Систематический состав, хорология и структура популяций видов рода Pulsatilla Mill.(Ranunculaceae Juss.) в Уральском регионе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Сушенцов, Олег Евгеньевич
- Специальность ВАК РФ03.00.05
- Количество страниц 107
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сушенцов, Олег Евгеньевич
Введение.
Глава 1. Общая характеристика изучаемых видов.
1.1 Понятие вида в современной биологии.
1.2 Проблемы систематики дивергирующих таксонов.
1.3 Роль интрогрессивной гибридизации.
1.4 Обзор видов прострелов Уральского региона.
1.5 Положение изучаемых видов в системе рода.
1.6 Морфологическое описание изучаемых видов.
1.7 Ареалы и экология изучаемых видов.
1.8 Хозяйственное значение и охрана.
Глава 2. Краткая характеристика района и методов исследования.
2.1 Характеристика района исследования.
2.2 Материалы и методы.
Глава 3. Структура популяций прострелов.
3.1 Дифференциация изучаемых популяций.
3.2 Феномен переходных популяций.
3.3 Структура популяций P. patens.
3.4 Структура переходных популяций.
3.5 Структура популяций P. uralensis.
Глава 4. Изменчивость морфологических признаков видов рода
Pulsatilla на Урале.
4.1 Изменчивость числа зубцов на листе.
4.2 Изменчивость ширины конечной дольки листа.
4.3 Изменчивость формы листа.
4.4 Изменчивость окраски цветка.
4.5 Изменчивость частоты встречаемости растений с черешочком центральной доли листа.
4.6 Изменчивость частоты встречаемости растений с черешочками боковых долей листа.
4.7 Изменчивость окраски опушения генеративных побегов.
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК
Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья1999 год, кандидат биологических наук Усков, Николай Николаевич
Эколого-биологические особенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в условиях Удмуртской Республики2010 год, кандидат биологических наук Яговкина, Ольга Владимировна
Анализ видов рода Alchemilla L. Мурманской области: систематика, география, экология2007 год, кандидат биологических наук Филимонова, Татьяна Владимировна
Биология, структура популяций Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub на Южном Урале2020 год, кандидат наук Юсупова Оксана Васлямовна
Горечавковые Западного Кавказа: особенности биологии и охрана2007 год, доктор биологических наук Сиротюк, Эмилия Айсовна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематический состав, хорология и структура популяций видов рода Pulsatilla Mill.(Ranunculaceae Juss.) в Уральском регионе»
Актуальность темы. В решении фундаментальной проблемы сохранения и восстановления биологического разнообразия растительного мира Урала, рационального использования его генетического потенциала в ряду первоочередных выделяется задача сохранения генофонда наиболее уязвимых элементов региональной флоры - редких и исчезающих видов растений. Среди них особое место занимают растения, представляющие хозяйственный интерес - пищевые, лекарственные, декоративные и др. Именно их популяции и особенно те, которые обитают близ населенных пунктов, чаще всего несут невосполнимые генетические потери из-за катастрофического сокращения численности вследствие бесконтрольного массового изъятия особей населением и изменения мест произрастания в результате рекреационной нагрузки и хозяйственной деятельности человека.
На Урале к таким растениям относятся представители рода Прострел (Pulsatilla Mill.) из семейства Лютиковых (Ranunculaceae Juss.).
В значительной мере затрудняет разработку эффективных мер по охране прострелов отсутствие в литературе. достаточно полных и таксономически надежных сведений о специфике их распространения в регионе.
Традиционно для Урала указывалось два редких в регионе вида, нуждающихся в охране (Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране, 1981; Горчаковский, Шурова, 1982; Красная книга Башкирской АССР, 1984; Красная книга Среднего Урала, 1996): P. paiens Mill, и P. uralensis (Zamels) Tzvel. (=P. flavescens (Zucc.) Juz.). В последнее время вопрос о таксономической принадлежности популяций уральских прострелов стал предметом дискуссии. Так, в сводке «Флора Восточной Европы» Н.Н. Цвелев (2001) указывает для Урала уже не два, а четыре вида прострелов.
До сих пор остается практически неизученной изменчивость прострелов Урала, хотя целый ряд авторов (Сергиевская, 1964; Павлова, 1990;
Цвелев, 2001) отмечет их значительный полиморфизм, существование многих переходных по своим признакам форм, происхождение которых связывается с возможностью интрогрессивной гибридизации прострелов в регионе. До сих пор не получено конкретных материалов, которые могли бы в значительной степени способствовать решению спорных вопросов систематики прострелов.
Цель работы: изучение видового состава, хорологии и структуры популяций прострелов на Урале на основе морфологических признаков.
Для выполнения работы были поставлены следующие задачи:
1. Уточнить таксономическую принадлежность популяций прострелов на Урале;
2. Изучить распространение различных видов рода Pulsatilla в уральском регионе;
3. Изучить внутри- и межвидовую изменчивость рода Pulsatilla-,
4. Провести критический анализ признаков, имеющих таксономическое значение и наиболее информативных для разграничения видов рода Pulsatilla Уральского региона.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведено изучение систематики прострелов на протяжении большей части Уральского региона на основе популяционного подхода. Уточнен видовой состав и границы распространения видов. На основе изучения изменчивости выявлена структура популяций в пределах видов и переходных популяций.
Практическая ценность. Результаты исследований позволяют уточнить видовой состав уральских прострелов, выявить центры разнообразия, что дает возможность разработать наиболее эффективные меры охраны данной группы растений и выявить популяции, наиболее перспективные для интродукции и введения в культуру.
Положения, выносимые на защиту:
1. В Уральском регионе произрастают популяции двух видов прострелов: Pulsatilla patens Mill, и P. itralensis (Zamels) Tzvel. По границе ареалов вышеназванных видов располагается полоса переходных популяций.
2. Изученные виды характеризуются значительной изменчивостью. В пределах видов выявляются группы популяций, имеющие различную географическую приуроченность и различающиеся на основании морфологических признаков.
3. Несмотря на значительное перекрывание пределов значений признаков, наблюдаются значимые различия по всем признакам, используемым как диагностические для изучаемой секции.
4. Показана неэффективность признаков частоты встречаемости растений с черешочками долей листа. Предложено использование метода численной оценки степени изрезанности листовой пластинки, ранее не применявшегося для данной группы. Предложен новый качественный признак окраска опушения генеративных побегов.
Благодарности. Автор вы научным руководителям д.б.н. эажает глубокую п
Стародубцеву В.Н. ризнательность своим и члеп-корр. РАН
Мамаеву С.А., |а также всем лицам, способствовавшим выполнению работы: Кшнясеву И.А. (ИЭРиЖ) за помощь в статистической обработке результатов; Агафонову Л.И. (ИЭРиЖ) за помощь в проведении полевых исследований; Беляеву А.Ю. (ИЭРиЖ) за помощь и моральную поддержку на всех этапах выполнения работ.
Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК
Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале2000 год, доктор биологических наук Путенихин, Валерий Петрович
Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных стран2006 год, доктор биологических наук Викторов, Владимир Павлович
Популяционная структура и внутривидовая изменчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье2006 год, кандидат биологических наук Синева, Наталия Викторовна
Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала2000 год, кандидат биологических наук Беляев, Александр Юрьевич
Биология, структура популяций и интродукция Dictamnus gymnostylis stev. в Предуралье Республики Башкортостан2013 год, кандидат биологических наук Мустафина, Альфия Науфалевна
Заключение диссертации по теме «Ботаника», Сушенцов, Олег Евгеньевич
Выводы.
1. Уральские популяции прострелов принадлежат к двум видам: Р. patens Mill, и P. uralensis (Zâmels) Tzvel. Проведено уточнение границ их ареалов. По границе ареалов обнаружена полоса переходных популяций, в формировании которых участвуют оба вида и в которых, по-видимому, протекают процессы гибридизации.
2. Популяции обоих видов и переходные популяции неоднородны, в свою очередь разделяются на группы популяций, значимо различающиеся между собой по морфологическим показателям и географическому распространению.
3. Значимые различия между видами обнаружены по признакам окраска цветка, число зубцов на листе, ширина конечной дольки листа, форма листа. Также обнаружены значимые различия по частоте растений с черешочком центральной доли, однако значительные диапазоны варьирования признаков и соответственно значительное перекрывание диапазонов значений признаков у разных видов делает сомнительным использование признака наличие черешочков центральной доли листа для целей таксономии.
4. Впервые для изучения представителей видов секции Patentes рода Pulsatilla использована методика числовой оценки степени изрезанности листовой пластинки. Применение этой методики позволило формализовать важный диагностический качественный признак и использовать его при статистической обработке данных.
5. При изучении изменчивости видов рода Pulsatilla обнаружено сходство в соотношении эндогенной и индивидуальной форм изменчивости у разных видов. Для всех признаков эндогенная и индивидуальная изменчивость P. patens ниже, чем P. uralensis, а переходные популяции занимают промежуточное положение. Различия в уровне изменчивости между P. patens и P. uralensis незначимы только в случае эндогенной изменчивости по признаку ширина конечной дольки листа и индивидуальной изменчивости по признаку форма листа.
6. За редкими исключениями, в ряду форм изменчивости от эндогенной до изменчивости между группами популяций по всем признакам наблюдается закономерное снижение диапазона варьирования коэффициентов вариации. При этом уровень индивидуальной изменчивости выше, чем эндогенной, за исключением значений коэффициентов вариации признака ширина конечной дольки листа, где не во всех группах популяций различия значимы. Кроме того, уровень изменчивости между группами популяций, как правило, выше, чем в пределах групп.
7. Обнаружен новый признак, ранее не применявшийся для разграничения изучаемых видов, который может иметь таксономическое значение. Для популяций P. patens и переходных популяций характерна только серебристая окраска опушения генеративных побегов, а в популяциях P. uralensis помимо серебристой встречается также золотистая окраска опушения генеративных побегов.
Заключение
В настоящее время все больше внимания уделяется проблемам сохранения и восстановления биологического разнообразия, в тоже время информация о разнообразии и структуре популяций многих видов отсутствует или недостаточна. В связи с этим нами была изучена изменчивость и структура популяций рода Pulsatilla в Уральском регионе. Специальных работ по уральским популяциям прострелов до сих пор не проводилось и различные авторы приводили для региона от 2 до 4 видов. Кроме того, для секции Patentes Aichele et Schweg., к которой относится большинство приписываемых Уральскому региону видов прострелов, до настоящего времени не решен вопрос с таксономией. Подавляющее большинство авторов разделяют секцию на 5-7 видов, однако ряд авторов отвергает разделение секции на виды и воспринимает секцию Patentes как единый полиморфный вид P. patens s.l.
Для решения вопроса о видовом составе прострелов на Урале и сбора сведений о правомерности разделения секции Patentes на виды нами была изучена изменчивость шести признаков, имеющих систематическое значение: окраска цветка, число зубцов на листе, ширина конечной дольки листа, наличие черешочков центральной доли, наличие черешочков боковых долей и форма листа. Форма листа определялась как отношению периметра эквивалентного по площади круга к периметру листа и характеризует степень рассечености листа.
В ходе проведения исследований нами были обнаружены только два вида прострелов: P. patens (L.) Mill, s.str. и P. uralensis (Zamels) Tzvel. Кроме популяций этих двух видов были обнаружены популяции переходные между ними, которые нельзя было идентифицировать с каким либо видом. Переходные популяции располагались полосой по границе между «чистыми» видами примерно по линии Карталы - Магнитогорск - Сатка.
Между видами наблюдались значимые различия по признакам окраска цветка, число зубцов на листе, форма листа, ширина конечной дольки jiiicга, в то же время диапазоны значений признаков у разных видов значительно перекрывались. Переходные популяции по отдельным признакам не отличаются от P. patens, и значимо отличаются от P. uralensis. В то же время отличия переходных популяций по комплексу признаков от обоих «чистых» видов являются значимыми.
Кроме того, было обнаружено, что популяции каждого вида неоднородны и распадаются на группы популяций.
Так P. patens содержит три группы популяций: южная, располагающаяся в южной части Южного Урала на территории Оренбургской области, отличающаяся более узкой долей листа; восточная, располагающаяся на восточном макросклоне центральной части Южного Урала в Челябинской области и восточной части республики Башкортостан; и северо-западная, произрастающая на западном макросклоне северной части Южного Урала на территории республики Башкортостан и в западных частях Челябинской области и отличающаяся более высоким числом зубцов на листе.
Переходные популяции разделяются на две группы популяций: южная, произрастающая в центральной части Южного Урала на территории Челябинской области, и северная, произрастающая в северной части Южного Урала на границе Челябинской области и республики Башкортостан. Значимые различия между группами популяций наблюдаются для всех форм по окраске цветка.
P. uralensis также разделяется на две группы популяций, значимо различающиеся по признакам ширина конечной дольки и форма листа, однако в связи с меньшим числом исследованных популяций определить распространение каждой из групп популяций не удалось.
В ходе изучения форм изменчивости видов рода Pulsatilla, на основе классификации форм изменчивости, разработанной С.А. Мамаевым (1972, 1973), было выявлено несколько закономерностей. В частности наблюдается уменьшение амплитуды изменения коэффициента вариации при повышении уровня организации от изменчивости органов в пределах растения до изменчивости между групп популяций.
В то же время, изменчивость между растениями достоверно выше, чем изменчивость органов в пределах растения, кроме признака ширииа конечной дольки листа, где не во всех группах популяций различия значимы.
Для всех изученных мерных признаков наблюдается последовательное увеличение эндогенной и индивидуальной изменчивости в ряду: P. patens — переходные популяции - P. uralensis. Различия в уровне изменчивости между P. patens и P. uralensis незначимы только в случае эндогенной изменчивости по признаку ширина конечной дольки листа и индивидуальной изменчивости по признаку форма листа. Кроме того, изменчивости между группами популяций, как правило, выше, чем в пределах групп.
Изучение распространения и изменчивости популяций Pulsatilla позволило уточнить видовой состав, ареалы и структуру популяций прострелов Уральского региона, получить дополнительные аргументы в пользу необходимости разделения секции Patentes па отдельные виды.
В то же время целый ряд важных вопросов остался за рамками данного исследования. В настоящий момент очевидно, что хребты Уральских гор не являются преградой для распространения прострелов, а граница между Р. patens и P. uralensis определяется каким-то иным фактором или комплексом факторов, установить который в рамках данной работы не представляется возможным. Так же не ясно взаимоотношение исследованных видов с Р. multifield, по-видимому, произрастающему в Южном Зауралье и Северном Казахстане.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сушенцов, Олег Евгеньевич, 2008 год
1. Агапова A.M. Сравнительное изучение видов рода Прострел (Pulsatilla Miller.) при интродукции / A.M. Агапова, Т.А. Павлова // Декоративные растения и их интродукция в западную Сибирь. -Новосибирск, 1977. - С. 43-55.
2. Прикладная статистика и снижение размерности: справ, изд. / С.А. Айвазян и др. М.: Финансы и статистика, 1989. - 606 с.
3. Ануфриенко Т.Б. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranimculaceae Juss./ Т.Б. Ануфриенко, Т.С. Ростовцева // Доклады Академии наук СССР. 1972. Т. 206, № 5. С. 1219-1222.
4. Афифи А. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ/А. Афифи, С. Эйзен. -М.: Мир, 1982.-488 с.
5. Бакин О.В. Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакип, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. - 496 с.
6. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана / О.Г. Баранова. Ижевск, 2002. - 199 с.
7. Беляева И.В. Внутривидовая изменчивость кустарниковых ив прирусловых пойм Урала: атореф. дис. . канд. биол. наук. / И.В. Беляева. -Свердловск, 1988. 16 с.
8. Бобров Е.Г. Об особенностях флоры эрратической области / Е.Г. Бобров // Сов. ботаника. 1944.- № 2- С. 3-20
9. Боброва М.Н. Качественные исследования некоторых забайкальских растений на содержание флавоновых веществ / М.Н. Боброва // Вопросы фармакогнозии. JL, 1961.-Вып. 1.-С. 157-163.
10. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М., 1968. - С. 19-82.
11. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фигоценозов Северного Казахстана / И.В. Борисова // Ботан. журн. 1960. - Т. 60, № 1. - С. 19-33.
12. Васильченко Т.И. Ценопопуляции Pulsatilla patens (L.) Mill, вусловиях рекреационной дигрессии сосновых лесов в окрестностях Воронежа / Т.И. Васильченко // Раст. ресурсы. 1991. - Т. 27, Вып. 2,. - С. 39-44.
13. Васфилова Е.С. Закономерности внутривидовой изменчивости и экологические особенности представителей семейства кувшинковых (Nymphaeaceae Salisb.) на Среднем Урале: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Е.С. Васфилова. Свердловск, 1983. - 24 с.
14. Вильнер A.M. Кормовые отравления / A.M. Вильнер Изд. 5-е. -Л.: Колос, 1974.-407 с.
15. Ворошилов В.Н. Pulsatilla Adans. Прострел / В.Н. Ворошилов // Флора Советского Дальнего Востока. - М., 1966. - С. 204-207.
16. Гамаюнова А.П. Прострел Pulsatilla Adans. / А.П. Гамаюнова // Флора Казахстана - Алма-Ата, 1961. - Т. 4. - С. 66-69.
17. Гордягин А.Я. Наблюдения над изменчивостью Anemone patens L. / А.Я. Гордягин. Казань, 1920. - 88 с. - (Тр. / Об-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те; Т. 49, Вып. 5).
18. Горчаковский П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и Приуралье. М., 1968. - С. 211-262.
19. Горчаковский П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П.Л. Горчаковский, Шурова Е.А. М.: Наука, 1982. - 208 с.
20. Гранитова Т.С., Сезонная динамика прострела многораздсльпого в отдельные этапы его онтогенеза / Т.С. Гранитова, Т.А. Максимова, Л.Д. Утемова // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983. - С. 5052.
21. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М. Мир, 1984. -528 с.
22. Грант В. Эволюционный процесс: критич. обзор эволюц. теории / В. Грант.-М.: Мир, 1991.-488 с.
23. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР / И.И. Гром // Вопросы фармакогнозии Л., 1965. -Вып. З.-С. 199-214.
24. Гусева А.П. Применение в тибетской медицине Забайкальских растений / А.П. Гусева // Вопросы фармакогнозии. Д., 1961. - Вып. 1. - С. 363-367.
25. Гуфранова И.Б. Pulsatilla Mill. Прострел // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleacea - Fumariaceae / И.Б. Гуфранова. - М.: Наука, 1988. - С. 294.
26. Животовский JI.A. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский. М.: Наука, 1991. - 270 с.
27. Завадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. JL: Наука, 1968.-403 с.
28. Залевская Е.М. Биология цветения и плодоношения некоторых видов родов Pulsatilla Adans и Anemone L. / Е.М. Залевская // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Фан, 1969. - Вып. 5. - С. 156-162.
29. Залевская Е.М. К биологии прорастания семян некоторых интродуцированных ветрениц и прострелов / Е.М. Залевская // Интродукция и акклиматизация растений Ташкент, 1970. - Вып. 7. - С. 113-120.
30. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковые. / С.Н. Зиман. Киев: Наук, думка, 1985. - 248.
31. Иванова JI.A., Определение диффузионного сопротивления мезофилла Chamaerion angustifolium методом трехмерной реконструкции клеточной упаковки листа / JI.A. Иванова, М.С. Петров, P.M. Кадошников // Физиология растений. — 2006. Т. 53, № 2. - С. 354-363.
32. Иванова JI.A. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа растений / Л.А.Иванова, В.И. Пьянков // Ботан. журн. 2002. - № 12. - С. 17-28.
33. Иванова Л.А. Структурная адаптация мезофилла листа кзатенению / JI.А. Иванова, В.И. Пьянков // Физиология растений. 2002. -№3. - С. 467-480.
34. Ишмуратова М.М. Изменчивость Pulsatilla patens (L.) Mill, в Башкирском Зауралье / М.М. Ишмуратова, Ю.В. Суровцева // Итоги биологических исследований 2001. Уфа, 2003. - Вып. 7. - С. 231-233.
35. Казанцева Т.Н. Возрастные спектры ценопопуляций Solidago virgaurea L. и Pulsatilla patens (L.) Mill, в сосновых лесах юго-западной части мещерской низменности / Т.Н. Казанцева // Науч. докл. высш. шк. Бпол. науки. 1975. - № 2. - С. 75-81.
36. Карташова Н.Н. Сравнительно-кариологическое исследование видов рода Pulsatilla из разных популяций / Н.Н. Карташова, Л.А. Малахова // Цитология и генетика. 1972. - Т. 6, № 5,. - С. 442-445.
37. Климентенко Т.И. К изучению семейной продуктивности прострела раскрытого и астры альпийской / Т.И. Климентенко // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений: межвуз. сб. Куйбышев, 1985. - С. 80-86.
38. Князев М.С. Pulsatilla Mill. Прострел, сон-трава / М.С. Князев // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. - М., 1994. - С. 202.
39. Ковалевская С.С. Род Pulsatilla Adans. Прострел / С.С. Ковалевская // Определитель растений Средней Азии - Ташкент, 1972. - Т. 3. -С. 194-195.
40. Комаров В.Л. Учение о виде у растений / В.Л. Комаров. M.;JI.: Изд-во АН СССР. - 244 с.
41. Конспект флоры Удмуртии / Баранова О.Г. и др. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1992. - 141 с.
42. Коропачинский И.Ю. Изучение гибридизационных процессов в дендрофлоре Сибири / И.Ю. Коропачинский // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. — Свердловск, 1975.-С. 30-36
43. Красная книга Башкирской АССР: редкие растения и животные, проблемы их охраны. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. - 200 с.
44. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. — 279 с.
45. Крашенинников И.М. Географические работы / И.М. Крашенинников. М.: Гос. изд-во географ, лит., 1951. - 599 с.
46. Крылов П.Н. Pulsatilla L. Прострел / П.Н. Крылов // Флора Западной Сибири. Томск, 1931. - Вып. 5. - С. 1164-1166.
47. Куваев В.Б. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье / В.Б. Куваев, К.Ф. Блинова // Вопросы фармакогнозии. Л., 1961. - Вып. I. - С. 213-262.
48. Кувшинкова К.В. Климат / К.В. Кувшинкова // Урал и Приуралье. -М, 1968.-С. 82-118.
49. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.
50. Лекарственные растения дикорастущие / под ред. А.Ф. Гаммерман, И.Д. Юркевича. Изд. 3-е. - Минск: Наука и техника, 1967. — 385 с.
51. Луферов А.Н. Род Прострел Pulsatilla Mill. / А.Н. Луферов, В.Н. Стародубцев // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - СПб., 1995.-Т. 7. -С. 83-93.
52. Майр Э. Зоологический вид и эволюция/ Э. Майр. М.: Мир, 1968.-597 с.
53. Макаров А. А. Растительные лечебные средства якутской народной медицины / А.А. Макаров. Якутск: Кн. изд-во, 1974. - 63 с.
54. Макунина A.A. Ландшафты Урала / A.A. Макунина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - 156 с.
55. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости сем. Pinaceae на Урале: автореф. дис. д-ра. биол. наук. Свердловск, 1970. - 54 с.
56. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. -Свердловск, 1975. С. 3-14.
57. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 282 с.
58. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. - 284 с.
59. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Мегтлер, Т. Грегг. М.: Мир, 1972 - 323 с.
60. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири / В.Г. Минаева. — Изд. 4-е. Новосибирск: Наука, 1970. - 272
61. Никитина С.В Прострел раскрытый / C.B. Никитина, Л.В. Денисова, М.Г. Вахрамеева // Биологическая флора Московской области,- М., 1978.-Вып. 4.-С. 79-85.
62. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. - 252 с.
63. Павлова Т.А. Прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и культуре / Т.А. Павлова. Новосибирск, 1990. — 79 с.
64. Папонова И.Т. Влияние антропогенного воздействия на динамику изменчивости сои-травы в Прикамье / И.Т. Папонова // Вопросы экологической физиологии растений: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. - С. 100-108.
65. Папонова И.Т. Изменчивость популяций сон-травы в Предуралье / И.Т. Папонова. Пермь, 1990. - 69 с.
66. Папонова И.Т. К вопросу об экологическом мониториге сонгравы в Прикамье / И.Т. Папонова // Биологические основы регуляции роста и развития растний: межвуз. сб. Пермь, 1985. - С. 102-110.
67. Петровский В.В. Род Pulsatilla Mill. Прострел / В.В. Петровский //Арктическая флора.-Л., 1971.-Вып. 6. - С. 170-175.
68. Пешкова Г.А. Pulsatilla Miller Прострел / Г.А. Пешкова // Флора Центральной Сибири. - Новосибирск, 1979. - С. 358-360.
69. Погодина Г.С. Почвы / Г.С. Погодина, Н.Н. Розов // Урал и Приуралье. М., 1968.-С. 167-211.
70. Положий А.В. Pulsatilla L. прострел / А.В. Положий, В.В. Ревердатто // Флора Красноярского края - Томск, 1976. - Вып. 5, ч. 3. - С. 7583.
71. Попов М.Г. Pulsatilla Adans. Прострел / М.Г. Попов // Флора Средней Сибири,-М.; Л., 195J. - Т. 1. - С. 247-249.
72. Пряжников А.Н. Pulsatilla flavescens (Zucc.) Jus. растение с высокой фитонцидной активностью / А.Н. Пряжников // Раст. ресурсы. -1971.-Т. 8, вып. 1.-С. 88-90.
73. Пунина Е.О. Кариосистематическое исследование видов и естественных гибридов рода Pulsatilla (Ranunculaceae) в Ленинградской области / Е.О. Пунина, В.Г. Гриф // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 12 - С. 16731678.
74. Путримас А.Д. К вопросу физиологического действия фитонцидов типа анемонина / А.Д. Путримас // Тр. АН Литов. ССР. Серия Б. -Вильнюс, 1963.-С. 123-139.
75. Растительные ресурсы СССР / сост. С.Я. Тюлин и др.. Л.: Наука, 1984.-460 с.
76. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. А.Л. Тахтаджана Л.: Наука, 1981. - 261 с.
77. Рысина Г.П. К биологии прострела раскрытого в Подмосковье / Т.П. Рысина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 3. - С. 129-134.
78. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемыхрастений в Подмосковье / Г.П. Рысина // Бюл. ГБС. М., 1984. - Вып. 133. -С. 81-85.
79. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья / Г.П. Рысина. М.: Наука, 1973. - 216 с.
80. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области / З.Н. Рябинина. Екатеринбург: Наука, 1998. - 164 с.
81. Салтыков С.А. Стереометрическая металлография / С.А. Салтыков. М.: Металлургия, 1970. - 376 с.
82. Сапко В.Я. Тритерпеновые сапонины прострела раскрытого/ В.Я. Сапко, Б.А. Фигуркин // Науч. тр. / Перм. фармацевт, ин-т. — 1976. Вып. 10. -С. 60-61.
83. Сергиевская Л.П. Pulsatilla Adans. Прострел / Л.П. Сергиевская // Флора Западной Сибири. Томск, 1964. - Т. 12, ч. 2. - С. 3288-3290.
84. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60., вып. 3. - С. 71 - 91.
85. Синская Е.Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира / Е.Н. Синская // Бюл. ВИР. 1979. - № 91. - С. 7-24.
86. Скворцов А.К. Вид в систематике сегодняшнего дня / А.К. Скворцов // Эволюционная биология. — Томск, 2001. — Т. 1. С. 122-127
87. Скворцов А.К. Основные этапы развития представлений о виде / А.К. Скворцов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. - Т. 72, вып. 5. - С . 11-17
88. Скворцов А.К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избр. ст.) / А.К. Скворцов. М. КМК, 2005. - 293 с.
89. Скворцов А.К. Хемосистематика и основные понятия систематики / А.К. Скворцов // Биохимические аспекты филогении высших растений. -М., 1981.-С. 12-27.
90. Солбриг О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - 488 с.
91. Стародубцев В.Н. Ветреницы: систематика и эволюция / В.Н.
92. Стародубцев. Л., 1991.-200 с.
93. Стародубцев В.Н. Род Прострел на Дальнем Востоке России: география и систематика / В.Н. Стародубцев // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнииа: тезисы докладов Второй Рос. Конф. Красноярск, 1996. - С. 188-190.
94. Стародубцев В.Н. Структурный анализ подтрибы ветрешщевых (Anemona, Ranunculaceae) в связи с проблемами ее эволюции и систематики: автореф. дисс. . д-ра биол. наук / В.Н. Стародубцев. Екатеринбург, 2000. -47 с.
95. Сторожева М.М. Тератологические явления у анемоны (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в условиях никелевого рудного поля / М.М. Сторожева // Тр. биогеохим. лаб. 1954. - Т. 10. - С.64-75.
96. Сушенцов O.E. Видовой состав и структура популяций рода Pulsatilla уральского региона / O.E. Сушенцов // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых (24-28 апр. 2006). Екатеринбург, 2006.-С. 240-243.
97. Сушенцов O.E. Географическая изменчивость систематически важных признаков рода Pulsatilla Mill, на Урале / O.E. Сушенцов // Тезисы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной конференции. -Сыктывкар, 2004. Т. 2.- С. 286-288.
98. Сушенцов O.E. Изменчивость и дифференциация популяций уральских прострелов / O.E. Сушенцов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всерос. науч. конф. 18-24 сент. 2004 г. — Йошкар-Ола, 2004. С. 241.
99. Сушенцов O.E. Изучение изменчивости систематически важных признаков уральских популяций прострелов / O.E. Сушенцов //
100. Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: сб. ст. участников молодеж. науч. семинара (25-28 окт. 2004 г., г. Екатеринбург). -Екатеринбург, 2005. С. 106-109.
101. Сушенцов О.Е. К изучению изменчивости и дифференциации видов рода Pulsatilla на Урале / О.Е. Сушенцов // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2126 мая 2006 г.). СПб, 2006. - С. 36.
102. Сушенцов О.Е. К изучению рода Pulsatilla в Уральском регионе / О.Е. Сушенцов // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: тез. докл. междунар. конф. (С.-Петербург, 23-28 мая 2005 г.). -М.;С-Пб., 2005. С. 83.
103. Сушенцов О.Е. О распространении и изменчивости уральских видов прострелов / О.Е. Сушенцов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых (19-23 апр. 2004 г.). — Екатеринбург, 2004. С.244-245.
104. Сушенцов О.Е. О распространении и структуре популяций уральских видов прострелов / О.Е. Сушенцов // Демидовские чтения на Урале: тез. докл. Екатеринбург, 2-3 марта 2006 г. Екатеринбург, 2006. - С. 283-285.
105. Сушенцов О.Е. Распространения видов рода Pulsatilla Mill, на Урале / О.Е. Сушенцов // Исследования молодых ботаников Сибири: тез. докл. 2 молодеж. конф. Новосибирск, 2004. - С. 65-66.
106. Сушенцов О.Е. Структура популяций видов Pulsatilla (Ranunculaceae) на Урале / О.Е. Сушенцов // Ботан. журн. 2007. - Т. 92, № 4. -С. 493-505.
107. Сытин А.К. О полиморфизме, дискретности и критериях вида уастрогалов (Astragalus, Fabaceae) / A.K. Сытин // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. — С. 123-132
108. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость представителей семейства Pyrolaceae Dum. на Урале: автореф. диссер. канд. биол. наук / Л.Г. Таршис. Свердловск, 1990. - 18 с.
109. Тахтаджан А. Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира / А.Л. Тахтаджан // Ботан. журн. 1983. - Т. 68, № 12. — С. 1593-1603.
110. Тельпуховская А.Г. Многолетние декоративные растения в Прибайкалье / А.Г. Тельпуховская. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1974. -205 с.
111. Терехов А.Ф. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья / А.Ф. Терехов. Куйбышев: Кн. изд-во, 1969.-464с.
112. Тимонина С.А. Pulsatilla Miller — Прострел / С.А. Тимоиина // Флора Сибири-Новосибирск, 1993.-Т. 6.-С. 149-155.
113. Федотова К.П. Флора Курганской области / К.П. Федотова. -Курган, 1988. 111 с.
114. Хохряков М.К. О виде у грибов / М.К. Хохряков // Ботан. журн. -1955.-Т. 40, № 1.-С. 34-45.
115. Цвелев Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Роасеае) / Н.Н. Цвелев // История фауны и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 5-16.
116. Цвелев Н.Н. Об эколого-географических расах в семействе злаков Gramineae и их таксономическом ранге / Н.Н. Цвелев // Ботан. журн. -1966.-Т. 51, №8.-С. 1099-1108.
117. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: сб. избр. тр. / Н.Н. Цвелев. М.; СПб.: КМК, 2005. - 407 с.
118. Цвелев Н.Н. Род Прострел -Pulsatilla Mill. / Н.Н. Цвелев // Флора Восточной Европы.- СПб., 2001. Т. 10. - С. 85-94.
119. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи / Н.А. Цибанова// Ботан. журн., 1967. - Т. 61, № 9. - С. 1272-1277.
120. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981.-510 с.
121. Чупов B.C. Материалы к географии чисел хромосом в родах J Anemone L., Pulsatilla Mill., и Hepatica Mil. / B.C. Чупов // Ботан. журн., 1974. -Т. 59, №3.-С. 398-406.
122. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока / А.И. Шретер. М.: 1975. - 327 с.
123. Юзепчук С.В. Комаровская концепция вида, ее развитие и отражение во «Флоре СССР» / С.В. Юзепчук // Проблема вида в ботанике. -М.;Л, 1958.-Т. 1.-С. 130-204.
124. Юзепчук С.В. Прострел Pulsatilla Adans. / С.В. Юзепчук // Флора СССР. - М.; Л., 1937. - Т. 7. - С.285 - 307.
125. Aichele D. Die Taxanomie der Gattung Pulsatilla / D. Aichele, H.-W. Schwegler. Berlin: Acad. Verlag, 1957.-230 S.
126. Anderson R. Introgressive hybridization / R. Anderson. New York.: Jopn Wiley and Sons, 1949. - 109 p.
127. Braumberg H. Chromosomenzahlbestimmugen und Karyotypanalyzen bei den Gattungen Anemone, Hepatica und Pulsatilla / H. Braumberg. // — Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1970. -Bd. 80. - S. 17-95.
128. Darlington C. Taxonomic species and genetics system / C. Darlington // The New-Systematics. Oxford, 1940. - P. 137-170.
129. Egger K. Flavonol-Aglycone in Ranunculaceen / K. Egger // Z.
130. Naturforsch. B. 1959. - Bd. 14, ht. 6. - S. 401-403.
131. Ensslin W. Die Blütenfarbstoffe der Gattung Pulsatilla / W. Ensslin. -Naturwiss. Rdsch. 1958. - Ht. 11. - S. 18-20.
132. Heimburger M. Cytotaxanomic studies in the genus Anemone/ M. Heimburger// Canad. J. Bot. 1959. - Vol. 37. -P. 587-612.
133. LÖve A. Cytotaxanomical remarks on some American species of circumpolar taxa / A. Love // Svensk. Bot. Tidskr. 1954. - Vol. 48, № 1. - P. 211-232.
134. Quinn G.P. Experimental design and data analysis for biologist / G.P. Quinn, M.J. Keough. Cambridge: univ. press, 2002. — 537 p.
135. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution / G.L. Stebbins // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. - Vol. 103. - P. 231 - 251.
136. Uotila P. Ecology and area of Pulsatilla patens (L.) Mill, in Finland / P. Uotila // Ann. Bot. Fenn. 1969. - Vol. 6. - P. 105-111.
137. Zamels Beitrage zur Kenntnis des Formenkreises Pulsatilla patens (L.) Mill. / A. Zamels // Acta Horti Botanici Universitatis Latviensis. Riga, 1926. - S. 81-106.
138. Zimmermann W. Zur Taxanomie der Gattung Pulsatilla Miller / W. Zimmermann, G. Miehlich-Vogel // Die Kulturpflanzen. -Berlin, 1962. Ht. 3. -S. 93-133.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.