Репродуктивная биология Dioscorea nipponica Makino: Dioscoreaceae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Торшилова, Алла Анатольевна

• Торшилова, Алла Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Торшилова, Алла Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Условия произрастания и характеристика фитоценозов с участием Dioscorea nipponica

2. Формирование репродуктивных структур Dioscorea nipponica в природных популяциях

2.1. Строение мужского цветка. Формирование пыльника, микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна.

2.2. Строение женского цветка. Формирование семязачатка, мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка.

2.3. Цветение, опыление и процесс оплодотворения.

2.4. Формирование семени

2.4.1. Развитие зародыша.

2.4.2. Развитие эндосперма.

2.4.3. Морфогенетические корреляции в развитии зародыша, эндосперма и структур семени.

2.4.4. Нарушения морфогенетических корреляций в развитии структур семени.

3. Формирование репродуктивных структур Dioscorea nipponica в условиях интродукции

4. Оценка качества семян и температурные условия для прохождения латентного периода онтогенеза (доразвитие зародыша и прорастание семян)

4.1. Сравнительная морфометрическая оценка семян.

4.2. Доразвитие зародыша и прорастание семян.

5. Морфология проростков и переход в ювенильную фазу виргинильного периода онтогенеза.

6. Прохождение дальнейших фаз онтогенеза и способность к вегетативному размножению

IV. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Репродуктивная биология Dioscorea nipponica Makino: Dioscoreaceae»

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия, неистощительного использования и расширенного воспроизводства растительных ресурсов России является одной из актуальных проблем современной ботаники (Буданцев, 1998; Андреев, Горбунов, 2003). Сохранение генофонда редких и ресурсных видов растений неразрывно связано с успешным протеканием репродукционных процессов в популяциях и экосистемах. Основу репродукционных процессов составляют сложные интегрированные ! структуры (пыльник, семязачаток, семя), различные взаимодействия внутри которых обеспечивают формирование нового растительного организма. Воздействие экзогенных факторов на растение оказывает влияние большей частью на ход развития генеративных структур, приводя к нарушению процессов возобновления в экосистемах. Поэтому сохранение и воспроизводство естественного генофонда ресурсных растений невозможно без знания специфического характера взаимодействий и общей картины событий, происходящих с момента зарождения организма вплоть до образования им плодов, семян и проростков (Батыгина, 2004).

Одним из методов сохранения биоразнообразия и биологических ресурсов является интродукция растений на территории ботанических садов, питомников и т.д. Однако успешное семенное и вегетативное размножение вида в условиях интродукции во многом зависит от правильно выбранных условий с учетом особенностей репродуктивной биологии вида.

Репродуктивная биология - одна из быстро развивающихся отраслей современной ботаники, возникшей на стыке эмбриологии и ряда ботанических дисциплин (фитоценологии, морфологии, физиологии, генетики и др.), включает в себя широкий диапазон комплексных исследований с целью выявления закономерностей зарождения, развития и существования растительных организмов в различных условиях, а также их способность к размножению (Пономарев, 1969; Левина, 1981; Willson, 1983; Батыгина, 1999, 2000; Терехин, 1993).

Dioscorea nipponica (сем. Dioscoreaceae) относится к ценным ресурсным видам, является источником стероидных соединений (диосгенина) и основой для синтеза ряда гормональных препаратов (Яковлев, Блинова, 1999). Неконтролируемое использование дикорастущих растений данного вида, являющегося эндемичным, привело к сокращению численности популяций в ряде районов естественного произрастания. В связи с этим D. nipponica включена в перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу России 2005 года.

Dioscorea nipponica является реликтовым видом, сочетающим примитивные и продвинутые признаки, в связи с чем детальное изучение различных аспектов его репродуктивной биологии окажется полезным при решении проблем систематики и филогении.

Цель исследования - выявление закономерностей репродукции Dioscorea nipponica в местах естественного произрастания (Приморский край) и в интродукции (Ботанический сад БИН РАН, С.-Петербург) в связи с проблемой сохранения и оптимизации способов его размножения.

Задачи исследования:

1. Изучить фитоценотические условия произрастания растений D. nipponica и их способность к семенному размножению.

2. Выявить специфику репродуктивных структур и эмбриональных процессов (развитие пыльника, семязачатка, семени, микро- и мегаспорогенез, оплодотворения, эмбриогенеза и эндоспермогенеза) в естественных условиях произрастания и в интродукции.

3. Выявить морфогенетические корреляции и структурно-функциональные особенности в развитии семени.

4. Оценить качество семян из естественных мест произрастания и интродукции на основе: определения степени их выполненности, оптимальных температурных условий для прорастания (тип покоя) и анализа структуры проростков.

5. Определить способ вегетативного размножения и этап онтогенеза, на котором осуществляется его реализация.

6. Разработать рекомендации по оптимизации семенного и вегетативного размножения.

Научная новизна. Изучены эколого-фитоценотические условия произрастания вида в двух районах (Уссурийский, Шкотовский) Приморского края, обилие вида и сроки прохождения основных фенофаз (бутонизации, цветения, плодоношения). Впервые проведено сравнительное исследование развития репродуктивных структур и процессов у растений D. nipponica, произрастающих в естественных условиях и в условиях интродукции (особенности формирования пыльника, семязачатка, семени, микро- и мегаспорогенеза, оплодотворения, эмбрио- и эндоспермогенеза, окружающих структур семени) и выявлены морфогенетические корреляции между ними, обуславливающие нормальное прохождение процессов семенной репродукции. На основании полученных данных дополнена и уточнена цитоэмбриологическая характеристика D. nipponica (Dioscoreaceae). Выявлена неустойчивость ряда признаков, которая, вероятно свидетельствует в пользу архаичности данного семейства. Впервые выявлена гетероспермия, зависимость процента прорастания семян от размера и степени дифференциации зародыша, уточнен тип покоя семян. Изучены особенности строения семени в связи с явлением доразвития зародыша и выявлен ряд общих признаков для семян, относящихся к этой группе. Изучена биология прорастания семян и формирования корневища. Данные по репродуктивной биологии обогащают эмбриологию и могут быть полезны для уточнения спорных вопросов систематики и филогении не только рода, но и семейства в целом.

Практическая значимость работы. Выявлены оптимальные эколого-фитоценотические условия произрастания D. nipponica, способствующие семенному размножению, условия, при которых семенное размножение затруднено, а также причины низкой семенной продуктивности, в том числе при интродукции. Полученные результаты позволяют в значительной мере скорректировать условия для создания искусственных популяций данного вида. Выявленные морфогенетические корреляции и структурно-функциональные аспекты в развитии семязачатка и семени позволяют выделить критические стадии с целью управления процессом онтогенеза растения. На основании экспериментальных данных выявлены оптимальные условия для проращивания семян и сформулированы рекомендации для семеноводческих и селекционных целей. Кроме того, полученные результаты могут использоваться для разработки методик получения сырья в культуре in vitro.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были доложены на XVII International Congress on Sexual Plant Reproduction (Lublin, 2002), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на XI International Conference on Plant Embryology (Brno, 2003), на XVII International Botanical Congress (Vienna, 2005), на I Международной Школе для молодых ученых (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (162 наименования, из них 65 на иностранных языках). Работа изложена на 191 странице, включая 9 таблиц и 31 рисунок.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Торшилова, Алла Анатольевна

ВЫВОДЫ.

1. Вид Dioscorea nipponica произрастает в различных фитоценотических условиях (Приморский край) и представлен, в основном, редкими экземплярами. Наиболее благоприятные условия для семенного размножения (оптимальные сроки вступления особей в генеративное состояние и созревания плодов) в естественных условиях произрастания создаются в фитоценозах с небольшим видовым разнообразием и высокой степенью освещенности (особенно, дубняки леспедециевые).

2. Протекание основных эмбриональных процессов и развитие репродуктивных структур D. nipponica в естественных условиях и в интродукции осуществляется сходно. Выявлен ряд цитоэмбриологических признаков: центростремительный тип формирования стенки пыльника (типовая вариация с дистальной стороны и компликатная вариация - с проксимальной, со стороны связника); симультанный (редко - промежуточный) тип формирования тетрад микроспор; тетраэдральные, изобилатеральные (редко - Т-образные) тетрады микроспор; анатропный (редко - ана-кампилотропный) семязачаток; наличие в семязачатке специализированных структур - нуцеллярного колпачка, постамента, подиума, гипостазы; заложение интегументов происходит на базе общих инициалей (внутренний интегумент дермального, наружный - дермально-субдермального происхождения), двойное оплодотворение премитотического типа; эмбриогенез сходный с Graminad-типом, нуклеарный тип эндосперма, но функционально близкий гелобиальному типу; эндотестально-экзотешинальные семена с оперкулумом, эпистазой, нуцеллярным эпидермисом, подиумом и гипостазой.

3. Анализ морфогенетических корреляций в развитии структур семени позволил выявить следующие структурно- функциональные особенности: трофическую функцию гипертрофированной интактной синергиды и гаусториальную функцию халазальной части эндосперма в раннем эмбриогенезе; продолжительное функционирование структур подиума, гипостазы, эпидермиса нуцеллуса и нуцеллярного колпачка - системы апикального, базального и периферического транспорта метаболитов к развивающемуся зародышу (в том числе в процессе доразвития зародыша).

4. Независимо от места произрастания семена D. nipponica характеризуются гетерогенностью по морфометрическим показателям, степени выполненности и повреждения насекомыми (4 фракции), размерам и степени дифференциации зародышей, явлением доразвития зародыша после диссеминации, морфологическим типом покоя. Оптимальная температура для доразвития зародыша и прорастания семян +23 °С, при этом выявлена тенденция зависимости между размерами семени, размером и степенью дифференциации зародыша и конечным процентом прорастания, наиболее отчетливо проявляемая в условиях интродукции.

5. Вегетативное размножение представлено неспециализированными формами -травматической и сенильной партикуляцией, и реализуется в ходе поздних этапов онтогенеза.

6. Сохранение и расширенное воспроизводство D. nipponica в качестве ресурсного вида возможно посредством создания искусственных популяций, которые целесообразно осуществлять в областях с устойчивыми погодными условиями и относительно продолжительным вегетационным периодом. При семенном размножении следует учитывать предложенные рекомендации: использование выполненных семян крупных фракций с более высокой степенью дифференциации зародыша, их проращивание при оптимальной температуре 23 С. Интенсификация вегетативного размножения возможна посредством искусственного деления корневищ на отрезки с учетом полового диморфизма особей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Торшилова, Алла Анатольевна, 2007 год

1. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С. Чикова М., -1980.-С. 340.

2. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. JI., - 1974. - С. 206.

3. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. JI., - 1987. - С. 103.

4. Батыгина Т.Б. Васильева В.Е. Половая репродукция цветковых растений: формирование зиготы и типы кариогамии // Ботанический журнал. 2000. - Т. 85. - № 6. - С. 50-66.

5. Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Колесова Г.Е. Эмбриология нимфейных и лотосовых. II. Развитие женских эмбриональных структур // Ботанический журнал. -1982. Т. 67. - № 9. - С. 1179-1195.

6. Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Новый подход к трактовке структур базальной области семязачатка // Эмбриология цветковых растений / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПБ.: Мир и семья.- 1994. Т. 1.-С. 166-168.

7. Батыгина Т.Б., Терехин Э.С., Алимова Г.К., Яковлев М.С. Генезис мужских спорангиев Graminae и Ericaceae // Ботанический журнал 1963. - Т. 48. - № 8. - С. 1108-1120.

8. Буданцев А.Л. Краткий очерк растительности Ленинградской области // Иллюстрированный определитель растений / Под ред. А.Л. Буданцева, Г.П. Яковлева. М.:

9. Товарищество научных изданий КМК. 2006. - С. 7-14.

10. Васильев А.Е. О механизме движения спермиев // Ботанический журнал. -1996. № 9. - С.1.9.

11. Верхолат В.П., Крылов А.Г., Позолотина Н.А. Флора дубовых лесов Южного Сихотэ-Алиня. М., - 1980. - С. 153-198.

12. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения. М.: Медицина, 1976.- С. 288.

13. Гицба Д.К. Диоскорея кавказская // Природа. 1968. - № 7. - С. 82-83. Гицба Д.К. Распространение Dioscorea caucasica Lipsky и методы ее рациональной эксплуатации // Растительные ресурсы - 1972. - Т. 8. - Вып. 3-4. - С. 577-587.

14. Герасименко И.И., Тропова Е.Ф. О прорастании семян некоторых видов диоскореи // Растительные ресурсы. 1966. - Т. 2. - Вып. 3. - С. 346-353.

15. Герасименко И.И., Тропова Е.Ф., Бучкова Т.А. Сравнительное испытание некоторых видов диоскореи в условиях Подмосковья // Сборник научных работ ВНИИ лекарственных растений. 1973. - Вып. 5. - С. 21-30.

16. Герасимова-Навашина Е.Н. Митотическая гипотеза двойного оплодотворения. ДАН СССР. 1947. - Т. 57. - № 4. - С. 395-398.

17. Герасимова-Навашина Е.Н. Двойное оплодотворение покрытосеменных и некоторые его теоретические аспекты // Проблемы эмбриологии / Под ред. Зосимовича В.П. «Наукова думка». Киев, -1971. С. 113-152.

18. Гончаров Н.Д. Семейство Диоскорейные -Dioscoreaceae // Флора СССР, IV. JL: АН СССР.- 1935.-С. 494-498.

19. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. Комаровские чтения. M.,JI.: АнСССР. -1961. - С. 46.

20. Грушвицкий И.В. Семейство Диоскорейные (Dioscoreaceae) // Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение. - 1982. - Т. 6. - С. 228-241.

21. Даниличева JI.C. К биологии диоскореи ниппонской и кавказской в условиях Московской области // Сборник научных работ ВНИИ лекарственных растений. 1975. - Вып. 8. - С. 47-48.

22. Даниличева JI.C., Кондратенко П.Т. Изучение приемов культуры диоскореи ниппонской и диоскореи кавказской в условиях Московской области // Сборник научных работ ВНИИ лекарственных растений. -1971. Вып. 3. - С. 33-39.

23. Дикорастущие полезные растения России. СПб., - 2001. - С. 150.

24. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока. Биология, география, происхождение. Владивосток: Дальнаука. - 2000. - С. 259.

25. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во. -1964. -С. 106.

26. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, - 1976. - С. 200.

27. Камелина О.П. Тапетум у ворсянковых (Dipsacaceae) и классификация типов тапетума у покрытосеменных // Тезисы докладов VI Делегат, съезда ВБО. JI., - 1978. - С. 78-79.

28. Камелина О.П. Пыльник // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae Juglandaceae. - Л.: Наука, -1981. - С. 18-21.

29. Камелина О.П. Новый подход к классификации типов тапетума // Эмбриология цветковых растений. СПб, - 1994. - Т.1. - С.56-60.

30. Камелина О.П. Эмбриологические признаки в филогенетической систематике цветковых растений // Ботанический журнал. 2000. - Т. 85. - № 7. - С. 22-33.

31. Камелина О.П., Яковлев М. С. Развитие пыльника и микрогаметогенез у представителей сем. Dipsacaceae и Morinaceae // Ботанический журнал. 1976. - Т. 61. - № 7. - С. 932-945.

32. Камелина О.П., Малдыбекова К.С. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Valerianaphu (Valerianaceae) // Ботанический журнал 1980. - Т. 65. - № 5. - С. 640-646.

33. Камелина О.П., Проскурина О.Б., Жинкина Н.А. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботанический журнал. 1992. - Т. 77. - № 4. - С. 93-96.

34. Камилова М. Особенности цветения и плодоношения видов рода Dioscorea в условиях ботанического сада АН УзССР // Интродукция и акклиматизация растений. 1977. - Вып. 14. -С. 134-136.

35. Киченко В.И. Интродукция диоскореи кавказской в Подмосковье // Растительные ресурсы.- 1968.-Т.4.-Вып.4.-С. 541-551.

36. Климатические параметры Восточно-Сибирского и Дальневосточного экономических районов (научно-справочное пособие) / Под ред. Анапольской JI.E. и Копанева И.Д. JL: Гидрометеоиздат, - 1979. - С. 390.

37. Колесников Б.П. Климат // Южная часть Дальнего Востока. / Под ред. Никольской В.В. -М.: Наука, -1969. С. 206-248.

38. Кондратенко П.Т., Даниличева JI.C. Введение в культуру диоскореи кавказской и диоскореи ниппонской // Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. Новосибирск - 1968. - С. 106-107.

39. Комаров B.JI. Избранные сочинения. Флора Манчжурии. JL: Изд-во Ан СССР. -1949. - Т. 3 - Ч. 1 - С. 453-456.

40. Корнева Е.И., Демидова А.Д. Хозяйственная ценность популяций диоскореи кавказской и диоскореи ниппонской // Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9. - Вып. 2. - С. 209.

41. Костюченко О.И. Лекарственные препараты растительного происхождения, исключенные из номенклатуры лекарственных средств // Растительные ресурсы. -1994. Т. 30. - Вып. 4. - С. 121-126.

42. Крылова И.Л. Dioscorea caucasica Lipsky ареал, морфология, биология и эколого-ценотическая характеристика//Растительные ресурсы. - 1996. - Вып. 4. - С. 1-13.

43. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск - 1973. - С. 230.

44. Ливеровский Ю.А. Почвы // Южная часть Дальнего Востока. / Под ред. Никольской В.В. -М.: Наука, 1969.-С. 159-205.

45. Миронова Т.Н. Слепян Э.И. Природа Ленинградской области и ее охрана. Л. - 1983. - С.275.

46. Москалюк Т.А, Фитоценотическая структура вторичных лесов // Отчет геоботанической лаборатории Горнотаёжной станции ДВО РАН. Июнь 2000. С. 25-41.

47. Нешатаев Ю.Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций / Под ред. Александрова В.Д. Л. 1971.

48. Нешатаев Ю.Н. Геоботаническая характеристика типов леса заповедника «Лес на Ворскле» // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав / Под ред.

49. Нешатаева Ю.Н. JI. - 1986.

50. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JI.: Наука. - 1985. - С. 1-347.

51. Никольская В.В. Общее строение рельефа. Палеогеография геоморфологического этапа и современные рельефообразующие процессы (в гл. Геологическое строение и рельеф) // Южная часть Дальнего Востока / Под ред. Никольской В.В. М.: Наука, - 1969. - С. 40-63.

52. Оганезова Г.Г. Систематическое положение семейств Trilliaceae, Smilacaceae, Herreriaceae, Tecophilaeaceae, Dioscoreaceae, объем и филогения порядка Asparagales (по данным структуры семян) // Ботанический журнал. 2000. - Т. 85. - № 9. - С. 9-25.

53. Панина В.В., Гольдберг Е.М., Мадаева О.С. К вопросу о гидролизе сапонинов различных видов диоскореи // Растительные ресурсы. 1968. - Т. 4. - Вып. 3. - С. 343-345.

54. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. - 1970. - С.255.

55. Петрова JI.P., Сафина JI.K. Семейство Dioscoreaceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные. JI., - 1985. - С. 133-135.

56. Подцубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука - 1982. - С. 352.

57. Полещук В.А. О некоторых закономерностях микроклимата в бассейне Кривого Ключа Горнотаежной станции // Биол. исследования на Горнотаежной станции. Уссурийск. ГТС ДВО РАН. - 1993. - С. 49-57.

58. Пономарев А.Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии // Вопросы антэкологии. JI. 1969.-С. 43-45.

59. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического ин-таим. В.Л.Комарова Академии Наук СССР. Серия III (Геоботаника). Вып. 6. - 1950. - С. 7-204.

60. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюллетень м. о-ва испытателей природы. Отд. Биологии, Т. LXXIV (1), 1969. - С. 141-149.

61. Растения для нас. Ред. Г.П. Яковлев, К.Ф. Блинова. СПб., - 1996. - С. 150.

62. Репин Е.Н., Чернышев В.Д. Интродукция сосен в дендрарии Горнотаежной станции. -Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 210.

63. Сапожникова Т.Г. Редкие сосудистые растения Хабаровского края и их охрана.

64. Владивосток. 1997. - С. 201.

65. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. / Под ред. Терехина Э.С. СПб. - 1993. - С. 25-35.

66. Соколовская Т.Б. Семейство Dioscoreaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae Lemnaceae. - JI.: Наука, - 1990. - С. 160-163.

67. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. - Вып. 26. Приморский край. -1996. - 4.2.-С. 216.

68. Тахтаджян A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: МОИП. - 1948. - С.301.

69. Тахтаджян A.JI К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии // Ботанический журнал. 1957. - Т. 42. - Вып. 11.

70. Терёхин Э.С. Репродуктивная биология // Эмбриология цветковых растений. / Под ред. Батыгиной Т.Б. СПб.: Мир и семья. - 2000. - Т. 3. С.

71. Турова А.Д. Лекарственные растения, применяемые при атеросклерозе // Лекарственные растения и их применение. М.: Медицина. - 1974. - С. 424.

72. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н., Вьен Дыок Ли. Лекарственные растения СССР и Вьетнама. М.: Медицина, - 1987. - С. 495.

73. Хейердал Т. Доколумбовы контакты с Америкой // Природа. 1968. - № 7. - С. 83-99. Шамров И.И. Развитие семязачатка и семени у Paeonia lactiflora (Paeoniaceae) // Ботанический журнал - Т. 82. - № 6. - 1997. - С. 25-29.

74. Шамров И.И. Транспорт метаболитов и возможные причины образования аберрантных семязачатков // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90. - № 11. - 1651-1675.

75. Шретер А.И., Пименов М.Г., Васильева В.Д. О номенклатуре, распостранении и запасах сырья диоскореи советского Дальнего Востока// Растительные ресурсы. 1965. - Т.1 - Вып. 3.- С. 390-402.

76. Юрцев В.Н. Юрцева Н.С. Мужской гаметофит диоскореи ниппонской // Сборник научных работ ВНИИ лекарственных растений. 1970. - Вып. 1. - С. 4649.

77. Юрцев В.Н. Юрцева Н.С. Цитоэмбриологическое изучение диоскореи кавказской (Dioscorea caucasica Lipsky) //Доклады ТСХА. 1973. - Вып. 195. - С. 187-193.

78. Юрцев В.Н. Юрцева Н.С. Цитоэмбриологоческие особенности диоскореи балканской // Биология, селекция и семеноводство лекарственных культур. М., - 1982. - С. 31-33.

79. Юрцева Н.С. К эмбриологии диоскореи кавказской // Сборник научных работ ВНИИ лекарственных растений. 1975. - Вып. 8. - С. 112-113.

80. Якобсон Л.Я. Развитие пыльников у рододендрон // Известия АН Латв. ССР. 1968. - № 12.-С. 101-109.

81. Яковлев Г.П. Блинова К.Ф. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. СПб. - 1999. - С. 405.

82. Ayensu E.S. Anatomy of the monocotyledons. Oxford: Ciarendon Press, - 1972. - P. 150. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Experimental study of embryo differentiation in angiosperms // Acta Soc. Bot. Polon. - 1981. - 50(1-2). - P. 257-264.

83. Beccari O. Nota suirembrione delle Dioscoreaceae // Nuovo G. bot. ital. 1870. - Vol. 2. - P.150.

84. Baskin C.C., Baskin J.M. Seeds. Ecology, biogeography and evolution of dormancy and germination. London, - 1998. - P. 280.

85. Blunden G., Hardman R. Dioscorea belizensis Lundell as a source of Diosgenin // J. Pharm. and Pharmacol. 1963. - Vol. 15. - № 4. - P. 60-80.

86. Butuzova O.G., Titova G.E, Pozdova L.M. Peculiarities of seed development completed beyond maternal plant (the phenomenon of "underdeveloped embryo") // Bull, of the Polish Acad, of sciences. Biol, sciences. 1997. - 45 (2-4). - P. 267-275.

87. Bouman F. Seed Structure and Systematics in Dioscoreales // International Symposium "Monocotyledons: systematics and evolution". The Royal Botanic Gardens, Kew. 18-23. July -1993.-P. 139-156.

88. Burkill I.H. Organography and evolution of Dioscoreaceae, the family of the Yams. // The Journal of the Linnean Soc. of London. 1960. - Vol. 56. - № 367-368. - P. 319-412.

89. Carniel К. Das Antherentapetum von Zea mays // Oster. Bot. Ztschr. -1961. Bd 108. - № 1. - S. 89-96.

90. Corell D.S., Schubert B.G., Gentry N.S. and Hawley W.O. The search for plant precursors of cortisone // Econ. bot., 1955. - Vol. 9. - № 4.

91. Cresti M., Tiezzi A., Pierson E.S. Pollen and pollen tube cytoskeleton // Proceedings of the XI International symposium Embryology and seed reproduction (Leningrad, USSR. July 3-7,1990) St. Petersburg, Nayka. -1992. - P. 127

92. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants // Columbia Univ. Press, -New York.-1981.-P. 1262.

93. Dahlgren R.M., Clifford H.T. and Yeo P.F. The families of the monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer Verlag, Berlin. - 1985. - P. 520.

94. Davis G.L. Systematic embriology of the Angiosperms. New York; London; Sydney, - 1966. -P. 528.

95. Dellaporta S.L. Calderon-Urrea A. Sex determination in flowering plants // The Plant Cell. -October 1993. Vol. 5. - P. 1241-1251.

96. Diels L. Flora von Central China // Bot. Jahrb., 1900. - Vol. 29.

97. Dolezel J., Gohde W. Sex determination in dioecious plants Melandrium album and M. rubrum using high-resolution flow cytometry// Cytometry. 1995. - Vol. 19. - P. 103-106.

98. Durand B. and Durand R. Sex determination and reproductive organ differentiation in Mercurialis //Plant Sci. -1991. Vol. 80. - P. 49-65.

99. Galoch E. The hormonal control of sex differentiation in dioecious plants of henp (Cannabis sativa) // Acta Soc. Bot. Pol. 1978. - Vol. 47. - P. 135-161.

100. Giral F. Las dioscoreas en la industria farmaceutica // Rev. Soc. Farm. Cuba. - 1957. - Vol. 5. -№10.

101. Guignard J.L. Embryologie vegetale. Embriogenie des Dioscoreacees. Development de Г embryo n chez le Tamus communis L.Note // C.r. Acad. Sci, Paris. - 1963a. - Vol. 256. - № 14. - P. 3172-3175.

102. Heslop-Harrisson J., Heslop-Harrisson Y. Myosin associated with the surfaces of organelles, vegetative nuclei and generative cells in angiosperm pollen grains and tubes // J. Cell Sci. 1989. -Vol. 94.-Pt.2.-P. 319-325.

103. Herr J.M. Endosperm Development in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Acta Biologica Cracoviensia- Ser. Botanica-1999. 41. - P. 103-109.

104. Huber H. Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhaltnisse der Liliifloren // Botanischen Staatssammlung. Munchen. - 1969. - S. 219-539.

105. Huber H. Angiospermen:Leitfaden durch die Ordnungen und Familien der Bedecktsamer. -Stuttgart. -1991. -P. 160.

106. Okagami N., Kawai M. Dormancy in Dioscorea: Differences of temperature responses in seed germination among six species // Bot. Mag. Tokio. 1982. - N 95. - P. 155-162.

107. Okagami N. Dormancy in Dioscorea: different temperature adaptation of seeds, bulbils and subterranean organs in relation to North-South distribution // Bot. Mag. Tokio. 1986. - N 99. - P. 15-27.

108. Parker J.S. Sex chromosomes and sexual differentiation flowering plants // Chromosomes Today. 1990.-Vol. 10. -P. 187-198.

109. Periasamy K., Swamy B.G. L. Morphology of anter tapetum of angiosperms // Curr. Sci. 1966. -Vol. 35. -№17. -P. 427-431.

110. Prain D., Burkill I.H. Dioscoreacees // Lecomte H. Flore generale de L'Indo-Chine. Paris, 1908. -T. 6.-P. 690-745.

111. Prain D., Burkill I.H. A synopsis of the Dioscoreas of the Old World, Africa excluded, with descriptions of new species and of varieties // From the Journal and Proceedings, Asiatic Society of Bengal (New series). -1914. Vol. X. - № 1. - P. 41.

112. Prain D., Burkill I.H. On account of the genus Dioscorea in the East. Part I. The species which twine to the left // Ann. Bot. Gard. Calcutta. - 1936. - Vol. 14. - P. 210.

113. Rao N.A. Embriology of Dioscorea oppositifilia LII Phytomorfology, 3. - 1953. - P. 121-126. Rao N.A. Embriology of Trichopus zeylanicus Gaertn // J. Indian Bot. Soc. - 1955. - 34. - P. 213-221.

114. Rao V.R., Bammi R.N. and Randhawa G.S. Interspecific Hibridization in the Genus Dioscorea II Ann. Bot. -1973. Vol. -37. - P. 395-401.

115. Rao and Verma. Materials towards a monocot Flora of Accam-III // Bulletin of The Botanical Survey of India. 1973. - Vol. 15. - P. 194-203.

116. Robinson I. Die Farbungsreaction der Narben, Stigmatochromie, als morphologische Blutenuntersuchungenmethode // Sitzungsber. Acad. Wiss. 1929. - Bd 133. - Hf. 6. - S. 181-211.

117. Sadie S. and Okereke O.U. Flowering, Pollen Grain Germination, Fruiting, Seed Germination and Seedling Development of White Yam, Dioscorea rotundata Poir // Ann. Bot. 1975. - 39. - P. 597-604.

118. Schols P., Furness C.A., Wilkin P., Smets E., Cielen V., Huysmans S. Pollen morphology of Dioscorea (Dioscoreaceae) and its relation to systematics // Botanical Journal of the Linnean Society. -2003-143.-P. 375-390.

119. Schols P., Wilkin P., Furness C.A., Huysmans S., Smets E. Pollen evolution in yams (Dioscorea: Dioscoreaceae) // Systematic Botany. 2005. - Vol. 30. - № 4. - P. 750-758.

120. Shamrov I.I. Structural and functional aspects of ovule development in some flowering plants // Proc. XI Intern. Symp. "Embryology and seed production", Leningrad, USSR. 1990. St. Petersburg. - 1992.-P.-501-502.

121. Smith P.M. The development of the embryo and seedling of Dioscorea villosa II Bull. Torrey Bot. CI.,-1916.-43.-P. 545-558.

122. Soueges R. L'hypophyse et l'epiphyse: les problemes d'histogenese qui leur sont lies // Bull. Soc. Bot. France, 1934. - 81: - 737-748.

123. Sterling C. The affinities of Princepa (Rosaceae) // Amer. J. Bot. 1963. - Vol.50. - N 7. - P. 765-783.

124. Strasburger E. Einige Bemerkungen zur Frage nach der "doppelten Befruchtung" bei den Angiospermen // Bot. Zeitung (Berlin), 1900. - 58(19-20). - P. 293-316.

125. Suessenguth K. Beitrage zur Frage des systematischen Anschlusses der Monokotylen // Beih. bot. Zbl.- 1921.-38.-Ab.2.-P. 1-79.

126. Takeuchi Y. Embryo Sac Development in Dioscorea japonica Thunb. // Acta Phytotax. Geobot. July. 1972. - Vol. 25. - № 2-3. - P. 57-60.

127. Takeuchi Y., Iwao T. and Akahori A. Cromosome numbers of some Japanese Dioscorea species // Acta Phytotax. Geobot. Sept. 1970. - Vol. 24. - № 4-6. - P. 168-172.

128. Takeuchi Y., Kimura C. On the embrio sac formation of Dioscorea nipponica Makino and D. tokoro Makino // Sci. Rep. Tohoku 1968. - Univ. - Ser.4 (Biol.) - 34. - P. 137-140.

129. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. Columbia University Press. New York. - 1997.-P. 589.

130. Vasilyeva V. E. Batygina T.B., Titova G.E. Morpho-physiological correlations in the development of the reproductive structures of Nelumbo nucifera Gaertn. // Phytomorphology, -1987. 37 (4). - P. 349-358.

131. Wall M., Fenske C.S., Kenney H.E., Willaman J.J., Correll D.S., Schubert B.G., N.S. Gentry. Steroidal sapogenins and other constituens // J. Amer. Pharm. Ass., 1957. - 46 - P.l 1.

132. Warming E. Untersuchungen iiber pollenbildende Phyllome und Kaulome // Bot. Abh. Gebiet. Morphologie und Physiologie. 1873. - Bd 2. - H. 2. - S. 1-90.

133. Warming E. Observation sur la valeur sistematique de l'ovule // Mindeskrift Yapetus Steenstrump, Kjbenavn. -1913.- T. 24. P. 1-45

134. Willson M.F. Plant reproductive ecology. New York ect. - J. Willey & Sons - 1983. - P. 282.1. Благодарности