weeks of age. // Frontiers in psychology. 2017. V. 8. P. 180. doi: 10.3389/fpsyg.2017.00180

284. Marshall-Pescini S., Virányi Z., Range F. The effect of domestication on inhibitory control: wolves and dogs compared. // PloS One. 2015. V. 10, № 2. DOI 10.1371/journal.pone.0118469.

285. Martinek Z. The process of habituation as a test of interindividual (typological) differences in behavior of dogs. // Acta neurobiologiae experimentalis. 1973. V. 33, № 4. P. 791-801.

286. Massen J. J., Antonides A., Arnold A. M. K., Bionda T., Koski S. E. A behavioral view on chimpanzee personality: Exploration tendency, persistence, boldness, and tool- orientation measured with group experiments. // American Journal of Primatology. 2013. V. 75, № 9. P. 947958.

287. Mathias C.W., Stanford M.S. Impulsiveness and arousal: heart rate under conditions of rest and challenge in healthymales. // Pers. Individ. Differ. 2003. V. 35, № 2. P. 355-371. http://dx.doi.org/10.1016/S0191-8869(02)00195-2.

288. Matzel L. D., Han Y. R., Grossman H., Karnik M. S., Patel D., Scott N., Specht S. M., Gandhi C. C. Individual differences in the expression of a 'general' learning ability in mice. // J. Neurosci. 2003. V. 23, № 16. P. 64236433.

289. Mazza V., Jacob J., Dammhahn M., Zaccaroni M., Eccard J. A. Individual variation in cognitive style reflects foraging and anti-predator strategies in a small mammal. // Scientific reports. 2019. V. 9, № 1. P. 1-9.

290. McComb K., Taylor A. M., Wilson C., Charlton B. D. The cry embedded within the purr. // Curr. Biol. 2009. V. 19, № 13. P. R507-R508.

291. McCown W. G., Johnson J. L., Shure M. B. The impulsive client: Theory, research, and treatment. // American Psychological Association. 1993. 446 p.

292. McCrae R. R., John O. P. An introduction to the Five-Factor Modeland its applications. // J. Pers. 1992. V. 60, № 2. P. 175-215.

293. McCrae R. R., Costa Jr. P. T., Ostendorf F., Angleitner A., Hrebickova M., Avia M. D., Sanz J., Sanchez-Bernardos M. L., Kusdil M. E., Woodfield R., Saunders P. R., Smith P. B. Nature over nurture: temperament, personality, and life span development. // J. Pers. Soc. Psychol. 2000. V. 78, № 1. P. 173-186.

294. Melis A. P., Hare B., Tomasello M. Engineering cooperation in chimpanzees: tolerance constraints on cooperation. // Anim Behav. 2006. V. 72, № 2. P. 275-286.

295. Meyer F., Schawalder P., Gaillard C., Dolf G. Estimation of genetic parameters for behavior based on results of German Shepherd Dogs in Switzerland. // Applied Animal Behaviour Science. 2012. V. 140, № 1-2. P. 53-61. doi: 10.1016/j.applanim.2012.05.007

296. Miklosi A., Kubinyi E., Topal J., Gacsi M., Viranyi Z., Csanyi V. A simple reason for a big difference: Wolves do not look back at humans, but dogs do. // Current Biology. 2003. V. 13, № 9. P. 763-766. [PubMed: 12725735]

297. Miklosi A'., Polgardi R., Topal J., Csanyi V. Use of experimenter given cues in dogs. // Anim. Cogn. 1998 V. 1, № 2. P. 113-121.

298. Miklosi A'., Pongracz P., Lakatos G., Topal J., Csanyi V. A comparative study of dog-human and cat-human interactions in communicative contexts. // J. Comp. Psych. 2005. V. 119, № 2. P. 179-186.

299. Miller H. C., DeWall C. N., Pattison K., Molet M., Zentall T. R. Too dog tired to avoid danger: Self-control depletion in canines increases behavioral approach toward an aggressive threat. // Psychonomic bulletin & review. 2012. V. 19, № 3. P. 535-540.

300. Mirza M. B., Adams R. A., Parr T., Friston K. Impulsivity and active inference. // Journal of cognitive neuroscience. 2019. V. 31, №. 2. P. 202220.

301. Mischel W., Shoda Y., Rodriguez M. I. Delay of gratification in children. // Science. 1989. V. 244, № 4907. P. 933-938. doi:

10.1126/science.2658056

302. Miyake A., Friedman N. P., Emerson M. J., Witzki A. H., Howerter A., Wager T. D. The unity and diversity of executive functions and their contributions to complex 'frontal lobe' tasks: a latent variable analysis. // Cogn. Psychol. 2000. V. 41, № 1. P. 49-100. doi: 10.1006/cogp. 1999.0734

303. Molnar C., Pongracz P., Doka A., Miklosi A. Can humans discriminate between dogs on the base of the acoustic parameters of barks? // Behav. Process. 2006. V. 73, № 1. P. 76-83.

304. Monticelli P. F., Ades C. Bioacoustics of domestication: Alarm and courtship calls of wild and domestic cavies. // Bioacoustics. 2011. V. 20, № 2. P. 169-192.

305. Morand-Ferron J., Cole E. F., Rawles J. E. C., Quinn J. L. Who are the innovators? A field experiment with 2 passerine species. // Behavioral Ecology. 2011. V. 22, № 6. P. 1241-1248. DOI 10.1093/beheco/arr120.

306. Morton C. S. On the occurrence and significance of motivation structural rules in some bird and mammals sounds // Amer. Natur. 1977. V. 111, № 981. P. 855-869.

307. Müller C. A., Riemer S., Viranyi Z., Huber L., Range F. Inhibitory control, but not prolonged object-related experience appears to affect

physical problem-solving performance of pet dogs. // PloS One. 2016. V. 11, № 2. doi: 10.1371/journal.pone.0147753

308. Muller H., Chittka L. Animal personalities: the advantage of diversity. // Current Biology. 2008. V. 18, № 20. P. R961-R963.

309. Murphy J.A. Assessment of the temperament of potential guide dogs. Anthrozoo's .1995. V. 13, № 4. P. 224-228.

310. Murphy J. Describing categories of temperament in potential guide dogs for the blind. // Appl. Anim. Behav. Sci. 1998. V. 58, № 1-2. P. 163178.

311. Nevin J. A., Shahan T. A. Behavioral momentum theory: Equations and applications. // Journal of applied behavior analysis. 2011. V. 44, № 4. P. 877-895.

312. Newton-Fisher N., Harris S., White P., Jones G. Structure and function of red fox (Vulpes vulpes) vocalizations. // Bioacoustics. 1993. V. 5, № 1-2. P. 1-31.

313. Nicastro N. Perceptual and acoustic evidence for species-level differences in meow vocalizations by domestic cats (Felis catus) and African wild cats (Felis silvestris lybica). // J. Comp. Psychol. 2004. V. 118, № 3. P. 287296.

314. Nicastro N., Owren M. J. Classification of domestic cat (Felis catus) vocalizations by naive and experienced human listeners. // J. Comp. Psychol. 2003. V. 117, № 1. P. 44-52.

315. Nobis G. Der alteste Haushunde lebte. // Umschau. 1979. V. 79. 610 p.

316. Osthaus B., Marlow D., Ducat P. Minding the gap: spatial perseveration error in dogs. // Anim. Cogn. 2010. V. 13, № 6. P. 881-885.

317. Osthaus B., Proops L., Hocking I., Burden F. Spatial cognition and perseveration by horses, donkeys and mules in a simple A-not-B detour task. // Anim. Cogn. 2013. V. 16, № 2. P. 301-305.

318. Overall K. L. Evaluation and Management of Behavioral Conditions. // In: K.G. Braund, Clinical Neurology in Small Animals - Localization, Diagnosis and Treatment. Ithaca, New York, USA: International Veterinary Information Service. 2001.

319. Parr T., Friston K. J. Working memory, attention, and salience in active inference. // Scientific reports. 2017. V. 7, №. 1. P. 1-21.

320. Pattij T., Broersen L. M., Van der Linde J., Groenink L., Van der Gugten J., Maes R. A. A., et al. Operant learning and differential-reinforcement-of-low rate 36-S responding in 5-HT1A and 5-HT1B receptor knockout mice. // Behav. Brain Res. 2003. V. 141, № 2. P. 137-145. doi: 10.1016/S.0166-4328(02)00345-5

321. Peremans K., Audenaert K., Coopman F., Blanckaert P., Jacobs F., Otte A., Verschooten F., Bree H., Heeringen K., Mertens J., Slegers G., Dierckx R. Estimates of regional cerebral blood flow and 5-HT2A receptor density in impulsive, aggressive dogs with 99mTc-ECDand 123I-5-I-R91150. // Eur. J. Nucl. Med. Mol. Imaging. 2003. V. 30, № 11. P. 15381546.

322. Pearson J. M., Watson K. K., Platt M. L. Decision making: the neuroethological turn // Neuron. 2014. V. 82, № 5. P. 950-965.

323. Petrazzini M., Wynne C. What counts for dogs (Canis lupus familiaris) in a quantity discrimination task? // Behav. Proc. 2016. V. 122. P. 90-97.

324. Petrazzini M., Wynne C. Quantity discrimination in canids: dogs (Canis familiaris) and wolves (Canis lupus) compared. // Behav. Proc. 2017. V. 144. P. 89-92. http://dx.doi.org/10.1016/j.beproc.2017.09.003.

325. Pezzulo G., Rigoli F., Chersi F. The mixed instrumental controller: using value of information to combine habitual choice and mental simulation. // Front.Psychol. 2013. V. 4, P. 92.

326. Pezzulo G., Rigoli F., Friston K. Active inference, homeostatic regulation and adaptive behavioural control. // Progress in neurobiology. 2015. V. 134. P. 17-35.

327. Pfaff D. W., Martin E. M., Ribeiro A. C. Relations between mechanisms of CNS arousal and mechanisms of stress // Stress. 2007. V.10, № 4. P. 316-325.

328. Pfaff D. W., Martin E. M., Faber D. Origins of arousal: roles for medullar reticular neurons // Trends in Neurosciences. 2012. V. 35, № 8. P. 468-476.

329. Pfaff D. W., Ribeiro A., Matthews J., Kow L. M. Concepts and mechanisms of generalized central nervous system arousal. //Annals of the New York Academy of Sciences. 2008. V. 1129, № 1. P. 11-25.

330. Pickens C. L., Holland P. C. Conditioning and cognition. // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2004. V. 28, №. 7. P. 651-661.

331. Ploog B. O., Williams B. A. Serial discrimination reversal learning in pigeons as a function of signal properties during the delay of reinforcement. // Learning & behavior. 2013. V. 41, № 3. P. 238-255.

332. Plyusnina I. Z. The effects of cross-mating on the development of behavior during the primary socialization period in silver foxes (Vulpes vulpes). // Scientifur. 1995. V. 19, № 3. P. 171-177.

333. Plyusnina I. Z., Schepina O. A., Oskina I. N., Trut L. N. Some features of learning in swimming Morris test in rats selected for behavior towards human. // Zhurnal Vysshei Nervnoi Deiatelnosti Imeni I. P. Pavlova. 2007. V.57, № 3. P. 344-351.

334. Plyusnina I. Z., Solov'eva M. Yu., Oskina I. N. Effect of domestication on aggression in gray Norway rats // Behav. Genet. 2011. V. 41, № 4. P. 583-592.

335. Podlesnik C. A., Bai J. Y., Elliffe D. Resistance to extinction and relapse in combined stimulus contexts. // Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 2012. V. 98, № 2. P. 169-189.

336. Poletaeva I. I., Popova N. V., Romanova L. G. Genetic aspects of animal reasoning. // Behavior genetics. 1993. V. 23, № 5. P. 467-475.

337. Pongracz P., Miklosi A., Molnar C., Csanyi V. Human listeners are able to classify dog (Canis familiaris) barks recorded in different situations. // J. Comp. Psychol. 2005. V. 119, № 2. P. 136-144.

338. Pongracz P., Molnar C., Miklosi A. Acoustic parameters of dog barks carry emotional information for humans. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2006. V. 100, № 3-4. P. 228-240.

339. Popova N. K. From genes to aggressive behavior: the role of serotonergic system // BioEssays. 2006. V. 28, № 5. P. 495-503.

340. Postel-Vinay O. Le chien, une enigma biologique. // La Recherche. 2004. № 375. P. 30-37.

341. Powell R.W., Morris G. A comparison of escape and avoidance conditioning in wild and domestic rats. // Journal of the experimental analysis of behavior. 1968. V. 11, № 4. P. 473-478.

342. Price E. O. Behavioral aspects of animal domestication. // Quart. Rev. Biol. 1984. V. 59, № 1. P. 1-32.

343. Proops L., Walton M., McComb K. The use of human-given cues by domestic horses, Equus caballus, during an object choice task. // Animal Behaviour. 2010. V. 79, № 6. P. 1205-1209.

344. Protopopova A., Hall N. J., Wynne C. D. Association between increased behavioral persistence and stereotypy in the pet dog. // Behavioural processes. 2014. V. 106. P. 77-81.

345. Pryor P. A., Hart B. L., Bain M. J., Cliff K. D.

Causes of urine marking in cats and effects of environmental management o n frequency of marking. // J. Am. Vet. Med. Assoc. 2001. V. 219, № 12. P. 1709-1713.

346. Range F., Jenikejew J., Schröder I., Viranyi Z. Difference in quantity discrimination in dogs and wolves. // Froint. Psychol. 2014. V. 5. P. 1299. doi: 10.3389/fpsyg.2014.01299. eCollection 2014.

347. Rao A., Bernasconi L., Lazzaroni M., Marshall-Pescini S., Range F. Differences in persistence between dogs and wolves in an unsolvable task in the absence of humans. // PeerJ. 2018. V. 6. e5944.

348. Rayburn-Reeves R. M., Stagner J. P., Kirk C. R., Zentall T. R. Reversal learning in rats (Rattus norvegicus) and pigeons (Columba livia): Qualitative differences in behavioral flexibility. // Journal of Comparative Psychology. 2013. V. 127, № 2. 202-211.

349. Rayment D. J., Groef B. D., Peters R. A., Marston L. C. Applied personality assessment in domestic dogs: Limitations and caveats. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2015. V. 163, P. 1-18.

350. Reisner I. R., Mann J. J., Stanley M., Huang Y., Houpt K. A. Comparison of cerebrospinal fluid monoamine metabolite levels in dominant-aggressive and nonaggressive dogs. // Brain Research. 1996. V. 714, № 1-2. P. 57-64.

351. Renicker M. D., Cysewski N., Palmer S., Nakonechnyy D., Keef A., Thomas M., Magori K., Daberkow D. P. Ameliorating Impact of Prophylactic Intranasal Oxytocin on Signs of Fear in a Rat Model of Traumatic Stress. // Front. Behav. Neurosci. 2018. V. 12. P. 105. doi: 10.3389/fnbeh.2018.00105

352. Reuterwall C., Ryman N. An estimate of the magnitude of additive genetic variation of some mental characters in Alsatian dogs. // Hereditas. 1973. V. 73, № 2. P. 277-284.

353. Reznikova Zh., Ryabko B. Numerical competence in animals, with an insight from ants. // Behaviour. 2011. V. 148. P. 405-434.

354. Robbins L. R. Vocal communication in free-ranging African wild dogs (Lycaon pictus) // Behaviour. 2000. V. 137, № 10. P. 1271-1298.

355. Rothbart M. K., Ahadi S. A., Evans D. E. Temperament and personality: origins and outcomes. // J. Pers. Soc. Psychol. 2000. V. 78, № 1. P. 122-135. http://dx.doi.org/10.1037//002.3514.78.1.122.

356. Ruefenacht S., Gebhardt-Henrich S., Miyake T., Gaillard C. A behavior test on German Shepherd dogs: heritability of seven different traits. // Appl. Anim. Behav. Sci. 2002. V. 79, №2. P. 113-132.

357. Sablin M. V., Khlopachev G. A. The earliest Ice Age dogs: evidence from Eliseevichi I. // Curr. Anthropol. 2002. V. 43, № 5. P. 795-799.

358. Saetre P., Strandberg E., Sundgren P. E., Pettersson U., Jazin E., Bergstrom T. F. The genetic contribution to canine personality. // Genes, Brain and Behavior. 2006. V. 5, № 3. P. 240-248.

359. Salman M. D. et al. Reasons for relinquishment of dogs and cats to 12 shelters. // J. Appl. Anim. Behav. 2010. P. 37-41.

360. Santos L., Ericson B., Hauser M. D. Constraints on problem solving and inhibition: object retrieval in cotton-top Tamarins (Sanguinus Oedipus oedipus). // J. Comp. Psychol. 1999. V. 113, № 2. P. 186-193. doi: 10.1037/0735-7036.113.2.186

361. Savolainen P., Zhang Y. P., Luo J., Lundeberg J., Leitner T. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. // Science. 2002. V. 298, №. 5598. P. 1610-1613.

362. Scheimann J. R., Mahbod P., Morano R., Frantz L., Packard

B., Campbell K., Herman J. P. Deletion of Glucocorticoid Receptors in Forebrain GABAergic Neurons Alters Acute Stress Responding and Passive Avoidance Behavior in Female Mice. // Front. Behav. Neurosci. 2018. V. 12. P. 325. doi: 10.3389/fnbeh.2018.00325.

363. Scott J. P. Critical periods in the development of social behavior in puppies. // Psychosomatic medicine. 1958. V. 20, № 1. P. 42-54.

364. Scott J. P. Critical periods in behavioral development // Science. 1962. V. 138, № 3544. P. 949-958.

365. Scott J. P., Fuller J. L. Genetics and Social Behavior of the Dog. // University of Chicago Press. Chicago. 1965. V. 4. 468 p.

366. Seckl J. R. Meaney M. J. Glucocorticoid «programming» and PTSD risk // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2006. V. 1071, № 1. P. 351-378.

367. Serpell J. A. The personality of the dog and its influence on the pet-owner bond. // In: Katcher, A.H., Beck, A.M. (Eds.), New Perspectives on our Lives with Companion Animals. University of Pennsylvania Press, Philadelphia, PA. 1983. P. 57-63.

368. Serpell J. A., Hsu Y. Development and validation of a novel method for evaluating behavior and temperament in guide dogs. // Applied animal behaviour science. 2001. V. 72, № 4. P. 347-364.

369. Serpelle J., Jagoe J. A. Early experience and the development of the behavior. // The Domestic Dog: it's Evolution, Behavior and Interactions with People. // Ed. Serpell J. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1997. P. 79-102.

370. Shettleworth S. J. Cognition, evolution, and behavior. // Oxford: Oxford University Press. 2010.

371. Sih A., Bell A. M. Insights for Behavioral Ecology from Behavioral Syndromes. // Advances in the Study of Behavior. 2008. V. 38. P. 227-281.

372. Sih A., Bell A. M., Johnson J. C. Behavioral syndromes: an ecological and evolutionary overview. // Trends in Ecology and Evolution. 2004a. V. 19, № 7. P. 372-378.

373. Sih A., Bell A. M., Johnson J. C., Ziemba R. E. Behavioural syndromes: an integrative overview. // The Quarterly Review of Biology. 2004b. V. 79, № 3. P. 241-277.

374. Sih A., Del Giudice M. Linking behavioural syndromes and cognition: a behavioural ecology perspective. // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012. V. 367, №. 1603. P. 2762-2772. https://doi.org/10.1098/rstb.2012.0216.

375. Skoglund P., Go'therstro'm A., Jakobsson M. Estimation of population divergence times from non-overlapping genomic sequences: examples from dogs and wolves. // Mol. Biol. Evol. 2011. V. 28, № 4. P. 1505-1517, Apr.

376. Slabbert J. M., Odendaal J. S. J. Early prediction of adult police dog efficiency—a longitudinal study. // Appl. Anim. Behav. Sci. 1999. V. 64, № 4. P. 269-288.

377. Smet A. F., Byrne R.W. African elephants can use human pointing cues to find hidden food. // Current Biology. 2013. V. 23, № 30. P. 20332037. [PubMed: 24120635]

378. Soproni K., Miklosi A'., Topal J., Csanyi V. Comprehension of human communicative signs in pet dogs (Canis familiaris). // J. Comp. Psychol. 2001. V. 115, № 2. P. 122-126.

379. Soproni K., Miklosi A'., Topal J., Csanyi V. Dogs' (Canis familiaris) responsiveness to human pointing gestures. // J. Comp. Psychol. 2002. V. 116, № 1. P. 27-34

380. Steimer T., Driscoll P. Inter-individual versus line/strain differences in psychogenetically selected Roman high-(RHA) and low-(RLA) avoidance rats: neuroendocrine and behavioural aspects. // Neurosci. Biobehav. Rev. 2005. V. 29, № 1. P. 99-112. (doi:10.1016/j.neubiorev.2004.07.002)

381. Stephen J. M., Ledger R. A. The Scientific Committee. Owners are reliable observers of their own dog's behaviour. // In: Ferrante, V. (Ed.), Proceedings of the 37th International Congress of the ISAE, Abano Terme, Italy, Fondazione Iniziative Zooprofilattiche e Zootechnicie, Brescie, Italy. 2003. p. 190.