Популяционная структура клена остролистного (Acer platanoides L. ) на Южном Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Садыков, Харис Хажинурович

• Садыков, Харис Хажинурович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Садыков, Харис Хажинурович

ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Популяционная структура видов клена

1.2. Изоферментные генетические маркеры и сохранение генофонда популяций лесообразующих видов

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика региона и кленовников Южного Урала

2.2. Объекты исследований

2.3. Методика электрофоретического анализа

2.4. Методы статистического анализа

2.5. Определение генетического контроля изоферментов

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ИЗОФЕРМЕНТОВ И УРОВЕНЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО

4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

4.1. Дифференциация популяций клена остролистного

4.2. Генетическая изменчивость семенного потомства клена остролистного

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура клена остролистного (Acer platanoides L. ) на Южном Урале»

Актуальность темы. На восточной границе современного ареала Acer platanoides L. находится около 90 % эксплуатируемого запаса клена территории бывшего СССР (Рябоконь, 1984). Фитоценотическое положение вида на Южном Урале уникально. В других частях ареала клен остролистный редко образует чистые насаждения и входит в состав широколиственных лесов с небольшой долей участия. Анализ факторов, позволяющих сохранять клену остролистному свои позиции в условиях Южного Урала, является чрезвычайно важным.

В последние три десятилетия наблюдалось сокращение площадей кленовых лесов Башкортостана с 271 до 173 тысяч гектаров. Уменьшение площадей и производительности кленовников в последние десятилетия вызваны не только особенностями возрастной структуры и хозяйственной деятельностью, но и неблагоприятными для вида климатическими условиями конца текущего столетия. Эти процессы обуславливают актуальность получения информации о состоянии клена остролистного на Южном Урале. Существование угрозы генофонду клена остролистного на популяционном уровне требует разработки программ по его сохранению (Rusanen, 1998). Однако успех в этой области ограничивается недостаточностью информации об уровнях генетической изменчивости и дифференциации популяций, о факторах формирования и поддержания внутрипопуляционной гетерогенности и др.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучение популяционной структуры клена остролистного Южного Урала с использованием изоферментных генетических маркеров. 5

Задачи исследований:

1) Определить генетический контроль изоферментов клена остролистного;

2) Оценить уровень генетической изменчивости вида;

3) Выявить особенности генетической структуры клена остролистного на восточной границе ареала в географически разделенных популяциях и насаждениях из разных экологических условий;

4) Провести анализ генетической изменчивости возрастных групп и сравнить генетическую структуру потомства от естественного возобновления и лесных культур;

5) Определить уровень генетических различий фенологических форм, различающихся по срокам цветения.

Научная новизна. Описаны изоферментные генетические маркеры клена остролистного, выявлен низкий уровень генетической изменчивости вида. Исследованы генетическая изменчивость и дифференциация популяций восточной части ареала. Экологические факторы способны вызвать уровень дифференциации насаждений, сопоставимый с различиями географически разделенных популяций; насаждения на верхнем высотном пределе распространения различаются от других в ранге отдельных популяций. Выживающие в ходе естественного отпада сеянцы и деревья обладают большим уровнем генетической изменчивости. Показана генетическая дифференциация фенологических форм клена остролистного, различающихся по времени цветения.

Практическая значимость. Данные о генетической структуре, уровне изменчивости и дифференциации популяций клена 6 остролистного могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению генофонда этого ценного лесообразующего вида.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье" (Уфа, 1997), Всероссийской научно-практической конференции "Биологические науки в высшей школе" (Бирск, 1998 г.).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 6 печатных работах.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 32 таблицы. В списке литературы 138 работ, из них 102 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Садыков, Харис Хажинурович

выводы

1. Установлен генетический контроль изоферментов клена остролистного. Вид характеризуется низким, по сравнению с другими покрытосеменными древесными, уровнем генетической изменчивости.

2. Исследована генетическая изменчивость и дифференциация популяций клена остролистного на восточной границе ареала. Межпопуляционная дифференциация выражена слабо. Экологические факторы вносят в дифференциацию вклад, сопоставимый с географической изоляцией популяций. Наибольшая генетическая изменчивость выявлена в насаждении на верхнем высотном пределе распространения клена остролистного в условиях Южного Урала.

3. Выявлена дифференциация разновозрастных групп семенного потомства. Выживающие в ходе естественного отпада сеянцы и деревья обладают большим уровнем генетической изменчивости. В лесных культурах клена остролистного, в отличие от потомства от естественного возобновления, не обнаружено влияние инбридинга, генетическая структура является сбалансированной.

4. Обнаружена генетическая дифференциация фенологических форм клена остролистного с разным сроком цветения. У поздноцветущей формы выявлены низкая генетическая изменчивость и относительно высокий коэффициент инбридинга.

5. Результаты изучения популяционной структуры и полиморфизма клена остролистного могут быть использованы в качестве теоретической основы при разработке мероприятий по сохранению генофонда популяций вида на Южном Урале.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На сегодняшний день изоферментные генетические маркеры являются наиболее популярными для изучения популяционной структуры и генетической изменчивости древесных растений. Однако большинство этих исследований посвящены генетическому анализу хвойных видов - экономически наиболее значимой группы древесных растений. Собственно популяционно-генетические исследования видов рода Клен начались в конце восьмидесятых годов. В опубликованных за рубежом статьях в качестве объекта исследования в основном рассматривается клен из Канады А. эассЬагит. Исследованы генетическая изменчивость и дифференциация выборок на разных иерархических уровнях (внутри насаждений, между субпопуляциями и популяциями), динамика генетической изменчивости в поколениях. Имеющий обширный ареал клен остролистный с использованием изоферментных маркеров практически не исследован.

Уменьшение площадей и ухудшение состояния кленовников на Южном Урале в последние десятилетия вызваны не только особенностями возрастной структуры и лесохозяйственной деятельностью, но и неблагоприятными для вида климатическими условиями конца текущего столетия. Эти процессы обуславливают актуальность получения информации о состоянии генофонда клена остролистного на Южном Урале. В странах Западной и Центральной Европы в настоящее время началась разработка программ по сохранению генофонда популяций клена остролистного. Тем не менее, эта активность не основана на знаниях об особенностях генетической структуры у клена остролистного - уровня

106 генетической изменчивости, дифференцированное™ популяций и т.д.

С использованием 22 выборок проведены исследования популяционной структуры клена остролистного Южного Урала. Изучена изменчивость 11 ферментов, которые предположительно контролируются 20 (в том числе 10 полиморфными) локусами. Установлен относительно низкий уровень изменчивости вида - при использовании критерия 0.95 доля полиморфных локусов Р = 0.30 (30 %), средняя ожидаемая гетерозиготность Не = 0.068, среднее число аллелей А = 2.0.

Дифференциация географически разделенных популяций в пределах Южного Урала выражена слабо (показатель межвыборочной подразделенности Fst = 0.045, генетическое расстояние Нея изменяется между парами изученных выборок в пределах D = 0.005 - 0.034). Наибольший вклад в формирование этого уровня дифференциации вносят насаждения, расположенные на верхнем пределе распространения клена в условиях Южного Урала. Клен остролистный в изученном регионе по уровням изменчивости и генетической дифференциации обнаруживает в основном те же закономерности, что и канадский вид Acer saccharum и отличается по уровню дифференциации популяций от клена остролистного из Западной Европы. Главной причиной этого феномена может быть то, что в исследованном регионе клен образует сплошные массивы насаждений с большим эффективным размером популяций.

Анализ динамики генетической изменчивости в поколениях (возрастных группах) показал существование определенной дифференциации подроста разного возраста (Fst = 0.026).

107

Наблюдалось возрастание параметров генетической изменчивости (наблюдаемая гетерозиготность увеличивалась от 14.1 до 17.2 %) и снижение коэффициента инбридинга. Элиминация менее приспособленных особей частично может быть обусловлена особенностями генотипической структуры подроста. Наибольшие генетические изменения происходят в первые годы жизни потомства, составляющие критический период семенного возобновления клена остролистного. Причиной выявленной дифференциации выборок сеянцев могут быть, кроме инбридинга, и генетические различия фенологических форм деревьев, вносящих разный вклад в образование семян в зависимости от погодных условий в период цветения. Испытательные культуры показали, что при искусственном возобновлении генетическая структура потомства хорошо сбалансирована, уровень инбридинга и величина гетерозиготности у саженцев и деревьев репродуктивного возраста были практически на одинаковом уровне. На фоне необеспеченности вырубок клена естественным возобновлением лесные культуры могут обеспечить восстановление кленовников без ухудшения генофонда популяций.

Выявлены генетические различия фенологических форм клена остролистного и значительные отклонения соотношений генотипов крайних форм от правила Харди-Вайнберга. Статистически значимая гетерогенность по 30 % локусов свидетельствует о серьезной подразделенности феноформ и об ограничении генного потока между ними. Средние показатели дифференциации превышают значения межвыборочной подразделенности случайных выборок одного насаждения и сопоставимы с различиями географически разделенных популяций клена остролистного.

108

Частичный репродуктивно-изоляционный барьер и изоляция расстоянием может являться причиной обнаруженной нами низкой изменчивости и инбредности позднераспускающейся формы клена остролистного.

Исследована генетическая изменчивость и дифференциация двух групп выборок клена остролистного на высотных трансектах. По представленности генотипов выборки характеризовались значительным своебразием. Многие генотипы являлись специфичными для одной или нескольких изученных пробных площадей. Часть генотипов обнаруживали клинальные изменения частот от нижней части склона до вершины хребтов. Выборка на верхнем пределе распространения клена в условиях Южного Урала генетически сильно (Fst= 4.1 %) отличается от других насаждений. Рассмотрение структуры генетической изменчивости вдоль высотного градиента показало следующие закономерности. В обеих группах выборок наблюдается возрастание показателей генетического разнообразия (по наблюдаемой гетерозиготности с 16.2 до 30.0 %). Анализ связи между градиентом температуры воздуха и изменением состава насаждений на высотной трансекте показал, что экстремально низкие зимние температуры могут быть эффективным фактором, влияющим на такой главный параметр популяции, как численность и, через его изменения, на генетическую структуру популяций.

На основе полученных результатов и оценки состояния кленовников на Южном Урале проанализированы возможные меры по сохранению генофонда популяций в регионе. В лесах Башкортостана на относительно небольшой площади было сосредоточено около 90 % эксплуатируемого запаса клена

109 остролистного территории бывшего СССР. В четырех лесхозах сосредоточено более 70 % запаса кленовых насаждений Республики и в 11 хозяйствах - более 96 % . Такая высокая концентрация кленовников теоретически должна обуславливать относительно большой эффективный объем популяций, слабую межпопуляционную дифференциацию из-за интенсивного потока генов.

В последние три десятилетия площади кленовых лесов Башкортостана сократились с 271 до 173 тысяч гектаров. Существование угрозы клену остролистному на популяционном уровне требует разработки стратегии выбора объектов, определения их числа, методов сохранения и подбора территорий для сохранения генофонда. Сделан вывод, что стратегии для клена остролистного из Южного Урала и других частях ареала должны различаться. В Западной и Центральной Европе твердолиственные виды не образует чистых и больших по размерам насаждений, их популяции имеют небольшой эффективный обьем и, вследствие этого, относительно большую межпопуляционную дифференциацию. В условиях Южного Урала на восточной границе клена остролистного (где вид представлен достаточно широко и популяции должны иметь большие эффективные размеры), несомненно, требуется внесение корректив в предлагаемые меры сохранения генофонда популяций.

Ряд полученных нами данных могут быть использованы при разработке программ по сохранению генофонда клена остролистного на Южном Урале: 1) клен остролистный обладает относительно невысоким уровнем генетической изменчивости; 2) в целом, географически разделенные популяции клена остролистного относительно слабо дифференцированы и, видимо, в регионе вид

110 обладает в целом общим генофондом; 3) основной вклад в величину дифференциации вносит экологическая изменчивость условий местопроизрастания, насаждения на верхнем пределе распространения обладают наибольшим запасом генетической изменчивости и отличающейся генетической структурой; 4) в пределах насаждений наблюдается локальная пространственная структурированность генетической изменчивости, основными причинами которого могут быть особенности скрещивания (стратегии семенного возобновления) и пространственного расположения фенологически различающихся особей; 5) существующие в насаждениях фенологически различающиеся субпопуляции относительно дифференцированы также и генетически; 6) естественный отпад у клена остролистного приводит к повышению полиморфизма выживающей части популяции, что может рассматриваться как одна из составных частей стратегии семенного размножения вида, направленного на снижение эффекта инбридинга; 7) при искусственном возобновлении клена остролистного не выражены наблюдающиеся у потомства от естественного возобновления различия и дисбаланс генетической структуры возрастных групп клена остролистного.

Ill

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Садыков, Харис Хажинурович, 2000 год

1. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.

2. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Матер, межд. симп. (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М.: 1989. - 222 с.

3. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 147 с.

4. Вахрамеева М.Г. Анализ возрастного состояния остролистного клена на территории Звенигородской биостанции // Экологическая физиология и биогеоценология. М: Изд-во Моск. Унив., 1979. С. 7580.

5. Вахрамеева М.Г. Возрастная структура и динамика численностей ценопопуляций остролистного клена в лесах Московской области // Флора и растительность южной тайги. Сб. научн. Тр., Тверь, 1991. С. 3-7.

6. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. -271 с.

7. Колесников Б.П. Проблемы охраны растительного мира СССР // Отчет межд. ботанич. конгр. Л: Наука, 1979. С. 96-109.

8. Кохно H.A. Клены Украины. Киев: Наук, думка, 1982. 184 с.

9. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР. М - Л.: 1941. - Т. 1. - С. 7-18.113

10. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е.

11. Растительность Башкирской АССР. В серии: Природные ресурсы Башкирской АССР, том 1. М. Л., Изд-во АН СССР. - 1941.

12. Кулагин Ю.З., Мушинская Н.И. О критических периодах в семенном размножении клена платановидного (Acer platanoides L.) // Экология. 1984. - N 3. - С. 12-16.

13. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях //Журнал общей биологии. 1977. - Т.38. - № 1. - С. 11-14.

14. Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Предуралья // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР. М-Л., 1941. - Т. 1. - С. 121-152.

15. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. -1970.-№1,-С. 39-49.

16. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука, 1973. 284 с.

17. Мамаев С.А. Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология. 1981. - № 2. - С. 514.

18. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.

19. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М: Наука, 1989.-103 с.114

20. Мамаев С.А., Махнев А.К., Ирошников А.И. Охрана генофонда древесных растений в России // Мат. межд. симп. (г. Уфа, 4-11 августа 1991). Уфа: 1994. С. 24-36.

21. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. -413 с.

22. Мушинская Н.И., Баталов A.A., Мартьянов H.A. О биологии цветения клена остролистного // Экология опыления (Межвузовский сборник научных трудов). Пермский университет, 1976. С. 113 -120.

23. Мушинская Н.И. Экология семенного размножения клена остролистного и липы мелколистной в Башкирском Приуралье. Автореф. Дисс. кан. биол. наук. Свердловск, 1977. 24 с.

24. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа, Башк. кн. изд-во, 1980. 144 с.

25. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-422 с.

26. Садыков Х.Х. Изменчивость фермента шикиматдегидрогеназы в популяциях клена остролистного (Acer platanoides) // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН. 1998. - С. 142.

27. Садыков Х.Х. Низкие температуры как фактор, определяющий распределение широколиственных пород на Южном Урале// Материалы научно-практической конференции "Леса

28. Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН.- 1997.-С. 144.

29. Садыков Х.Х. Изменчивость фермента шикиматдегидрогеназы в популяциях клена остролистного (Acer platanoides) // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана:115современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН. 1997. - С. 142

30. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР). М.: Наука, 1986. -141 с.

31. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале // Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, № 4775-В91.

32. Эрлих П. Стратегия охраны природы, 1980-2000 // Биология охраны природы. М: Мир, 1983. С. 368-386.

33. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х. Генетическая изменчивость подроста клена остролистного //Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Материалы всеросийской конференции. Бирск. 1998. С. 226 - 229.

34. Adams W.T. Population genetics and gene conservation in Pacific Nortwest conifers // Proc. Second Internat. Congr. Syst. Evol. Bio. (Scudder G.G. and Reveal J.L., eds.). 1981. - P. 97-107.

35. Ahlgren C.E. Phenological observations of nineteen native tree species in northeastern Minnesota // Ecology. 1957. - V. 38. - P. 622628.

36. Ballal S.R., Fore S.A., Guttman S.I. Apparent gene flow and genetic structure of Acer saccharum subpopulations in forest fragments // Canad. J. Bot. 1994.-V. 72. - P. 1311-1315.

37. Barton N.H., Slatkin M. A quasi-equilibrium theory of distribution of rare alleles in a subdivided population // Heredity. 1986,- V. 56. - P. 409415.

38. Beim A. et al. Concept for the conservation of forest genetic resources in the Federal Republic og Fermany // Silvae genetica. 1997. V. 46. - P. 24-34.

39. Bell D.T., Johnson F.L. Phenological patterns in the trees of the streamside forest// Bull. Torrey Bot. Club. 1975. - V. 102. - P. 187-193.

40. Bonson KJM. Architecture, growth dynamics and autoecology of the sycamore (Acer pseudoplatanus L.) // Arboric. J. 1996,- V. 20. - P. 339354.

41. Burns B.S. & Manion P.D. Spatial distribution of declining urban maples // Urban Ecology. 1984. -V. 8. - P. 127-137.117

42. Canham C.D. & McAninch J.B., Wood D.M. 1994. Effects of the frequency, timing, and intensity of simulated browsing on growth and mortality of tree seedlings // Canad. J. Forest Res. 1994. - V. 24. - P. 817-825.

43. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V.121. -P.404-427.

44. De Jong PC. Flowering and sex expressions in Acer L. A biosystematic study // Meded. Landbouwhogeschool. 1976. - V. 76. - P. 1-201.

45. De Jong PC. Taxonomy and distribution of Acer // Int. Dendrol. Soc. Year Book. 1990. P. 6-10.

46. De Steven D. Experiments on mechanisms of tree establishment in old-field succession: seedling survival and growth // Ecology. 1991. - V. 72. - P. 1076-1088.

47. Forcier L.K. Seedling pattern and population dynamics, and the reproductive strategies of sugar maple, beech and yellow birch. Ph.D., Yale Univ., New Haven, CT. 1973.

48. Fore S.A., Hickey R.J., Vankat J.L., Guttman S.I., Scaefer R.L. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccarum // Can. J. of Bot. 1992. - V. 70. P. 16591668.118

49. Fore S.A., Hickey R.J., Guttman S.I. et al., Age-determined genetic structure of Acer saccarum Marsh, in a southwestern Ohio native preserve//Am. J. Bot. 1990. -V. 77. - N6 (suppl.). - P. 73.

50. Fore S.A. et al. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccharum // Canad. J. Bot. -1992.-V. 70.-P. 1659-1668.

51. Fore S.A. et al. Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest // Canad. J. Forest Res. -1992.-V. 22.-P. 1504-1509.

52. Fore S.A., Hickey R.J., Guttman S.I. et al., Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest //Can. J.For. Res. 1992. -V. 22. - P. 1504-1509.

53. Gabriel W.J. Dichogamy in Acer saccarum // Bot. Gaz. 1968. - V. 129.-P. 334-338.

54. Gabriel W.J. Reproductive behaviour in sugar mapple: self-compatibility, cross-compatibility, agamospermy, and agamocarpy// Silvae Genet. 1967. - V. 16. - P. 165-168.

55. Gabriel W.J., Garrett P.W. Pollen vectors in sugar maple (Acer saccarum) // Can. J. Bot. 1984. - V. 62. - P. 2889-2890.

56. Gabriel W.J. Reproductive behavior in sugar maple: self compatability, cross compatability, agamospermy and agamocarpy // Silvae Genet. 1967. - V. 16. - P. 165-168.

57. Geburek T., Knowles P. Spatial stand structure of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) in Ontario, Canada // Phyton. 1994. - V. 34. - P. 267-278.

58. Geburek T., Knowles P. Ecological genetic investigations in environmentally stressed mature sugar maple (Acer saccarum Marsh.) populations // Water air soil pollut. 1992. - V. 62. - P. 261-268.119

59. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies// Heredity. 1989. - V. 63. - P. 135-141.

60. Godman RM. 1957. Silvical characteristics of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) // USDA Forest Serv ., Lake States Exp. Sta. Pap. -1957.-V. 50.-24 pp.

61. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines // Silvae Genetica. 1993. - V. 42. - P. 246-253/

62. Good N.F., Good R.E. 1972. Population dynamics of tree seedlings and saplings in a mature eastern hardwood forest // Bull. Torrey Bot. Club.-1972.-V. 99.-P. 172-178.

63. Greene D.F., Johnson E.A. Fruit abscission in Acer saccharinum with reference to seed dispersal // Canad. J. Bot. 1992. - V. 70. - P. 2277-2283.

64. Greenidge K.N.H. Silvical characteristics of sugar maple, Acer saccharum, in northern Cape Breton Island // J. Arnold Arbor. 1977. -V. 58. - P. 307-324.

65. Guries R.P., Nordheim E.V. Flight characteristics and dispersal potential of maple samaras // Forest Sci. 1984. -V. 30. - P. 434-440.

66. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - № 6. - P. 95-124.

67. Harris J.G.S. The history of the exploration for and introduction into cultivation of maples // Int. Dendrol. Soc. Year Book. 1991. - P. 81-96.

68. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources // Forest Genetics. 1995. - № 2(3). P.125-134

69. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources // Forest Genetics. 1995. - № 2(3). P. 125-134

70. Hett J.M., Loucks OL. Sugar maple (Acer saccharum Marsh.) seedling mortality//J. Ecol. 1971. -V. 59. - P. 507-520.

71. Hett J.M. A dynamic analysis of age in sugar maple seedlings // Ecology. 1971.-V. 52. - P. 1071-1074.

72. Hibbs D.E., Fischer B.C. Sexual and vegetative reproduction of striped maple (Acer pensylvanicum L.) // Bull. Torrey Bot. Club. 1979. -V. 106. - P. 222-227.

73. Hibbs D.E. The age structure of a striped maple population // Canad. J. Forest Res. 1979. -V. 9. - P. 504-508.

74. Holden H.S., Bexon D. On the seedling structure of Acer pseudoplatanus//Ann. Bot. 1923. -V. 37. - P. 571-594.

75. Houle G, Payette S. Seed dynamics of Abies balsamea and Acer saccharum in a deciduous forest of northeastern North America // Amer. J. Bot. 1991. -V. 78. - P. 895-905.

76. Houle G. Growth patterns of sugar maple seedlings and mature trees in healthy and in declining hardwood stands // Canad. J. Forest Res. -1990.-V. 20.-P. 894-901.

77. Houle G. The reproductive ecology of Abies balsamea, Acer saccharum and Betula alleghaniensis in the Tantare Ecological Reserve, Quebec//J. Ecol. 1992.-V.80. P. 611-624.121

78. Hughes J.W., Fahey T.J. Seed dispersal and colonization in a disturbed northern hardwood forest // Bull. Torrey Bot. Club. 1988. - V. 115.-P. 89-99.

79. Johnson W.C. Estimating dispersibility of Acer, Fraxinus and Tilia in fragmented landscapes from patterns of seedling establishment // Landscape Ecol. -1988. -V. 1. P. 175-187.

80. Millar C.I., Westfall R.D. Allozyme markers in forest genetic conservation // New forests. 1992. - V.6. - P. 347-371.

81. Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins. I. Taxonomic characters // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B Biol. 1961. -V. 28. -V. 455-470.

82. Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins. II. Analysis of protein // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B Biol. 1962,- V. 29. P. 81-102.122

83. Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins. III. System of Aceraceae // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B Biol. 1962. -V. 29. - P. 177-189.

84. Muhs H. Measures for the consevation of forest gene resources in Federal Republic of Germany // Genetic effects of air pollutants in forest tree populations (F.Scholz, H.-R. Gregorius, D. Rudin, eds.). Springer Verlag, Berlin, 1989. P. 188-1998.

85. Mulcahy D.L. Differential mortality among cohorts in a population of Acer saccharum (Aceraceae) seedlings //Amer. J. Bot. 1975. -V. 62. -P. 422-426.

86. Muller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics. 1995. - № 2 (3). - P. 121-124.

87. Neale D.B. Genetic implications of shelterwood regeneration og Douglas fir in southwest Oregon // Forest Sci. 1985. - V. 31. - 9951005.

88. Nei M. Genetic distance between populations// American naturalist. 1972. -V. 106. - P.283-292.

89. Nowak D.J. Silvics of an urban tree species: Norway maple (Acer platanoides L.) // M.S., SUNY College of Environmental Sci. & Forestry, Syracuse, NY. 1986.

90. Nybom H, Rogstad S.H. DNA 'fingerprints' detect genetic variation in Acer negundo (Aceraceae) // PI. Syst. Evol. 1990. -V. 173. P. 49-56.

91. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. -V. 121. P. 321-349.

92. Paule L. Gene conservation in European beech (Fagus sylvatica) Forest Genetics. 1995. - № 2(3). - P. 161-170,123

93. Peroni P.A. 1994. Seed size and dispersal potential of Acer rubrum (Aceraceae) samaras produced by populations in early and late successional environments // Amer. J. Bot. 1994. - V. 81. - P.1428-1434.

94. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccarum Marsh.) stands // Heredity. 1991. - V. 66. - P. 137-142.

95. Perry D.J., Knowles P. Allozyme variation in sugar maple at the northern limit of its range in Ontario, Canada // Can. J. For. Res. 1989. V. 19. - P. 509-514.

96. Perry D.J, Knowles P. Allozyme variation in sugar maple at the northern limit of its range in Ontario, Canada // Canad. J. Forest Res. -1989.-V. 19.-P. 509-514.

97. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stands // Heredity. 1991. - V. 66. P. 137-142.

98. Pigott C.D., Warr S.J. 1989. Pollination, fertilization and fruit development in sycamore (Acer pseudoplatanus L.) // New Phyt. 1989. -V. 111.-P. 99-103.

99. Prober S., Tompkins C., Moran G. & Bell J.C. The conservation genetics of Eucaliptus paliformis and E. parvifolia, two rare species from south-eastern Australia //Austr. J. Bot. 1990. -V. 38. - P. 79-95.

100. Reiseberg L.H. Saving California's rarest tree // Center for plant Conservation Newsletter. 1988. -V. 3. - P. 1-8.124

101. Sakai A.K. Sex ratios of red maple (Acer rubrum) populations in northern Lower Michigan // Ecology. 1990. -V. 71. - P. 571-580.

102. Sakai A.K. Sexual reproduction of red maple (Acer rubrum) in northern lower Michigan // Amer. Midi. Naturalist. 1990. - V. 123. - P. 309-318.

103. Santamour F.S. Cambial peroxidase isoenzymes in relation to systematics of Acer// Bull. Torrey Bot. Club. 1982. - V. 109. - P. 152161.

104. Savolainen O. K. Karkkainen H.T. Effect of forest managment on gene pools // New Forests. 1992. - V. 6. - P. 329-345.

105. Scholz F., Gregorius H.-R., Rudin D (eds.). Genetic effects of air pollutants in forest trees populations. Springer Verlag, 1989. 202 pp.

106. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981.-V. 31. - P. 131-134.

107. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes //Biochem. Genet. - 1970. -V. 4. - P. 297320.

108. Soule M.E. (Ed.). Viable populations for conservation. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1987.

109. Spring P.E. Population dynamics of Quercus prinus L., Acer rubrum L. and Cornus florida L. in a forested ecosystem // M.S., Univ. Georgia, Athens. 1973.

110. Sullivan J.R. Comparative reproductive biology of Acer pensylvanicum and A. spicatum (Aceraceae) // Amer. J. Bot. 1983. - V. 70. P. 916-924.

111. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics // J. Heredity. -1981. V. 72. - P. 281-283.

112. Taylor K.M., Aarssen L.W. Neighbor effects in mast year seedlings of Acer saccharum // Amer. J. Bot. 1989. - V. 76. - P. 546-554.

113. Townsend A.M. et al. Early patterns of flowering, winter injury, and flushing of red maple progenies grown in five locations // Canad. J. Forest Res. 1982. -V. 12. - P. 814-821.

114. Turok J., Collin E., Demesure B. et al., compilers. Noble hardwoods network // Report of the second meeting (22-25 March 1997, Lourizan, Spain). IPGRI, Rome, Italy. 1998.

115. Winstead J.E., Greco A.M. Leaf fall as an ecotypic character of Acer negundo populations from Ohio and Mississippii // Trans. Kentucky Acad. Sci.-1988.-V. 49.-P. 37-38.

116. Wright S. The genetic structure of populations // Ann. Eugenics. -1951.-V. 15.-P. 323-354

117. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. 1965. - V. 19. - P. 395-422.126

118. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969. Vol. 2. - 511 pp.

119. Wright S. Evolution and the genetic of populations. V.4. Variability within and among natural populations // Chicago: University of Chicago Press, 1978. 580 pp.

120. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccarum Marsh, (sugar mapple) populations // Heredity. 1993. V. 71. - P. 277-289.

121. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccarum Marsh, (sugar mapple) populations // Heredity. 1994. -V. 72. - P. 201-208.

122. Young A.G., Warwick S.I., Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccarum (Sugar maple) in Canada and the implications for conservation // Can.J.For.Res. 1993. V. 23. - P. 2568-2578.

123. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus macrocarpa and Q. gambelii // Syst. Bot. -1990.-V. 15.-P. 240-251.

124. Young A.G., Merriam H.G. Effect of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccharum Marsh, (sugar maple) populations // Heredity. 1994. -V. 72. P. 201-208.

125. Young A.G., Merriam H.G., Warwick S.I. The effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccharum Marsh, (sugar maple) populations // Heredity. 1993. -V. 71. - P. 277-289.

126. Young A.G., Warwick S.I., Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccharum (sugar maple) in Canada and the implications for conservation // Canad. J. Forest Res. -1993. -V. 23. P. 2568-2578.