Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Варкентин, Александр Иванович

• Варкентин, Александр Иванович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Варкентин, Александр Иванович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Объем собранного материала

1.2. Методы исследований

ГЛАВА 2. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ СОСТАВ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ

ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ МИНТАЯ

3.1. Созревание минтая в онтогенезе

3.1.1. Общие представления о строении яйцеклеток, особенностях

оогенеза и сперматогенеза минтая

3.1.2. Закономерности созревания минтая в онтогенезе

3.2. Явления резорбции ооцитов и другие отклонения в развитии гонад

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СОЗРЕВАНИЯ ГОНАД И

ПОКАЗАТЕЛЕЙ УПИТАННОСТИ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ

ОХОТСКОГО МОРЯ, ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

4.1. Сезонное созревание гонад

4.2. Динамика показателей упитанности минтая по месяцам

4.3. Структура полового цикла минтая

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

5.1. Скорость полового созревания

5.1.1. Общая характеристика полового созревания

5.1.2. Межгодовая динамика скорости полового созревания минтая

5.2. Половой состав минтая

5.2.1. Общие сведения о половом составе минтая

5.2.2. Межгодовая динамика полового состава минтая

5.3. Размерно-возрастной состав производителей минтая

5.3.1. Общая характеристика размерно-возрастного состава

половозрелого минтая

5.3.2. Межгодовая динамика размерно-возрастного состава минтая

5.4. Индивидуальная абсолютная плодовитость минтая

5.4.1. Особенности формирования индивидуальной абсолютной

плодовитости

5.4.2. Межгодовая динамика плодовитости

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ

ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы.

Минтай Theragra chalcogramma (Pallas, 1811) - один из наиболее массовых видов рыб Северной Пацифики. Будучи вторым по объемам вылова объектом в мире со средней величиной добычи в 1950-2011 гг., равной 3,117 (4,2%), а максимальной — 6,759 (1986 г.) млн т, этот вид является объектом номер один в отечественном рыболовстве со средним выловом, равным 1,366 (22,0%), максимальным — 3,584 (1986 г.) млн т. В 2001-2011 гг. вылов минтая изменялся от 0,827 (2002 г.) до 1,585 (2010 г.) млн т, при среднем значении, равном 1,173 млн т, что составляет 33% всего российского вылова гидробионтов. При этом, в среднем, около 18% общего вылова водных биологических ресурсов в ИЭЗ РФ в указанный период обеспечивал североохотоморский минтай, что делает его одним из важнейших стратегических ресурсов России.

В этой связи исследованиям минтая во всех районах его обитания, в том числе и в северной части Охотского моря, всегда уделялось повышенное внимание, и в настоящее время минтай является, пожалуй, одним из наиболее изученных промысловых видов рыб Дальневосточных морей. Несмотря на это, исследования по минтаю в разных районах его ареала не только не сокращены, а, напротив, расширены, что связано, прежде всего, с его исключительным промысловым значением, появлением новой современной техники, оригинальных методик и т.д. Важную роль в них занимают вопросы репродуктивной биологии, поскольку с ними напрямую связаны оценки репродуктивного потенциала популяции, понимание причинно-следственных связей, лежащих в основе ее динамики численности, урожайности поколений и выживаемости потомства.

Результаты многолетних исследований экологии, сроков и районов размножения, эмбриогенеза, распределения ранних стадий минтая в северной части Охотского моря в зависимости от гидрологических условий, величины запаса и других факторов, некоторые методические аспекты исследования репродуктивной биологии вида содержатся в многочисленных публикациях, обобщены в целом ряде сводных работ, в том числе появившихся с начала XXI века (Привалихин и др., 2001; Зверькова, 2003; Балыкин, Варкентин, 2006; Авдеев и др., 2008; Кузнецов и др., 2008; Буслов, 2009;

Буслов, Сергеева, 2009; Овсянников, 2011). В то же время в литературе не так много сведений, касающихся особенностей полового созревания (Сергеева, 1981; Зверькова, 1983; Сучкова, 1988; Фадеев, Раклистова, 2003; Фадеев, 2008; Варкентин, 2011), сезонного хода изменения стадий зрелости гонад (Зверькова, 1977, 1999; Фадеев, 1981, 1987; Привалихин, 1998 а; Лисовенко, 2000; Харенко и др., 2007; Авдеев и др., 2008), половой (Зверькова, 1969; Вышегородцев, 1986; Фадеев, 1986, 2008; Шунтов и др., 1993; Лисовенко, 2000; Авдеев и др., 2008; Кузнецов и др., 2008; Смирнов, Вакатов, 2010) и размерно-возрастной структуры (Авдеев и др., 2005; Авдеев, Овсянников, 2006; Авдеев и др., 2008; Буслов, 2005), индивидуальной абсолютной (Зверькова, 1969; Сергеева, 1981; Привалихин, 1998 а; Варкентин, Сергеева, 2001; Фронек, 2001) и популяционной плодовитости (Привалихин, 1998 а; Варкентин, Сергеева, 2001), межгодовой динамики этих показателей и причин, ее обуславливающих, а также связи с репродуктивным потенциалом популяции.

Известно, что динамика и перестройки в популяциях, сообществах и биоценозах, в основном, определяются внешними факторами (климат, пища, конкуренты, хищники, паразиты, болезни и др.) (Шунтов, Темных, 2011). Специально этот вопрос в нашем исследовании не рассматривается. В то же время значительную роль играют и, так называемые, внутренние — эндогенные и популяционные — факторы (Никольский, 1965, 1974). Важность их учета при объяснении цикличности в динамике численности популяций наглядно показана на некоторых группах млекопитающих. При высокой численности популяции, когда увеличивается вклад в воспроизводство молодых самок, ухудшается ее качественное состояние (пониженная выживаемость потомства, замедленный темп роста и скорости созревания, пониженная плодовитость и т.д.). Есть факты, что подобные механизмы авторегуляции работают и у флюктуирующих видов рыб (Marteinsdottir, Thorarinsson, 1998; Trippel, 1999, 2003; Науменко, 2001; Третьяк, 2003; Tomkiewicz et al., 2003), в том числе и у минтая (Смирнов, 2005). Учитывая вышеизложенное, следует подчеркнуть, что исследования репродуктивной биологии вида, особенно в связи с динамикой его численности, по-прежнему являются актуальными и значимыми.

Не достаточно изученными в настоящее время следует считать и некоторые общие вопросы репродуктивной биологии вида, и в частности, особенности гаметогенеза. В целом, довольно основательно исследован только оогенез минтая (Tanino et all, 1959;

Yoon, 1981; Зверькова, 1977, 1988 а, б, 2003; Yoon, 1981; Sakurai, 1989, 1993; Иванков, 1987; Hinckley, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, 1998 а; Дроздов, Иванков, 2000; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2002; Stahl, Kruse, 2008 а; Сергеева и др., 2011 а), в то время как сведения о сперматогенезе немногочисленны (Yoshida, Yoon, 1981; Привалихин, 1998 а). Наиболее изученным в оогенезе считается период трофоплазматического роста. В литературе есть сведения о размерной структуре ооцитов в яичниках преднерестовых и нерестовых самок (Лисовенко, 2000; Зверькова, 2003). В то же время отсутствуют подобные сведения для вителлогенных клеток начальных фаз развития, вплоть до фазы наполненного желтком ооцита, а также клеток протоплазматического роста, их состоянии и соотношении разных размерных групп.

Обозначенные актуальные проблемы в исследовании репродуктивной биологии минтая вообще, и североохотоморского в частности, и определили направленность данного исследования, его цель и задачи.

Цель и задачи исследования.

Цель работы — выяснить особенности репродуктивной биологии минтая в северной части Охотского моря и их связь с динамикой его численности.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть особенности полового созревания минтая в онтогенезе, показать изменения размерной структуры ооцитов в яичниках на разных стадиях зрелости.

2. Изучить сезонную динамику созревания гонад, показателей упитанности, исследовать этапы полового цикла минтая.

3. Расширить и дополнить имеющиеся представления об особенностях полового созревания североохотоморского минтая, исследовать характер и причины межгодовой динамики этого показателя.

4. Выяснить особенности полового состава, размерно-половой и поло-возрастной структуры родительского стада минтая в северной части Охотского моря, их межгодовую динамику и причины, ее обуславливающие.

5. Выявить основные закономерности формирования индивидуальной абсолютной плодовитости минтая, характер и причины ее межгодовой динамики.

6. Оценить репродуктивный потенциал минтая в северной части Охотского моря и его влияние на урожайность поколений.

Научная новизна.

На не фиксированном материале проанализирована динамика массы гонад и гонадосоматического индекса по мере созревания, уточнена размерная структура ооцитов минтая разных стадий зрелости яичников. Рассмотрены состояние половых клеток самок и самцов в процессе гаметогенеза, выявлены некоторые отклонения в развитии ооцитов.

Впервые приведены сведения о сезонном созревании гонад минтая в основных центрах воспроизводства вида в северной части Охотского моря, что, вместе с данными о динамике показателей упитанности самок и самцов по месяцам, позволило описать его годичный половой цикл.

Впервые по многолетним данным рассмотрены особенности полового созревания, формирования половой структуры минтая в северной части Охотского моря, выяснены основные черты их межгодовой динамики и причины, лежащие в ее основе. Дополнены имеющиеся в литературе сведения о размерно-возрастной структуре половозрелых рыб, особенностях формирования индивидуальной абсолютной плодовитости североохотоморского минтая.

Оценена популяционная плодовитость минтая в северной части Охотского моря. Установлено влияние популяционной плодовитости и качественной структуры родительского стада на урожайность поколений.

Практическая значимость.

Практической реализацией результатов многолетних исследований особенностей полового созревания, оогенеза и сперматогенеза минтая является разработанная шкала стадий зрелости гонад минтая, включающая определение 7 стадий, характеризующих развитие половых желез самок, и 6 стадий — самцов, а также методическое пособие по определению стадий зрелости гонад минтая в экспедиционных исследованиях (Сергеева и др., 2011 а, б).

Результаты исследования межгодовой динамики популяционной плодовитости, качественной структуры производителей и их влияния на урожайность поколений находят применение в среднесрочном прогнозировании величины пополнения промыслового запаса с помощью моделей «запас - пополнение».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наряду с факторами внешней среды формирование урожайности генераций минтая во многом определяется величиной популяционной плодовитости и качественной структурой производителей в год рождения поколения.

2. Основными причинами межгодовых изменений скорости созревания и плодовитости минтая являются условия нагула и жиронакопления, а также половой состав и размерно-возрастная структура производителей обоих полов, определяющих чередование генераций разной мощности, созревание поколений и межгодовую динамику смертности.

3. В течение года размножающиеся самки минтая последовательно проходят цикл созревания гонад — около года у впервые нерестящихся и 7-8 месяцев у повторно нерестящихся рыб, затем период нереста, длящийся около месяца, и период восстановления гонад, продолжающийся 2-3 месяца. Близкий по срокам годовой цикл характерен и для самцов: нерест до 2-3 месяцев, восстановление — 1-2 месяца. Из-за асинхронности созревания рыб, отдельные этапы репродуктивного цикла всей популяции растянуты, а временные границы размыты.

Личное участие в получении результатов.

В 1998-2005 гг. и 2008-2010 гг. автор принимал участие в рейсах по сбору биологической информации на промысле минтая в северной части Охотского моря, учетных ихтиопланктонных съемках ФГУП «КамчатНИРО» у Западной Камчатки, в том числе комплексной весенней съемке ФГУП «ТИНРО-Центра» в Охотском море в

2002 г.; занимался обработкой собранной информации (определение возраста, подсчет плодовитости и др.), оценкой запасов методами прямого учета и с помощью математического моделирования; участвовал в сборе и обработке данных для исследования гаметогенеза минтая, а также разработке шкалы стадий зрелости вида.

Апробация работы.

Основные результаты работы представлялись на 17-ом Международном Симпозиуме «Пространственное распределение и управление рыбными популяциями» (Анкоридж, США, 1999), IV Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 2001), международных конференциях PICES в 2002 (Циндао, Китай) и

2003 гг. (Сеул, Южная Корея), международной конференции «Экономические,

социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Петропавловск-Камчатский, 2004), международном совещании по Охотскому морю, организованном в рамках PICES в 2008 г. (Абасири, Япония, 2008), отчетных сессиях НТО «ТИНРО» (Владивосток, 2005, 2010 гг.) и ФГУП «КамчатНИРО» в 2000-х гг.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них в журналах и изданиях, рекомендованных ВАК — 6, отечественных и иностранных периодических изданиях и региональных сборниках — 2, материалах международных, российских и региональных конференций — 2, методических пособий — 1.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста, содержит 94 рисунка, 19 таблиц, состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников, включающего 281 работу, в том числе 45 на иностранном языке, 4 приложения.

Благодарности.

Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность научному руководителю, профессору, д.б.н. В.П. Шунтову за конструктивное руководство. Автор сердечно благодарен всем сотрудникам лаборатории минтая ФГУП «ТИНРО-Центра», и в первую очередь, A.B. Смирнову, к.б.н. Е.Е. Овсянникову, к.б.н. Г.В. Авдееву, а также сотрудникам других подразделений этого института, результаты исследований которых по минтаю в северной части Охотского моря использованы при написании данной работы. Кроме того автор благодарит всех сотрудников лаборатории морских промысловых рыб и других подразделений ФГУП «КамчатНИРО», принимавших участие в сборе и обработке материалов по минтаю в сложных условиях морских экспедиций. Особую благодарность автор выражает своим дорогим коллегам — соавторам по публикациям: Н.П. Сергеевой и к.б.н. A.B. Буслову — за ценные советы, помощь в обработке и анализе материала.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Объем собранного материала

Материал по гаметогенезу минтая собирали из траловых уловов в северной части Охотского моря в феврале-апреле 2002, 2004 гг., снюрреводных уловов у юго-восточного побережья п-ова Камчатка с июня 2008 г. по март 2010 г.

Всего были исследованы гонады 1033 особей минтая, измерены диаметры 5525 желтковых и гидратированных ооцитов, сделано 278 фотофайлов ооцитов 120 самок и 96 фотофайлов гистологических срезов гонад разных стадий зрелости гонад особей обоих полов. Для иллюстраций выбирали наиболее качественные и характерные изображения.

В основу исследования сезонного созревания гонад, основных репродуктивных показателей минтая положены результаты массовых промеров со вскрытием (МПВ) и полных биологических анализов (ПБА), выполненных в разные месяцы в 1998-2010 гг. из траловых и снюрреводных уловов в северной части Охотского моря (рис. 1.1.1). До 2005 г. практически весь материал собирался на промысловых судах, работавших в режиме контрольного лова, в том числе в запретных районах (на шельфе) и в запретные сроки (вплоть до середины мая), а в некоторые годы (1998, 2000, 2003-2005 гг.) — в октябре-декабре. В связи с упразднением контрольного лова, в последние годы информация собирается только на промысловых судах, работающих в общей «массе» флота. С 2010 г. на западнокамчатском шельфе налажен мониторинг прибрежного снюрреводного промысла минтая (с января по сентябрь, включительно). С введением в 2009 г. «Правилами рыболовства для Дальневосточного рыбохозяйственного бассейна», так называемого, сезона «Б» (октябрь-декабрь) специализированного тралового промысла минтая в северной части Охотского моря, использовали данные, собранные в осенне-зимний период.

В приложении 1 представлен перечень экспедиций, результаты которых использованы в настоящем исследовании. Во многих из них автор работы принимал личное участие. Общий объем собранной биологической информации представлен в таблице 1.1.1.

Рисунок 1.1.1. Схема станций отбора биологических материалов по минтаю из промысловых уловов в северной части Охотского моря в 1998-2010 гг.

Таблица 1.1.1

Объем биологической информации, собранной в северной части Охотского моря в

промысловых рейсах в 1998-2010 гг.

Год МПВ ПБА Плодовитость

1998 45864 5094 215

1999 28395 1485 302

2000 79887 6183 306

2001 44450 5637 196

2002 40480 1344 54

2003 22475 2087 322

2004 48038 3098 183

2005 25340 2650 110

2006 23484 975 87

2007 18866 1437 —

2008 67789 7795 206

2009 51470 3620 151

2010 82840 5789 103

Итого 579378 47194 2235

В работе также использовали сведения о доле половозрелых самцов и самок минтая, общей численности рыб по размерным группам в Западно-Камчатском (ЗК), Северо-Охотоморском (СО) районах, зал. Шелихова (ЗШ), у Северо-Восточного Сахалина (СВС) (рис. 1.1.2), другую сопутствующую информацию, полученную по результатам весенних комплексных съемок ФГУП «ТИНРО-Центра» в 1998-2002, 20042010 гг. (прил. 2), изложенную в соответствующих рейсовых отчетах (Авдеев, 19982002, 2004-2010). Тотальные ихтиопланктонные съемки на всей акватории Охотского моря в рамках «Программы комплексных исследований минтая в северной части Тихого океана» проводятся ФГУП «ТИНРО-Центром» с 1983 г. (Фадеев, 1984, 1986 а). С 1998 г. обловы икры сопровождаются траловой и гидроакустической съемками, что позволяет учесть как половозрелых, так и неполовозрелых особей по всему размерно-возрастному ряду по методике, разработанной Н.С. Фадеевым (Раёееу, 1989; Фадеев, 1999). Именно этот период (1998-2002, 2004-2010 гг.) и был выбран нами для исследования.

134° 136" 138° 140° 62° 146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 62° 164° 166°

138°140°142°144°146°14В°50°152°50°156°158°160°162

Рисунок 1.1.2. Примерная схема станций, названия и границы биостатистических районов осреднения информации по минтаю в северной части Охотского моря при выполнении весенних комплексных съемок ФГУП «ТИНРО-Центра»

По теплосодержанию вод северной части Охотского моря 1998-2001 гг. были преимущественно «холодными» (Фигуркин, 2003). Сведения за период с 2002 по 2010 гг., включительно, любезно предоставлены сотрудником лаборатории океанографии и гидрологии пресных вод ФГУП «КамчатНИРО» В.В. Коломейцевым, согласно которым 2002-2003, 2005-2006 гг. относятся к категории «средних», 2004, 2007-2009 гг. — «теплых», а 2010 г. — «холодных» лет.

1.2. Методы исследований

Для исследований гаметогенеза минтая, как правило, один раз в неделю с июня 2008 по март 2010 гг. из уловов снюрреводом судна МРТК-316 (ФГУП «КамчатНИРО») брали выборку, состоящую из 20-30 свежепойманных разноразмерных особей. В лаборатории рыб подвергали ПБА с взвешиванием гонад (с точностью 0,01 г — у половозрелых особей — и 0,001 г — неполовозрелых). Стадии зрелости половых желез определяли по 6-бальной шкале (Никольский, 1944, 1963), адаптированной П.А. Балыкиным (ФГУП «КамчатНИРО») для полевых исследований с учетом переходных стадий. Для уточнения визуального определения стадий зрелости яичников самок, анализа размерной структуры ооцитов минтая все гонады рассматривали под бинокуляром. Из средней части гонады брали фрагмент величиной не более 0,5 г и помещали на предметное стекло. Добавляли 1-2 капли воды и, по возможности, равномерно распределяли ооциты на стекле с помощью скальпеля и препаровальной иглы. Затем их просматривали под бинокулярным микроскопом Olympus СН-2 (объектив 4х) или Olympus SZH10 с регулируемым увеличением от 2х до Зх (объектив GWH10X-D). Отмечали наличие клеток, характерных для периодов оогенеза: прозрачные превителлогенные, желтковые, гидратированные, фолликулярные оболочки. С помощью фотокамеры делали фотографии ооцитов под микроскопом (стадии II, II-III, III, IV, VI, VI-II) или бинокуляром (IV-V, V). Снимки срезов гонад выполняли при увеличении 4х, а отдельных характерных ооцитов разных фаз и ступеней развития — 10х и40х.

В яичниках всех самок измеряли наибольший диаметр превителлогенных яйцеклеток (объектив 4х) с помощью цифровой камеры для микроскопа (DCM35 (350К pixels, USB2.0)). Цену деления шкалы на экране монитора компьютера определили с

помощью окуляр-микрометра. У части самок с гонадами на стадиях зрелости от II-III до V измеряли диаметры не менее 50 ооцитов периода вителлогенеза, фаз гидратации и овуляции.

Подчеркнем, что приводимые в различных литературных источниках и рукописных работах сведения о размерах половых клеток касаются диаметра фиксированных ооцитов, либо измерений на гистологических срезах. В процессе работы мы измерили диаметры одних и тех же 50 желтковых ооцитов у 7 самок IV стадии зрелости до фиксации в 4% растворе формальдегида и спустя 1 месяц. Оказалось, что средний диаметр у фиксированных ооцитов на 3,8-6,6% (в среднем — 5,0%) меньше, чем до фиксации.

Учитывая вышеизложенное, все фотографии и измерения ооцитов выполняли на «свежем» материале, без фиксации, кроме определения диаметра ооцитов разных фаз и состояний на гистологических срезах. Использовали также неопубликованные сведения Е.И. Сыровацкой (1984) о вариациях диаметров и средних размерах превителлогенных ооцитов и их ядер у неполовозрелых, половозрелых и отнерестившихся особей охотоморского минтая в зимне-весенний период из отчета, подготовленного в 1984 г.

Собранные в 2002 г. фрагменты гонад самок и самцов охотоморского минтая фиксировали в жидкости Буэна по общепринятым методикам для проведения гистологических исследований (Елисеев, 1959). Материал проводили через спирты возрастающей концентрации, хлороформ, смесь парафина-хлороформа. Срезы гонад толщиной 5-7 мкм помещали на предметное стекло и окрашивали железным гематоксилином по методике Гейденгайна (Волкова, Елецкий, 1982).

Гонадосоматический индекс (ГСИ) рассчитывали по формуле (Правдин, 1966):

ГСИ = g х 100 /w (%), где

g — масса гонад, г; w — вес рыбы без внутренностей, г.

Сбор материалов и обработка результатов комплексных учетных съемок ТИНРО-Центра выполнялись по методикам, подробно описанным в ряде публикаций (Фадеев, Смирнов, 1987; Fadeev, 1989; Фадеев, 1999; Мерзляков, Василенко, 2002; Авдеев и др., 2005; Смирнов и др., 2006; Авдеев и др., 2007).

Методика проведения МПВ и ПБА в промысловых рейсах — общепринятая в ихтиологических исследованиях. При выполнении ПБА старались, чтобы в нем были представлены в достаточном количестве рыбы не только массовых размерных групп,

наиболее часто встречающихся в уловах, но и крупные, и мелкие рыбы обоих полов. Для этого целенаправленно отбирали по 5-10 экз. самцов и такое же количество самок на 1 см размерного ряда. В большинстве рейсов рыб взвешивали на весах, предназначенных для работы в условиях морской качки (фирмы Marell) с погрешностью 0,1 г.

Для определения возраста минтая брали отолиты. Годовые кольца подсчитывали по обожженным в пламени спиртовки сломам отолитов (Chilton, Bemish, 1982). В настоящее время этот метод является общепризнанным для определения возраста минтая (Report from..., 1991). По сравнению с чешуей он дает более точные оценки возраста, начиная с 5-6 лет (Буслов, Варкентин, 2001; Буслов, 2005; Буслов, 2009 а).

Возрастной состав минтая в научных и промысловых уловах определяли по многолетнему размерно-возрастному ключу, составленному по данным, собранным из промысловых уловов в январе-апреле 1998-2010 гг. Учитывая половые различия в темпе линейного роста минтая (Буслов, 2005), которые достоверны, начиная с 7-8-летнего возраста, размерно-возрастные ключи делали отдельно для самцов и самок (Морозов, 1934). Эти же ключи использовали для перевода размерного состава производителей в возрастной и дальнейшего определения огивы созревания в зависимости от возраста.

Огивы созревания минтая для всей северной части Охотского моря по годам наблюдений рассчитывали средневзвешено к численности рыб по биостатистическим районам. Длину и возраст первого (L0 и Т0), 50%-го (массового, Ь50% и Т5о%) и 90%-го (полного, Ь9о% и Т9о%) созревания рыб определяли методом интерполяции.

Для практического применения полученных результатов о доле половозрелых самок и самцов минтая в северной части Охотского моря по размерным и возрастным группам рассчитали параметры логистического уравнения (Ashton, 1972):

P=l/(l+ea+bx)), где

Р — расчетная доля половозрелых особей в классе; х — длина или возраст; а, Ъ — коэффициенты.

Среднемноголетние значения доли половозрелых рыб, соотношения полов по размерным и возрастным группам, размерно-возрастной состав минтая вычисляли, как среднеарифметические значения относительных величин по годам.

Под индивидуальной абсолютной плодовитостью (ИАП) подразумевали «общее число зрелых икринок, выметываемых одной самкой за один нерестовый сезон» (Никольский, 1974). Для определения ИАП минтая отбирали яичники на Ш-1У и IV стадиях зрелости (Алексеев, Алексеева, 1996; Лисовенко, 2000). Л.А. Лисовенко (2000) рекомендует все яичники, которые берутся для исследования плодовитости, просматривать под бинокуляром на предмет отсутствия постовуляторных фолликулов, но в полевых условиях такой анализ сделать весьма проблематично. В этой связи, материал собирали только до начала массового нереста — в феврале-марте, чтобы исключить вероятность сбора гонад с частично выметанными половыми продуктами.

Ястыки собирали во время выполнения ПБА. По возможности старались, чтобы в пробу попало не менее 5 самок на каждый сантиметр размерного ряда. Гонады фиксировали в 4%-ом растворе формалина. В лабораторных условиях отмоченные в воде яичники взвешивали. Затем делали тонкий поперечный срез через середину правой гонады. Навеска не являлась постоянной, масса ее варьировала от 0,25 до 3,95 г и была тем больше, чем крупнее ястык (вместе со стромой). ИАП определяли весовым способом путем пересчета количества икринок в навеске на массу ястыка (Правдин, 1966). Среднюю плодовитость самок в сгруппированных по размеру, возрасту и массе классах рассчитывали, как среднюю арифметическую величину.

Популяционную плодовитость (ПП) минтая определяли как сумму вклада всех половозрелых самок каждой размерно-возрастной группы по формуле В.П. Серебрякова с соавт. (1984):

С» = £]^х/;х^,где ]

1 л

Сп— ПП в году п, х10 икр.; I — возраст впервые созревающих рыб, лет; у — возраст старшего возрастного класса, лет; Ы, — численность самок ? длины/возраста, млрд экз.; — доля зрелых самок ? длины/возраста; ^ — средняя ИАП самок / длины/возраста, тыс. икр.

Помимо ПП, рассчитали плодовитость средней самки, под которой подразумевали «количество икринок, выметываемое самкой среднего размера за один нерестовый

сезон» (Анохина, 1969): }

Яп — плодовитость средней самки в году п, тыс. икр.; / — возраст впервые созревающих рыб в сезоне п, лет; / — возраст старшего возрастного класса п, лет; -средняя ИАП особей t длины/возраста, тыс. икр.; — численность самок I длины/возраста, млрд экз.;^- доля зрелых самок ^ длины/возраста.

В качестве показателей упитанности минтая использовали относительный коэффициент массы депозитного жира в печени (С)отн.) и гепатосоматический индекс (ГПСИ). Принимая во внимание, что такие сведения немногочисленны, поскольку не во всех экспедициях была возможность взвешивать печень рыб на точных весах, дополнительно оценивали коэффициент упитанности по Кларк.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Варкентин, Александр Иванович, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «ТИНРО» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в феврале-июне 1998 г. // Архив КамчатНИРО. 1998. Инв. № 6154. 534 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «ТИНРО» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 1999 г. // Архив КамчатНИРО. 1999. Инв. № 7628. 582 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «ТИНРО» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в феврале-июне 2000 г. // Архив КамчатНИРО. 2000. Инв. № 6479. 685 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «ТИНРО» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 2001 г. // Архив КамчатНИРО. 2001. Инв. № 6753. 728 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 2002 г. // Архив КамчатНИРО. 2002. Инв. 6822. № 825 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 2004 г. // Архив КамчатНИРО. 2004. Инв. №7175.668 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 2005 г. // Архив КамчатНИРО. 2005. Инв. № 8535. 730 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 2006 г. // Архив КамчатНИРО. 2006. Инв. № 7529. 705 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 2007 г. // Архив КамчатНИРО. 2007. Инв. 7707. № 598 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-июне 2008 г. // Архив КамчатНИРО. 2008. Инв. № 7869. 370 с.'

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-мае 2009 г. // Архив КамчатНИРО. 2009. Инв. № 8536.385 с.

Авдеев Г.В. Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте-мае 2010 г. // Архив КамчатНИРО. 2010. Инв. № 8490. 405 с.

Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая (Theragra chalcogramma) в Охотском море // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36. № 5. С. 699-707.

Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Распределение поколений минтая на первых годах жизни в восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. Ч. 1. С. 250-258.

Авдеев Г.В., Овсянникова C.JL, Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке 2004 г. // Вопросы рыболовства. 2005. Т. 6. № 22. С. 298-325.

Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса североохотоморского минтая по ихтиопланктонной съемке в 2005 г. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 145. С. 120-145.

Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова C.JI. Опыт применения ихтиопланктонного метода для учета запасов минтая Охотского моря // Проблемы изучения, сохран. и восстан. вод. биол. ресурсов в XXI в.: мат-лы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: КаспНИРХ. 2007. С. 21-23.

Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова C.JL, Жигалов И.А. Некоторые особенности нереста североохотоморского минтая в 2004-2006 гг. // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 152. С. 80-92.

Авдеев Г.В., Смирнов A.B., Фронек C.JI. Основные черты динамики численности минтая северной части Охотского моря в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 207221.

Александрова М.Б. Порционная плодовитость и удельная продукция икры северной путассу Micromesistius poutassou (Gadidae) района подводной возвышенности Роколл в 2006-2007 годах // Промыслово-биологические исследовании АтлантНИРО в 2006-2007 годах. Океанические районы: Труды АтлантНИРО. 2009. Т. 2. С. 114-119.

Алексеев Ф.Е. Методические рекомендации к определению продукции икры для рыб с порционным нерестом // Калининград: АтлантНИРО. 1988. 24 с.

Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб // Методическое пособие. Калининград: АтлантНИРО. 1996. 73 с.

Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е., Константинов В.В. Особенности полового созревания и плодовитости прибрежной и морской экологических групп весенне-нерестящейся сельди Юго-Восточной Балтики // Промыслово-биологические исследовании АтлантНИРО в 2004-2005 годах. Т. 2. Биопродуктивность вод и экология промысловых популяций. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. 2007. С. 54-66.

Анохина JI.E. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М.: Наука. 292 с.

Анпилова В.И. Влияние температуры на половое созревание баунтовского сига // Доклады Академии наук СССР. 1959. Т. 129. № 5.С. 1162-1164.

Антонов Н.П. Плодовитость восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 133-143.

Балыкин П.А. О количестве порций икры, выметываемых минтаем // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28. Вып. 2. С. 331-332.

Балыкин П.А., Буслов A.B. Размерно-возрастной состав минтая и оценки его смертности в связи с орудиями лова (на примере западной части Берингова моря) // Вопр. рыб-ва. 2010. Т. 11. № 1 (41). С. 191-198.

Балыкин П.А., Варкентин А.И. Интерпретация данных ихтиопланктонных съемок для оценки нерестового запаса минтая // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Труды ВНИРО. 2006. Т. 146. Т. 146. С. 159-165.

Борец JI.A. Плодовитость минтая Theragra chalcogramma (Pallas) залива Аляска // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1978. Вып. 9. С.88-91.

Борисов В.М. Селекционное влияние промысла на структуру популяций длинноцикловых рыб//Вопр. ихтиол. 1978. Т. 18. Вып. 6 (113). С. 1010-1020.

Борисов В.М., Елизаров A.A., Нестеров В.Д. Роль нерестового запаса в формировании пополнения северо-восточной атлантической трески Gadus morhua II Вопр. ихтиол. 2006. Т. 46. № 1. С. 77-86.

Брыков В.А., Катугин О.Н., Полякова Н.Е. Полиморфизм митохондриальной ДНК минтая (Theragra chalcogramma) из северо-западной части Берингова моря // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов: Сб. научных трудов. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2005. С. 127-138.

Булгакова Т.И. Экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла // Вопр. промысловой океанологии. 2004. Т. 1. М.: Изд-во ВНИРО. С. 275295.

Буелов A.B. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2005. 224 с.

Буелов A.B. Определение возраста тресковых (Gadidae) дальневосточных морей: теоретические положения и методические подходы (обзор) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2009 а. Вып. 14. С. 32-46.

Буелов A.B. О нересте минтая (Theragra chalcogramma) у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 2009 б. Т. 158. С. 128-141.

Буелов A.B., Варкентин А.И. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых популяционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. Ч. 1. С. 164-176.

Буелов A.B., Сергеева Н.П. Некоторые результаты эксперимента по инкубированию икры восточнокамчатского минтая (Theragra chalcogramma) // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 82-94.

Буелов A.B., Сергеева Н.П. Эмбриогенез и раннее постэмбриональное развитие тресковых рыб дальневосточных морей // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2013. Вып. 29. С. 49-62.

Варкентин А.И. Половое созревание минтая (Theragra chalcogramma) в северной части Охотского моря в 1998-2008 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2011. Вып. 22. С. 49-62.

Варкентин А.И., Буелов A.B., Тепнин О.Б. Некоторые особенности нереста и распределения икры минтая в водах западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. Ч. 1.С. 177-187.

Варкентин А.И., Сергеева Н.П. Межгодовая динамика плодовитости восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) II Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 242-250.

Варкентин А.И., Сергеева Н.П. Промысел и размерно-возрастной состав минтая Theragra chalcogramma Pallas (Gadidae) в промысловых уловах в восточной части Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2002. Вып. 6. С. 75-87.

Васильков В.П., Глебова С.Ю. Факторы, определяющие урожайность поколения минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) Западной Камчатки II Вопр. ихтиол. Т. 24. Вып. 4. 1984. С. 561-570.

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 122-133.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис...докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1996. 69 с.

Волков А.Ф. Питание минтая в эпипелагиали Охотского моря с состояние его кормовой базы в зимне-весенний период 1998 г. // Океанология. 2000. Т. 40. С. 742-755.

Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 336-354.

Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 205-214.

Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения боимассы, доминирование) //Изв. ТИНРО. 2008. Т. 152. С. 253-269.

Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 123-132.

Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 133. С. 169-235.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 355-407.

Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина. 1982. 304 с.

Володин В.М., Гречанов И.Г. Влияние температуры на развитие половых желез и соотношение полов в потомстве одной пары производителей густеры Blicca Bjoerkna fCyprinidae; //Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 4. С. 639-646.

Воронина Э.А., Привалихин A.M. Особенности созревания и формирования плодовитости минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Берингова моря // Четвертая Всерос. конф. по раннему онтогенезу рыб: Тез. докл. М: ВНИРО. 1988. Ч. 1. С. 45^7.

Вышегородцев В.А. Размерно-возрастная структура североохотоморской популяции минтая // Вид и его продуктивность в ареале. Мат-лы IV Всес. совещания. Свердловск, 1984. Ч. 3. 1984. С. 13-14.

Вышегородцев В.А. Минтай северной части Охотского моря //Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1986. 25 с.

Вышегородцев В.А. К вопросу репродуктивной изоляции североохотоморской популяции минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Сб. науч. трудов. 1987. С. 39^18.

Гаврилов Г.М., Безлюдный A.M. Динамика численности минтая Theragra chalcogramma (Pallas) юго-западной части Японского моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 5-28.

Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965 а. Т.1. № 1. С. 105-113.

Геодакян В.А. О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов//Проблемы кибернетики. 1965 б. Вып. 13. С. 187-195.

Геодакян В.А. О дифференциации систем на две сопряженные подсистемы // Управление и информационные процессы в живой природе. М.: Наука. 1971. С. 26-29.

Геодакян В.А., Кособуцкий В.И. Регуляция соотношения полов у рыб механизмом обратной связи // Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука. 1969. С. 128-138.

Геодакян В.А., Смирнов Н.Н. Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных//Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука. 1968. Т. 1. С. 30-36.

Глубокое А.И., Котенев Б.Н. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря. // М.: ВНИРО. 2006. С. 112-134.

Горбатенко К.М. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 119. С. 234-243.

Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 88-119.

Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 408^121.

Горбатенко К.М., Савин А.Б. Состав, биомасса и трофические характеристики рыб на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. 2012. Т. 171. С. 40-61.

Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. 1954. Т. 11. С. 139-195.

Грицай Е.В. Темп полового созревания минтая Theragra chalcogramma Берингова моря и залива Аляска // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 123-133.

Гулин В.В. Половая дифференциация коэффициентов естественной смертности и соотношение половозрелых самцов и самок в различных возрастных группах промыслового стада рыб // Изв. ГосНИОРХ. 1969. Т. 65. С. 71-88.

Дмитриева М.А., Кариушевский И.В. Созревание трески (Gadus morhua callarías) восточно-балтийской популяции в 996-2005 гг. // Вопр. рыб-ва. 2011. Т. 12. № 1 (45). С. 20-36.

Дроздов А.Л., Иванков B.H. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики // М.: Круглый год. 2000. 460 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макросистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2002. 273 с.

Дулепова Е.П. Особенности структурно-функциональных характеристик зоопланктона северной части Охотского моря в «теплые» и «холодные» годы // Океанология. 2008. Т. 48. № 3. С. 411-416.

Дулепова Е.П. Использование кормовой базы нектоном в периоды его высокой численности // Изв. ТИНРО. 2013. Т. 173. С. 146-163.

Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И., Надточий В.А., Иванов О.А., Мерзляков А.Ю. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 16-27.

Дулепова Е.П., Глебова С.Ю. Динамика структурных и функциональных характеристик зоопланктона северной части Охотского моря в начале 21-го века // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 147. С. 205-223.

Елисеев В.Г. Основы общей гистологии и гистологическая техника // М.: Наука. 1959.271 с.

Жарникова В.Д. Результаты исследований планктона в северной части Охотского моря в августе-сентябре 2000 г. // Сб. научн. тр. МагаданНИРО. 2001. Вып. 1. С. 45-60.

Журавлева O.JI. Динамика полового состава нерестовой части популяции русского осетра Acipenser gueldenstaedtii р. Волги // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 68-78.

Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Морыбвтуза. 1959. Вып. 10. С. 183-209.

Зверькова JI.M. О нересте минтая Theragra chalcogramma в водах Западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 1969. Т. 9. Вып. 2(55). С. 270-275.

Зверькова JI.M. Размножение минтая у юго-западного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 76. С. 62-75.

Зверькова JI.M. К вопросу о нересте минтая в северной части Японского моря // Исслед. по биол. рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1973. Вып. 4. С.129-134.

Зверькова Л.М. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в северо-восточной части Японского моря // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17. Вып. 3. С. 462-468.

Зверькова Л.М. Особенности размножения минтая в северо-западной части Тихого океана // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. Владивосток: ТИНРО. 1980. С. 65-76.

Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 41-56.

Зверькова Л.М. Биологические основы регулирования промысла минтая // Рыбн. хоз-во. 1983. № 9. С. 23-24.

Зверькова Л.М. Пространственно-временная структура района воспроизводства минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в северной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27. Вып. 3. С. 414-420.

Зверькова Л.М. Жизненный цикл охотоморского минтая // Рыбн. хоз-во. 1988 а. № 7. С. 48^9.

Зверькова Л.М. Особенности оогенеза и полового цикла минтая // Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Ч. 1. Мурманск. 1988 б. С. 100-102.

Зверькова Л.М. Характеристика минтая западной части ареала (Охотское море, северная часть Японского моря, Тихий океан у побережья Южных Курил) // Рыбохозяйственные исследования в сахалино-курильском районе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 1999. Т. 2. С. 7-25.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов // Владивосток: ТИНРО. 2003. 248 с.

Золотов О.Г., Сергеева Н.П. Зависимость биологических показателей восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) от численности поколений // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1993. Вып. 2. С. 184-189.

Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1985. 88 с.

Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб // Монография. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1987. 160 с.

Казанский Б.Н. Особенности функции яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Тр. лаборат. основ рыбоводства. 1949. Т. 2. С. 121-139.

Качина Т.Ф. Закономерности темпа полового созревания тихоокеанской сельди // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17. Вып. 2. С. 301-311.

Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса восточноохотского минтая // Рыбн. хоз-во. 1978. №12. С. 13-14.

Кизеветтер И.В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб Тихоокеанского бассейна // Владивосток: Дальиздат. 1971. 298 с.

Кирпичников B.C. Биолого-систематический очерк корюшки Белого моря, Чешской губы и р. Печоры // Тр. ВНИРО. 1935. Т. 2. С. 103-191.

Киселева В.М. Индивидуальная и популяционная плодовитость трески Баренцева моря в 90-е годы // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 гг. Мурманск: изд-во ПИНРО. 2000. Ч. 1. с. 10-22.

Кляшторин Л.Б., Сидоренков H.A. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 33-53.

Ковалев Ю.А., Ярагина H.A. Влияние плотности популяции на скорость роста, созревания и продуктивность запаса северо-восточной арктической трески Gadus morhua morhua II Вопр. ихтиол. 2009. Т. 49. № 1. С. 61-70.

Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей // Л.: Наука. 1980. 237 с.

Котенев Б.Н., Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. Запас восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma и его распределение в нерестовый период // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. №6. С. 776-786.

Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. 1971. С. 186— 218.

Кузин А.Е. Северный морской котик. М. 1999. 395 с.

Кузнецов B.B. Оценка запаса на основе проведения тралово-акустических съемок с визуальной регистрацией акустической записи (на примере минтая, в условиях промыслового судна) // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Труды ВНИРО. 2006. Т. 146. С. 165-181.

Кузнецов В.В., Грузевич А.К. Мониторинг запасов минтая // Рыбн. хоз-во. 2000. № 2. С. 22-24.

Кузнецов В.В., Котенев Б.Н., Кузнецова E.H. Популяционная структура, динамика численности и регулирование промысла минтая в северной части Охотского моря. М.: ВНИРО. 2008. - 174 с.

Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона эпипелагиали северной части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2005. 235 с.

Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. Размерно-возрастная структура нерестового стада восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в 1990-е годы // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 3. С. 342-346.

Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высш. школа. 1980. С.96-116.

Лисовенко Л.А. Современные представления об оогенезе морских рыб и механизмах формирования количественных репродуктивных параметров // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М: ВНИРО. 1997. С. 254.

Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая Западной Камчатки // М.: ВНИРО. 2000. 111 с.

Лобашев М.Е. Генетика: курс лекций. Л.: ЛГУ. 1963. 468 с.

Макеева А.П., Никольский Г.В. Половая структура нерестовой популяции рыб. Ее приспособительное значение и способы регуляции. // Сб. «Теоретические основы рыбоводства». 1965. С. 53-72.

Масленникова Н.В. Участие печени некоторых видов морских рыб в метаболических процессах организма // Тр. ВНИРО. 1978. Т. СХХ. С. 20-29.

Матишов Г.Г., Журавлева Н.Г., Оттесен О. (Oddvar Ottesen), Кириллова Е.Э. Локализация первичных половых клеток личинок трески Баренцева моря // Докл. Академии наук. 2010. Т. 430. № 6. С. 841-843.

Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1939. № 4. С. 389^120.

Мерзляков А.Ю., Василенко A.B. Динамика численности и биомассы основных компонентов нектона эпипелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 1171-1187.

Морозов A.B. К методике установления возрастного состава уловов // Бюллетень № 5 Государственного географического института. 1934. 54 с.

Мужиков A.B., Сухачев В.А. Концепция условнорефлекторного механизма хоминга у рыб // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. 1997. с. 200.

Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока // Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2001. 330 с.

Науменко Н.И. Изменчивость некоторых биологических параметров корфо-карагинской сельди Clupea pallasii Val. в связи с уровнем ее запаса // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2011. Вып. 20. С. 23-28.

Низовцев Г.П., Пахомова H.A., Ярагина H.A. К вопросу о плодовитости аркто-норвежской трески // IV Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб, г. Мурманск, 28-30 сентября 1988 г. Ч. 2. 1988. С. 33-35.

Никольский Г.В. Биология рыб: Учебник. М.: Совнаука. 1944. 231 е..

Никольский Г.В. Экология рыб: Учебник. М.: Высшая школа. 1963. 368 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб, как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов // М.: Наука. 1965. 383 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Пищ. пром-ть. 1974. 447 с.

Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря - особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 53-73.

Нуждин В.А., Сучкова М.Г. Динамика ИАП южноприморского минтая Японского моря в связи с его численностью // Всес. конф. по рац. использ. биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 125-126.

Овен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб // Киев: Изд-во «Наукова думка». 1976. 132 с.

Овсянников Е.Е. Особенности распределения икры минтая у западной Камчатки //Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. Ч. 1 С. 246-251.

Овсянников Е.Е. Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 157. С. 64-80.

Овсянников Е.Е. Динамика пространственного распределения икры и молоди минтая в северной части Охотского моря // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 2011. 20 с.

Оганесян С.А. О периодичности размножения баренцевоморской трески // Мат. отчета, сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. Мурманск. 1993. С. 76-90.

Персов Г.М. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Воспроизводство и акклиматизация лососевых в Баренцевом и Белом морях. М.: Наука. 1966. С. 31-36.

Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб // Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975.

148 с.

Пискунова Л.В. Межгодовая изменчивость численности гипериид и эвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 97-101.

Полтев Ю.Н. Плодовитость тихоокеанской трески в Курило-Камчатских океанских водах и некоторые вопросы, связанные с динамикой плодовитости вида // Вопр. рыб-ва. 2001. Т. 2. № 48 (8). С. 678-696.

Полутов И.А. Минтай // Технико-экономический бюллетень Камчатского совнархоза. 1958. № 6. С. 10-12.

Поляков Г.Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания // Тр. Института морфологии животных АН СССР. 1962. Вып. 42. С. 5-63.

Пономаренко И.Я. Доля половозрелых особей и соотношение полов в разных возрастных и размерных группах лофотено-баренцевоморской трески в 60-70-е годы // Экология биологических ресурсов Северного бассейна и их промысловое использование. Сб. научн. тр. ПИНРО. 1984. С. 70-84.

Пономаренко И.Я., Ярагина H.A. Темпы полового созревания лофотено-баренцевоморской трески Gadus morhua morhua в 1940-1980-е годы // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. 4.2. С. 219-228.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб // М.: Пищ. пром-сть. 1966. 376 с.

Привалихин A.M. Воспроизводительная способность минтая Theragra chalcogramma (Pallas) //Автореф. дис...канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 1998 а. 24 с.

Привалихин A.M. Некоторые методические подходы к определению индивидуальной плодовитости минтая Theragra chalcogramma II Вопр. ихтиол. 1998 б. Т. 38. №2. С. 347-352.

Привалихин A.M. Резорбция развивающихся ооцитов, как регуляторный механизм формирования индивидуальной и популяционной плодовитости у минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 4. С. 511-520.

Привалихин А.М., Варкентин А.И., Норвилло Г.В. Некоторые методические подходы к оценке выживаемости икры минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Западной Камчатки //Вопр. рыб-ва. Прил. 1. 2001. С. 230-236.

Привалихин A.M., Полуэктова О.Г. Изучение механизмов резорбции развивающихся ооцитов у минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ВНИРО. 2002. Т. 141. С. 247-259.

Пушников В.В. Пространственная структура минтая в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1978. Т. 102. С. 90-96.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф., Семенченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев А.А Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. 1997. Т. 23. № 1. С. 15-25.

Савенков В.В., Шпигальская Н.Ю., Варкентин А.И., Пильганчук О.А., Куетова А.С., Сараванский О.Н. Полиморфизм популяционно-генетических маркеров минтая северной части Охотского моря // Мат-лы Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2012. С. 439-447.

Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб // М.: Изд-во «Знание». 1963. 36 с.

Световидов А.Н. Трескообразные // Фауна СССР. Рыбы. M.-JL Изд. АН СССР. 1948. Т. 9. Вып. 4. С. 221.

Сергеева Н.П. Плодовитость восточиоохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981.С. 73-78.

Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Буслов А.В. Закономерности полового созревания, половой цикл и шкала стадий зрелости гонад минтая {Theragra chalcogramma) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2011 а. Вып. 22. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 49-62.

Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Буслов А.В. Шкала стадий зрелости гонад минтая // Методическое пособие. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2011 б. 92 с.

Серебряков В.П., Борисов В.М., Адонов В.К. Популяционная плодовитость и урожайность поколений аркто-норвежской трески // В сб.: Воспроизводство и пополнение трески. ВНИРО. 1983. С. 240-259.

Серобаба И.И. Плодовитость минтая Theragra chalcogramma (Pallas) восточной части Берингова моря // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1975. Вып. 6. С. 64-69.

Серобаба И.И. Воспроизводительная способность минтая из восточной части Берингова моря в связи с изменением его численности // Биол. моря. 1979. № 3. С. 74-77.

Смирнов А.В. Роль внутри- и межвидовой конкуренции в личиночный период жизни охотоморского минтая // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. докл. междунар. конф. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2003. С. 179-181.

Смирнов А.В. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживаемость охотоморского минтая в раннем онтогенезе // Вопр. рыб-ва. 2005. Т. 6. № 2 (22). С. 278-297.

Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Николаев А.В., Шевцов В.И. Об оценке запасов охотоморского минтая инструментальными методами // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока. Тр. ВНИРО. 2006. Т. 146. С. 132-153.

Смирнов А.А., Вакатов А.В. Минтай северной части Охотского моря: биологические показатели в период весенней путины и перспективы промысла // Рыбн. хоз-во. 2010. № 6. С. 56-57.

Смирнов A.B., Глебова С.Ю., Фигуркин А.Л., Муктепавел Л.С., Авдеев Г.В., Балыкин П.А., Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Шевченко А.И., Болотов В.М., Ярочкин А.П., Курмазов A.A., Василевская С.Н., Болдырев В.З., Снытко В.А.

Охотоморский минтай — 2002 (путинный прогноз). Владивосток: ТИНРО-Центр. 2001. 59 с.

Сорокин В.П. Оогенез и половой цикл у трески (Gadus morhua morhua L.) II Тр. ПИНРО. 1957. Вып. 10. С. 125-144.

Суворов Е.К. Основы ихтиологии. 2-е изд.: Учебник. Л.: Советская наука. 1948.

580 с.

Сучкова М.Г. Размеры и возраст впервые созревающего минтая Охотского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 22-27.

Сыровацкая Е.И. Степень развития ооцитов у самок восточноохотоморского минтая на II стадии зрелости в преднерестовый и посленерестовый периоды // Петропавловск-Камчатский. Архив КамчатНИРО. 1984. 50 с.

Темных О.С. Функциональная структура ареала минтая в Охотском море // Биол. моря. 1989. № 6. С. 22-30.

Темных О.С. Пространственная морфо-экологическая дифференциация минтая в Охотском море: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 1990. 20 с.

Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И., Свиридов В.В. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 132. С. 112-153.

Токранов A.M., Заварина C.B. Размерно-возрастная структура и соотношение полов желтобрюхой морской камбалы Pleuronectes quadrituberculatus на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32. Вып. 3. С. 27-35.

Третьяк В.Л. Теоретические основы моделирования пополнения промыслового запаса северо-восточной арктической трески // Тез. докладов отчетной сессии ПИНРО и СевПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 2001-2002 гг., Мурманск, ПИНРО. 2003. С. 42-45.

Тюрин П.В. Фактор естественной смертности и его значение при регулировании рыболовства // Вопр. ихтиол. 1962. Т. 2. Вып. 3. С. 403-427.

Тюрин П.В. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смертности рыб, как основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ. 1972. Т. 71. С. 71-127.

Фадеев Н.С. Изменение соотношения полов желтоперой камбалы (Limanda aspera) в зависимости от численности // Зоологический журнал. 1970. Т. XLIX. Вып. 1. С. 106-111.

Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 3-18.

Фадеев Н.С. Распределение икры минтая в северной части Охотского моря // Рыбн. хоз-во. 1984. № 12. С. 22-25.

Фадеев Н.С. 1986 а. Распределение икры и личинок минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. № 6. С. 15-22.

Фадеев Н.С. Особенности динамики полового состава западнокамчатского минтая в период нереста // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986 б. С. 57-60.

Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Сб. научн. тр. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 5-22.

Фадеев Н.С. Промысел и состояние запасов минтая // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. М.: Наука. 1990. С. 99-111.

Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. 1999. Т. 25. Вып. 3. С. 246-249.

Фадеев Н.С. Урожайность поколений североохотоморского минтая // Вопр. рыб-ва. 2001. Т. 2. № 2 (6). С. 299-318.

Фадеев Н.С. Размерно-половой состав, темп полового созревания, коэффициенты зрелости североохотоморского минтая и теоретические расчеты по выходу ястычной икры // Вопр. рыб-ва. 2008. Т. 9. №3 (35). С. 586-594.

Фадеев Н.С., Грицай Е.В. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в северной части Берингова моря в 1995-1998 гг. // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 237-245.

Фадеев Н.С., Раклиетова М.М. Половое созревание минтая в северной части Охотского моря и обоснование минимального промыслового размера // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 133. С. 45-55.

Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Оценка численности икры и производителей минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. 1987. № 4. С. 19-25.

Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение, миграция и запасы минтая // Рыбн. хоз-во. 1994. №3. С. 33-37.

Фадеев Н.С., Сучкова М.Г. Распределение нагульного минтая на севере Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Сб. научн. тр. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 23-38.

Федоров В.В. Гидронавты в глубинах океана. М.: Изд-во ВНИРО. 2007. 238 с. Фигуркин A.JI. Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая // Автореф. дис...канд. географ, наук. Владивосток. 2003. 24 с.

Филина Е.А. Особенности созревания гонад северо-восточной арктической трески в зависимости от показателей ее откорма // Сб. науч. тр. «Исследования межвидовых взаимоотношений гидробионтов Баренцева и Норвежского морей». Мурманск: ПИНРО. 2006. С.223-234.

Филина Е.А. Исследование пропуска нереста баренцевоморской пикши Melanogrammus aeglefinus с помощь гистологического метода // Вопр. рыб-ва. 2011. Т. 12. № 1 (45). С. 48-54.

Флуеова Г.Д. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Генетические исследования гидробионтов // Материалы III Всесоюзного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб. г. Тарту, сентябрь 1986 г. 1987. С. 80-94.

Флуеова Г.Д., Богданов JI.B. Популяционная структура минтая по данным генетических исследований // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 79-88.

Фронек JI.C. Плодовитость североохотоморского минтая // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 312-319.

Шатуновский М.И. Роль исследований обмена веществ в решении некоторых вопросов динамики численности рыб //В кн.: Экологическая физиология рыб. 1973. М. С. 14-16.

Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб //М.: Наука. 1980.283 с.

Шатуновский М.И. Некоторые закономерности возрастной и географической изменчивости плодовитости у рыб // Изв. РАН. Серия биологическая. 2006. № 2. С. 244-247.

Шатуновский М.И., Рубан Г.И. Экологические аспекты возрастной динамики показателей воспроизводства рыб // Экология. 2009. № 5. С. 339-347.

Шатуновский М.И., Рубан Г.И., Акимова Н.В. О популяционных и онтогенетических механизмах регуляции воспроизводства рыб // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 1. С. 87-96.

Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Распределение охотоморского минтая различной упитанности в летний период // Рыбн. хоз-во. 1991. № 9. С. 33-34.

Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Экспресс-методика определения упитанности минтая Theragra chalcogramma //Вопр. ихтиол. 1994. Т. 34. № 1. С. 133-134.

Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко К.М. Динамика упитанности минтая в Дальневосточных морях//Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 178-198.

Шевченко В.В. О соотношении полов в популяции североморской пикши // Рыбн. хоз-во. 1972. № 7. С. 22-24.

Шершенков С.Ю., Семенов Ю.К., Смирнов А.А. Изучение запасов, промысел и прогнозирование ОДУ североохотоморского минтая // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря. Сб. научн. тр. 2009. Вып. 3. Магадан: МагаданНИРО. С. 349-365.

Шершнева В.И. Калорийность гипериид и эвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 127-132.

Шершнева В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 139. С. 349-369.

Широкова М.Я. Темп полового созревания поколений балтийской трески, облавливаемых промыслом в 1961-1964 гг. // Запасы и биология промысловых рыб

южной части Балтийского моря и его лиманов. Калининград: АтлантНИРО. 1969. С. 37-44.

Широкова М.Я. Особенности раннего оогенеза балтийской трески // Тр. АтлантНИРО. 1971. Т. 35. С. 114-123.

Широкова М.Я. Особенности полового созревания самок балтийской трески Gadus morhua callarías L. // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17. Вып. 4 (105). С. 650-658.

Шубина Е.А., Пономарева Е.В., Глубокое А.И. Популяционно-генетический анализ минтая Theragra chalcogramma (Teleostei, Gadidae) из Берингова и Охотского морей // Мол. биол. 2009. Т. 43. № 5. С. 918-930.

Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб // М.: Пищ. пром-ть. 1972. С. 182-187.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2001. Т. 1. 580 с.

Шунтов В.П., Борец JI.A., Дулепова Е.П. Экосистемы дальневосточных морей, состояние и проблемы изучения // Пленарные доклады 8-й Всесоюз. Конф. по пром. океанографии. М.: ВНИРО. 1990. С. 66-78.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 139-177.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Долганова Н.Т., Заволокин А.В., Темных О.С., Найденко С.В., Волвенко И.В. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона — кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 160. С. 185-208.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1993. 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов Дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 3-12.

Шунтов В.П., Темных О.С. Современные перестройки в морских экосистемах в связи с климатическими изменениями: приоритетность глобальных или региональных факторов? // Бюллетень № 6. Изучение тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Владивосток. ТИНРО-Центр. 2011. С. 49-64.

Шунтов В.П., Темных О.С. О приемной емкости северной Пацифики для нагула тихоокеанских лососей // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2012. С. 22-31.

Харенко Е.Н., Котенев Б.Н., Сопина А.В., Рой В.И., Сердобинцев С.П., Коломейко Ф.В. Многофакторный анализ выхода икры минтая в Охотском море // Рыбн. хоз-во. 2007. № 4. С. 106-112.

Чепракова Ю.И. Формирование нерестовых стад малопозвонковой сельди Белого моря в Кандалакшском заливе // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. 1971. С. 32^19.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в Дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2006. 484 с.

Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 256-281.

Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 238-254.

Ярагина Н.А. Биология размножения атлантической трески (на примере популяций Баренцева моря) // Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Мурманск. 2006. 266 с.

Ashton W.D. The logit transformation with special reference to its used in bioassay // Hafner Publishing Company, Inc., New York. 1972. 88 p.

Baird T.A., Olla B.L. Social and reproductive behavior of a captive group of walleye pollock Theragra chalcogramma II Environ. Biol. Fishes. 1991. № 30. P. 295-301.

Bakkala R. Variability in the size and age composition of eastern Bering Sea walleye pollock // Proc. Intern. Symp. Biol. Mngmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 307-322.

Bromley P.J., Ravier, Withames. The influence of feeding regime on sexual maturation, fecundity and atresia in first-time spawning turbot // J. of Fish Biology. 2000. Vol. 56. P. 264-278.

Buslov A.V., Varkentin A.I. Walleye pollock (Theragra chalcogramma) spawning in the Okhotsk Sea waters off the north Kuril Islands and south-western Kamchatka // PICES Scientific Report. 2009. № 36. P. 269-278.

Caputti N. Factors affecting the time series bias in stock recruitment relationships and the interaction between time series and measurement error bias // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V. 45. P. 178-184.

Chilton D.E., Bemish R.J. Age determination methods for fishes studied by the ground fish program at the Pacific Biological Station // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 60. 102 p.

Fadeev N.S. Methods for calculating Pollock Size and Sex Structure Using Egg Survey Data // Proc. Int. Symp. Biol. Mngmt. of Walleye Pollock. 1989. P. 509-514.

Friedland K.D., Ama-Abasi D., Manning M., Clarke L., Kligys G., Chambers R.C. Automated egg counting and sizing from scanned images: Rapid sample processing and large data volumes for fecundity estimates // Journal of Sea Research. 2005. № 54. P. 307-316.

Fritz L.W. Juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma, bycatch in commercial ground fish fisheries in Alaskan waters // Ecology of juvenile walleye pollock. NOAA. Seattle, Washington. 1996. P. 179-195.

Grand W.S., Utter F.M. Biochemical genetic variation in walleye pollock, Theragra chalcogramma: population structure in the southeastern Bering Sea and the Gulf of Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. P. 1093-1100.

Hilborn R., Walters C. Quantitative Fisheries Stock Assessment: Choice, Dynamics and Uncertainty // Chapman and Hall, New York. 1992. 570 p.

Hinckley S. The reproductive biology of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea with reference to spawning stock structure // Fish. Bull. US. 1987. Vol. 85. №3. P. 481-498.

Jarre-Teichmann A., Wieland K., MacKenie B.R., Hinrichsen H.H., Plikshs M.,

Aro E. Stock-recruitment relationships for cod (Gadus morhua L.) in the central Baltic Sea incorporating environmental variability // Arch. Fish. Mar. Res. 2000. V. 48. № 2. P. 97-123.

Jorgensen C., Ernandle B., Fiksen O., Dieckmann U. Skipped spawning is common for Northeast Arctic cod in a life-history energy allocation mode // ICES CM. 2004. K: 28.

Kjesbu O.S., Holm J.S. Oocyte Recruitment in First-Time Spawning Atlantic Cod {Gadus morhud) in Relation to Feeding Regime // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol. 51. P. 1893-1989.

Law R., Grey D.R. Evolution of yields from populations with age-specific cropping // Evol. Ecol. 1989. V. 3. P. 343-359.

Ma Y., Kjesbu O.S., Jordensen T. Effects of ration on the maturation and fecundity in captive Atlantic herring (Clupea harengus) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. Vol. 55. P. 900908.

Maeda T. Life cycle and behavior of adult Pollock (Theragra chalcogramma) in waters adjacent to Funca Bay, Hokkaido Island // Bull. INPFC. 1986. № 45. P. 39-65.

Maeda T., Nakatani T., Takanashi T., Takagi S. Distribution and migration of adult walleye pollock off Hiyama, southwestern Hokkaido // Proc. Intern. Sympos. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 325-347.

Malecot G. Isolation by distance // Morton NE (ed) Genetic structure of populations. University of Hawaii Press, Honolulu. 1973. P. 72-7

Marteinsdottir G., Thorarinsson K. Improving the stock-recruitment relationship in Icelandic cod (Gadus morhua L.) by including age diversity of spawners // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. Vol. 55. 1372-1377.

Quin T.J., Niebauer H.J. Relation of eastern Bering Sea walleye Pollock recruitment to environment and oceanographic variables // Proc. Int. Symp. On Climate Change and Northern Fish populations. Can. Sp. Pub. Fish. Aquat. Sci. 1995. V. 121. P. 497-507.

Report from Workshop on Ageing Methodology of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) // Alaska Fish. Center Proc. Rep. Seattle, Washington. 1991. 91-06. 23 p.

Rideout R.M., Burton M.P.M., Rose G.A. Observations on mass atresia and skipped spawning in northern Atlantic cod, from Smith Sound, Newfoundland // J. Fish Biology. 2000. V. 57. P. 1429-1440.

Rideout R.M., Morgan M.J., Lilly G.R. Variation in the frequency of skipped spawning in Atlantic cod (Gadus morhua) off Newfoundland and Labrador // ICES J. Marine Science. 2006. V. 63. P. 1101-1110.

Sakurai Y. Reproductive behavior of Walleye Pollock in captivity // Aquabiology. 1983. №5. P. 1-7.

Sakurai Y. Reproductive characteristics of Walleye Pollock with special reference to ovarian development, fecundity and spawning behavior // Symp. Biol. Mngmt. Walleye Pollock. Alaska Sea Grant. 1989. Vol. 89. P. 97-115.

Sakurai Y. Reproductive characteristics and spawning strategies of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma II Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. 1993. № 42. P. 51-68.

Serebryakov V.P. Population fecundity and reproductive capacity of some food fishes in relation to year-class strength fluctuations // J. Con. Int. Explor. Mer. 1990. V. 47. P. 267-272.

Smith G.B. The biology of walleye Pollock // Fish, oceanogr. eastern Bering Sea shelf. Seattle, Northwest and Alaska Fish. Center. 1979. P. 213-279.

Stahl J.P., Kruse G.H. Classification of Ovarian Stages of Walley Pollock (Theragra chalcogramma) II Resiliency of Gadid Stocks to Fishing and Climate Change. Alaska Sea Grant College Programm. AK-SG-08-01. 2008 a. P. 1-23.

Stahl J.P., Kruse G.H. Spatial and Temporal Variability in Size at Maturity of Walleye Pollock in the Eastern Bering Sea // Transactions of the American Fisheries Society. 2008 b. Vol. 137. Issue 5. P. 1543-1557.

Tanino Y., Tsujisani H., Nakamichi K., Kyushin K. On the maturity of Alaska Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. 1959. № 20. P. 145-164.

Thorsen A., Kjesbu O.S. A rapid method for estimation of oocyte size and potential fecundity in Atlantic cod using a computer-aided particle analysis system // Journal of Sea Research. 2001. № 46. P. 295-308.

Tomkiewicz J., Morgan M.J., Burnett J., Saborido-Rey F. Available information for estimating reproductive potential of Northwest Atlantic groundfish stocks // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, 33. 2003. P. 1-21.

Trippel E.A. Estimation of stock reproductive potential: history and challenges for Canadian Atlantic gadoid stock assessments // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, 25. 1999. P. 61-81.

Vallin L., Nissling A. Maternal effects on egg size and egg buoyancy of Baltic cod, Gadus morhua: Implications for stock structure effects on recruitment // Fish. Res. 2000. V. 49. № l.P. 21-37.

Volkov A.F. Decrease of quantity of zooplankton in the sea of Okhotsk in 1997-1998 // PICES. 8-annual Meeting: Abstracts. Vladivostok, Russia. 1999. P. 86.

Volkov A.F. Concerning the possibility of prediction of feeding base of nekton (sized structure and number of some mass species of zooplankton) // PICES. 9-annual Meeting: Abstracts. Hakodate, Hokkaido, Japan. 2000. P. 148.

Volkov A.F. Ice condition of the Okhotsk Sea and long-term dynamic in plankton communities // Proc. of the 20th Intern. Sympos. On Okhotsk Sea & Sea Ice. Mombetsu, Hokkaido, Japan. 2004. P. 153-157.

Voronina Eh.A., Privalikhin A.M., Suchkova M.G. Fecundity of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), from the Bering Sea // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. April 2-5, Khabarovsk, USSR. 1990. P. 61.

Wells R. Observations on the distribution, abundance, growth, mortality and sex maturity of cod from the Flemish Cap // ICNAF. Res. Doc. 79/VI/63. Ser. No. 5404. 1979. 20 p.

Yoon T.H. Reproductive cycle of female walleye Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the adjacent waters of Funka, Hokkaido // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1981. V. 32. № l.P. 22-38.

Yoshida H. Walleye Pollock fishery and fisheries management in the Nemuro Strait, Sea of Okhotsk, Hokkaido // Proc. Intern. Sympos. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 59-77.

Yoshida H., Yoon T.H. Maturity and identification of the post-spawner of walleye Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the surface layer of the central Bering Sea in summer//Bull. Fac. Fish. Hok. Univ. 1981. V. 32 (4). P. 329-337.