Популяционная экология Sagitta elegans (Chaetognatha) в море Лаптевых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Лештаев, Алексей Александрович

• Лештаев, Алексей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лештаев, Алексей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА Литературный обзор

1.1. Общая характеристика типа Щетинкочелюстные (Chaetognatha)

1.2. Таксономический состав и географическое распространение щетинкочелюстных

1.3. Жизненный цикл Sagitta elegans в арктических и бореалъ-ных морях

ГЛАВА 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

ГЛАВА 3. Материал и методы

ГЛАВА 4. Распределение численности и биомассы S. elegans в море Лаптевых

4.1. Распределение численности S.elegans в море Лаптевых

4.2. Распределение численности S.elegans различных стадий зрелости в море Лаптевых в 1995 г.

4.3. Распределение биомассы S.elegans в море Лаптевых 1Ь

4.4. Общая характеристика распределения численности и биомассы S. elegans в море Лаптевых

ГЛАВА 5. Размерно-возрастная структура S.elegans в море 93 Лаптевых

5.1. Общая размерно-возрастная структура S.elegans в море 93 Лаптевых

5.2. Размерно-возрастная структура S.elegans различных стадий зрелости в море Лаптевых

5.3. Общая характеристика размерно-возрастной структуры

S. elegans в море Лаптевых

ГЛАВА 6. Изучение популяционной структуры S.elegans в море Лаптевых методом корреляционно-плеядного анализа

ГЛАВА 7. Морфологическая изменчивость S.elegans в море Лаптевых и других районах Северного Ледовитого океана

7.1. Морфологическая изменчивость S.elegans между её репродуктивными группировками в море Лаптевых

7.2. Морфологическая изменчивость S.elegans в различных 129 районах Северного Ледовитого океана

7.3. Общая характеристика морфологической изменчивости 138 S.elegans

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная экология Sagitta elegans (Chaetognatha) в море Лаптевых»

Chaetognatha - небольшая, обособленная от других типов группа морских животных, широко распространённых по всему Мировому океану. В основном они являются голопланктонными животными, но есть также бентосные формы и обитатели морских пещер. Эта группа животных имеет большое значение в планктонном сообществе: хетогнаты обитают во всех океанах и обычно являются одними из самых многочисленных планктонных животных; нередко они занимают второе или третье место по частоте встречаемости после копепод, составляя 5-15% в общей биомассе зоопланктона (Lounghurst, 1985). При этом они обычно являются наиболее массовыми планктонными хищниками, в силу чего играют важную роль в процессе трансформации вещества в арктических морских экосистемах (Виноградов и др., 1995).

Питаются хетогнаты чаще всего копеподами, являющимися наиболее обычными представителями зоопланктона, они также могут использовать в пшцу многих других планктонных животных (медуз, сифонофор, сальп, хе-тогнат, в том числе ювенильных особей своего вида) (Alvarino, 1962; Sullivan, 1980), включая личинок рыб (Khulman, 1977; Figenbaum, Maris, 1984; Alvarino, 1985; Baier, Purcell, 1997). Хотя, с одной стороны, хетогнаты являются конкурентами планктоноядных рыб, они и сами могут служить для них пищей (Alvarino, 1962, 1965; Кун, 1949, 1951). Кроме того, некоторые хищные виды полихет, уступающие хетогнатам в размерах, могут высасывать из их головного отдела целомическую жидкость (Leobur, 1923; Rakusa-Suszczewiski, 1968; Figenbaum, 1979).

По мнению Рива (Reeve, 1970), именно хетогнаты передают на более высшие трофические уровни вещество и энергию, потребляемые растительноядными копеподами. По данным ряда авторов (Sameoto, 1972; Sameoto, 1973; Kotori, 1976), процентная доля биомассы копепод, ежедневно потребляемая щетинкочелюстными в течение лета в разных районах Мирового океана составляет от 10 до 100%. Изучая скорость питания хетогнат, удалось выяснить, что в идеальных условиях популяция копепод, обитающая на глубинах 100-400 м могла бы быть полностью съедена хетогнатами за три месяца (Реагге, 1973). Таким образом, эта относительно небольшая по числу видов группа животных занимает важное место в планктонном сообществе.

Несмотря на это степень изученности червей-стрелок в Северном Ледовитом океане все еще сравнительно низка. Имеются работы по популяци-онной экологии Sagitta elegans, являющейся наиболее массовым видом ще-тинкочелюстных в Северном Ледовитом океане (Богоров, 1974), в водах Канадской Арктики (Clarke et al., 1943; Dunbar, 1962; McLaren, 1969; Sameoto, 1987), Баренцева моря (Тимофеев, 1993; Tande, 1983; Fallkenhough, 1991,1993), юго-западной части Карского моря (Timofeev, 1990). Для моря Лаптевых, большую часть года покрытого льдами, в связи с его удалённостью и труднодоступностью, кроме сведений о встречаемости и численности щетинкочелюстных в пробах зоопланктона (Hanssen, 1997; Kosobokova et al., 1998; Timofeev, 1998a), всякая другая информация отсутствует. В частности, совершенно не изучены такие аспекты экологии S.elegans, как пространственное распределение численности и биомассы, размерно-возрастной состав популяций и особенности жизненного цикла в море Лаптевых. Поэтому необходимо исследование всех этих аспектов экологии S.elegans.

С учётом рассмотренных факторов был сделан выбор темы диссертационного исследования: «Популяционная экология Sagitta elegans (Chae-tognatha) в море Лаптевых».

Цель данной работы состоит в том, чтобы изучить особенности попу-ляционной структуры и жизненного цикла S.elegans в море Лаптевых.

В связи с целью работы были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать закономерности пространственного распределения численности и биомассы S.elegans.

2. Изучить размерно-возрастную структуру группировок S.elegans.

3. Исследовать популяционную структуру S.elegans.

4. Изучить особенности жизненного цикла S.elegans.

5. Исследовать закономерности морфологической изменчивости S.elegans в море Лаптевых и других районах Северного Ледовитого океана.

Научная новизна. В настоящей работе впервые для моря Лаптевых подробно рассматривается популяционная экология S.elegans, одного из самых распространённых зоопланктёров Северного Ледовитого океана. Проведено исследование пространственной и демографической структуры группировок S.elegans, обитающих в море Лаптевых. Построена модель жизненного цикла S.elegans, применимая не только к морю Лаптевых, но и к другим регионам Северного Ледовитого океана.

Практическая значимость работы. В результате исследований были получены сведения по экологии щетинкочелюстных, позволяющие оценить особенности функционирования в планктонных сообществах популяций беспозвоночных в арктических условиях. Данные сведения могут быть использованы при изучении типа Щетинкочелюстные (Chaetognatha) в вузовском курсе зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном семинаре «Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)» (Мурманск, 1999), на конференции молодых учёных Мурманского морского биологического института, посвященной 65-летию МБС - ММБИ (Мурманск, 2000), на конференции профессорско-преподавательского состава Мурманского государственного педагогического института (Мурманск, 2001), на конференции молодых учёных Мурманского морского биологического института, проводимой в рамках Всероссийской акции «Дни защиты от экологической опасности» (Мурманск, 2001), на 5-ой Пущинской конференции молодых учёных «Биология - наука 21-го века» (Пущине, 2001), на Международной научно-практической конференции молодых учёных «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), на Всероссийской конференции молодых учёных, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 2002), на 6-ой Путинской конференции молодых учёных «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2002). По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объём работы - 162 страницы. В тексте имеется 60 рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 186 источников, в том числе 118 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Лештаев, Алексей Александрович

ВЫВОДЫ

1. В западной и восточной частях моря Лаптевых существуют две зоны высокой численности (более 200 экз./м2) и биомассы (более 200 мг/м2) S.elegans, приуроченные к зоне действия атлантических вод.

2. В восточной и западной частях моря Лаптевых высока доля молодых животных, в то время как в центральной части моря они практически отсутствуют. В западной части моря Лаптевых меньше молодых животных, чем в восточной.

3. В море Лаптевых существуют две независимые репродуктивные группировки S.elegans. Группировка S.elegans в центре моря, вероятно, является псевдопопуляцией, поскольку молодые животные в ней практически отсутствуют.

4. Продолжительность жизненного цикла S.elegans в море Лаптевых длится 2,5-3 года. За год S.elegans даёт в море Лаптевых одно поколение. Достижение зрелости S.elegans происходит при средней длине тела 21-24 мм.

5. Размножение S.elegans происходит в августе в западной группировке и июле - в восточной. Нерест и развитие молоди происходит на шельфе, а зимовка - над материковым склоном (видимо, в атлантической воде, имеющей высокую солёность и положительную температуру).

6. Морфологическая изменчивость между отдельными группировками S.elegans в море Лаптевых практически отсутствует из-за более-менее однородных гидрологических условий, а между популяциями из моря Лаптевых и других районов Северного Ледовитого океана более заметна из-за различий в гидрологических условиях и географической изоляции этих популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, наличие на западе и востоке моря Лаптевых двух областей высокой численности S.elegans свидетельствует о присутствии в этом районе Северного Ледовитого океана двух группировок S.elegans, приуроченных к различным частям моря Лаптевых и отличающихся друг от друга сроками размножения (западная группировка размножается на месяц раньше восточной). Приуроченность этих группировок к западной и восточной частям моря объясняется двумя факторами: тяготением S.elegans к мелководным районам с глубиной не более 150 м в весенние и летние месяцы (Богоров, 1974; Тимофеев, 1994; Dunbar, 1962; Tande, 1983; Timofeev, 1990), где происходит нерест (часть животных западной группировки действительно концентрируется над небольшими глубинами), и глубоководным областям, находящимся под влиянием более тёплых и солёных атлантических вод и более благоприятным для зимовки, в осенне-зимний период (Timofeev, 1997). Все эти факторы способствуют нересту S.elegans и развитию её молоди на мелководных участках и перенесению неблагоприятных зимних условий на соседних с ними глубоководных (рис. 60). Частично в пользу этого говорит полученная нами в море Лаптевых картина распределения численности и биомассы S.elegans: максимумы обилия и биомассы животных приурочены к участкам с самыми разными значениями глубины, температуры и солёности. В пользу данного предположения свидетельствует также тот факт, что на глубоководных станциях в центре моря Лаптевых, где температура и солёность довольно высоки, численность и биомасса S.elegans низки. Различие в сроках нереста также обусловлено, скорее всего, гидрологическими различиями между западной и восточной частями моря: на западе выше солёность и ниже температура, чем на востоке. Поскольку в море Лаптевых в больших количествах присутствуют животные в возрасте 2+, продолжительность жизненного цикла S.elegans в этом районе, по-видимому, около 2,5-3 лет.

Рис. 60. Сезонные миграции S.elegans в море Лаптевых

Так как минимальный размер сагитт, находящихся на III стадии зрелости составляет 21-24 мм, вероятно, S.elegans достигает зрелости при достижении этой длины. Нерест S.elegans происходит, вероятно, в конце июня -начале июля в западной зоне и в июле-августе в восточной зоне. Таким образом, S.elegans продуцирует здесь одно поколение за год. В соседнем Карском море (Timofeev,1990) и в районе архипелага Шпицберген (Тимофеев, 1994) S.elegans также имеет жизненный цикл длиной 2,5-3 года и производит одну генерацию за год. Сходные жизненные циклы (продолжительность два и более лет) обнаружены в различных районах канадского сектора Арктики, также отличающегося суровыми климатическими условиями. Всё это подтверждает предположения Самеото (Sameoto, 1971, 1973), что продолжительность жизненного цикла S.elegans и число поколений, даваемых ею за год Арктике, в первую очередь зависят от среднегодовой температуры. Вероятно, подобный тип жизненного цикла S.elegans характерен для многих холодных районов Северного Ледовитого океана.

Что же касается морфологических различий между особями S.elegans из западной и восточной группировок, то они практически отсутствуют. Это объясняется, по-видимому, возможностью перемещения сагитт поверхностными и глубинными течениями из западной части моря в восточную, о чём свидетельствует присутствие некоторого количества особей S.elegans в центральной части моря Лаптевых. В то же время имеются морфометрические различия между особями из популяций S.elegans из различных районов Северного Ледовитого океана: отмечена чёткая тенденция увеличения длины хвостового отдела с повышением температуры и солёности.

Формированию морфологических различий между популяциями S.elegans, обитающими в различных районах Северного Ледовитого океана, по-видимому, способствует их географическая изолированность друг от друга.

Таким образом, в море Лаптевых существует две самостоятельные репродуктивные группировки S.elegans, отличающиеся от популяций S.elegans из других районов Северного Ледовитого океана рядом экологических особенностей: сроками нереста, продолжительностью жизненного цикла, размерами и морфологией.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лештаев, Алексей Александрович, 2002 год

1. Абрамова Е.Н. О зоопланктоне Новосибирского мелководья // Биология моря. - 1996. - Т. 22. - № 2. - С. 89-93.

2. Абрамова Е.Н. Фауна пелагических беспозвоночных шельфовых вод моря Лаптевых /Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук/. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2000

3. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопр. Ихтиологии. 1994. - Т. 34. - № 4. - С. 435-456.

4. Антонов B.C. О влиянии рек на ледовитость Карского моря // Проблемы Арктики. 1941. - № 5. - С. 45-49.

5. Берникова Т.А., Демидова А.Г., Дубравин В.Ф. Лабораторный практикум по гидрологии. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 176 с.

6. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974. - 156 с.

7. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda, Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1983.-358 с.

8. Буйневич А.Г., Русанов В.П., Смагин В.М. Распространение речных вод в море Лаптевых по распределению гидрохимических элементов // Труды ААНИИ, 1980. Т. 358. - С. 116-125.

9. Вельдре С.Р. О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки Phrynocephalus myctaceus (Pallas, 1776). // Применение математических методов в биологии. Вып. 3. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - С. 75-78.

10. Ю.Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды (Amphipoda, Hyperiidea) Мирового океана. Л.: Наука, 1982. - 493 с.

11. П.Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Верещака A.JL, Незлин Н.П. Характеристика населения толщи вод Норвежского моря в районе гибели АПЛ "Комсомолец"//Изв. РАН. Сер. Биол. 1995. - № 5. - С. 612-623.

12. Выхандру Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем. // Применение математических методов в биологии. Вып. 3. - Л.: Изд-воЛГУ, 1964. С. 19-22.

13. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. Ластоногие и зубатые киты. // Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1976.- Т. 2. — Ч. 3.-718 с.

14. М.Гогорев P.M. Некоторые особенности горизонтального распределения фитопланктона в море Лаптевых (август-сентябрь 1993 г.) // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС 93. СПб.: Гидрометеоиздат, 1994. - С. 337352.

15. Головкин А.Н. Люрик // Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука, 1989а. С. 8-15.

16. Головкин А.Н. Толстоклювая кайра // Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука, 1989а.-С. 43-56.

17. Гуков А.Ю. Экосистема Сибирской полыньи. М.: Научный мир, 1999. -334 с.

18. Данилов А.И., Иванов В.В., Прямиков С.М., Тимохов Л.А. Природный комплекс региона морей Лаптевых и Восточно-Сибирского // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93 Спб.: Гидрометеоиздат, 1994. С. 3245.

19. Добровольский А.Д., Залогин B.C. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. -190 с.

20. Зенкевич Л.А., Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 739 с.26.3убакин В.А., Кишинский А.А., Флинт В.Е., Авданин В.О. Розовая чайка //Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. - С. 244-257.

21. Иванов А.В. Соотношение между Protostomia и Deuterostomia и система животного мира. // Зоол. журнал. Т. 55. - 1976. Вып. 86. - С. 11251137.

22. Кауфман 3,С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Л.: Наука, 1977-265 С.

23. Киселёв И.А. Материалы по микрофлоре юго-восточной части моря Лаптевых // Исследования морей СССР. Вып. 15. - Л.: 1932. - С. 65-103.

24. Кун М.С. О зимнем питании молоди сельди в Амурском заливе (зал. Петра Великого). //Изв. ТИНРО. 1949. - Т. 31. - С. 198-199.

25. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря. // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 35. - С. 87-96.

26. Луцик А.И., Силина Н.И., Луцик Н.К. К фауне зоопланктона и рыб юго-восточной части моря Лаптевых // Океанология. 1981. - Т. 21. - № 2. -С. 370-374.

27. Мантейфель Б.П. Зоопланктон прибрежных вод Западного Мурмана // Тр. ВНИРО. 1939. - Т. 4. - С. 259-294.

28. Мантейфель Б.П. Планктон и сельдь в Баренцевом море // Тр. ПИНРО. -1941.-Вып. 7.-С. 125-218.

29. Мишин В.Л. Некоторые вопросы биологии и тканевой организации Chae-tognatha. // Вопросы функциональной морфологии морских животных. -Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1978. - С. 18-23.

30. Неелов А.В., Чернова Н.В. Предварительные сведения о рыбах, собранных в море Лаптевых в период экспедиции на л/с "Polarstern" в 1993 г. // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. СПб.: Гидрометеоиздат, 1994. - С. 272-276.

31. Никифоров Е.Г., Панов В.В., Шайхер А.О. Лаптевых море // Океанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. С. 250-253.

32. Павштикс Е.А. Сезонные изменения в планктоне и кормовые миграции сельди // Сельди северо-европейского бассейна и смежных морей. М.: Пшцепромиздат, 1976. - С. 93-123.

33. Павштикс Е.А. О количестве зоопланктона в высоких широтах Северного Ледовитого океана и его роли в жизненном цикле рыб //Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука, 1987. С. 60-89.

34. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность мирового океана. Т. 2. Зоопланктон. - Часть I. - М.: Агропромиздат, 1988. - 550 е., С. 5-20.

35. Рутилевский Л.Г. Животный мир Новосибирского архипелага. // Советская Арктика (моря и острова Северного Ледовитого океана). М.: Наука, 1970. -С. 270-314.

36. Семёнов Ю.П., Шкатов Е. П. Геоморфология дна моря Лаптевых // Геология моря. 1971. - Вып. 1. - С. 42-47.

37. Сорокин Ю.И., Сорокин П.Ю., Проткова Ю.В. Первичная продукция и распределение планктона в эстуарии реки Лены и прилегающем районе моря Лаптевых // Докл. АН (Россия). 1993. - Т. 333. - № 4. - С. 522525.

38. Суворов Е.К. Промысловые водоёмы СССР: Введение в частную ихтиологию. Л.: Изд-во ЛГУ, 1948. - 238 с.

39. Суховей В.Ф. Моря мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 288 с.

40. Танцюра А.И. Сезонные изменения течений Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1973.-Вып. 34.-С. 108-112.

41. Татаринкова И.П., Головин А.Н. Чистик. // Птицы СССР. Чистиковые. -М.:Наука, 1989.-С. 56-65.

42. Тимофеев В.Т. Влияние глубинных атлантических вод на образование и таяние льда в морях Карском и Лаптевых // Океанология. 1962. - Т. 2. -Вып. 2.-С. 219-225.

43. Тимофеев С.Ф. К фауне мизид Карского моря // Зоол. журн. 1985. - Т. 64.- №11.- С. 1739.

44. Тимофеев С.Ф. Макропланктон верхнего 50-метрового слоя Норвежского моря в марте-апреле 1989 года // Рук. деп. В ВИНИТИ. 1990 г. - № 5272-В90,- 16 с.

45. Тимофеев С.Ф. Филогенетические изменения длины тела в отряде Euphau-siacea (Crustacea, Malacostraca, Eucarida) // Зоол. журн. 1992. - Т. 71. - № 12.-С. 25.

46. Тимофеев С.Ф. Parasagitta elegans Verill (Chaetognatha) в водах архипелага Шпицберген // Океанология. 1994. - Т. 34. - № 6. - С. 863-866.

47. Тимофеев С. Ф. Крылоногие моллюски (Gastropoda, Pteropoda) в море Лаптевых // Зоол. журн. 1996а. - Т. 75. - № 3. - С. 451-456.

48. Тимофеев С.Ф. Экология онтогенеза эвфаузиевых ракообразных (Crustacea, Euphasiacea) северных морей. СПб.: Наука, 1996b. - 156 с.

49. Тимофеев С.Ф. Популяционная структура эвфаузид Кольского и Мотовского заливов (Баренцево море) // Океанология. 1998. - Т. 38. - № 6. - С. 895-900.

50. Тимофеев С.Ф. Проявление правила Бергмана и глубоководного гигантизма у морских ракообразных. // Гидробиология. Изв. АН. Сер. биол. — 2001,-№6,- С. 764-768.

51. Успенский С.М. Позвоночные животные Арктики. // Природа. 1956. - № 8.-С. 41-46.

52. Успенский С.М. Белый медведь. -М.: Наука, 1977. 79 с.

53. Флинт В.Е. Семейство поморниковые Stercoparti // Птицы СССР. Чайко-вые. М.: Наука, 1988. - С. 10-47.

54. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, -1984. 288 с.

55. Шпайхер А.О., Русанов В.П. Распределение кремния, индикатора водных масс морей сибирского шельфа. // Проблемы Арктики и Антарктики. -1972.-Вып. 40.-С. 64-70.

56. Юдин К.А., Фирсова Л.В. Серебристая чайка // Птицы СССР. Чайковые. -М.: Наука, 1988а.-С. 126-146.

57. Юдин К.А., Фирсова J1.B. Бургомистр // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 19886.-С. 165-174.

58. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Вилохвостая чайка // Птицы СССР. Чайковые. -М.: Наука, 1988в. С. 207-215.

59. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Моевка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988г.-С. 215-226.

60. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР. М.: Изд-во МОИП. - 1940. 48 с.

61. Яшнов В.А. Распространение автохтонной пелагической фауны Арктики. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1946. - Т. 51. - № 6. - С. 40-50.

62. Abramova E.N. Zooplankton studies in the Laptev Sea during the expedition "Lapex-96" // Third Workshop on Russian-German cooperation: Laptev Sea System. St. Petersburg. Russia. October 16-19. 1996: 44.

63. Abramova E.N. Composition, ambudance and population structure of springtime zooplankton in the shelf-zone of the Laptev Sea. // Land-Ocean Systems in the Siberian Arctic: Dynamics and Hystory. Berlin: Springer-Verlag, 1999. -P. 161-168.

64. Abramova E.N. Pelagic invertebrate fauna of the Laptev Sea shelf // Sixth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System. 2000:19.

65. Alvarino A. Two new chaetognaths, their distribution and relationship to allied species. // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 1962. - V. 8. - P. 1-50.

66. Alvarino A. Bathymetric distribution of Chaetognaths. // Pacific Science. -1964.-V. 18.-P. 64-82.

67. Alvarino A. Chaetognatha. // Oceanogr. and Mar. Biol. Ann. Rev. 1965. - V. 3.-P. 115-194.

68. Alvarino A. Los Quetognatos del Atlantica distribucion у notas esenciales de systematica. // Trabajos Institute espanol de oceanografia. 1967. - V. 37. - P. U290.

69. Alvarino A. Predation in the plankton realm; mainly with reference to fish larvae. // Inv Mar CICIMAR V. 2. № 1. - P. 122.

70. Anderson L.G., Bjork G., Holby O. Et al. Water masses and circulation in the Eurasian Bassin: Results from the Oden 91 expedition // J. Geophys. Res. -1994. Y. 99. - P. 3273-3283.

71. Baier C.T., Purcell J.E. Trophic interactions of chaetognaths, larval fish and zooplankton in the South Atlanthic Bight. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. - V. 146.-P. 43-53.

72. Beauchamp P. Chaetognaths. // Traity de Zooloie. Edited by P.Grassy. Paris: Masson, 1960. V. 5. - P. 1500-1520.

73. Bieri R. The distribution of the planktonic Chaetognatha in the Pacific and their relationships to water masses. //Limnol. and Oceanogr. 1959. - V. 4. - P. 128.

74. Bieri R., D. Bonilla and F. Arcos. Function of teef and vestibular ridge in the Chaetognatha as indicated by scaning electron microscope and other observation. // Proc. Biol. Soc. Wash. 1983. - V. 96. - P. 110-114.

75. Bigelow H.B. Plankton of the offshore waters of the gulf of Main. // Bull. Bur. Fish.Wash. 1926. -V. 40. - P. 1-509.

76. Bone Q., Pulsford, A. The sense organs and ventral В ganglion of Sagitta (Chaetognatha). // Acta Zool. 1984. - V. 65. - P. 206-220.

77. Bogorov B.G. Persrectives in the study of seasonal changes of plankton and the number of generations at differences latitudes. II Perspectives in marine Biology. S.-F.: Univ. California Press, 1958.-p. 145-158.

78. Choe, N., Deibel, D. Seasonal vertical distribution and population dynamics of the chaetognath Parasagitta elegans in the water column and hyperbenthic zone of Conception Bay, Newfoundland. // Mar. Biol. 2000. - V. 137. - № 5-6. -P. 847-856.

79. Clarke G.L., Pierce E.L. and Bumpus D.F. The distribution of Sagitta elegans on Georges Bank in relation to the hydrophic conditions. // Biol. Bull. 1943. -V. 85.-P. 201-226.

80. Conant F.S. Notes on the caetognaths. // Ann. Mag. Nat. Hist. 1896. - V. 6. -P. 201-214.

81. Connel J.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity. // Amer. Natur. 1964. -V. 98. - P. 399-414.

82. Conway D.V.P. and Williams B. Seasonal population structure, vertical distribution and migration of the chaetognath Sagitta elegans in the Celtic Sea. // Mar. Biol. 1986. - V. 93. - P. 377-387.

83. Dallot, S. Observations preliminaires sur la reproduction en elevage du chae-tognathe planctonique Sagitta setosa Miiller. // Rapp. Commun. Int. Explor. Mer. Medit. 1968. -V. 19. - P. 521-523.

84. David, P.M. Some aspects of speciation in the Chaetognaths. // Systematics Association Publication. 1963. - № 5. - P. 129-143.

85. David P.M. The distribution of Antarctic Chaetognaths. // Biol. Antarc. 1964. -P. 253-256.

86. Dickey-Collas, M., Stewart, B. and Go wen R. The role of thermal stratification on the population dynamics of Sagitta elegans Verril in the western Irish Sea. // J. Plankt. Res. 1996. - V. 18. - P. 1659-1674.

87. Digby P.S.B. The biology of marine planktonic copepods of Scoresby Sound, East Greenland. // J. Animal. Ecol. 1954. - V. 23. - P. 298-338.

88. Ducret F. Les especes du genre Eukrohnia dans les eaux equatoriales et tropica-les africanes. // Cah. oceanogr. 1965. - V. 3. - № 2. - P. 63-68.

89. Ducret F. Chaetognathes des campagnes de P"Ombango" O.R.S.T.O. M. // Ser. Oceanogr. 1968. - V. 6. - № 1. - P. 95-141.

90. Dunbar M.J. The breeding cycle in Sagitta elegans arctica Aurivillus. // Can. J. Res. Sect. D. 1941. - V. 19. - P. 258-266.

91. Dunbar M.J. The determinate of production in northern seas: a study of the biology of Themisto libelula Mandt. // Can. J. Zool. 1957. - V. 35. - P. 797-819.

92. Dunbar M.J. Physical oceanographic results of the «Calanus» expedition in Un-gava bay, Frobisher Bay.Cumberial Sound, Hudson Strait and Northern Hudson Bay, 1949-1955. //J. Fish. Res. Bd. Can. 1958. -V. 15. -P. 155-201.

93. Dunbar M.J. The evolution of stability in marine environments; Natural selection at the level of the ecosystem. // Amer. Natur. 1960. - V. 94. - P. 129136.

94. Dunbar M.J. The life cycle of Sagitta elegans in arctic and subarctic seas, and the modifming effects of hydrographic differences in the environment. // J. Mar. Res. 1962. - P. 20. № 5.

95. Eiken H., Martin T. and Reimnitz E. Sea ice studies and sampling. // Ber. Polarforsch. 1994. - V. 149. - P. 42-47.

96. Erber A., Riemer D., Bovenshulte M., Weber K. Molecular phylogeny of metazoan intermediate filament proteins. // J. Mol. Evol. 1998. - V. 47. P. 751-762.

97. Fagetti, E. Quetognatos de la Expedition «Marchile I» con observaciones acerca del posible valor de algunas especies como indicators de las masas de agua frente a Chile. // Revista de Biologica Marine, Valpariaso. 1968. - V. 13. -P. 85-171.

98. Fallkenhaug T. Prey composition and feeding rate of Sagitta elegans var. arctica in the Barents Sea // Polar. Res. 1991. - V. 10. - P. 487-506.

99. Fallkenhaug T. Population structure and metabolism of Sagitta elegans var. arctica (Chaetognaha) in the Barents sea // Proc. II Internat. Workshop of Chae-tognatha: Palma, 1-6 Sept. 1992. Palma: Univ. Ill Balears, 1993. P. 107-119.

100. Feigenbaum D., Reeve M. R. Prey detection in the Chaetognatha. // Oceanogr. and Mar. Biol. Ann. Rev. 1977. - V. 22. - P. 343-392.

101. Feigenbaum D. Predation on chaetognaths by typhloscolecid polychaetes: one explanation for headless specimens. // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1979. - V. 59. -P. 631-633.

102. Feigenbaum D., Maris R. Feeding in the Chaetognatha. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 22. - P. 343-392.

103. Fraser J.H. The Chaetognatha end other zooplankton of the Scottish area and their values as biological indicators of hydrological conditions. // Scottish Home Department. Marine Research. 1952. - V. 2. - P. 1-52.

104. Duvert M., Casanova J.-P. Biodiversity at the cellular and supra-cellular levels of the musculo-skeletal complex of chaetognaths. // Bull. Soc. Zool. Fr. -1994.-V. 119. -№ 4. — P. 309-314.

105. Hanssen H. Das Mezozooplancton im Laptevmeer und ostlihen Nansen-Becken-Verteilung und Gemeinshaftsstrukturen im Spatsommer // Ber. Polar-forsch. 1997. -No 229.-S. 1-131.

106. Hirota R. Ecology of Chaetognaths. // J. Sci. Hirosima Univ. B. 1961. - V. 20.-P. 83-145.

107. Holmes M., Greager J. Holocene history of Laptev Sea continental shelf. // Marine Geology and Oceanography of the Arctic Sea. N.-Y.: Springer Verlag, 1996.-P. 211-219.

108. Hurley P.C.F., S. Corey, T.D. lies. Distribution patterns of chaetognaths in the Bay of Fundy. // Can. J. Zool. 1983. - V. 61. - № 10. - P. 2257-2265.

109. Hyman, L. H. Smaller Coelomate Groups. The enterocoelous coelomates. // The Invertebrates. Vol. V. phylum Chaetognatha. - New York, London, Toronto: McGraw-Hill, 1959. - P. 1-71.

110. Ghirardelli E. Some aspects of the biology of the chaetognaths. // Adv. Mar. Biol. 1968. - V. 6. - P. 271-375.

111. Grainer, E.H. Annual oceanografic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic. 1. The zooplankton and physical and chemical observations. // J. Fish. Res. Bd. Can. 1959.-V. 16.-P. 413-419.

112. Jakobsen T. On the biology of Sagitta elegans and Sagitta setosa in inner Oslofjord. // Norwegian J. Zool. 1971. - V. 19. - P. 201-225.

113. Jones E. P., Rudels В., Anderson L. G. Deep waters of the Arctic Ocean: origins and circulation // Deep Sea Res. 1995. - V. 42. - P. 737-760.

114. Kapp H. and Mathey J. Secretion and structures of the head of Sagitta setosa (Chaetognatha). // Helgolander Meeresunters. 1989. - V. 43. - P. 13-18.

115. Kapp H. The Biology of Chaetognaths. Tokio: Oxford Sci. Publ. - 1991. -P. 5-18.

116. Khulman D. Laboratory studies of the feeding behavior of the chaetognaths Sagitta setosa and Sagitta elegans with special reference to fish eggs and larvae as food organisms. // Meerforshung. 1977. - V. 25. - P. 163-171.

117. Kosobokova K.N., Hanssen H., Hirche H.-J., Knikmeier K. Composition and distribution of zooplankton in the Laptev Sea and adjacent Nansen Basin during summer, 1993 // Polar. Biol. 1998. - V. 19. - P. 63-76.

118. Koszteyn J., Timofeev S., Weslawski J.M., Malinga B. Size structure of Themisto abyssorum Boeck and Themisto libellula (Mandt) populations in European Arctic seas // Polar Biol. 1995. - V. 15. - P. 85.

119. Kotori, M.: Vertical distribution of chaetognaths in the northern North Pacific Ocean and Bering Sea. // Biological oceanography of the Northern Pacific Ocean. Tokyo: Idemitsy Shoten, 1972. - P. 291-308.

120. Kotori, M. The Biology of Chaetognatha in the Bering Sea and the northern North Pacific Ocean, with emphasis on Sagitta elegans. II Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1976. - V. 23. - P. 95-183.

121. Kotori M. Chaetognath Populations and their Seasonal Change in the Northwestern Pacific Ocean (CSK International Collection). // Bull. Plankton Soc. of Jap. 1985. - V. 32. - № 1. - P. 15-22.

122. Kuhl W. In Klassen und Ordnung des Terreichs. Bd. 4. Abt. 4. Buch 2. edited by H.G. Bronn. 1938. - P. 1-126.

123. Lea H.E. The Chaetognaths of western Canadian coastal waters. // J. of the Fish. Res. B. Can. 1955. - V. 12. - P. 593-617.

124. Leobur M.V. Food of plankton organisms. // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 13. - 1985. - P. 70-92.

125. Lishka K., Knickmeier K., Hagen W. Mesozooplankton assemblages in the shallow Arctic Laptev Sea in summer 1993 and autumn 1995. // Polar Biol. -2001.-V. 24.-P. 186-199.

126. Lough R.G., Trites R.W. Chaetognaths and oceanography on Georges Bank. // Journal of Marine Research. 1989. - V. 47. - P. 343-369.

127. Lounghurst A. The structure and evolution of plapkton communities. // Prog. Oceanogr. 1985. - V. 15. - P. 1-35.

128. Marumo R. Sagitta elegans in the Oyaship Undercurrent. 11 J. Oceanogr. Soc. Japan. 1966. - V. 22. - P. 129437.

129. Matsuzaki M. On the distribution of Chaetognaths in the East Chine Sea // Oceanogr. Mar. 1975. - V. 26. - № 2. - P. 57-^2.

130. Mauchline J. The biology of mysids and euphausiids // Adv. Mar. Biol. -1980. V. 18. -P. 1.

131. McLaren I. A. Adaptative significance of large size and long life of the chae-tognath Sagitta elegans in the Arctic. // Ecology. 1966. - V. 47. - № 5. - P. 852-855.

132. McLaren I. A. Population and production ecology of zooplankton in Ogac Lake, a landlocken fiord on Baffin Island. // J. Fish. Res. Bd. Can. 1969. - V. 26.-P. 1485-1559.

133. Meek A. On Sagitta elegans and Sagitta setosa from the Northumbrian plankton, with a note on a trematode parasite. // Proceeding of the Zoological Society of London. 1928. - V. 30. - P. 743-776.

134. Parry D.A. Structure and function of the gut in Spadella cephaloptera and Sagitta setosa. // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1944. - V. 26. - P. 16-36.

135. Paloheimo J.E. and Dickie L.M. Food and growth of fishes. A growth curve derived from experimental date. // J. Fish. Res. Bd. Can. 1965. - V. 22. - P. 521-542.

136. Pearre, S. Jr. Vertical migration and feeding in Sagitta elegans Verill. // Ecology. 1973. - V. 54. - P. 300-314.

137. Petryashov V.V., Markhaseva E.L., Pinchuk A.I., Stepanjaits S.D. Zoo-plankton of the Laptev Sea coastal waters // Hanssens H. et al. (eds.) Russian-German Cooperation: Laptev Sea System. Berichte zur Polarforshung. 1995. № 176. - S. 187-191.

138. Pilar A. Morphometric relationship Sagitta setosa within population versus between population variabilities. // Tecla Pilra Scint. Mar. 1991. - V. 54. - № 2.-P. 101-105.

139. Rakusa-Suzszewki S.J. Predation of Chaetognatha by Tomopteris helgolan-dica Greff. // Rapp. proc.-verb. reun. Cons. perm, internat. Pexplor. mer. -1968. V. 32.-P. 226-231.

140. Redfild A.C., Beale A. Factors determing the distribution of populations of chaetognaths in the Gulf of Maine. // Biol. Bull. 1940. V. 79. - P. 459-487.

141. Reeve M. R. The Biology of Chaetognatha. // Marine food Chains. 1968. P. 168-189.

142. Reeve M.R. The biology of Chaetognatha. I. Quantitative aspects of growth and egg production in Sagitta hispida. // Marine food chains (edited by J.H. Steele). Edinburg, U.K.: Oliver & Boyd. 1970. - P. 168-189.

143. Reeve M.R., M. A. Walter. Observations and axperiments on methods of fertilisation in the chaetognath Sagitta hispida. // Biol. Bull. Mar. Biiol Lab. Woods Hole. 1972. - V. 143. - P. 207-214.

144. Reeve M.R., Lester B. The process of egg-laying in the chaetognath Sagitta hispida. // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1974. - V. 147. - P. 247256.

145. Rudels В., Anderson L.G., Jones E. P. Formation and evolution of the surface mixed layer and halocline of Arctic Ocean // J. Geophys. Res. 1996. - V. 101.-P. 8807-8821.

146. Rudels В., Jones E. P., Anderson L.G., Katther G. On the intermediate deep waters of the Arctic Ocean // Geophys. Monogr. 1994. - V. 85. - P. 33-46.

147. Rudels В., Larsson A. and Senlstedt P. Stratification and water mass formation in the Arctic Ocean: some implications for the nutrient distribution. // Polar Res. 1991.-V. 10.-P. 19-31.

148. Russel, F.S. On the biology of Sagitta. The breeding and growth of Sagitta elegans Verill in the Plymouth area, 1930-31. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. -1932.-V. 18.-P. 131-146.

149. Russel, F.S. On the value of certain animals as indicators of water movements in the English Channel and North Sea. // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1935. V. 20.-P. 309-332.

150. Russel, F.S. Hydrographical and biological conditions in the North Sea as indicated by plankton organisms. // Journal du Conseil. 1939. - V. 14. - P. 171192.

151. Sameoto D.D. Life history, ecological production and an empirical mathematical model of the population of Sagitta elegans in St. Margaret's Bay, Nova Scotia. // J. Fish. Res. Bd Can. 1971. - V. 28. - P. 971-985.

152. Sameoto D.D. Yearly representation rate and estimated energy budget for Sagitta elegans. // J. Fish. Res. Bd Can. 1972. - V. 29. - P. 987-996.

153. Sameoto, D.D. Annual life cycle and production of the Chaetognath Sagitta elegans in Bedford Bassin, Nova Scotia. // J. Fish. Res. Bd Can. 1973. - V. 30.-P. 333-344.

154. Sameoto, D.D. Vertical distribution and ecological significance of Chae-tognaths in the arctic environment of Baffin Bay. // Polar Biol. 1987. - V. 7. -P. 317-328.

155. Shandelmeier L., Alexander V. An analysis of the influence of ice on spring phytoplankton population structure in the southeast Bering Sea. // Limnol. and Oceanogr. 1981. - V. 26. - P. 935-943.

156. Shinn G.L. Ultrastructure of somatic tissues in the ovaries of the Chaetognath (Ferosagitta hispida). //Journal of Morfology. 1992. - V. 211. - P. 221-241.

157. Slagstad D., Tande K.S. Growth and production dynamics of Calanus gla-cialis in an arctic pelagic food web // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. - V. 63. -P. 189.

158. Sullivan B.K. In situ feeding behavior of Sagitta elegans and Eukronia ha-mata (Caetognatha) in relation to vertical distribution and abundance of prey at Ocean Station «Р». // Limnol. and Oceanogr. 1980. - V. 25. - P. 317-326.

159. Sund P.N. The distribution of chaetognatha in the Gulf of Alaska in 1954 and 1956. //J. Fish. Res. Bd. Can. 1959. -V. 16. -№ 3. - P. 351-361.

160. Tande K.S. Ecological investigations of the zooplankton community of Balsfjorden, Northern Norway: population structure and breeding biology of the chaetognath Sagitta elegans Verill. // J. Exp. Mar. Biol, and Evol. 1983. - V. 68.-P. 13-24.

161. Telford M.J., Holland P.W.H. Some aspects of biochemistry of plankton organisms. // Mol. Biol. Evolut. 1993. - V. 10. -№ 3. - P. 660-676.

162. Terazaki M. Deep sea adaptation Sagitta elegans in Japan sea. III. Mar. Res. 1993. - V. 98.-P. 79-88.

163. Terazaki M., Miller С. B. Life hystory and vertical distribution of pelagic chaetognaths at ocean station P in Subarctic Pacific. // Deep-Sea Res. 1986. -V. 33. -№ 3. - P. 323-337.

164. Thomson J.M. The Chaetognatha of South-eastern Australia. // Bull. Counc. Sci. and Industri. Res. Australia. 1947. -№ 222. - P. 1-43.

165. Thuesen E.V., Bieri R. Tooth structure and bucal pores in the chaetognath Flaccisagitta hexaptera and their relation to the capture of fish larvae and cope-pods. // Can. J. Zool. 1987. - V. 65. - P. 181-187.

166. Thuesen E.V., Kogure K., Hashimoto K. and Nemoto T. Poison arrow-worms: a tetrodotoxin venom in the marine phylum Chaetognatha. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. - V. 116. - P. 249-256.

167. Thuesen E.V. and Kogure K. Bacterial production of tetrodotoxin in four species of Chaetognatha. // Biol. Bull. 1989. - V. 176. - P. 191-194.

168. Timofeev S.F. Distribution and life cycle piculiarities of Parasagitta elegans Verill (Chaetognatha) in the south-west part of the Kara Sea. // Pol. Arch. Hy-drobiol. 1990. - V. 37. - № 3. - P. 461-468.

169. Timofeev S.F. The Lasptev Sea zooplankton: a review (1996). // Ber. Polar-forsh. 1998. № 287. - S. 80-99.

170. Van Voorhies W.A. Bergmann size clines: a simple explanation for their occurrence in ectotherms // Evolution. 1996. - V. 50. - P. 1259.

171. Welch H. E., Siferd T.D., Brucker P. Population densities, growth and respiration of the caetognath Parasagitta elegans in the Canadian high Arctic. // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1996. - V. 53. - P. 520-577.

172. Wiborg K.F. Investigation on zooplankton in coastal and offshore waters of western and northwestern Norway with special reference to the copepods. // Fiskeridir Skr Ser Havunders. 1954. -V. 11. -P. 1-66.

173. Williams R., Collins N.R. Chaetognaths and ctenophores in the holoplankton <df the Bristol Channel. // Mar. Biol. V. 85. - P. 97-107.

174. Zo Z. Breeding and growth of the chaetognath Sagitta elegans in Bedford Basin. // Limnol. and Oceanogr. 1973. - V. 18. - № 5. - P. 750-756.1. РГ.