Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall: Coleoptera, Coccinellidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Балуева, Екатерина Николаевна

• Балуева, Екатерина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балуева, Екатерина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Кокцинеллида Harmonia axyridis: внутривидовая изменчивость, распространение, биологические особенности и практическое значение {литературный обзор)

1.1. Общая характеристика кокцинеллид рода Harmonia

1.2. Систематическое положение и диагностические признаки близких видов Harmonia axyridis Pallas и Н. yedoensis Takizawa

1.3. Полиморфизм у Н. axyridis

1.3.1. Полиморфизм у кокцинеллид

1.3.2. Полиморфизм Н. axyridis по рисунку надкрылий и переднеспинки

1.3.3. Полиморфизм Н. axyridis по наличию элитрального гребня

1.4. Распространение и территориальное расселение Н. axyridis

1.4.1. Исходный ареал и биотопическая приуроченность Н.axyridis

1.4.2. Акклиматизация и распространение Н.axyridis в Америке и Европе

1.5. Биологические особенности H.axyridis

1.5.1. Жизненный цикл

1.5.2. Фенология, особенности поведения в природе и влияние фотопериода

1.5.3. Пищевые связи, внутригрупповое хищничество и каннибализм H.axyridis

1.5.4. Репродукция и соотношение полов

1.5.5. Заболевания, паразиты и хищники Н. axyridis

1.6. Применение H.axyridis и других кокцинеллид-афидофагов в современных технологиях тепличного растениеводства

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Оценка фенетической структуры популяций H.axyridis

2.2. Разведение лабораторных популяций H.axyridis

2.2.1. Технология массового разведения

2.2.2. Индивидуальное и посемейное разведение

2.3. Оценка экологических особенностей разных морф H.axyridis 2.3.1. Оценка основных биологических показателей

2.4. Тест самок H.axyridis на зараженность андроцидными бактериями

ГЛАВА 3. Фенетическая и половая структура популяций Harmonia axyridis

3.1. Полиморфизм H.axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях Дальнего Востока

3.1.1. Многолетняя и сезонная динамика частот морф в популяциях H.axyridis на Корейском полуострове и в Приморском крае

3.1.2. Микростациальная изменчивость частот морф в популяциях H.axyridis на Корейском полуострове и в Приморском крае

3.1.3. Частоты морф в островных популяциях Н.axyridis

3.2. Полиморфизм H.axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях Прибайкалья

3.2.1. Частоты доминирующих морф в прибайкальских популяциях H.axyridis

3.2.2. Редкие морфы H.axyridis и диапазон изменчивости элитрального рисунка в прибайкальских популяциях

3.3. Половая структура популяций Н. axyridis

3.4. Выделение бессамцовых линий Н. axyridis и оценка возможности их массового разведения

ГЛАВА 4. Экологические особенности разных морф Harmonia axyridis

4.1. Прожорливость и продолжительности развития личинок H.axyridis при питании одним видом жертвы

4.2. Пищевые предпочтения личинок H.axyridis в условиях выбора жертвы

4.3. Прожорливость, потребление биомассы и привес имаго H.axyridis в условиях выбора жертвы 104 ВЫВОДЫ 112 Практические рекомендации 113 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall: Coleoptera, Coccinellidae»

Актуальность исследования. Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinel-lidae) - высокоэффективный энтомофаг, которого используют для защиты растений уже около века (Воронин, 1968; Сидляревич, Воронин, 1970; Яркулов, 2002; Gordon, 1985).

Исходный ареал H.axyridis включает Южную Сибирь, северный Казахстан, Монголию, Китай, Приморский край, Курильские, Шантарские и Японские острова, Корейский п-ов (Кузнецов, 1993). Южные границы ареала H.axyridis достигают субтропиков в китайской провинции Юннань (23-24° с.ш.), северные - зоны вечной мерзлоты в Якутии (57-58° с.ш.) (Блехман, 2009; Zhang et al., 2008).

Хармония акклиматизировалась в Америке и Европе, где проводили массовые выпуски имаго из дальневосточных популяций для подавления тлей, кокцид и цикад (Koch et al., 2006). В настоящее время на востоке Европы хармония достигла Закарпатья (Marko, Pozsgai, 2009) и Латвии (Barsevskis, 2009), на севере -Норвегии (Sthre et al., 2009).

Для понимания факторов, обеспечивших стремительное расширение ареала H.axyridis, необходимы дальнейшие исследования фенетической структуры и адаптивных стратегий разных географических популяций этого вида. Особый интерес представляют зоны ареала, где происходит смена доминирующих морф H.axyridis. В первую очередь это - юг Восточной Сибири, где идет гибридизация между темноокрашенными сибирскими и светлоокрашенными дальневосточными популяциями (Корсун, 1999; Бутько, 2005; Dobzhansky, 1951). Кроме того, фенетически сильно отличаются друг от друга популяции H.axyridis с восточного побережья Китая и Японских островов. В японских популяциях доля темноок-рашенных морф conspicua и spectabilis в несколько раз выше по сравнению с восточно-китайскими материковыми популяциями (Komai et al., 1950). В связи с этим интерес представляют данные о фенетической структуре корейских популяций H.axyridis, локализованных между Восточным Китаем и Японскими островами.

Существует предположение, что представители различных морф H.axyridis отличаются по биотопической приуроченности, пищевым предпочтениям и репродуктивному потенциалу (Dobzhansky, 1951; Komai, Hosino, 1951; Soares et al., 2005). Для проверки этой гипотезы необходимо продолжить исследования экологических особенностей различных морф H.axyridis. Это расширит наши представления об адаптивной стратегии хармонии, а также позволит в полной мере реализовать ее потенциал как энтомофага в системах биологической защиты растений в Сибири и на Дальнем Востоке.

Следует отметить, что многолетний опыт использования хармонии в защите растений был не всегда положительным. Например, во Франции и в винодельческих регионах США было отмечено, что имаго H.axyridis в качестве дополнительного питания используют созревший виноград; это в дальнейшем снижает качество вина (Koch, 2003; Koch et al., 2006; Pickering et al., 2005). Кроме того, инвазия хармонии приводит к изменению в структуре комплексов местных кок-цинеллид, которые становятся жертвами хармонии. (Hironori et al., 1997, 1999; Hoogendorm, Heimpel, 2004; Pell et al., 2008). Исходя из этого, в ряде европейских стран были введены ограничения на использование H.axyridis для биологической защиты растений. С нашей точки зрения, в Европейской части РФ тоже следует принять меры, которые предотвратят распространение хармонии за пределами теплиц. Возможным решением является использование для колонизации в защищенном грунте бессамцовых линий H.axyridis. Отсутствие самцов предотвратит нежелательное распространение хармонии за пределами теплиц. Исходя из этого, целесообразно провести выделение бессамцовых линий H.axyridis и первичную оценку перспектив их использования в биологической защите растений.

Цель работы. Сравнить фенетическую и половую структуру прибайкальских и дальневосточных популяций H.axyridis, оценить экологические особенности разных морф данного вида, определить пути дальнейшего использования H.axyridis в защите растений.

Задачи работы:

1. Оценить полиморфизм H.axyridis по рисунку надкрылий и наличию элит-рального гребня в популяциях из Прибайкалья, Приморья и с Корейского полуострова.

2. Оценить прожорливость, продолжительность личиночного развития, потребляемую биомассу и вес имаго у H.axyridis разных морф при питании персиковой, бобовой и злаковой тлями.

3. Выявить пищевые предпочтения у имаго и личинок H.axyridis разных морф в условиях выбора жертвы.

4. Оценить соотношение полов в природных популяциях H.axyridis, выделить бессамцовые линии, оценить возможность их массового разведения для применения в биологической защите растений.

Научная новизна. Проведена сравнительная оценка микрогеографической изменчивости фенетического состава прибайкальских и корейских популяций. На острове Чеджу (Корея) выявлена повышенная (21%) частота редких морф аи-lica и intermedia.

Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий H.axyridis. Выявлен характер наследования этих элементов.

Проведена сравнительная оценка прожорливости и пищевых предпочтений 6 морф H.axyridis, в том числе редких. Выявлена значительная генетическая гетерогенность популяций H.axyridis по прожорливости, потребляемой и усваиваемой биомассе, а также по продолжительности личиночного развития.

Практическая значимость. На основе оценки пищевых предпочтений у личинок и имаго H.axyridis сформирована культура характеризующаяся рисунком надкрылий anlica, которая отличается повышенной прожорливостью при питании персиковой тлей.

Выделено 3 бессамцовых линии H.axyridis, перспективные для применения против тлей в теплицах на Европейской части РФ.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на ХП1 съезде РЭО (Краснодар, 2007), международной научной конференции «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем» (Орёл, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008, 2009), международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Балуева, Екатерина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Многолетняя и сезонная динамика частот морф в приморских и корейских популяциях H.axyridis отличается высокой стабильностью. Доминирует морфа succinea, доля которой колеблется в пределах 90-92%. Элитраль-ный гребень отмечен у 96-98% особей в Приморье и у 82-86%) на Корейском п-ове.

2. Популяция H.axyridis на о-ве Чеджу отличается от материковых значительным фенетическим разнообразием; частота морф aulica и intermedia здесь в 20 раз выше, чем на Корейском п-ове и в Приморье.

3. В прибайкальской популяции H.axyridis доминирует морфа axyridis, доля которой колеблется в пределах 78-89%. Элитральный гребень отмечен у 2-18% особей, что свидетельствует о том, что в данном регионе не происходит гибридизации между дальневосточными и сибирскими популяциями.

4. Доминирующая в Прибайкалье морфа axyridis детерминирована несколькими генами сложно локуса, среди которых основная аллель детерминирует 2 серповидных базальных пятна на светлом фоне. Остальные темные элементы рисунка формируются за счет рекомбинации генов-модификаторов внутри сложного локуса, что создает генетическую основу для значительного фенетического разнообразия прибайкальских популяций H.axyridis.

5. Сдвиг в соотношении полов в сторону самок (65-67%) отмеченный в прибайкальских и приморских популяциях H.axyridis, отчасти обусловлен наличием самок, дающих чисто женское потомство.

6. Морфа succinea отличается средним для корейской популяции H.axyridis уровнем прожорливости, продолжительности развития и привеса имаго при питании разными видами жертв; имаго не имеют ярко выраженных пищевых предпочтений, что в целом свидетельствует об универсальности и высокой пластичности морфы succinea, составляющей ядро популяций на Дальнем Востоке, в Европе и Америке.

7. В корейской популяции H.axyridis выявлен высокий уровень генетической гетерогенности по прожорливости, пищевым предпочтениям и привесу имаго, что определяет ее высокий адаптивный потенциал.

Практические рекомендации

1. Для борьбы с персиковой тлей в защищенном грунте рекомендована линия H.axyridis, маркированная рисунком надкрылий aulica, которая отличается повышенной прожорливостью при питании данным вредителем.

2. Для применения в теплицах на Европейской части РФ рекомендованы 3 выделенные бессамцовые линии H.axyridis.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балуева, Екатерина Николаевна, 2010 год

1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М.Бигон, Дж.Харпер, К Таунсенд // Пер с англ. М.: Мир. - 1989. - Т. 1. -667 с.

2. Блехман, А.В. Популяционная изменчивость встречаемости элитрального гребня у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas / А.В. Блехман // Генетика. -2008.-Т. 44.-№ 11.-С. 1553-1557.

3. Бутько, Е.В. Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Е.В. Бутько // Улан-Удэ, 2005.-22 с.

4. Васильев, А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. - С.158-169.

5. Воронин, К.Е. Биология хищника тлей хармонии Leis axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) / К.Е. Воронин // Вредные насекомые лесов советского Дальнего Востока. Владивосток, 1966. — С. 177-185.

6. Воронин, К.Е. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармонии (Harmonia axyridis Pall.) в Предкарпатье / К.Е. Воронин // Тр. ВНИИ защиты растений. 1968. - Т.31. - С. 234-243.

7. Воронцов, Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н.Н. Воронцов // М.: Знание, 1984. 64 с.

8. Воронцов, Н.Н. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточно-азиатской коровки Harmonia (Leis) axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) / Н.Н. Воронцов, A.B. Блехман // ДАН СССР. -1986. — T.286. № l.-C. 205-208.

9. Дорохова, Г.И. Жуки коровки. Полезная фауна плодового сада / Г.И. Дорохова//М.: Агропромиздат, 1989,-С. 180-187.

10. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский // М.: Наука, 1991.-271 с.

11. Заславский, В.А. Миграционное состояние у 7-точечной коровки Cocci-nella septempunctata L. / В.А. Заславский, В.П. Семьянов // Зоол. Журнал. -1983. Т.62. - Вып.6. - С.878-891.

12. Заславский, В.А. Пища как сигнальный фактор, контролирующий диапау-зу имаго у божьей коровки Harmonia sedecimnotata Fabr. (Coleoptera, Coccinellidae) / B.A. Заславский, В.П. Семьянов, Н.П Вагина //Зоол. журнал. 1998. -Т.77. -№12. - С.1383-1388.

13. Захаров, И.А. Двуточечная коровка Adalia bipimctata как генетический объект / И.А Захаров // Генетика. 1995. - Т.31. -№ 2. - С.149-161.

14. Захаров, И.А. Индустриальный меланизм и его динамика в популяциях двуточечной божьей коровки Adalia bipimctata L. / И.А.Захаров // Успехи современной биологии 2003. - Т. 123. -№ 1. - С.3-15.

15. Захаров, И.А. Изучение неслучайности спариваний в полиморфных популяциях Adalia bipimctata в Крыму / И.А. Захаров, И.И Горячева // Генетика. -1998. -Т.34. № 8. - С. 1630-1638.

16. Захаров, И.А. Wolbachia — новая бактерия, вызывающая сдвиг в соотношении полов у двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. / И.А. Захаров, H.C. Зинкевич и др. // Генетика. 2000. - Т.36. - №4. - С.482-486.

17. Зинкевич, Н.С. Особенности эмбриогенеза и оогенеза жуков Adalia bipunctata L. и Harmonia axyridis Pallas. / H.C.Зинкевич, JI.M. Темкина, М.И. Соколова // Онтогенез. 2000. - Т.31. - №1. - С.57-62.

18. Корсун, О.В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / О.В.Корсун // Екатеринбург, 1999. 22 с.

19. Кузнецов, В.Н. Фауна и экология кокцинеллид (Coccinellidae, Coleoptera) Приморского края / В.Н.Кузнецов // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. ДВНЦ, Владивосток, 19756. С.3-24.

20. Кузнецов, В.Н. Массовое размножение хищных кокцинеллид /

21. B.Н.Кузнецов // Тез. докл. Первой Всесоюз. конф. по промышленному разведению насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1986. - С.39-41.

22. Кузнецов, В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России / В.Н.Кузнецов // Владивосток: Дальнаука. — 1993. 4.1-2. -С.1-334.

23. Кузнецов, В.Н. Фауна и распределение кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) на Дальнем Востоке России / В.Н.Кузнецов // Труды Русского энтомологического общества. СПб. - 2006. - Т.77. - С.192-199.

24. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Лакин, Г.Ф. // М.: Высшая школа. 1973. - 343 с.

25. Лежнева, И. П. Тропическая кокцинеллида Leis dimidiata Fabr. (Coleoptera, Coccinellidae) как афидофаг в системе интегрированной защиты растений закрытого грунта / И.П.Лежнева // Труды РЭО. 2001. - Т.72. - С.59-64.

26. Петрова, Л.И. Разведение и применение в закрытом грунте Cycloneda limbifer Casey / Л.И. Петрова // Массовое разведение насекомых. Кишинев. -1981.-С. 25-26.

27. Петрова, Л.И. Эффективность циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте / Л.И. Петрова // Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. Рига, 1983а. С.33-34.

28. Петрова, Л.И. Временные методические указания по разведению и испытанию эффективности циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте / Л.И. Петрова // Л., 19836. С.17.

29. Резник, С.Я. О влиянии корма и фотопериода на развитие личинок Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / С.Я. Резник // Энтомологическое обозрение. 2010. - Т. LXXXIX. - Вып. 2. - С. 273-278.

30. Савойская, Г.И. Использование хищных жуков-кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / Г.И.Савойская //М., 1981. С.48.

31. Семьянов, В.П. Сравнительная оценка двух методов изучения миграционного состояния у божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) / В.П.Семьянов // Зоол. журн. 1986. - Т.65. - Вып.1. - С.134-137.

32. Семьянов, В.П. Некоторые результаты и перспективы применения тропических видов кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) для борьбы с тлями в теплицах / В.П. Семьянов // Энтомол. обозр. 1997. - Т.76. - Вып.2. - С.467-472.

33. Семьянов, В.П. Биология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) из юго-восточной Азии. I. Leis dimidiata Fabr. / В.П. Семьянов // Энтомол. обозр. -1999. Т.78. - Вып.З. - С.537-544.

34. Семьянов, В.П. Биология кокцинеллид из юго-восточной Азии. II. Harmonia sedecimnotata F. / В.П. Семьянов // Энтомол. обозр. 2000. - Т.79. - Вып.1. - С.3-9.

35. Семьянов, В.П. Разведение, длительное хранение и применение тропических видов кокцинеллид для борьбы с тлями в теплицах (методические рекомендации) / В.П. Семьянов // ЗИН РАН, СПб., 2004. С.24.

36. Сергиевский, С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяций / С.О. Сергиевский // Фенетика природных популяций. М.: Наука. -1988.-С. 190-200.

37. Сидляревич, В.И. Опыт использования хармонии в теплицах / В.И. Сид-ляревич, К.Е. Воронин // Защита растений. 1973. - №6. - С.24.

38. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Микроэволюция / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков // М.: Знание. 1974. - 64 с.

39. Фасулати С.Р.Формирование ареала и индукторы микроэволюционных процессов у колорадского жука в различных зонах инвазий/ С.Р. Фасулати // Информ. бюл. ВПРС МОББ. 2007. - № 38. - С. 246-250.

40. Филиппов, Н.Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых / Н.Н. Филиппов // Зоол. журн. -1961. Т.40. - Вып. З.-С. 372-385.

41. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина // М.: Высшая школа.- 1985.- 159 с.

42. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков // М.: Высшая школа. 1987.-303 с.

43. Яблоков, А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков // М.: Наука.- 1980.- 135 с.

44. Яркулов, Ф.Я. Опыт биологической защиты огурцов в Приморском крае / Ф.Я. Яркулов // Защита растений. 1978. - №6. - С. 9.

45. Яркулов, Ф.Я. Коровка хармония Harmonia axyridis Pall. сем. Coccinellidae, Coleoptera. Особенности морфологии, биологии, разведение и применение / Ф.Я. Яркулов, Н.А. Белякова // СПб.: ВИЗР. 2002. - С. 36.

46. Яркулов, Ф.Я. Экологические основы биологической защиты тепличных культу / Ф.Я. Яркулов, Н.А. Белякова // Защита и карантин растений. 2007. -№1 - С.19-22.

47. Aquilino, K.M. Reciprocal effects of host plant and natural enemy diversity on herbivore suppression: an empirical study of a model tritrophic system/ K.M. Aquilino, B.J. Cardinale, A.R. Ives // Oikos. 2005. - Vol.108. - № 2. - P. 275-282.

48. Barsevskis, A. Multicoloured Asian lady beetle {Harmonia axyridis (Pallas, 1773)) (Coleoptera: Coccinellidae) for the first time in the fauna of Latvia / A. Barsevskis // Baltic J. Coleopterol. 2009. - Vol.9 - №2. - P.135-138.

49. Bazzocchi, G.G. Overwintering, phenology and fecundity of Harmonia axyridis in comparison with native coccinellid species in Italy / G.G. Bazzocchi, A. Lanzo-nil, G. Accinellil, G. Burgiol // BioControl. 2004. - Vol.49. - №3. - P.245-260.

50. Bielawski, R. A review of the New Guinean species of the genus Harmonia Muls. (Coleoptera: Coccinellidae) / R. Bielawski // Pacific Insects. 1964. - Vol.6.- №1. P. 5-13.

51. Brakeceld, P.M. Ecological studies on the polymorphic ladybird Adalia bipunc-tata in The Netherlands. II. Population dynamics, deferential timing of reproductionand thermal melanism. / P.M. Brakeceld // J. Anim. Ecol. 1984. - №53. - P. 775790.

52. Brakefield, P.M. Polymorphic Miillerian mimicry and interactions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis / P.M. Brakefield // Biological Journal of the Linnean Society. 1985. - Vol.26. -№3. - P. 243-267.

53. Brown, M.W. Coccinellidae (Coleoptera) in apple orchards of eastern West Virginia and the impact of invasion by Harmonia axyridis / M.W. Brown, S.S. Miller // Entomological News. 1998. - №109. - P. 136-142.

54. Brown, M.W. Intraguild responses of aphid predators on apple to the invasion of an exotic species, Harmonia axyridis / M.W. Brown // BioControl. -2003. -№48.-P. 141-153.

55. Brun, J. Lutte biologique en verger Harmonia axyridis Pallas nouveau predateu exotique pour lutter controle les pullulations aphidiennes. / J. Brun // Infos (Paris). -1993.-№94.-P. 41-42.

56. Burgio, G. On intra-guild predation and cannibalism in Harmonia axyridis Pallas and Adalia bipunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae) / G. Burgio, F. Santi, S. Maini //Biological Control. 2002. - №24. - P. 110-116.

57. Caron, D.M. Multicolored Asian lady beetles: a «new» honey bee pest / D.M. Caron // American Bee Journal. 1996. - №136. - P.728-729.

58. Coderre, D. The occurence of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) in Canada / D. Coderre, E. Lucas, I. Gagne // Canadian Entomologist. 1995. - Vol. 127. - №4. - P. 609-611.

59. Chapin, J.B. Harmonia axyridis Pallas, the third species of the genus to be found in the United States (Coleoptera, Coccinellidae) / J.B. Chapin, V.A. Brou // Proceeding of the Entomological Society of Washington. 1991. - № 93. - P. 630635.

60. Colunga-Garcia, M. Arrival, establishment, and habitat use of the multicolored Asian lady beetle (Coleoptera, Coccinellidae) in a Michigan landscape / M. Colunga-Garcia, S.H. Gage // Environmental Entomology. 1998. - №27. - P. 1574-1580.

61. Copping, L.G. The Manual of Biocontrol Agents / L.G. Copping // Alton, UK: BCPC. -2004.

62. Dobzhansky, Th. Die geographische und individuelle Variabilitat von Harmonia axyridis Pallas in ihren Wechselbeziehungen / Th. Dobzhansky // Biol. Zentr. -1924. Bd.44. - H. 7. - S.401-421.

63. Dobzhansky, Th. Uber das Massenschauftreten einiger Coccinelliden im Ge-birge Turkestans / Th. Dobzhansky // Zeitschrift fur wissenschaftliche Insektenbi-ologie, Berlin. 1925. - Bd. 20. - H. 9-10. - S. 249-256.

64. Dobzhansky, Th. Geographical variation in ladybeetles / Th. Dobzhansky // Am. Nat. 1933. - №67. - P. 97-126.

65. Dobzhansky, Th. Genetics and the origin of species / Th. Dobzhansky // 3rd Edition. New York: Columbia, University Press. 1951. - 446 pp.

66. El-Sebaey, I.I.A. Biological aspects and description of different stages of Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / I.I.A. El-Sebaey, A.M. El-Gantiry // Bull. Fac. Agric., Cairo Univ. 1999. -№50. -P.87-97.

67. Ettifouri, M. Influence of larval rearing diet the intensive searching behavior of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) larvae / M. Ettifouri, A. Ferran, // Entomophaga. 1993. - Vol.38. - №1. - P.51-59.

68. Evans, E. W. Using food for different purposes: female responses to prey in the predator Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) / E. W. Evans, R. D. Richards, A. Kalaskar // Ecological Entomology. 2004. - Vol.29. - №1. - P. 27-34.

69. Facon, B. Can things get worse when an invasive species hybridizes?The harlequin ladybird Harmonia axyridis in France as a case study / B. Facon, L. Crespin, A. Loiseau, E. Lombaert, A. Magro, A. Estoup //Evolutionary Applications.-2010.-P.l-18.

70. Ferran, A. The use of Harmonia axyridis larvae (Coleoptera, Coccinellidae) against Macrosiphum rosae (Hemiptera, Aphididae) on rose bushes / A. Ferran, H.

71. Niknam, F. Kabiri, J.-L. Picart, C. DeHerce, J. Brun, G. Iperti, L. Lapchin // European J. of Entomology. 1996.- Vol.93. -№1.- P. 59-67.

72. Ferran, A. An artificial non-flying mutation to improve the efficiency of the ladybird Harmonia axyridis in biological control of aphids / A. Ferran, L. Giuge, R. Tourniaire, J. Gambier, D. Fournier // BioControl. 1998. - Vol.43. - №1. - P. 5364.

73. Ford, E.B. Polymorphism and taxonomy / E.B. Ford // The New Systematics. Oxford: Clarendon Press. 1940. - P. 461-503.

74. Gordon, R.D. The Coccinellidae (Coleoptera) of America north of Mexico / R.D. Gordon //J. New York Entomol. 1985. - Soc. 93. - P. 1-912.

75. He, J.L. Observation of the biological characteristics of Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / J.L. He, E.P. Ma, Y.C. Shen, W.L. Chen, X.Q. Sun // J. Shanghais Agricultural College. 1994. - Vol.12. - №2. - P. 119-124.

76. Hironori,Y. Cannibalism and interspecific predation in two predatory ladybirds in relation to prey abundance in the field / Y. Hironori, S. Katsuhiro // Entomopha-ga. 1997. - Vol.42. - № 1. - P. 153-163.

77. Hironori, Y. Effect of cannibalism and predation on the larval performance of two ladybird beetles / Y. Hironori, O. Nao // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1999. - Vol. 93.-Issue l.-P. 63 -70.

78. Hodek, I. Life history and biological properties. Biology of Coccinellidae. In: Hodek I. editor /1. Hodek // Publishers. 1973.-70 pp.

79. Hodek, I. Long-distance flights in Coccinellidae (Coleoptera) / I. Hodek, G. Iperti, M. Hodkova // European Journal of Entomology. 1993. - №90. - P.403-414.

80. Hongo, T. Use of diapauses eggs of brine shrimp Artemia salina L. for artificial diet of coccinellid beetle Harmonia axyridis Pallas / T. Hongo, N. Obayashi // Japanese J. of Applied Entomology and Zoology. 1997. - Vol. 41. -№2. - P. 101-105.

81. Hoogendoorn, M. Competitive interactions between an exotic and a native la-dybeetle: a field cage study / M. Hoogendoorn, G.E. Heimpel // Entomologia Experimental et Applicata. 2004. - Vol.111. - №1. - P. 19-28.

82. Hosino, Y. Genetical study of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / Y. Hosino // Japanese Journal of Genetics (Japanese with English resumd). 1936.- Rep. II. №12. - P. 307-320.

83. Hosino,Y. Genetic studies of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / Y. Hosino // Japanese Journal of Genetics (Japanese with English resumd). 1943.- Vol. 19. Rep. VII. - P. 258-265.

84. Hough-Goldstein, J. Podisus macidiventris (Hemiptera, Pentatomidae) preda-tion on ladybird beetles (Coleoptera, Coccinellidae) / J. Hough-Goldstein, J. Cox, A. Armstrong // Florida Entomologist. 1996. - №79. - P. 64-68.

85. Hukusima, S. Further notes on feeding biology of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / S. Hukusima, T. Ohwaki // Research Bulletin of the Faculty of Agriculture, Gifu University. 1972. - №33. - P.75-82.

86. Kagata, H. Does nitrogen limitation promote intraguild predation in an aphido-phagous ladybird? / H.Kagata, N. Katayama // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2006. - Vol.119. - №3. - P. 239-246.

87. Kang, Y.S. Genetical Studies on the Lady-beetle, Harmonia axyridis Pallace Population in Korea / Y.S. Kang, Y.J. Kim // The Korean Journal of Zoology. -1960. Vol.3. - Issue 1. - P. 13-18.

88. Katsoyannos, P. Establishment of Harmonia axyridis on citrus and some data on its phenology in Greece / P. Katsoyannos, D.S. Kontodimas, G.J. Stathas, C.T. Tsartsalis //Phytoparasitica. 1997. - Vol.25. -№ 3. - P. 183-191.

89. Kawai, A. Analysis of the aggregation behavior in the larve of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) to prey colony / A. Kawai // Researches on Population Ecology. 1976.-№18.-P. 123-134.

90. Kawauchi, S. Effects of temperatures on the aphidophagous Coccinellids / S. Kawauchi // Kurume University Journal. 1979. - № 28. - P. 47-52.

91. Kearns, P.W.E. Non-random mating in Adalia bipunctata (the two-spot ladybird). II. Further tests for female mating preference / P.W.E. Kearns, I.P.M. Tomlin-son, C.J. Veltman, P. O'Donald // Heredity. 1992. - №68. - P. 385-389.

92. Kidd, K.A. Distribution of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in North Carolina and Virginia / K.A. Kidd, C.A. Nalepa, E.R. Day, M.G. Waldvogtl // Proc. Entomol., Soc. of Washington. 1995. - Vol.97. - № 3. - P. 729-731.

93. Kindlmann, P. Intraguild predation: fiction or reality? / P. Kindlmann, K. Houdkova // Population Ecology. 2006. - Vol.48. - №4. - P. 317-322.

94. Koch, R.L. The multicolored Asian lady beetle, Harmonia axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and non-target impacts / R.L. Koch // J. Insect Sci. 2003. - Vol.3. - №32. - Published online.

95. Koch, R.L. Invasions by Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in the Western Hemisphere: Implications for South America / R.L. Koch, R. C.Venette, W. D. Hutchison // Neotropical Entomology. 2006. - Vol.35. - № 4. -P.421-434.

96. Komai, T. Genetics of ladybeetles / T. Komai // Advances in Genetics. 1956. -№8.-P. 155-188.

97. Komai, T. Observations on geographic and temporal variations in the ladybeetle Harmonia / T. Komai, M. Chino // Proc. Japan Acad. Vol. 45, 1969, p. 284-292.

98. Komai, T. Contributions to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmonia. II. Microgeographic variations / T. Komai, Y. Hosino // Genetics. 1951. -Vol.36. -№ 4. -P.382-390.

99. Kovach, J. Impact of multicolored Asian lady beetles as a pest of fruit and people/ J. Kovach // Am. Entomol. 2004. - Vol. 50. - P. 159-161.

100. Manly, B.F.J. Analysis of a selective predation experiment / B.F.J. Manly, P. Miller, L.M. Cook // American Naturalist. Vol. 106. - 1974. - P. 719-736.

101. Marko, V. Spread of harlequin ladybird (Harmonia axyridis Pallas 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) in Hungary, and the first records from Romania and Ukraine / V. Marko, G. Pozsgai // Novenyvedenem. 2009. - Vol.45. - № 9. - P. 481-490.

102. Michaud, J.P. Invasion of the Florida citrus ecosystem by Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) and asymmetric competition with a native species, Cyc-loneda sanguine / J.P. Michaud // Environmental Entomology. — 2002. — №31. P. 827-835.

103. Michaud, J.P. A comparative study of larval cannibalism in three species of ladybird/ J.P. Michaud // Ecological Entomology. 2003. - Vol. 28. - Issue 1. - P. 92-98.

104. Muggleton, J. Non-random mating in wild populations of polymorphic Adalia bipunctata / J. Muggleton // Heredity. 1979. - № 42. - P. 57-65.

105. Mutsuo, M. Some Coccinellidae (excluding Scymnini) of Formosa (Coleoptera) / M. Mutsuo // Special Bulletin of the Lepidopterological Society of Japan. 1965. -Vol.1.-P. 50-74.

106. Nalepa, C.A. Biology of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) in winter aggregations / C.A. Nalepa, K.A. Kidd, K.R. Ahstrom // Annals Entomol. Soc. of America. 1996. - Vol.89. - №5. - P.681-685.

107. Nalepa, C.A. The Multicolored Asian Lady Beetle (Coleoptera, Coccinellidae): Orientation to Aggregation Sites / C.A. Nalepa, K.A. Kidd, D.I. Hopkins // Journal of Entomological Science. 2000. - Vol. 35.-№2.-P. 150-157.

108. Niijima, K. Development of low-cost and labor-saving artificial diet for mass production an aphidophagous coccinellid Harmonia axyridis Pallas. / K. Niijima, W. Abe, M. Matsuka // Bull. Faculty of Agriculture, Tamagawa University. 1997. -№37.-P. 63-74.

109. Obata, S. Mechanisms of prey finding in the aphidophagous ladybird beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / S. Obata // Entomophaga. 1986. -Vol. 31.-№3.-P. 303-311.

110. Obrycki, J.J Predaceous Coccinellidae in biological control / J.J. Obrycki, T.J. Kring // Annual Review of Entomology. 1998. - Vol.43. - P. 295-321.

111. Okada, I. Comparative studies on sibling species of lady beetles, Harmonia ye-doensis and H. axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) (in Japanese with English abstr.) /1. Okada, K. Niijima, Y. Toriumi // Bull. Fac. Agr. Tamagawa Univ. 1978. -№18.-P. 60-68.

112. Ongagna, P. Influence de la tempe'rature et de la photope'riode chez Harmonia axyridis Pall. (Col., Coccinellidae): obtention d'adultes rapidement fe'conds ou en dormance / P. Ongagna, G. Iperti // J Appl Entomol. 1994. - №117. - P. 314-317.

113. Osawa, N. A life table of the ladybird beetle Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in relation to the aphid abundance / N. Osawa // Japanese Journal of Entomology. 1992a. - Vol.60. -№3. - P. 575-579.

114. Osawa, N. Sibling cannibalism in the ladybird beetle Harmonia axyridis: Fitness consequences for mother and offspring / N. Osawa // Researches on Population Ecology. 1992b. - Vol.34. - №1. - P. 45-55.

115. Osawa, N. The occurrence of multiple mating in a wild population of the ladybird beetle Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / N. Osawa // Journal of Ethology. -1994. Vol.12. - №1. - P. 63-66.

116. Osawa, N. Population field studies on the aphidophagous ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae): resource tracking and population characteristics / N. Osawa // Popululation Ecology. 2000. - №42. - P. 115-127.

117. Osawa, N. Sex-dependent effects of sibling cannibalism on life history traits of the ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / N. Osawa //Biological Journal of the Linnean Society. 2002. - Vol.76. - №3. - P. 349-360.

118. Park, H. Parasitoids of the aphidophagous ladybeetles, Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in Chuncheon areas, Korea / H. Park, Y.C. Park, O.K. Hong, S.Y. Cho // Korean Journal of Entomology. 1996. - №26. - P. 143147.

119. Pell, J.K. Intraguild predation involving Harmonia axyridis: a review of current knowledge and future perspectives / J.K. Pell, J. Baverstock, H.E. Roy, R.L. Ware, M.N. Majerus // Biocontrol. 2008. - Vol.53. - №1. - P. 147-168.

120. Phoofolo, M.W. Potential for intraguild predation and competition among predatory Coccinellidae and Chrysopidae / M.W. Phoofolo, J.J. Obrycki // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1998. - Vol.89. - №1. - P. 47-55.

121. Pickering, G. J. The Influence of Harmonia axyridis on Wine Composition and Aging / G. J. Pickering, Y. Lin, A. Reynolds, G. Soleas, R. Riesen, I. Brindle // Journal of Food Science. 2005. - Vol.70. - №2. - P. 128-135.

122. Poppy, G. M. Can biological control benefit from genetically-modified crops? Tritrophic interactions on insect-resistant transgenic plants / G. M. Poppy, J.P. Sutherland // Physiological Entomology. 2004. - Vol.29. - №3. - P. 257-268.

123. Poutsma, J. Predicting the potential geographical distribution of the harlequin ladybird, Harmonia axyridis, using the CLIMEX mode / J. Poutsma, A. J. M. Loo-mans, B. Aukema, T. Heijerman // BioControl. 2008. - Vol.53. - №1. - P. 103125.

124. Sakurai, H. Physiological changes related to diapause of the lady beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sakurai, T. Kawai, S. Takeda // Applied Entomology and Zoology. 1992. - №27. - P. 479-487.

125. Sasaji, H. Two species of Harmonia axyridis auct. / H. Sasaji // Paper presented at the 31st Annual Meeting of the Entomol. Soc. Japan., 1971.

126. Sasaji, H. Larval characters of Asian species of the genus Harmonia Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sasaji // Mem. Fac. Educ. Fukui Univ. (Ser. II, Nat. Sci.). 1977. - №27. - P. 1-18.

127. Sasaji, H. Biosystematics on Harmonia axyridis-complex (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sasaji // Mem. Fac. Educ. Fukui Univ. (Ser. II. Nat. Sci.). 1981. -№30. - P. 59-79.

128. Seo, M. J. Differences in biological and behavioural characteristics of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) according to colour patterns of elytra / M. J. Seo, G. H. Kim, Y. N. Youn // J. Appl. Entomol. 2008. - № 132. - P. 239-247.

129. Sthre M. The history of Harmonia axyridis (Pallas 1773) in Norway / M. Sthre, A. Staverlokk, T. Hofsvang // IOBC/WPRS Harmonia-Meeting, Engelberg, Switzerland, 9th September. 2009.

130. Soares, A.O. Effect of temperature and intraspecific allometry on predation by two phenotypes of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Environmental Entomology. 2003. - №32. -P. 939-944.

131. Soares, A. O.Dietary self-selection behaviour by the adults of the aphidophag-ous ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Journal of Animal Ecology. 2004. - Vol.73. - №3. - P. 478486.

132. Soares, A. O. Influence of prey quality on the fitness of two phenotypes of Harmonia axyridis adults / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2005. - Vol.114. - №3. - P. 227-232.

133. Soares, A. O. et al. Harmonia axyridis: What will stop the invader? / A. O. Soares et al. // BioControl. 2008. - Vol.53. - №1. - P.127-145.

134. Stathas, G.J. Parameters of reproductive activity in females of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / G.J. Stathas, P.A. Eliopoulos, D.C. Kontodimas, J. Giannopapas // European Journal of Entomology. 2001. - №98. - P. 547-549.

135. Tan, C.C. Mosaic dominance in the inheritance of color patterns in the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / C.C. Tan // Genetics. 1946. - Vol.31. - №1. -P. 195-210.

136. Tedders, W.L. Release and establishment of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) in the southeastern United States / W.L.Tedders, P.W. Schaefer // Entomol. News. 1994. - Vol.105. - P. 228-243.

137. Tomlinson, I.P. Nonrandom mating in the two-spot ladybird {Adalia bipunctata)'. the influence of weight on mating success / LP. Tomlinson, P.W. Kearns, C.J. Veltman // Behav Genet. 1995. - Vol.25. - №5. - P. 467-74.

138. Tourniaire, R. Locomotor behavior of flightless Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / R. Tourniaire, A. Ferran, J. Gambier, L. Giuge, F. Bouffault // J. Insect Behavior. 1999. - Vol.12. - №4. - P. 545-558.

139. Tourniaire, R.A natural flightless mutation in the ladybird, Harmonia axyridis / R. Tourniaire, A. Ferran, L. Giuge, C. Piotte, J. Gambier // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2000. - Vol.96.-№1.-P. 33-38.

140. Trouve, C. Biological control of the damson-hop aphid Phorodon humuli (Ho-moptera, Aphididae) using the ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / C. Trouve, S. Ledee, A. Ferran, J. Brun // Entomophaga. 1997. - Vol.42. -№1-2. - P.57-62.

141. Ueno, H. Colour-associated mating success in a polymorphic Ladybird Beetle, Harmonia axyridis / H. Ueno, Y. Sato, K. Tsuchida // Functional Ecology. 1998. -Vol. 12. - Issue 5. - P. 757 -761.

142. Ware, R.L. Intraguild predation of immature stages of British and Japanese coc-cinellids by the invasive ladybird Harmonia axyridis / R.L. Ware, M.E.N Majerus // BioControl. 2008. - Vol.53. - №1. - P.

143. Wilby, A. Thomas M.B. Functional benefits of predator species diversity depend on prey identity/ A. Wilby, S.C. Villareal, L.P. Lan, K.L. Heong, M.B. Thomas // EcologicalEntomology. 2005. - Vol.30. - №5. - P.497-501.

144. Youn, Y. N. Variation of elytra color patterns in the Asian ladybird beetle, Harmonia axyridis / Y. N. Youn, M. J. Seo // The 2002 Entomology Society of America Annual Meeting and Exhibition, Fort Lauderdale, FL, 18 November. -2002.

145. Yu, G.Y. Identification of Harmonia axyridis and H.yedoensis with notes on the former's color pattern and elytral ridge occurrence / G.Y. Yu // Chinese Bulletin of Entomology. 2010. - Vol. 3.

146. Zhang, X.N. Variation in elytral color with Harmonia axyridis Pallas for different sites and altitudes in Yunnan province / X.N. Zhang, X.H. Ou, J. Chen, Y.X. Situ // Journal of Zhejiang forestry college. 2008. - Vol.5. - P. 565-568.

147. Zou, Y. Predation of Harmonia axyridis nymph on Schizaphis graminum ! Y. Zou, J. Geng, G. Chen, Q. Meng, G. Wang // Chinese journal of applied ecology. -1996. №2. - P.214-224.