Прикрепительные адаптации седентарных организмов венда юго-восточного Беломорья и Сибирской платформы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Сережникова, Екатерина Анатольевна

• Сережникова, Екатерина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сережникова, Екатерина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. История изучения тафономических особенностей вендской биоты.

Глава 2. Геологическая характеристика типовых вендских местонахождений.

2Л. Местонахождения Юго-Восточного Беломорья

Зимнегорское и Солзинское).

2.2. Местонахождения северо-востока Сибирской платформы

Оленекское поднятие).

Глава 3. Тафономический и морфофункциональный анализ основных этологических типов вендского седентарного бентоса.

ЗЛ. Организмы свободно лежавшие на поверхности субстрата со стратегией органической цементации (на примере Fedomia Serezhnikova et Ivantsov, 2007 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова).

3.2. Организмы со стратегией прикрепления к поверхности субстрата (на примере Vaveliksia Fedonkin, 1983 из ергинской свиты Зимнего берега Белого моря).

3.3. Организмы со стратегией инкрустации поверхности субстрата (на примере Palaeophragmodictya Gehling et Rigby, 1996 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова).

3.4. Организмы со стратегией заякоривания с помощью прикрепительных дисков (на примере Ediacaria Sprigg, 1947 из верховской свиты Зимнего берега Белого моря).

3.5. Организмы со стратегией корневого закрепления в толще осадка (на примере Hiemalora Fedonkin, 1982 из хатыспытской свиты северо-востока Сибирской платформы).

Глава 4. Особенности фоссилизации вендских организмов.

Глава 5. Использование тафономических наблюдений при реконструкции образа жизни вендских седентарных организмов

Глава 6. Сравнительная характеристика прикрепительных адаптаций вендского седентарного бентоса.

Глава 7. Систематическое описание ископаемой фауны.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Прикрепительные адаптации седентарных организмов венда юго-восточного Беломорья и Сибирской платформы»

Актуальность проблемы. Вендский период, установленный в 1950-х годах академиком Б.С. Соколовым, является главным связующим звеном в цепи перехода докембрийского мира в фанерозойский. Изучение вендских многоклеточных организмов во взаимодействии с уникальной средой их обитания дает возможность познания ранней истории становления нынешнего биоразнообразия. Специфическими особенностями бентали вендских морей называют обширное развитие микробиальных пленок на поверхности дна, низкую степень сортировки осадка и слабую переработку грунта донными организмами. Следствием этого был резкий переход от аэрированной среды в толще воды к бескислородным обстановкам внутри осадка. Причины "кембрийского взрыва" связывают не только с глобальным изменением комплекса абиотических факторов, но и с быстрым ростом колонизации субстратов, который коренным образом изменил структуру морских сообществ в последующие эпохи. В кембрийское время происходило сокращение площадей микробиальных осадков, покрывавших обширные поверхности мелководных морей, по-видимому, начиная с архея. Несмотря на то, что поверхности бактериальных пленок являются субстратами, не характерными для обитания современных эвкариотных организмов, вендские сообщества приходится сравнивать с современными, реконструируя способы питания, ярусность в распределении и т.п. Важным критерием в оценке достоверности таких сравнений может послужить установление специфических взаимоотношений организм -субстрат для вендских палеобиоценозов, что на данный момент подробно не исследовано. Выяснение структуры вендских сообществ важно также для понимания этапов заполнения экологического пространства на протяжении последующих геологических эпох и обоснования преемственности этих процессов. Исследование тафономического разнообразия вендского седентарного бентоса, который доминирует в вендских сообществах по количеству таксонов и численности в ориктоценозах, имеет принципиальное значение для выяснения правомерности выделения таксонов, которые в дальнейшем используются для глобального биостратиграфического сопоставления вмещающих отложений.

В качестве объекта исследования выбраны бентосные седентарные организмы, характеризующиеся широким спектром форм сохранности, с различающейся стратегией закрепления в субстратах разных фациальных обстановок.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является изучение прикрепительных адаптаций вендских седентарных организмов на основе тафономического и морфологического анализа монотопных рядов - представительных выборок с поверхности единого слоя и установление возможных закономерностей в существовании сложной системы организм-субстрат для вендских бентосных сообществ. В процессе исследования были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать наиболее характерные формы сохранности вендских организмов. Выяснить, насколько морфологическое разнообразие окаменелостей в ориктоценозах связано с таксономическим разнообразием первичного сообщества.

2. Детализировать схемы фоссилизации вендского седентарного бентоса.

3. Обосновать присутствие связей в системе организм-субстрат для вендских обстановок и возможность их преемственности в фанерозое.

4. Установить и охарактеризовать основные стратегии прикрепления вендского седентарного бентоса, приуроченность к осадкам разных типов.

Материал. Материалом для исследования послужили вендские коллекции Лаборатории докембрийских организмов, собранные М.А Федонкиным, А.Ю. Иванцовым, Я.Е. Малаховской в Юго-Восточном Беломорье и на северо-востоке Сибирской платформы, а также автором в 2002-2008 гг. в составе полевого отряда Лаборатории докембрийских организмов. Основная часть исследованных коллекций сформирована в результате послойных сборов, полученных при широкомасштабных раскопках, проводимых сотрудниками лаборатории под руководством А.Ю. Иванцова. Всего было изучено более 500 образцов из 4 местонахождений указанных регионов. Коллекции хранятся в Палеонтологическом институте РАН под №№ 3993 и 3995. Кроме того, в качестве сравнительного материала были просмотрены коллекции ископаемых золенгофенских медуз, хранящиеся в Юрском Музее (Jura-Museum), г. Айштатт, Германия, а также типовые отпечатки эдиакарской фауны в Южно-Австралийском Музее (South Australian Museum), г. Аделаида, Австралия. В качестве геологической основы использовалась работа Д.В. Гражданкина (2003), а также неопубликованные материалы отчета по основным местонахождениям вендской ископаемой фауны в Юго-Восточном Беломорье (Иванцов и др., 2005).

Научная новизна. Разработана новая для вендских ископаемых методика анализа монотопных рядов, которая позволяет выявлять тафономические и морфологические особенности организмов, имеющих широкий спектр форм сохранности; методика помогает избежать необоснованного выделения новых таксонов и служит базой для уточнения диагноза ранее выделенных валидных таксонов. Детализированы схемы перехода в ископаемое состояние вендских седентарных организмов основных форм сохранности, что важно для обоснования достоверности палеобиологических реконструкций. На основе тафономического и морфофункционального анализа установлены и охарактеризованы основные типы прикрепления вендского седентарного бентоса, выявлены черты их сходства и различия с фанерозойскими типами, что имеет принципиальное значение для выяснения структуры вендских сообществ. Описаны новые группы вендских организмов, в числе которых род губок Fedomia, по близости к фанерозойским таксонам являющийся одним из уникальных представителей вендской ископаемой макрофауны, в целом, не сходной с фаунами последующих геологических эпох.

Теоретическая и практическая ценность. Детальное исследование и сравнение форм сохранности является основой дешифрирования морфологии вендских организмов и их образа жизни, установления филогенетических связей в ранней диверсификации многоклеточных. Седентарные формы, сохранившиеся in situ, служат надежными палеоэкологическими индикаторами. Новые данные о тафономии и экологии вендских седентарных организмов могут использоваться для детализации структуры вендских сообществ, их последующей типизации и сравнения с современными экосистемами. Уточнение диагностических признаков и спектра сохранности вендских организмов важно для достоверной биостратиграфической характеристики и последующей корреляции удаленных вендских разрезов, что является основой для понимания глобальных геологических процессов.

Защищаемые положения.

1. Вендские фоссилии характеризуются широким спектром форм сохранности: морфологическое разнообразие остатков седентарных организмов зачастую связано с тафономической изменчивостью; вариации вызваны, в том числе, избирательной фоссилизацией вдоль определенных поверхностей тела и внутренних полостей.

2. Ряд эдиакарских таксонов, имеющих глобальное распространение в толщах вендского возраста и описанных как пелагические и бентосные медузоидные организмы, являются остатками прикрепительных органов вымерших в докембрии проблематичных животных с морфологическими признаками губок и кишечнополостных.

3. Некоторая преемственность докембрийской и кембрийской макрофауны прослеживается лишь по редчайшим представителям вендской биоты.

4. В вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления, известных в последующие геологические эпохи: наряду с протерозойскими способами фиксации на стабилизированных субстратах были широко представлены фанерозойские стратегии обитания на мягких и твердых грунтах.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 10 статей (5 из них в соавторстве), 18 тезисов докладов и материалов к конференциям. Результаты были доложены на двух ежегодных сессиях Палеонтологического общества (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2004, 2006 гг.), на научно-практической конференции «Проблемы региональной геологии: музейный ракурс», посвященной 150-летию со дня рождения академиков А.П. Павлова и М.В. Павловой (ГТМ им. В.И. Вернадского РАН, г. Москва, 2004 г.), на семинаре рабочей группы IGSP 493 (UNESCO) (г. Прато, Италия 2004 г.), на II Палеонтологическом конгрессе «Ancient Life and Modern Approaches» (г. Пекин, Китай 2006 г., в соавторстве, заочно), на семинарах в Естественно-историческом Музее (г. Брауншвейг, Германия, 2005 г.) и в университете Монаш (г. Клейтон, Австралия, 2006 г.), на X Международном конгрессе «Ископаемые Cnidaria и Porifera» (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2007 г., в соавторстве, заочно), на международной конференции «Рассвет и закат вендской (эдиакарской) биоты. Происхождение современной биосферы» проекту 493 МПГК (ГИН РАН, г. Москва, 2007 г.), на Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (ИБФРМ РАН, г. Саратов, 2007 г.), на II Международной конференции "Biosphere Origin and Evolution" (г. Лутраки, Греция, 2007 г.), на 33 Международном геологическом конгрессе (г. Осло, Норвегия, 2008 г.).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, Приложения (фототаблицы с объяснениями), списка литературы. Она изложена на 161 странице, проиллюстрирована 25 рисунками, содержит 1 текстовую таблицу и 12 фототаблиц. Список использованной литературы включает 215 работ.

Благодарности. Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН под руководством академика РАН М.А. Федонкина, который открыл доступ к уникальным коллекциям Лаборатории докембрийских организмов, оказывал помощь, поддержку, предоставлял разносторонние консультации, учил профессии. Полевые работы проводились под руководством А.Ю. Иванцова, благодаря которому были собраны представительные послойные коллекции вендских отпечатков, А.Ю. Иванцов явился наставником в процессе дешифрирования вендских фоссилий и источником информации по биологии древних и современных организмов. Кроме того, А.Ю. Иванцов и Я.Е. Малаховская любезно предоставили материалы из сборов предыдущих лет на р. Солза в Юго-Восточном Беломорье, без которых работа не могла быть написана. В процессе исследования множество ценных консультаций было получено от сотрудников лаборатории Докембрийских организмов ПИН РАН М.В. Леонова, Д.В. Гражданкина, А.Л. Рагозиной, А.В. Краюшкина. Возможность познакомиться с типовыми разрезами и материалом в

Австралии предоставила профессор университета Монаш П. Викерс-Рич, Дж. Гелинг позволил ознакомиться с коллекциями, хранящимися в ЮжноАвстралийском Музее, г. Аделаида и дал ценные консультации. Директор Юрского Музея (Jura-Museum) в г. Айштатт, Германия М. Колбл-Эберт открыла доступ к коллекциям золенгофенских отпечатков для сравнительного изучения тафономических особенностей лагерштаттов. Основной объем фотографических работ выполнен в ПИН РАН А.В. Мазиным. Техническую помощь на разных этапах оказывали М.В. Леонов, М.К. Емельянова, Н.В. Бочкарева, С.И. Политова, Е.А. Жегалло, А.В. Кравцов, JI.T. Протасевич, Ю.В. Шувалова. Душевная признательность моей семье, в первую очередь — родителям, научному руководителю, наставникам и коллегам, педагогам МГУ им. М.В. Ломоносова, друзьям, а также моим первым учителям по специальности — преподавателям кафедры палеонтологии О.Б. Бондаренко и И.С. Барскову, академику РАН Б.С. Соколову за многолетнюю дружескую поддержку, терпение и добрые советы.

Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№ 02-05-64658, 05-05-64825, 08-05-00801, руководитель М.А. Федонкин), программы Президента Российской Федерации (проекты НШ-1790.2003.5, НШ-2899.2006.5, НШ-4156.2008.5, научные руководители Б.С. Соколов и М.А. Федонкин), программы "Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции" Президиума РАН П-18 (соруководитель М.А. Федонкин). Раскопки проводились при поддержке Национального Географического общества США (Geographic Society of the USA, grant no. 7131-01) и проекта 493 МПГК.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Сережникова, Екатерина Анатольевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате изучения монотопных рядов - представительных выборок окаменелостей из единого слоя - обосновано, что вендские седентарные организмы характеризуются широким спектром форм сохранности: морфологическое разнообразие вендских фоссилий зачастую является следствием тафономической изменчивости сходных организмов.

2. Детализированы схемы перехода в ископаемое состояние вендского седентарного бентоса и установлено, что тафономическая изменчивость вызвана, в том числе, избирательной фоссилизацией организмов вдоль определенных поверхностей тела и внутренних полостей.

3. Доказано, что многие вендские «циклические» отпечатки представляют остатки органов прикрепления проблематичных животных с признаками кишечнополостных и губок. Прикрепительные диски, располагавшиеся в толще и на поверхности неаэрированных микробиально стабилизированных осадков, можно реконструировать как симбиотрофные структуры вымерших в докембрии организмов. Некоторая преемственность докембрийской и кембрийской макрофауны прослеживается лишь по редчайшим представителям вендской биоты.

4. Установлено, что в вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления седентарного бентоса, известных в последующие эпохи: (1) свободное обитание с возможной органической цементацией; (2) закрепление на поверхности осадка с помощью каблучков прирастания и разнообразных инкрустаций; (3) фиксация нижних частей неглубоким погружением в осадок; (4) заякоривание в толще осадков разнообразными дисковидными и ризоидоподобными прикрепительными органами; (5) частичное погружение в осадок и обитание в осадке.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сережникова, Екатерина Анатольевна, 2008 год

1. Бактериальная палеонтология. Ред. Розанов А.Ю. М: ПИН РАН,2002. 188 с.

2. Беккер Ю.Р. Первые палеонтологические находки в рифее Урала // Изв. АН СССР. Сер геол. 1977. № 3. С. 90-100.

3. Беккер Ю.Р. Венд Урала // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Ред. Соколов Б.С., Ивановский А.Б. Т. 1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С. 76-83.

4. Беккер Ю.Р. Древнейшая эдиакарская биота Урала // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1992. №6. С. 16-24.

5. Беккер Ю.Р. Открытие эдиакарской биоты в кровле венда Южного Урала // Региональная геология и металлогения. 1996. № 5. С. 111-135. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964. 432 с.

6. Бурзин М.Б. Микробные бентосные сообщества позднего венда // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Ред. Розанов А.Ю. М: Наука, 1993. С. 282-293.

7. Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1. Палеонтология. / Ред. Соколов Б.С., Ивановский А.Б. Т. 2. Стратиграфия и геологические процессы. / Ред. Соколов Б.С., Федонкин М.А. М.: Наука, 1985. 222 C.+239 с.

8. Воданюк С.А. Остатки бесскелетных Metazoa из хатыспытской свиты Оленекского поднятия // Поздний докембрий и ранний палеозой Сибири. Актуальные вопросы стратиграфии. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1989. С. 61-74.

9. Вологдин А.Г., Маслов А.Б. О новой группе ископаемых организмов из низов юдомской свиты Сибирской платформы // Докл. АН СССР. 1960. Т. 134. №3. С. 691-693.

10. Гражданкин Д.В. Строение и условия осадконакопления вендского комплекса в Юго-восточном Беломорье // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2003. Т. 11. №4. С. 3-23.

11. Гражданкин Д.В., Наговицин К.Е., Маслов А.В. Миаохенская экологическая ассоциация позднего венда восточно-европейской платформы // Докл. АН. 2007. Т. 417. № 1. С. 1-6.

12. Громов Б.В. Эндоцитобионты клеток животных // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 2. С. 73-78.

13. Гуреев Ю.А. Морфологический анализ и систематика вендиат. Киев: ИГН АН УССР, 1987. Препринт 87-15. 54 с.

14. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М: Высшая школа, 1975. 560 с. Заика-Новацкий B.C., Великанов В.А., Ковалъ А.Н. Первый представитель эдиакарской фауны в венде Русской платформы (верхний докембрий) // Палеонтол. журн. 1968. № 2. С. 132-134.

15. Иванцов А.Ю. Новый представитель дикинсониид из верхнего венда Зимнего берега Белого моря (Россия, Архангельская область) // Палеонтол. журн. 1999. №3. С. 3-11.

16. Иванцов А.Ю. Vendia и другие докембрийские «артроподы» // Палеонтол. журн. 2001. №4. С. 3-10.

17. Иванцов А.Ю. Новые проартикуляты из вендских отложений

18. Архангельской области// Палеонтол. журн. 2004. № 3. С. 21-26. Иванцов А.Ю. Мелкие вендские поперечно-рассеченноые ископаемые // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 1-8.

19. Иванцов А.Ю., Гражданкин Д.В. Новый представитель петалонам из верхнего венда Архангельской области // Палеонтол. журн. 1997. № 1. С. 3-18.

20. Иванцов А.Ю., Леонов М.В., Сережникова Е.А., Малаховская Я.Е. Местонахождения отпечатков многоклеточных животных поздневендского возраста в Юго-Восточном Беломорье (Архангельская область). 2005. 58 с. (На правах рукописи).

21. Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е. Гигантские следы вендских животных // Докл. АН. 2002. Т. 385. № 3. С. 382-386.

22. Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е., Сережникова Е.А. Некоторые проблематики из вендских отложений Юго-Восточного Беломорья // Палеонтол. журн. 2004. № 1. С. 3-9.

23. Келлер Б.М., Федонкин М.А. Новые находки окаменелостей в валдайской серии докембрия по р. Сюзьме // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. № 3. С. 38-44.

24. Комар В.А. Строматолиты верхнедокембрийских отложений севера Сибирской платформы и их стратиграфическое значение. М.: Наука, 1966. 122 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 154).

25. Крииипофович А.Н. Палеоботаника. JL: Гостоптехиздат, 1957. 650 с.

26. Малахов В.В. Вестиментиферы автотрофные животные // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 9. С. 18-26.

27. Малахов В.В. Новые взгляды на происхождение билатерально симметричных животных // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 5. С. 335-346.

28. Палий В.И., Пости Э., Федонкин М.А. Мягкотелые Metazoa и ископаемы следы животных венда и раннего кембрия // Палеонтология верхнедокембрийских и кембрийских отложений Восточно-Европейской платформы. М.: Наука, 1979. С. 49-82.

29. Сережникова Е.А. Palaeophragmodictya spinosa sp.nov. новый билатеральный седентарный организм из венда Юго-Восточного Беломорья //Палеонтол. журн. 2007. № 4. С. 16-24.

30. Соколов Б. С. Древнейшие отложения раннего кембрия и сабеллидитиды // Всесоюзный симпозиум по палеонтологии докембрия и раннего кембрия. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1965. С. 78-91.

31. Соколов Б. С. Докембрийская биосфера в свете палеонтологических данных // Вестник АН СССР. 1972а. № 8. С. 48-54.

32. Федонкин М.А. Новое название докембрийских кишечнополостных // Палеонтол. журн. 1982. №2. С. 137.

33. Федонкин М. А. Бесскелетная фауна Подольского Приднестровья // Венд Украины. Киев: Наукова думка, 1983а. С. 128-139.

34. Федонкин М.А. Органический мир венда. М.: ВИНИТИ, 19836. 112 с. (Итоги науки и техники. Стратиграфия. Палеонтология. Т. 12). Федонкин М.А. Проморфология вендских Radialia // Стратиграфия и палеонтология древнейшего фанерозоя. М.: Наука, 1984. С. 30-58.

35. Федонкин М. А. Систематическое описание вендских Metazoa // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С. 70-106.

36. Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Metazoa. М.: Наука, 1987. 176 с. (Тр. ПИН. Т. 226).

37. Чистяков В.Г., Калмыкова Н.А., Несов Л.А., Суслов Г.А. О наличии вендских отложений в среднем течении р. Онеги и возможном существовании оболочечников (Tunicata: Chordata) в докембрии // Вестник ЛГУ. 1984. №6. С. 11-19.

38. Янин Б.Т. Основы тафономии. М.: Недра, 1983. 184 с.

39. Antcliffe J.B., Brasier M.D. Charnia at 50: Developmental models for Ediacaran fronds // Palaeontology. 2008. V. 51. Pt. 1. P. 11-26.

40. Billings E. Fossils in Huronian rocks //Can. Nat. Quart. J. Sci. 1872. V. 6. 478 p.

41. Borchiellini С., ChombardC., Manuel M., AlivonE., VaceletJ., Boury-EsnaultN. Molecular phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios for character evolution // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V. 32. P. 823-837.

42. BottingJ.P. Cyathophicus and the origin of demosponges // Lethaia. 2003. V. 36. P. 335-344.

43. BottingJ.P., ButterfieldN.J. Reconstructing early sponge relationships by using the Burgess Shale fossil Eiffelia globosa, Walcott // PNAS. 2005. V. 102. No. 5. P. 1554-1559.

44. Boury-Esnault N., Ereskovsky A., Bezac C., Tokina D. Larval development in the Homoscleromorpha (Porifera, Demospongiae) // Invertebrate Biology. 2003. V. 122. P. 187-202.

45. Boynton H.E., Ford T.D. Pseudovendia chamwoodensis-а new Precambrian arthropod from the Charnwood Forest, Leicestershire // Mercian Geologist. 1979. V. 7. P. 175-178.

46. Boynton H., Ford T.D. Ediacaran fossils from the Precambrian (Charnian Supergroup) of Charnwood Forest, Leicestershire, England // Mercian Geologist. 1995. V. 13. P. 165-182.

47. Brasier M., Antcliffe J. Decoding the Ediacaran Enigma // Science. 2004. V. 305. P. 1115-1117.

48. Brasier M., Green O., Shields G. Ediacarian sponge spicule clusters from southwestern Mongolia and the origins of the Cambrian fauna // Geology. 1997. V. 25. P. 303-306.

49. Brett C.E. Terminology and functional morphology of attachment structures in pelmatozoan echinoderms//Lethaia. 1981. V. 14. P. 343-370. Briggs D.E.G., Kear A.J. Fossilization of soft tissue in the laboratory // Science. 1993. V. 259. P. 1439-1442.

50. Butterfield N.J. Exceptional fossil preservation and the Cambrian Explosion // Integr. Сотр. Biol. 2003. V. 43. P. 166-177.

51. Butterfield N.J. Macroevolution and macroecology through deep time // Palaeontology. 2007. V. 50. Pt. 1. P. 41-55.

52. Clapham M.E, Narbonne G.M, Gehling J. G. Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland // Paleobiology. 2003. V. 29. P. 527-544.

53. Upper Cambrian Strata in Co. Wexford, Eire // Geological Journal. 1995. V. 30. P. 89-109.

54. Debrenne F., Naud G. Meduses et traces fossiles supposes precambriennes dans la formation San Vito, Sarrabus, Sud-West de la Sardigne // Bull, de la Societe Geologique de France 7 (XXIII-1). 1981. P. 23-31.

55. Fedonkin M.A. Precambrian metazoans: the problems of preservation, systematics and evolution 11 Phil. Trans. R. Soc. London. B. 1985. V. 311. No. 1148. P. 27-45.

56. Fedonkin M.A. Cold-water cradle of animal life I I Paleontologicheskii Zhurnal (English version). 1996. V. 30. P. 669-673.

57. Fedonkin M.A. Andiva ivantsovi gen. et sp. nov. and related carapace-bearing

58. Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia // Italian Journal of Zoology. 2002. V. 69. P. 175-181.

59. Franzen C. Crinoid holdfasts from the Silurian of Gotland // Lethaia. 1977. V. 10. P. 219-234.

60. Gaines R.R., Droser M.L. New Approaches to Understanding the Mechanics of Burgess Shale-type Deposits: From the Micron Scale to the Global Picture // The Sedimentary Record. 2005. No. 2. P. 4-8.

61. Gehling J. G. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death masks //Palaios. 1999. V. 14. No. 1. P. 40-57.

62. Germs J.G.B. Discovery of a new fossil in the Nama System, South West Africa //Nature. 1968. V. 219. P. 53-54.

63. Germs J.B.G. New shelly fossils from the Nama Group, South West Africa // American Journal of Science. 1972. V. 272. P. 752-761.

64. Germs J.B.G. A reinterpretation of Rangea schneiderhoehni and the discovery of a related new fossil from the Nama Group, South West Africa // Lethaia. 1973. V. 6. P. 1-10.

65. Glaessner M.F. New fossils from the base of the Cambrian in South Australia (preliminary account) // Transactions of the Royal Society of South Australia. 1958. V. 81. P. 188-195.

66. Glaessner M.F. Precambrian Coelenterata from Australia, Africa and England // Nature. 1959. V. 183. P. 1472-1473.

67. Glaessner M.F. An echiurid worm from the late Precambrian // Lethaia. 1979a.1. V. 12. P. 121-124.

68. Glaessner M.F. Precambrian // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part A. Ed. by RobisonR.A., Teichert C. Boulder: Geological Society of America, 1979b. P. 79-118.

69. Glaessner M.F. The Dawn of Animal Life. Cambridge: Cambridge University Press, 1984. 244 pp.

70. Glaessner M.F., Daily B. The geology and late Precambrian fauna of the Ediacaran fossil reserve I I Records of the South Australian Museum. 1959. V. 13. P. 369-401.

71. Glaessner M.F., Wade M. The Late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia//Palaeontology. 1966. V. 9. P. 599-628.

72. Grazhdankin D, Seilacher A. Underground Vendobionta from Namibia 11 Palaeontology. 2002. V. 45. Pt. 1. P. 57-78.

73. Giirich G. Die altesten fossilien Stidafricas // Zeitschrift fur Praktische Geologie. 1929. Bd. 37 (6). 85 s.

74. Giirich G. Die bislang altesten Spuren von Organismen in Stidafricas // International Geological Congress South Africa, 1929. 1930. Bd. XV (2).1. S. 670-680.

75. Gtirich G. Die Cubis-Fossilien der Nama-Formation von Stidwestafrika // Palaeontol. Z. 1933. Bd. 15 (2-3). S. 137-154.

76. Hagadorn J.W., Bottjer D.J. Wrinkle structures: microbially mediated sedimentary structures in siliciclastic settings at the Proterozoic-Phanerozoic transition // Geology. 1997. V. 25. P. 1047-1050.

77. HahnG., HahnR., Leonardos G.H., PflugH.D., Walde D.H.G. Korperlich erhaltene Scyphozoen-Reste aus dem Jungprekambrium Brasiliens // Geologica et Palaeontologica. 1982. V. 16. P. 1-11.

78. Hofmann H.J. First record of a late Proterozoic faunal assemblage in the North American Cordillera//Lethaia. 1981. V. 14. P. 303-310.

79. Hofmann H.J., O'Brien S. J., KingA.F. Ediacaran biota on Bonavista peninsula, Newfoundland, Canada//Journal of Paleontology. 2008. V. 82. No. 1. P. 1-36. Ivantsov A. Yu., Fedonkin M.A. Conulariid-like fossil from the Vendian of

80. Russia: a metazoan clade across the Proterozoic/Palaeozoic boundary // Palaeontology. 2002. V. 45. P. 1219-1229.

81. Jenkins R.J.F. Interpreting the oldest fossil cnidarian // Palaeontographica Americana. 1984. V. 54. P. 95-104.

82. Jenkins R.J.F. Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages // Origin and early evolution of the Metazoa. Ed. by Lipps J.H., Signor P.W. New York: Plenum Press, 1992. P. 131-177.

83. Jenkins R.J.F., Gehling J. G. A review of the frond-like fossils of the Ediacaran assemblage // Records of /the South Australian Museum. 1978. V. 17. P. 347-359.

84. C.W., ChenJ.Y., HuaT.E. Precambrian sponges with cellular structures I I Science. 1998. V. 279. P. 879-882.

85. Mapston N.B., Mcllroy D. Ediacaran fossil preservation: Taphonomy and diagenesis of a discoid biota from the Amadeus Basin, central Australia // Precambrian Research. 2006. V. 149 P. 126-148.

86. Martin D., Briggs D.E.G., Parkes R.J. Decay and Mineralization of Invertebrate Eggs // Palaios. 2005. V. 20. P. 562-572.

87. MuricyG., Diaz D. Order Homoscleromorpha Dendy, 1905, Family Plakinidae Schluze, 1880 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Ed. by Hooper J.N.A., Van SoestR.W.M. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2002. P. 71-82.

88. Narbonne G.M. New Ediacaran fossils from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada // Journal of Paleontology. 1994. Y. 68. P. 411-416.

89. Narbonne G.M., Hofmann H.J. Ediacaran biota of the Warnecke Mountains,

90. Yukon, Canada // Palaeontology. 1987. V. 30. P. 647-676.

91. Narbonne G.M., Saylor B.Z., Grotzinger J.P. The youngest fossils from southern

92. Africa//Journal of Paleontology. 1997. V. 71. P. 953-967.

93. Neuweiler F., Bourque P.A., Boulvain F. Why is stromatactis so rare in

94. Mesozoic carbonate mud mounds? // Terra Nova. 2001. V. 13. P. 338-346.

95. Noffke N., Beukes N., Bower D., HazenR.M., Swift D.J.P. An actualisticperspective into Archean worlds (cyano-)bacterially induced sedimentarystructures in the siliciclastic Nhlazatse Section, 2.9 Ga Pongola Supergroup,

96. South Africa // Geobiology. 2008. V. 6 P. 5-20.

97. Noffke N, Paterson D. Microbial interactions with physical sediment dynamics,and their significance for the interpretation of Earth's biological history.1.troduction to special issue // Geobiology. 2008. V. 6. P. 1-4.

98. Nussbaumer A.D., Fisher C.R., Bright M. Horizontal endosymbiont transmissioninhydrothermal vent tubeworms //Nature. 2006. V. 441. P. 345-348.

99. Origin and early evolution of the Metazoa. Ed. by Lipps J.H., Signor P.W. New

100. York: Plenum Press. 570 p.

101. Peterson K.J., Waggoner В., HagadornJ.W. A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils? // Integrative and Comparative Biology. 2003. V. 43. P. 127-136.

102. Petrovich R. Mechanisms of fossilization of the soft-bodied and lightly armored faunas of the Burgess shale and of some other classical localities // Americanjournal of Science. 2001. V. 301. P. 683-726.

103. PflugH.D. Neue Fossilreste aus den Nama-Schichten in Suedwest-Afrika (New fossil remains from the Nama beds of South-west Africa) // Palaontologische Zeitschrift. 1966. Bd. 40. S. 14-25.

104. RandalR.D., Lieberman B.S., Hasiotis S.T., Pope M.C. New chancelloriids from the Early Cambrian Selcwi Formation with a comment on chancelloriid affinities //Journal of Paleontology. 2005. V. 79. P. 987-996.

105. The Proterozoic Biosphere, A Multidisciplinary Study. Ed. by SchopfJ.W., Kllein C. Cambridge Univ. Press. 1992. 1348 p.

106. Runnegar B.N. Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the late Precambrian worm Dickinsonia, and the evolution of the burrowing habit // Alcheringa. 1982. V. 6. P. 223-229.

107. Runnegar В. Precambrian oxygen levels estimated from the biochemistry and physiology of early eukaryotes // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1991. V. 71. P. 97-111.

108. Sagemann J., Bale S.J., Briggs D.E.G., Park.es R.J. Controls on the formation of authigenic minerals in association with decaying organic matter: an experimental approach // Geochim. Cosmochim. Acta. 1999. V. 63. P. 1083-1095.

109. Seilacher A. Biomat-Related Lifestyles in the Precambrian // Palaios. 1999. V. 14. P. 86-93.

110. Seilacher A., Grazhdankin D., LegoutaA. Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists I I Palaeontological Research. 2003. V. 7. No. l.P. 43-54.

111. Seilacher A., ReifW.E., Westphal F. Sedimentological, ecological and temporal patterns of Fossil-Lagerstatten // Phil. Trans. R. Soc. London. B. 1985. V. 311. P. 5-24.

112. Serezhnikova E.A., Ivantsov A. Yu. Fedomia mikhaili A new spicule-bearing organism of sponge grade from the Yendian (Ediacaran) of the White Sea, Russia//Paleoworld. 2007. V. 16. P. 319-324.

113. Sokolov B.S., Fedonkin M.A. The Vendian as the Terminal System of the Precambrian//Episodes. 1984. V. 7. No. l.P. 12-19.

114. Sperling E.A., Peterson K.J. Poriferan Paraphyly and its Implications for Precambrian Paleobiology // The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. Ed. by Vickers-Rich P., Komarower P. Geological Society, London, Special

115. Publications. 2007. V. 286. P. 355-368.

116. St. Jean J. A new Cambrian trilobite from the Piedmont of North Carolina //

117. American Journal of Science. 1973. V. 273-A. P. 196-216.

118. Steiner M. Die neoproterozoischen Megaalgen Sudchinas // Berlinergeowissenschaftliche Abhandlungen (E). 1994. Bd. 15. S. 1-146.

119. Steiner M., Reitner J. Evidence of organic structures in Ediacara-type fossils andassociated microbial mats // Geology. 2001. V. 29. No. 12. P. 1119-1122.

120. Sun W.G. Late Precambrian Pennatulids (sea pens) from the eastern Yangtse

121. Gorge, China. Paracharnia gen. nov. // Precambrian Research. 1986a. V. 31.1. P. 361-375.

122. Wade M. Bilateral Precambrian Chondrophores from the Ediacara fauna, South Australia//Proc. R. Soc. Vic. 1971. V. 84. P. 183-188.

123. Wade M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia//Palaeontology. 1972. V. 15. Pt. 2. P. 197-225. Waggoner B. The Ediacaran biotas in space and time H Integr. Сотр. Biol. 2003. V. 43. P. 104-113.

124. Walcott C.D. Fossil medusae. Monograph US. Geol. Surv. V. 30. Washington. 1898.201 p.

125. Walcott C.D. Middle Cambrian Spongiae // Smithsonian Miscellaneous Collections. 1920. V. 67. P. 261-364.

126. Wood R.A., Grotzinger J.P., Dickson J.A.D. Proterozoic modular biomineralized modular metazoan from the Nama Group, Namibia II Science. 2002. V. 296. P. 2383-2396.

127. Xiao S., Shen B, Zhou C., Xie G., YuanX. A uniquely preserved Ediacaran fossil with direct evidence for a quilted bodyplan // PNAS. 2005. V. 102. P. 10227-10232.

128. Xiao S., YuanX, Steiner M., Knoll A. Macroscopic carbonaceous compressions in a Terminal Proterozoic shale: a systematic reassessment of the Miaohe biota, South China // J. Paleont. 2002. V. 76. No. 2. P. 347-376.

129. Zhuravlev A.Yu. Were Ediacarian Vendobionta multicellulars? 11 Neues Jb. Geol. Palaont. Abh. 1993. Bd. 190. S. 299-314.1. ФОТОТАБЛИЦЫ