Оценка и создание исходного материала для селекции гороха овощного в Центральном районе Нечернозёмной зоны России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Золотарёва, Светлана Викторовна

• Золотарёва, Светлана Викторовна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Золотарёва, Светлана Викторовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народно-хозяйственное значение и история развития селекции гороха овощного в России

1.2 Морфологическая и биологическая характеристика гороха овощного

1.3 Современное состояние и перспективы развития селекции гороха овощного

1.4 Направления селекции гороха овощного

1.5 Методы селекции гороха овощного

1.6 Генетические признаки и их наследование у гибридов Б] гороха овощного

2 МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНЙ

2.1 Цели и задачи исследований

2.2 Объекты исследований, методика и схема опытов

2.3 Почвенно-климатические условия

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Оценка исходного материала по морфологическим и хозяйственно ценным признакам

3.1.1 Оценка на скороспелость

3.1.2 Морфологическая характеристика растений гороха овощного

3.1.3 Поражаемость сортов гороха овощного болезнями на естественном инфекционном фоне

3.1.4 Оценка сортов гороха овощного по продуктивности

3.2 Оценка параметров адаптивной способности и стабильности по продуктивности сортов гороха овощного

3.3 Создание нового исходного материала

3.3.1 Наследование признаков у гибридов Б]

3.3.2 Наследование признаков у гибридов ¥2

4 Оценка полученных перспективных образцов гороха овощного по

хозяйственно ценным признакам

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка и создание исходного материала для селекции гороха овощного в Центральном районе Нечернозёмной зоны России»

ВВЕДЕНИЕ

Горох овощной - одна из важнейших культур в сельском хозяйстве многих стран. Как бобовая культура он играет важную роль в решении проблем пищевого растительного белка.

Горох овощной обладает высокими пищевыми и вкусовыми достоинствами. Он содержит 30-35% сахара, 35-38% белковых веществ, витамины, фосфорсодержащие вещества, минеральные соли и др. Благодаря своим вкусовым качествам зеленый горошек пользуется большим спросом у населения. Из молодого горошка приготавливают сушеный зеленый горошек и консервы. Побочная продукция (стебли, листья, створки бобов, недозрелые лопаточки и мелкое зерно), богатая белком, углеводами, витаминами, минеральными веществами, идёт на приготовление брикетов кормовой муки и силоса (Полунин, 1979). Ценен горох овощной также тем, что он относится к ранним грунтовым овощам (Соловьёва, 1955).

По содержанию сухого вещества горох овощной занимает одно из первых мест среди овощных культур, конкурировать с ним м-ожет только сахарная кукуруза. В нем содержится большое количество азотистых веществ. Усвояемость белковых веществ у гороха овощного выше, чем у зернового.

Как отмечает Р. Биелка (1969), наряду с высокой калорийностью, основная ценность гороха заключается в содержании жизненно необходимых биокатализаторов и минеральных солей, которыми богат зеленый горошек. В нем содержится лизин - аминокислота, отсутствующая во многих других растительных белках. По наличию незаменимых аминокислот - лизина, треонина, лейцина, гистидина, - необходимых для развития живого организма, белки гороха сходны с белками животного происхождения (Марх, Юрченко, 1965). Вместе с тем, по данным А. М. Дрозда (1974), зеленый горошек содержит большое количество таких биологически активных

компонентов, как холин (260 мг%), изоцин (160мг%), тиамин (0,50 мг%), фолиевая кислота (0,13мг%). Он является хорошим источником пополнения пищевого рациона этими веществами.

Горох овощной пользуется большим спросом населения нашей страны, который удовлетворяется за счет собственного производства лишь на 25%.

Благодаря своим биологическим особенностям горох овощной может возделываться практически на всей территории нашей страны, в непосредственной близости от перерабатывающих консервных заводов.

За последние годы производство консервированного зеленого горошка в России резко увеличилось, расширились посевы этой культуры (с 9,17 тыс./га в 2005 г. до 16,59 тыс./га в 2010 г.). Возрождаются консервные заводы в Краснодарском крае, а также в Центральном районе Нечерноземной зоны (Ярославская область, Смоленская обл.). Однако зачастую сырье для консервирования российские производители привозят из-за рубежа. В результате потребитель получает продукт низкого качества (Пронина, 2009).

В увеличении производства продукции и улучшении качества гороха овощного важная роль принадлежит селекции. Существующие сорта в основном удовлетворяют требованиям производства. Они не уступают зарубежным, а в ряде случаев превосходят их по качеству продукции и пригодности для механизированной уборки, однако к недостаткам существующих сортов следует отнести малую стабильность урожая, слабую их устойчивость к болезням и вредителям.

В связи с этим важной задачей селекции является повышение потенциальной продуктивности сортов гороха овощного (до 6,5 - 7,0 т/га зерна зеленого горошка), особенно ранних и поздних сроков созревания с одновременным повышением экологической стабильности (уменьшение варьирования урожайности по годам и срокам посева) и относительной устойчивости к болезням (поражение аскохитозом не более 30%, корневыми гнилями, в том числе фузариозом - не более 40%). Целесообразно также усилить селекционную работу в плане создания сортов гороха, пригодных

для замораживания, для производства сушеного зеленого горошка, для свежего потребления, обратив особое внимание на создание ультроранних сортов.

Предлагаемая диссертационная работа посвящена оценке и созданию исходного материала гороха овощного с комплексом хозяйственно-ценных признаков для условий Центрального района Нечернозёмной зоны РФ. Исследования проводили в соответствии с планом научно-исследовательских работ в ГНУ Всероссийский НИИ овощеводства Россельхозакадемии в период 2007-2010 гг.

Актуальность. Получившие всестороннюю хозяйственно биологическую оценку сортообразцы, а так же гибридные комбинации и линии гороха овощного, являются перспективным материалом для создания новых высокопродуктивных сортов гороха овощного.

Основная цель исследований - комплексное исследование исходного материала гороха овощного по основным хозяйственно ценным признакам (скороспелость, продуктивность, высокое качество зеленого горошка, пригодность к механизированной уборке, устойчивость к болезням), выделение лучших образцов и создание исходного материала, обладающего комплексом признаков, для селекции конкурентноспособных сортов.

В задачи исследований входило:

1. Оценить исходный материал разного эколого-географического происхождения по морфологическим, биологическим и хозяйственно ценным признакам и отобрать из них наиболее ценные образцы для селекционной работы.

2. Оценить параметры адаптивной способности и стабильности по продуктивности сортов гороха овощного.

3. Провести скрещивания отобранных родительских образцов и дать оценку гибридов в р! и ¥2.

4. Установить характер наследования важнейших хозяйственно биологических признаков.

5. Выделить и изучить гибридные комбинации и полученные на их основе перспективные линии.

Научная новизна и практическая значимость работы. Изучена коллекция гороха овощного, состоящая из 60 образцов, 27 наиболее перспективным - дана комплексная оценка по хозяйственно ценным признакам. Выделены экологически стабильные и адаптивные сорта гороха овощного. Установлен характер наследования важнейших хозяйственно биологических признаков. Создан перспективный селекционный материал, обладающий спектром хозяйственно ценных признаков: высокая продуктивность (линии JI02, JI05, JI 07, JI08, JI09), устойчивость к полеганию (JI05, JI06, JI07, JI08, JI09), мелкосемянность (JI 01, JI 07), тёмно-зеленая окраска горошка (JI01, JI02, JI09), усатая форма листа (JI 06); а также комплексом признаков (продуктивность, тёмно-зеленая окраска горошка, устойчивость к полеганию): линии JI 02, JI01, JT09.

Обоснованность и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на заседаниях методической комиссии отдела селекции, семеноводства и биотехнологии в ГНУ Всероссийский НИИ овощеводства Россельхозакадемии (2007-2010 гг.); на Международной научно-практической конференции, посвященной памяти Б. В. Квасникова (Верея, 2009). По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 3 в издании, рекомендованном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц, 19 рисунков и 7 приложений, состоит из введения, 4 глав, выводов, рекомендаций к использованию в селекционной практике, списка использованной литературы, включающего 159 источников, из них 22 иностранных.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Результаты комплексной оценки исходного материала гороха овощного по основным хозяйственно ценным признакам (продуктивность, скороспелость, качество зеленого горошка, пригодность к механизированной уборке, устойчивость к болезням);

2. Оценка параметров адаптивной способности и стабильности по продуктивности сортов гороха овощного;

3. Характер наследования биологических и хозяйственно ценных признаков в первом и втором гибридном поколениях;

4. Новый перспективный материал для селекции гороха овощного.

Публикации результатов исследований

По результатам исследований по теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе три в журнале «Картофель и овощи», рекомендованном ВАК РФ.

1. Золотарёва С. В. Роль селекции овощного гороха в развитии отрасли консервной промышленности / С. В. Золотарёва // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству (к 110-летию со дня рождения Квасникова Бориса Васильевича). - 2009. - с.514-516.

2. Золотарёва С. В. Исходный материал для селекции овощного гороха/ С. В. Золотарёва, И. И. Тарасенков//Картофель и овощи. -№8 -2010. с-23.

3. Золотарёва С. В. Направления селекции овощного гороха / C.B. Золотарёва // Картофель и овощи. -№6 - 2011. с-28.

4. Тарасенков И. И. Селекция гороха овощного на адаптивность / И. И. Тарасенков, С. В. Золотарёва // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству (к 80-летию со дня основания ГНУ ВНИИ овощеводства). -2011. -с.527-531.

5. Золотарёва С. В. Селекции овощного гороха нужен комплексный подход / C.B. Золотарёва // Картофель и овощи. -№2 - 2012. с-31-32.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народно-хозяйственное значение и история развития селекции гороха овощного в России

В пищевом рационе человека горох овощной имеет особую ценность благодаря высокому содержанию белка (до 30%), Сахаров (до 20 %), витаминов и наличием щелочных солей, что позволяет считать горох овощной диетическим продуктом и использовать его в лечебных целях для предупреждения авитаминозов. По калорийности он в 1,5-2 раза превосходит другие овощи. Зеленый горошек рекомендуется в качестве необходимого компонента пищевых рационов при болезнях эндокринной системы и нарушенном обмене веществ.

За счет питательной ценности зернобобовые, в том числе и горох овощной признаны частью «здорового питания» и стоят на одном из ведущих мест в развитии пищевых технологий третьего поколения, которые обеспечивают более полную и глубинную переработку сырья и регулируют химический состав по критериям пищевой и биологической ценности. Сейчас уже неоспоримо, что в ближайшем будущем рацион человечества будет совершенствоваться за счет более широкого использования продуктов, богатых растительным белком. Все большее привлечение зерновых бобовых в рацион может происходить за счет создания текстуратов белка, тепловой обработки под давлением с целью получения новых продуктов питания. С учетом этих веяний на одно из первых мест в селекции гороха овощного в настоящее время ставят вопрос качества зерна: высокое содержание белка, улучшение его качественного состава, улучшенный вкус, хорошие технологические качества.

Бобовые привлекают все большее внимание фармацевтов, поскольку являются источниками витаминов, в частности, А, Е, Д, алкалоидов, лектинов, фитостероидов, минеральных веществ. Доказана их неоценимая роль для профилактики диабета и в питании диабетиков,

антихолестериновая, антиканцерогенная и иммуномодулирующая функции некоторых веществ семян зернобобовых (Вишнякова, 2007).

Применение в медицине и фармацевтике могут найти и ингибиторы протеиназ гороха, которые действуют угнетающе на пролиферацию раковых клеток в культуре in vitro. Предполагается, что эти белки предотвращают или сдерживают канцерогенезис в пищеварительном тракте (Bogracheva, Topliff, Meares, 2004).

Из зернобобовых видов крахмалосодержащих культур наиболее распространен горох. В последние годы интерес к крахмалу гороха, особенно генотипам с морщинистыми семенами, объясняется высоким содержанием в нем линейного полимера - амилозы. Возможность образования энзимрезистентных крахмалов зависит от содержания амилозы в нативных (натуральных) крахмалах. Другими словами, можно прогнозировать, что чем больше содержание амилозы в нативных крахмалах, тем выше будет доля резистентных крахмалов, содержащихся в них, или полученных при обработке. Резистентный крахмал определяется как «крахмал и продукты его деградации, не абсорбируемые в тонком кишечнике здоровых людей». Из самого определения резистентного крахмала следует, что такой крахмал недоступен для ферментации в тонком кишечнике. Однако, попадая в толстый кишечник и прямую кишку, он становится доступным для ферментации присутствующих здесь бактериями и переваривается с образованием короткоцепных жирных кислот, углекислоты, водорода и метана. Таким образом, его физическая функциональность подобна функциональности пищевых волокон из различных источников. Кроме того, резистентные крахмалы оказывают влияние на липидный и глюкозный метаболизмы, снижая уровень глюкозы в крови и, соответственно, понижая глюкемическую нагрузку на организм и способствуют снижению веса. В целом резистентные крахмалы относятся к классу пребиотиков, являясь субстратом для микрофлоры желудочно-кишечного тракта (Юрьев и др., 2005).

Горох овощной является одной из ведущих культур для консервной промышленности. Его можно также использовать в свежем, замороженном и сушеном видах.

Он является один из самых лучших предшественников для большинства овощных культур и входит в состав многих севооборотов. Благодаря короткому вегетационному периоду, полной механизации процессов возделывания и уборки горох овощной хорошо влияет на структуру почвы, создает благоприятные условия для накопления в ее верхних слоях легкодоступных форм элементов питания (Запша, 1987). Обладая азотфиксирующей способностью, он является ценной культурой в севообороте. У ряда бобовых культур уже установлено по нескольку симбиотических генов, контролирующих нодуляцию и азотфиксацию. Наибольшее число таких генов известно у гороха Pisum sativum L. - более 30 (LaRue, Weeden, 1992).

В результате симбиоза с клубеньковыми бактериями растения способны усваивать из атмосферы свободный азот и накапливать в почве за период вегетации 50-100 кг/га азота, что равноценно внесению 10-20 т/га навоза или 1,5- 3 ц/га аммиачной селитры (Запша, 1987; Симаров, Аронштам, 1987), а по данным некоторых учёных, в зависимости от биологических особенностей культуры от 100 до 600 кг/га связанного азота в год (Хайлова, Жизневская, 1980). Как известно биологический азот в агроэкосистемах является самым дешевым и экологически безопасным источником азотного питания (Мишустин, 1972; Шумный и др., 1991), что особенно важно в период обострения экономических и энергетических проблем.

При выращивании гороха необходимо помнить, что экономический потенциал его далеко не ограничивается стоимостью выращивания зерна или соломы, а затрагивает фундаментальные вопросы сохранения плодородия почвы (Задорин, 1999).

Род Pisum относится к семейству бобовых (.Fabaceae Linde или Leguminose Juss), подсемейству мотыльковых (Papilionoideae Taub), трибе

виковых (Vacieae Bronn). Семейство бобовых насчитывает 600 родов и 1200 видов (Fousdar, Tandon, 1979).

В культуру вошел один вид гороха - Р. sativum L., sesu amplissimo Gov. Происхождение рода, по мнению ряда учёных (Вавилов, 1931; Makasheva, 1983; Фадеева, Буренин, 1990 и др.) связано с Древним Средиземноморьем.

На территории нашей страны горох появился в древние времена, о чем свидетельствуют археологические находки, датируемые III - I тысячелетием до н. э. Продвижение его шло с юга России через поселения трипольской культуры.

Археологические находки и письменные источники свидетельствуют о том, что с XVIII в. горох получает широкое распространение как в полевой, так и огородной культуре. В литературных источниках к концу этого времени можно почерпнуть сведения о различных сортах гороха, имеющих свои наименования. Эти наименования пока производные от определения: серый, белый, мелкосемянный, крупносемянный, скороспелый, пучковый, тычковый, сахарный, ползунок. Как видно из этих названий, уже был известен высокорослый и низкорослый горох, с лущильными и сахарными бобами (Брежнев и др., 1975).

В XVIII в. горох, как питательная овощная культура известен уже во многих районах центральной России, а в 1720 г. на территории нынешнего Ростовского района Ярославской области было налажено производство сушеного зеленого горошка, который служил даже предметом экспорта в европейские страны (Макашева, 1973).

Селекционно-семеноводческая работа с горохом овощным так же, как и с большинством других овощных культур, началась в нашей стране лишь после Великой Октябрьской социалистической революции, с организации в СССР ряда селекционных станций овощного направления (Соловьёва, 1955). До революции она была в зачатковом состоянии. Впервые в России селекция гороха была начала в 1905 году на селекционной станции при Московском сельскохозяйственном институте профессором Д. JI. Рудзинским (Генералов,

1967). Путем отборов из немецких образцов гороха он создал богатый исходный материал и сорта зернового и овощного использования. Полученные на базе этого материала сорта - Московский 559 и 572 - были районированы в ряде областей и республик СССР (Брежнев и др., 1975).

Начало научной селекции положили работы С. И. Жегалова -заведующего лабораторией овощных бобовых культур Грибовской селекционной опытной станции, автора известных сортов сахарного гороха -Жегалова 112 и Неистощимый 195, сорта гороха Томас Лакстон 29 (Цыганок, 2006).

В большинстве случаев для селекционной работы использовали иностранные сорта. Некоторые из них сразу рекомендовали для внедрения в производство.

После сортоулучшительной работы в производство были переданы лущильные овощные сорта: Албанский 6, Плательщик 8, Томас Лакстон 29, Чудо Америки 33, Старшина 35, Король 123, Белладонна 270; сорта сахарного гороха: Конек Горбунок 47, Маяк 702, Английский сабельный 128, Ростовский сахарный 179, Де-грасс 243, Сахарный зеленозерный 179, Урожайный ранний 198 (Цыганок, 2005).

Наряду с индивидуальным и массовым отбором начали применять гибридизацию для выведения новых сортов. Позднее межсортовая гибридизация гороха овощного, как наиболее эффективный способ создания исходного материала получила успешное развитие. Большая заслуга в этом принадлежит В. К. Соловьёвой - ученице и последовательницы С. И. Жегалова.

В 30-х годах XX столетия была принята плановая селекция по овощным культурам, основанная на зональном принципе. Овощные бобовые культуры оказались в стороне, остались неохваченными плановым началом. Селекционная работа с ними в целом велась узко, что не оправдывалось ни возможностями, ни потребностями страны. В результате эффективная

селекционная работа с горохом овощным проводилась на очень незначительном числе станций (Макашева, 1964).

Заслуга в создании отечественного сортимента гороха овощного консервного использования принадлежит известным селекционерам В. К. Соловьевой, А. М. Дрозду, В. П. Епихову, Я. Я. Полунину, Н. А. Самарину, 3. В. Дворниковой. Эти селекционеры - основные разработчики технологии семеноводства и выращивания гороха овощного в сырьевых перерабатывающих предприятиях.

1.2 Морфологическая и биологическая характеристика гороха

овощного

Горох овощной - однолетнее, травянистое, самоопыляющееся растение. Стебель травянистый, нечетко четырехгранный, неопушенный, внутри полый, обычно легко полегающий, с цепляющимися усиками, иногда ветвящийся, высотой от 15 до 300 см. По высоте стебля растения подразделяются на: высокие - 151-300 см, среднерослые - 81-150 см, полукарликовые - 51-80 см, карликовые - ниже 50 см (Макашева, 1973). По строению стебля различают сорта с простым и штамбовым стеблем. Простой стебель бывает двух типов: тонкий, гибкий, с длинными междоузлиями, не придающими устойчивости стеблю, или толстый, с укороченными междоузлиями, особенно в верхней части стебля, придающими ему компактность и крепость. У штамбовых растений стебель утолщенный, особенно в верхней части, бобы расположены в пазухах верхних листьев (Мамонов, 2001; Брежнев и др., 1975).

Лист сложный, состоит из прилистников, черешка и листочков. Различают четыре типа листа. Обычный (непарноперистый), черешок которого заканчивается непарным усиком; многолисточковый (акациевидный) не имеет усиков, его черешок заканчивается листочком; безлисточковый (усатый), кроме прилистников, имеет сильноветвящийся черешок, на усиках которого отсутствуют листочки. В очень редких случаях

главная многократно разветвленная жилка листа оканчивается тремя-пятью очень мелкими листочками, без усиков. Такой тип листа ботанически правильно называть многократно-непарноперистым (Брежнев и др., 1975; Балашов и др., 1989).

Цветонос отходит от пазухи прилистника, несет 1-2, реже 2-3 цветка. Соцветие - кисть. Цветок с двойным околоплодником. Венчик мотылькового типа, состоит из пяти лепестков: паруса, двух весел и лодочки, образованной в результате срастания двух лепестков. Окраска цветка - важный сортоотличительный признак, бывает белой, розовой, красно-пурпурной, пурпурной. В цветке 10 тычинок, из них 9 сросшихся и одна свободная. Завязь продолговатая, плоская, на 1/3-1/5 короче столбика; рыльце плоское, опушенное с внутренней стороны (Брежнев и др., 1975).

Плод - боб. Бобы подразделяются по типу на лущильные, сахарные и полусахарные. В створках лущильных бобов хорошо развит пергаментный слой, он обуславливает растрескивание боба. Сухие лущильные бобы имеют гладкую поверхность, легко растрескиваются и поэтому хорошо вымолачиваются. У сахарных бобов пергаментного слоя на внутренней стороне створки как в незрелом, так и в зрелом состоянии нет, но у некоторых сахарных сортов он обозначается в местах соединения створок боба. Зрелые сахарные бобы имеют сморщенную поверхность и четковидную, мечевидную или серповидную форму. В незрелых полусахарных бобах пергаментный слой слабо выражен, в сухом же бобе он проявляется более резко. По форме бобы подразделяют на прямые, слабоизогнутые и изогнутые (саблевидные, серповидные), по форме кончика боба - на тупоконечные и остроконечные. По величине бобы различают мелкие (до 4,5 см), средние (4,5-6 см), крупные (6-10 см) и очень крупные (10-15 см) (Соловьева, 1955; Брежнев и др., 1975).

Семена бывают трех основных типов: округлые, мозговые и переходные. По размеру семена делятся на мелкие (масса 1000 шт. менее 150 г), средние

(масса 1000 шт. 150-260 г) и крупные (масса 1000 шт. свыше 260 г) (Журавкова, 2005).

Биологические особенности культуры характеризуют ее отношение к условиям выращивания, болезням и вредителям. Горох относительно малотребователен к теплу. Семена его при наличии достаточного количества влаги и воздуха начинают прорастать при температуре +1 +2°С. Это является минимальной температурой прорастания, а для нормального развития всходов и формирования вегетативных органов необходима температура на 2-3 °С выше. Таким образом, биологический минимум равен +4 +5°С.

Оптимальная температура для образования вегетативных органов 12-16°С, при температуре 35 °С процесс роста растений приостанавливается. Всходы гороха овощного могут переносить заморозки до -4-5 °С. Формирование генеративных органов и цветение растений может проходить при среднесуточной температуре воздуха 6-7°С, с дневной 8-20°С, оптимум 16-22°С. Температура воздуха более 26°С отрицательно сказывается на количестве и качестве урожая (Соловьёва, Дворникова, 1963; Брежнев, Макашева, Сидорова, Хвостова, 1975).

Горох овощной - растение длинного дня, поэтому межфазный период всходы-цветение проходит более быстро в северных районах. Однако полный вегетационный период зависит и от продолжительности межфазного периода цветение - созревание, которое завершается значительно быстрее при более высокой температуре в южных районах. Поэтому в отдельных случаях число суток от всходов до полного созревания может быть одинаковым на юге и севере нашей страны.

По срокам созревания сорта гороха овощного делят на раннеспелые (период от всходов до цветения 50-65 суток), среднеранние (65-80),

среднеспелые (75-90), среднепоздние (90-105) и позднеспелые (>100) (Мамонов, 2001).

К влаге горох требователен, особенно в первый период роста. Для набухания и начала ростовых процессов требуется не менее 100-110% влаги от объёма семян. Но избыточное увлажнение на тяжёлых почвах приводит к пожелтению растений гороха овощного и отмиранию корневой системы. Чрезмерная влажность при пониженной температуре в условиях севера задерживает развитие гороха и приводит к недозреванию и загниванию семян, а часто - к гибели урожая. Особенно важным фактором для развития гороха является влажность воздуха (Брежнев и др., 1975).

Из заболеваний гороха наиболее серьезными являются аскохитоз, фузариоз, вирусная мозаика, ржавчина и мучнистая роса.

Аскохитоз (возбудители - Ascohyta pisi Lib, Didymella pinodes Berk, et Blox.; Petr., несовершенная стадия - Ascochyta pinodes Jones, а также Ascohyta pinodella Jones, Ascochyta pseudopinodella Bond., Mont et Vass (Жербеле, 1959) - это заболевание развивается в сырое лето, особенно когда высокая влажность воздуха сочетается с высокой температурой. В нашей стране аскохитоз распространен повсеместно и наибольший вред наносит в центральных районах. Заболевание выражается в появлении на надземных частях растения круглых или удлиненных шелковидных пятен с бурой каймой, светло-серым центром и черными точками - пикнидиями. Наибольшую опасность представляет поражение бобов. Через створки боба заражаются и семена. При поражении бобов в фазе лопатки семена совсем не развиваются (Соловьёва, 1955; Hagedorn, 1985).

Фузариоз (возбудитель - гриб рода Fusarium) - на горохе проявляется в виде корневой гнили, фузариозного увядания, гнили бобов и семян. Симптомы корневой гнили, вызываемой родом Fusarium, могут наблюдаться в течение всей вегетации. Чаще всего наблюдается преждевременное увядание или засыхание растений, при которых обнаруживается побурение на шейке корня или у основания стебля. Больные растения легко выдергиваются из почвы, так как корни у них очень слабо развиты. (Котова, и др., 1982; Павлова и др, 1988).

Вирусные болезни также причиняют значительный ущерб гороху овощному. Всего на горохе в настоящее время зарегистированно 36 вирусов. Наиболее распространённые - вирус деформирующей мозаики гороха (ВДМГ, Pea enation mosaic virus, PEMV)\ вирус мозаики гороха, передающийся семенами (ВМГПС, Peaseed-borne mosaic virus, PSbMV), вирус прижилковой мозаики красного клевера, вызывающий задержку роста гороха (ВЗРГ, Clovercred, vein mosaic virus, RCVMV) (Балашов и др., 1989).

По современной классификации эти вирусы принадлежат к трём группам: ВДМГ - к группе вируса деформирующей мозаики гороха (Pea enation mosaic virus group), ВЗРГ - карлавирусов (Carla viruses), ВМГПС -потивирусов (Poty viruses) (Kegler, Kleinhempel, 1987). Вирусные заболевания распространяются сосущими насекомыми и передаются семенами.

Мучнистая роса (возбудитель - Erysiphe communis) Развивается во влажную погоду в виде мучнистого белого налета на надземных органах растения; позднее на пораженных участках появляются мелкие черные плодовые тела. Пораженные листья желтеют, а при сильном поражении снижается урожай (Соловьёва, 1955; Hagedorn, 1985).

Ржавчина (возбудитель - Uromyces pisi Schröz). На грохе заболевание проявляется в середине лета. На листьях, стеблях и бобах образуются подушечки летних спор гриба оранжево-коричневого цвета. К концу лета подушечки темнеют. На смену летним спорам образуются зимние (телейтоспоры), заражающие весной молочай. Мицелий гриба зимует в корневищах молочая и заражает его развивающиеся молодые побеги. Которые в свою очередь заражают растения гороха (Яйлоян, Чаадаева 1975).

1.3 Современное состояние и перспективы развития селекции гороха

овощного

Дефецит растительного белка остается одной из важнейших проблем современности. За последний годы она не потеряла своей актуальности. Многие ученые склонны считать, что наступивший век должен стать веком

зернобобовых культур, за счет которых должна решаться задача повышения растительного белка для нужд животноводства и питания населения. В условиях современного сельскохозяйственного производства пополнение белкового дифицита за счет собственных ресурсов становится острой необходимостью (Гареев, Фадеева, 2004).

По данным ФАОСТАТ производство гороха овощного в Российской Федерации в 2010 году составило 55600 т., производственные площади занимали 14800 га. Средняя урожайность составляла 3,75 т/га, что почти в 4 раза меньше по сравнению с максимальными мировыми достижениями. В тридцатке стран, занимающихся выращиванием гороха овощного, Россия стоит лишь на 25 месте по валовому производству.

Таблица 1 - Ведущие производители гороха овощного в мире (2010 г.)

№ Страна Посевная площадь, га Производство, т.

1 Китай 1 121 636 8 982 082

2 Индия 365 000 3 029 000

3 Франция 23 740 405 100

4 В еликобритания 35 837 372 830

5 США 70 980 325 430

6 Египет 29 500 300 000

7 Морокко 17 547 140 319

8 Перу 30 255 102 279

9 Алжир 27 000 96 600

10 Италия 15 930 93 361

Мир в целом 2 030 898 15 075 678

Научно-обоснованная норма потребления гороха овощного на человека в год составляет 5,5 кг. Для удовлетворения спроса россиян в таком ценнейшем продукте в соответствии с медицинской нормой, в России

необходимо выращивать не менее 800 тыс. тонн, занимая 200 тыс. га, потребность в семенах при этом составит 60 тыс. тонн (Пронина и др., 2009).

В конце 80-х годов XX столетия СССР входил в десятку стран по производству гороха овощного, а по объему производства консервов из зеленого горошка занимал второе место в мире после США.

Общий кризис АПК России, привел к резкому сокращению производства зеленого горошка. Отсутствие семян бобовых привело к тому, что в 1998 году попытка восстановить работу консервных заводов не увенчалась успехом. Завоз импортных семян привел к массовой гибели посевов гороха овощного из-за корневых гнилей (Литвинов, 2000).

В настоящее время отрасль консервной промышленности динамично развивается. По объёму овощных консервов лидирующее положение занимает овощной горошек. За последние годы отмечено возрастание производственных площадей гороха овощного в Российской Федерации после многих лет их стабильного сокращения. По сравнению с 2009 г. посевы этой культуры в 2010 г. увеличились на 7,4 % (табл. 2).

Лидирующее положение по посевным площадям в 2010 году занимал Южный федеральный округ (9,7 тыс. га). На долю Центрального федерального округа приходится 1,68 тыс. га.

Таблица 2 - Посевные площади гороха овощного (тыс. га) в 2007-2010 гг.

2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2009 г. в% к 2010

Российская Федерация 15,45 13,47 15,44 16,59 107,4

Центральный федеральный округ 1,5 0,85 1,56 1,68 107,4

Северо-Западный федеральный округ 0,05 0,11 0,13 0,19 141,9

Южный федеральный округ 11,48 10,05 8,96 9,7 108,3

Северо-Кавказский федеральный округ - - 2,51 2,13 84,7

Приволжский федеральный округ 1,7 1,87 1,66 2,22 133,9

Уральский федеральный округ 0,28 0,20 0,2 0,19 95,0

Сибирский федеральный округ 0,39 0,37 0,36 0,38 106,8

Дальневосточный федеральный округ 0,07 0,03 0,06 0,10 161,9

Товарное производство овощного лущильного гороха на зеленый горошек в России, в основном, сосредоточено на Кубани. В сырьевых зонах Краснодарского края площади посевов колеблются по годам от 8 до 10 тыс. га. Здесь работают более 10 консервных заводов по его переработке (Беседин, 2009).

Однако собственное производство не удовлетворяет потребности населения в этом ценном продукте и по этой причине в Россию ежегодно импортируется до 140 миллионов условных банок консервов «Зеленый горошек» или 2/3 от фактического потребления (Пивоваров, Сирота, 2009).

В увеличении производства высококачественной продукции гороха овощного важная роль принадлежит селекции. Существующие сорта в основном удовлетворяют требования производства, однако имеют недостаточную стабильность по урожайности в зависимости от погодных

условий, слабую устойчивость к болезням и вредителям. Так, один из крупнейших консервных заводов в России «Боньдюэль-Кубань», который в 2007 году выпустил 500 тыс. банок зеленого горошка, для производства консервов использует исключительно импортные сорта, так как отечественные, по мнению технологов завода, не дают гарантированно высокий урожай надлежащего качества (Белопухова, 2007).

Несмотря на реальные достижения отечественной селекции в создании сортов этой культуры, в последние годы в Госреестре РФ отмечается рост числа сортов иностранной селекции. По данным на 1 января 2012 года в реестре зарегистрировано 103 сорта гороха овощного, из них 93 -лущильного типа. Более чем треть представлена иностранными сортами крупнейших мировых селекционных компаний, таких как Monsanto, Nunhems, Syngenta, Van Waveren Saaten GmbH и др. Открытие рынка мировым производителям семян и прямая интродукция иностранных сортов усугубляет и без того удручающее положение российской селекции и семеноводства гороха овощного.

Прискорбно еще и то, что существующие отечественные сорта не уступают, а некоторые превосходят по урожайности и другим хозяйственно ценным признакам зарубежные сорта. Изучив характеристику внесенных за последние 5 лет сортов иностранной селекции, мы видим, что в раннеспелой группе они имеют урожайность 21-89 ц/га, и сравниваются со стандартом -отечественным сортом Альфа, (внесенным госреестр еще в 1977 г,) который имеет урожайность 48-90 ц/га. Среднеспелые сорта иностранной селекции характеризуются урожайностью 36-87 ц/га, стандартом является сорт Адагумский (1980 г.) с урожайностью 72-96 ц/га. Что касается позднеспелых сортов, то их в Госреестре всего два - это иностранный сорт Бастион (оригенатор Nunhems, 2006) с урожайностью 84 ц/га и отечественный сорт Милани (оригенатор ВНИИССОК, 2005) с заявленной урожайностью 40-62 ц/га.

Кроме того, спешное включение иностранных сортов в Реестр не позволяет тщательно изучить и выявить их адаптивные способности к различным климатическим условиям на территории нашей страны, что может значительно сказаться на урожайности этих сортов, и даже привести к полной гибели урожая.

В России всерьез занимаются селекцией гороха овощного четыре научных учреждения: ВНИИССОК (25 сортов в реестре), Крымская ОСС (9 сортов), Воронежская ОСС (5 сортов), а также ООО «Генезия-Дельта» г. Крымск (7 сортов). Крупнейшие российские семеноводческие компании, которые имеют материальную базу и рынки сбыта, практически не занимаются селекцией лущильного гороха овощного, поскольку либо не видят потенциала этой культуры, либо же не могут обеспечить потребности и запросы профессионального рынка семян.

Данная проблема российской селекции гороха овощного теснейшим образом связана с положением в отрасли семеноводства и не может быть решена без изменения ситуации в ней. А ситуация в этой отрасли вряд ли измениться без вмешательства государства и внимания со стороны переработчиков и российских производителей семян. Лишь приложив совместные усилия ученых, производителей, государства и частного бизнеса стоит полагать, что у российской селекции есть будущее.

1.4 Направления селекции гороха овощного

Каждый новый сорт должен обладать комплексом признаков, полностью или в максимальной степени удовлетворяющих требованиям производства. Следует подчеркнуть необходимость создания сортов, характеризующихся экологической пластичностью, то есть способностью давать высокий хозяйственный урожай, как в условиях разных лет, так и в разных географических пунктах и при разных сроках посева (Епихов и др.,1985).

В нашей стране усилия селекционеров направлены на создание высокоурожайных сортов гороха овощного с высоким качеством зеленого горошка для консервирования и заморозки, разных групп скороспелости, пригодных к механизированной уборке, устойчивых к фузариозу, аскохитозу и корневым гнилям.

В настоящее время потенциальная урожайность гороха овощного при высоком его качестве составляет у сортов, включенных в Госреестр РФ, 3,56,0 т/га. Отсутствие сдвига в потенциальной урожайности сортов гороха овощного селекции последних лет следует объяснить негативным влиянием требований существующих индустриальных технологий его возделывания на величину ряда признаков, которые тесно связаны с продуктивностью растений. К таким признакам относятся длина стебля, которая находится в пределах 50-100 см, число продуктивных узлов (3-4), крупность семян (масса 1000 семян - 200-250 г), мозговая форма семян. Выбраковываются в процессе селекции также линии со светлой окраской зеленого горошка, которые, как правило, бывают более продуктивными, чем искомые линии с рецессивной интенсивной зеленой окраской зерна (Епихов, 1998).

Помимо указанных признаков, генетическая и экологическая изменчивость которых сильно ограничена, а поэтому использование их в селекции на продуктивность малоэффективно, имеются другие признаки -элементы продуктивности, у которых потенциальные возможности еще не исчерпаны. К ним относятся число семян в бобе (ЧСБ), число бобов на узле (ЧБУ) и число бобов на растении (ЧБР). Например, ЧСБ у существующих сортов можно увеличить с 6-8 до 10-12 у будущих, ЧБУ, соответственно, с 1,2-1,5 до 3-4, ЧБР - с 4-6 до 10-12 (Епихов, 1998). По результатам исследования Маркса и Мишанека (1967 г.) максимальное число семяпочек имеется у сортов, имеющих бобы с заострённой верхушкой (ген Ы).

По результатам многочисленных исследований, с высокой продуктивностью положительно коррелируют следующие морфологические признаки растений: индетерминантный стебель простого типа с короткими

или укороченными (у ранних сортов) междоузлиями; непарноперистый тип листа; узкие, длинные бобы с 10-12 семязачатками; расположение на плодоносе по 2-3 боба с заостренной вершиной; зерно темно-зеленой окраски в фазе технической спелости; семена среднего или крупного размера с морщинистой поверхностью и бесцветной оболочкой (Самарин, 1986; Попов, Полунин, 1986; Цыганок, 1986).

Р. X. Макашева (1971) отводит важную роль в структуре урожая числу семян в бобе. А. И. Верещака, Т. А. Назаренко, Л.Ф. Погребняк (1976) рекомендуют проводить отборы в селекционных питомниках по числу бобов на растении. В исследованиях Т. Н. Балашова и О. Н. Матюшевского (1976) высокое значение коэффициента корреляции получено между числом семян и массой семян с одного растения. Исходя из этого исследователи полагают, что в селекции на продуктивность следует учитывать количество семян (или массу семян) на растении. Аналогичного мнения придерживаются А. М. Дрозд (1971), В. В. Хангильдин (1974).

Для создания высокопродуктивных сортов гороха овощного помимо сбалансированного сочетания элементов продуктивности необходим учет других признаков, которые практически не затрагивались селекционным процессом. К ним относятся интенсивность созревания (цветения) и соотношение репродуктивных и вегетативных органов. Чем выше показатели указанных признаков, тем продуктивнее должны быть сорта (Хаваева, Епихов, 1998; Котляр, Пивоваров, 2009).

Одно из ведущих направлений селекции гороха овощного - создание сортов пригодных к механизированному возделываю и уборке.

Сорта гороха овощного должны обеспечить дружное формирование урожая, одновременное зацветание и плодоношение всех растений данного сорта; медленное дозревание горошка и достаточно высокое прикрепление бобов, обеспечивающее уборку урожая без потерь (Дрозд и др., 1972; Лукашева, 1985; Балашов, Гужов, Балашова, Вэдэнеску, Куниченко, 1989).

Пригодные для механизированной уборки сорта должны отвечать определенным требованиям, согласно которым соотношение бобов и зеленой массы должно быть от 1:1 до 1:3, высота расположения 80 % бобов - не менее 15 см от поверхности почвы, технологическая спелость бобов при уборке - 70-80 %. Предпочтительны бобы длиной 60-100 мм, шириной 15-20 мм, толщиной 8-12 мм. Усилие отделения зерна от створок боба должно составлять 10-20 Н, отделения боба от стебля - 10-25 Н. Оптимальный диаметр зерна - от 6 до 10 мм. Зерно должно быть достаточно устойчивым и не разрушаться при обмолоте (Хвостов, Павлинов, 1986).

Наиболее устойчивые к полеганию формы с короткими междоузлиями и более толстым стеблем. Такие растения можно обнаружить в некоторых сортах зарубежной и отечественной селекции. У низкорослых сортов с прочным стеблем растения начинают полегать лишь во время цветения, тогда как у высокостебельных сортов - еще к началу бутонизации (в фазу 810 листьев). Короткостебельные сорта гороха характеризуются хорошо развитой механической тканью, имеют развитую транспортную систему стебля и лучшее обеспечение ассимилянтами генеративных органов. У короткостебельных форм выход бобов из общей массы растений в фазу восковой спелости семян составляет 40-50 %, стеблей 30-40 %, тогда как у длинностебельных форм большая часть биомассы приходится на стебли (5060%), а меньшая на бобы (12-20%) (Моргун и др., 2007). В селекции на устойчивость к полеганию также представляют интерес мутантные формы с измененным типом стебля. Скрещивание таких форм с наиболее продуктивными сортами позволит достичь требуемых результатов (Прохоров, Крючков, Комиссаров, 1997).

У современных сортов гороха за последние 10-15 лет архитектура растения испытала значительные изменения, чем сыграла важную роль, как в увеличении семенной продуктивности, так и в повышении технологичности сортов. В первую очередь следует вспомнить сорта с повышенной устойчивостью к осыпанию семян за счёт рецессивного гена

def (development funiculus), впервые использованного в Украине академиком А. М. Шевченко в конце 70 гг. XX столетия (Шевченко, Сютський, Трунов, 2001). Позднее практически все селекционные учреждения начали работы на неосыпаемость семян (Васякин, 1978, Чаплыгина, 1978, Чекалин, 1982, Розвадовский, 1987, Евдокимова и др., 1987, Давлетов, 1997).

Но наибольшего распространения в последнее время в России и странах ЕС приобрели безлисточковые формы гороха. Впервые феномен безлисточковости был открыт в России В. К. Соловьёвой в 1949 г., как спонтанная мутация в сорте Свобода и на основе этого мутанта был создан сорт гороха Усатый 5. V. Kujala (1953) независимо выделил аналогичную мутацию и назвал ее afila, J. В. Goldenberg (1965) выяснил, что безлисточковость контролируется рецессивным геном af, который локализован в первой хромасоме. Под влиянием гена af все листочки превращаются в сильно разветвленные усики. Такой тип листа гороха представляет ряд преимуществ: высокая стойкость массива растений к полеганию за счет сильного развития усиков и сцепления их между собой; лучшая аэрация растений, которая препятствует развитию болезней, вредителей, гниению и выпреванию листостебельной массы (Амелин, 1997; Шевченко, Чекригш, 2000)

В странах ЕС и Канаде массовое выращивание усатых форм гороха начали в 80-х годах (Snoad, 1980; Heath, Hebbethwaite, 1987). Из 169 районированных в ЕС сортов - 58% безлисточковые (Duparque, 1996). В Российской Федерации к 2012 году из 103 районированных сортов гороха овощного только два образца относятся к безлисточковому типу. Однако, учитывая широкий размах климатических условий в нашей стране, целесообразно иметь в производстве как сорта традиционного (листочкового) морфотипа, так и безлисточковые сорта. Для возделывания в засушливых условиях рекомендуется использовать листочковые сорта с более длинным стеблем и междоузлиями с уборочным индексом 50-55%. В

условиях с достаточным увлажнением целесообразно возделывать сорта с высокой устойчивостью к полеганию (Фадеева, 2001).

Направления селекционной работы с горохом овощным различаются в зависимости от характера его использования. Селекция с сахарными формами гороха направлена на получение сортов с крупными, длинными, с толстыми створками, сочными бобами, обладающими нежной консистенцией и высоким содержанием сахара. В створках бобов не должно быть пергаментного слоя, в швах - грубых сосудисто-волокнистых пучков.

При селекции сортов лущильного гороха, используемого для производства консервов, особое внимание следует уделять качеству зеленого горошка. Он должен быть не крупным (не более 7-9 мм в диаметре), выровненным по размеру и степени зрелости, темно-зеленого цвета, нежной консистенции и обладать высокими вкусовыми качествами. Цвет не должен изменяться при замораживании и приготовлении консервов (Прохоров, Крючков, Комиссаров, 1997).

Вкусовые качества консервов тесно связаны с химическим составом зеленого горошка. Недозрелые зерна (зеленый горошек) убирают через 16-22 суток после начала цветения при содержании 6-8 % Сахаров, до 3 % крахмала, 2,5 % клетчатки, 28-34 % сырого белка, 30-45 мг% витамина С (Дрозд и др., 1972).

Особую ценность представляют формы с высоким содержанием сахара в горошке (6-8%) и низким - крахмала (до 3%), а также с медленным превращением сахара в крахмал, повышенным содержанием белка и амилозной фракции в крахмале (более 80%), низкой степенью клейстеризации крахмала, что обеспечивает высокое качество как натуральных консервов, так и замороженного горошка (Самарин, 1986; Самарина, Самарин, 1986).

Как отмечает А. М. Дрозд (1974), наиболее сахаристый и хороший по качеству зеленый горошек дают сорта с мозговыми угловато-квадратными семенами. Установлено, что высокие сборы при сохранении качества

продукции обеспечивают сорта, у которых фаза технической спелости

проходит медленно.

По данным ряда исследователей, скорость накопления крахмала у мозговых сортов в 1,5 - 2 раза меньше, чем у овощных округлосемянных (Курганников, 1940; Смирнова-Иконникова, Бенкен, 1968; Княгичев, Самарин, 1970).

Крымской опытной станцией ВИР в 1982 г. районирован сорт гороха овощного Вега. По данным Н. А. Самарина (1986), это первый отечественный сорт, имеющий в крахмале семян до 86,5% амилозы.

На первых этапах селекционной работы возможно выделение перспективного по качеству материала, исходя из морфологических признаков - мозговые семена. Более объективной является биохимическая оценка каждого образца. Процесс этот в период короткой вегетации овощного гороха трудоемок и, кроме того, полученные данные не всегда согласуются с оценкой консервированного продукта (Балашов и др., 1989).

Поскольку мозговая форма семян наследуется как рецессивный признак и расщепление по типу семян происходит у растений первого поколения (семена Р2), отбор по качеству можно начинать уже в первом поколении (Дрозд и др., 1972).

Особенно высоки требования к горошку, предназначенному для быстрого замораживания. Если при тепловой обработке свойства зерна несколько изменяются (зерна размягчаются, окраска бледнеет и т. д.), то при замораживании сохраняются почти неизменёнными - вкус, окраска и структура зерна. При этом даже незначительные дефекты и отступление от стандарта отражаются на качестве замороженного продукта (Ломачинский,

Мегердичев, 2009).

В настоящее время в стране практически не вырабатывается сушеный зеленый горошек. Одна из причин этого в том, что консервные сорта мозгового гороха малопригодны для сушки - они дают сушеный горошек низкого качества, нежность консистенции которого при варке трудно

восстановить, поскольку крахмал его состоит в основном из амилозы. Для сушки нужны сорта с высоким содержанием амилопектина в крахмале (Ломачинский, Мегердичев, 2009).

Более полно технологические требования к зеленому горошку, предназначенному для консервирования и быстрого замораживания, приведены в таблице 3.

Таблица 3 - Технолигические требования к сортам гороха овощного, предназначенного для консервирования и замораживания (данные Всероссийского НИИ консервной и овощесушильной промышленности)

Показатель Технологические требования

Размер зерна Зёрна выровненные, среднего размера, диаметром до 9 мм; при калибровке фракция 7-8 мм должна составлять более 75 % общей массы

Цвет Однородный интенсивно-зеленый, устойчивый к температурным воздействиям в процессе переработке и хранения

Консистенция Нежная, зерна с тонкой негрубой кожицей, неотделяющейся при консервировании, устойчивые к дроблению при обмолоте и переработке

Вкус Приятный, сладковатый, некрахмалистый, без неприятного вяжущего горького привкуса, с выраженным ароматом

Зерно горошка высшего сорта должно содержать:

спиртонерастворимых веществ,% Не более 18

Сахаров, % Не менее 7,5

крахмала,% Не более 2,5 (амилозы не менее 84% общего количества)

витамина С, мг/100 г Не менее 50

белка, % Не менее 7

отношение сахар/крахмал Не менее 3

Важнейшее направление селекции - получение сортов, устойчивых к болезням и вредителям. По подсчетам специалистов, вредители и болезни уничтожают пятую часть урожая.

Основные вредители гороха - тля, гороховая зерновка, гороховая плодожорка и слоники. Среди известных сортов нет образцов, устойчивых к вредителям. Поэтому вопросы селекции на устойчивость к отдельным вредителям и их группам требуют дальнейшей разработки.

Наиболее распространенными болезнями гороха овощного являются -аскохитоз, фузариоз, вирусная мозаика, ржавчина и мучнистая роса. Использование химических средств борьбы не только загрязняет окружающую среду и товарную продукцию, но и требует дополнительных средств, а также специальных знаний. Соответственно создание относительно устойчивых к болезням сортов гороха овощного не только желательно, но и жизненно необходимо.

1.5 Методы селекции гороха овощного

Новые сорта гороха с нужными признаками и свойствами создают с помощью разных методов: гибридизации, физического и химического мутагенеза, индивидуального и массового отборов. Указанные методы характеризуются неодинаковой практической значимостью: большинство сортов гороха овощного выведено путём гибридизации и лишь часть методом индивидуального или массового отборов из существующих селекционных сортов; методом же искусственного мутагенеза пока не создано ни одного сорта, однако получено большое число форм с измененными признаками, часть из которых используеют в скрещиваниях (Епихов и др, 1985)

Основной метод выведения новых сортов гороха овощного -межсортовая гибридизация с последующим отбором (Брежнев 1974, Соловьёва 1964, Котляр, Пронина, 2009). Обычно при межсортовой

гибридизации вся популяция обладает признаками культурного типа и селекция состоит в отборе нужных константных форм, превосходящих стандартный сорт данной группы по урожаю зеленого горошка, его качеству и другим свойствам. Иная картина наблюдается при отдаленной гибридизации. При скрещивании обычных сортов гороха овощного с экологически отдаленными гибридные популяции обычно довольно однородны по морфологическим признакам, но весьма разнообразны по ряду свойств (Балашов и др., 1989). По данным А. М. Дрозда (1972), при скрещивании обычных сортов с сортами средиземноморской группы или типичными сортами западной группы среди гибридов значительная часть отличается повышенной требовательностью к влаге и при образовании бобов в засушливый период у этих растений отмечается высокий процент череззерницы и, как следствие этого, сниженная продуктивность.

Использование в качестве компонентов скрещивания полукультурных образцов приводит к широкому спектру расщепления и наличию большого числа растений, несущих признаки полудиких форм: тонкий стебель, мелкие листочки, бобы и семена, окрашенные цветки и семена, округлая форма семян и т. д. Чтобы получить из такой гибридной популяции ценные формы гороха овощного, необходимо проводить насыщающие скрещивания (Балашов и др., 1989).

Мутантные формы гороха овощного, как правило, имеют пониженную плодовитость, вследствие чего в первом поколении проявляется гетерозис по продуктивности. В последующем гибридный материал от скрещивания с мутантными формами отличается значительным разнообразием по продуктивности (Дрозд, 1974).

Учитывая тот факт, что потенциальные возможности внутривидовой гибридизации еще не исчерпаны при выведении новых сортов гороха овощного, этот метод создания исходного материала в настоящее время следует считать основным (Епихов, 1985). Его мы использовали и в своей работе.

Многолетний опыт свидетельствует, что, как правило, лучшие результаты дает опыление в ранние утренние часы - с 5 до 9 часов. Но кроме времени суток большое значение имеют температура и относительная влажность воздуха: оптимальны соответственно 16-18°С и 60-65%. При этом необходимо учитывать и последующую максимальную суточную температуру. Величина разности температур не должна превышать 7-10°С. В случае, когда она составляет 20-25 °С, повышается вероятность нарушения оплодотворения. Поэтому при неблагоприятном прогнозе для гибридизации в утреннее время можно проводить скрещивания и в вечерние часы с 17-18 до 21 часа. Результативность гибридизации резко снижается при пересыхании пыльцы в ветреную погоду (Балашов и др., 1989).

По данным А. В. Полякова (1982) наибольший процент завязываемости бобов наблюдается при двукратном опылении с кастрацией без изоляции опыленных цветков ватой.

Большое число опыленных цветков не является обязательным условием для получения хороших результатов. Так, например, ценные сорта получены от различного числа скрещенных цветков: от 3 до 23 (и соответственно -семян первого поколения от 9 до 112). Для получения сорта Ранний грибовский оказалось достаточно гибридных семян из трех бобов, а для получения большого разнообразия сортов: Борец, Июльский, Свобода, Усатый, Чайка - семян из 6 бобов (Соловьева, 1964).

1.6 Генетические признаки и их наследование у гибридов Fi гороха

овощного

Горох посевной (.Pisum sativum) - один из наиболее распространенных объектов генетических исследований. Высокая степень самооплодотворения, значительная внутривидовая дифференциация форм и контрастность признаков, широкая генетическая изменчивость в сочетании с быстрой гомозиготизацией гибридов, обусловленная невысоким числом

хромосом (n=7) - представляют значительные удобства для генетического анализа.

Признаки семян

Мелкосемянность является рецессивным признаком и при скрещивании мелкосемянных образцов с крупносемянными выделить формы с мелкими семенами труднее, чем при скрещивании со среднесемянными (Пронина, Котляр, Ушаков, 2009).

У всех ранее известных сортов и форм гороха при созревании семена отделяются в месте прикрепления рубчика к семяножке (фуникулусу). Семяножка более прочно прикреплена к створке боба нежели к семени, и поэтому после обмолота растений она остается на створке или выпадает отдельно. Селекционеру Розенталу (1966) удалось выделить оригинальную неосыпаемую форму гороха, возникшую, вероятно, путем мутации. У этой формы, названной автором tenax, семяножка в месте прикрепления к рубчику сильно развита и срослась с ним. Она может отделяться лишь вместе с кусочком семенной кожуры. Зрелые семена могут быть отделены от боба лишь со значительным усилием, при этом семяножка отделяется в месте прикрепления к бобу, оставаясь на семени в виде пуповины (Брежнев, Макашева, 1975).

Генетическое изучение признака неосыпаемости проводилось В. X. Хангильдиным и В. В. Хангильдиным (1969). Признак развитой семяножки обусловлен рецессивным геном, обозначенным авторами символом def (<development funiculus). Поскольку семяножки и семенная кожура развиваются из околоплодных тканей материнского растения, семена со сросшейся семяножкой образуются лишь на растениях, гомозиготных по гену def. Этот признак ценен для селекции на неосыпаемость семян.

Сведения о наследовании крупности семян очень ограничены. В. В. Хангильдин (1967, 1970) при изучении наследования крупности семян применил формулу Севалла Райта для подсчета минимального числа неаллельных генов, определяющих различия между сортами. По результатам

дисперсионного анализа признака в 10 гибридах между сортами с различной крупностью семян он установил, что крупносеменные сорта отличаются от сорта Мелкосеменной 2 наличием 2-5 доминантных аллелей генов. Сорт Мелкосеменной 2 (масса 1000 семян 80-110 г) имеет в своем генотипе все рецессивные гены крупности семян, Торсдаг и Мансхольт - один, Вульгатум 1974 - два, а Уладовский 303 и Чишминский ранний - три доминантных гена. Более крупносеменные сорта Сенатор и Олдермен имеют по 4 и 5 доминантных генов крупности семян. Крупность семян в значительной мере зависит от генотипов сорта и условий выращивания.

Получение крупносемянных высокопродуктивных сортов гороха достигается обычно за счет уменьшения количества семян в бобе и в целом на растении. Для наиболее полной реализации потенциальных возможностей растений в продукционном процессе считается необходимым достижение оптимального сочетания массы 1000 семян, числа бобов на продуктивном узле и их озерненности (Хангильдин, 1980; Амелин и др., 1991; Новикова, Лаханов, 1995).

Признаки боба

Крупность боба гороха обусловлена рядом генетических факторов. Лампрехт (Lamprecht, 1953) установил рецессивный ген te (tenius - узкий), уменьшающий ширину боба. Генотип Те Те в сравниваемых условиях дает бобы в среднем шириной 14 мм, Те te - 12,5-13,5 и te te - 9,9 мм. Вскоре выяснилось, что на ширину боба влияет еще один ген, названный Лампрехтом laf Действие рецессивного аллеля выражается в уменьшении ширины боба примерно на 10%. Вместе с te, laf обуславливает развитие боба шириной 10 мм, te Laf - 11,8, Те laf - 13,8, Те Laf - 15,4мм.

Доминирование боба с тупой верхушкой над бобом с заостренной верхушкой исследовал еще Локк (1908). Уайт (1917) при скрещивании двух разных типов получил в F2 расщепление в соотношение 9 тупых к 7 заостренным. Он установил существование доминантного гена тупой верхушки боба, который обозначил символом Bt.

Существование пары генетических факторов, контролирующих признаки лущильного (с пергаментным слоем) и сахарного боба, установил Мендель (1965). Вильморен (1940), скрещивая два сорта без пергаментного слоя на створках боба, получил в Fj боб с пергаментным слоем, а в F2 -расщепление 9 бобов с пергаментным слоем : 7 сахарных. Уайт (1917) установил две пары генов Р-р и V-v, контролирующих этот признак.

Лампрехт (1961) окончательно установивший локализацию генов Р и V, показал, что Р (отсутвие доминантного V) обуславливает развитие сплошного пергамента или его лоскутков, а V (в отсутствии Р) - лишь полосок склеренхимы в виде волокнистых пучков на кромках створок. Полное отсутствие пергаментного слоя на створках бобов имеют лишь сорта генетической конституции рр vv. Генотип же РР W свойственен большинству зерновых сортов. При скрещивании двух полу сахарных сортов разных генотипов РР w и рр W восстанавливается лущильный слой. Это обстоятельство не раз ставило в тупик некоторых селекционеров-практиков.

Лампрехт и Свенсон (1963) установили, что у некоторых полусахарных сортов генотипической конституции РР vv, ген v мутирует в V, причем частота мутирования достигает 50%. Соловьёва В. К. (1965) наблюдала факт соматичесих мутаций у растений сорта Сахарный Жегалова 112.

Длина стебля

Первые исследователи гороха (Mendel, 1865; White, 1917) показали, что длина стебля гороха определяется одним генетическим фактором, и Уайт (1917) предложил два обозначения гена высокого стебля символом Le, а для низкого - 1е. Последующие исследования вскрыли очень сложный характер наследования этого признака. Дополнительно установлены гены, изменяющие длину междоузлий, и генотипы, соответствующие формам карликов, крипто-карликов, высоким с тонким стелющимся стеблем Slender-type, микрокарликами (nana), low nana и т.д. Разные авторы часто обозначают одинаковые гены разными символами и поэтому Лампрехт (1961) в последней сводке приводит гены, локализация которых уже

установлена: Le - le (IV) - длинные междоузлия - короткие междоузлия с зигзагообразным стеблем, Ьт - lm (VI) - полимерные к первым, и еще две пары La - la (II) и Cry -cry (III). Доминантный ген Lm вместе с Le или le дает нормальный длинный или короткий стебель, а рецессив - 1т укорачивает стебель на 50 %.

Серия множественных аллелей гена Т, влияющих на высоту растений путём изменения числа междоузлий, предложена Кибл и Пелью (1910) и Уайтом (1918). Ti - обусловливает развитие 40-60, Т2 - 20-30, Т- 20-40 и t -10-20 междоузлий на стебле. Локализация этих генов не установлена, но известно, что их наследование независимо от Le - le. Лампрехт (1957), основываясь на работах Кибл и Пелью, установил гены числа междоузлий -mié в VII хромосоме. Им же установлены четыре гена, влияющие на длину междоузлий: cot (I), col (II), coh (V) и сопа (VI).

Рецессивный ген minu уменьшает стебель и, кроме того, все растение в целом.

Таким образом, признак высоты растений, рассматриваемый первоначально как простой качественный признак, при тщательном изучении оказался обусловленным большим числом генов, локализованных во всех хромосомах.

Важным этапом в селекции гороха было открытие форм с детерминантным ростом стебля (Попова, 1972, Зубов, 1995, Шевченко, 1989). Исследования генетической природы признака показали несколько типов детерминантности. Мутант этого типа (московский), обнаруженный И. А. Поповой (1972), имел морщинистые семена и впоследствии послужил исходным материалом для создания овощных сортов гороха (Цыганок, 1990, Епихов, Цыганок, 1991). Последующие исследования позволили установить, что ген, контролирующий этот детерминантный тип роста (det), наследуется как рецессивный (Волчков, Дрозд, 1986). Отмечается очень тесная связь признака с морщинистыми семенами.

Признаки соцветия

О наследственной обусловленности количества цветков на цветоножке ученые знали уже давно. Вильморен (1910) установил, что двухцветковость плодоноса доминирует над тройным расположением цветков. Такие же данные получили Мениссье (1922). Он также заметил, что некоторые скороспелые сорта часто характеризуются одноцветковостью соцветий. Уайт (1917) предложил для объяснения наследования этого признака пару генов Fn - fn. Доминантный ген Fn контролировал, по его мнению, формирование 1-2-цветковых плодоносов, a fn - двух и более. И лишь Лампрехту в работе «Наследование количества цветков в соцветии и происхождение гороха, иллюстрируемое полимерными генами» (1947) удалось показать полимерный характер наследования числа цветков на плодоносе. Помимо установленного гена fn, он предложил существование еще одного гена fna, влияющего на число цветков. Доминантные гены Fn Fna вместе обуславливают одиночное расположение цветков, а двойной рецессиъ fh fna - образование трёх и более цветков на плодоносе. Генотипы конституции Fn fna и fn Fna обеспечивают парное расположение цветков. Условия роста и развития влияют на экспрессивность признака: более благоприятные условия могут вызвать образование дополнительных цветков (обычно на нижних плодоносах), а неблагоприятные - опадение части третьих цветков у растений генотипа fn fna или вторых у fn Fna (Fn fna). Fna локализован в IV хромасоме, рядом с Fa, a Fn во II хромосоме (Lamprecht, 1947, 1960).

Хангильдин (1970), используя факты выщепления штамбовых форм с многоплодными плодоносами у гибридов между сортами со штамбовым и обычным стеблем, на основе умозаключений сделал вывод об идентичности гена fna и второго гена фасциированности стебля fas. Доминантный ген Fna им рассматривается как ингибитор многоцветковости и фасцифции. Сорта гороха с простым стеблем и парными цветками имеют генотип Fa fna Fn, а одиночное расположение цветков - Fa Fna Fn, fa Fna Fn. Сорта с фасциированным стеблем могут иметь лишь парное расположение цветков -

fa fna Fn или многоцветковое - fa fha fn. Многоцветковая форма с простым стеблем - Fa fna fn может возникнуть путем рекомбинации генов при скрещивании редко встречающихся парноцветковых форм Fa Fnafh, fa Fna fn с формами генотипов Fa fha Fn и fa fna Fn, либо от скрещивания штамбовой многоцветковой формы fa fna fn с любой из перечисленных форм.

Несмотря на то, что многоцветковые формы известны давно, в Госреестре селекционных достижений РФ на 2010 год только лишь сорт Виола имеет по 3 цветка на плодоносе и сорт Юрга 2-3 цветка на плодоносе.

Признаки листа

До начала прошлого столетия был известен лишь обычный парноперистый тип листа у гороха с двумя - тремя парами супротивно расположенных листочков, заканчивающихся усиками. Растения, имеющие дополнительные листовые пластинки вместо усиков впервые были описаны Вильмореном (1910).

В 1949 г. В. К. Соловьева выделила новый естественный мутант, у которого полностью отсутствуют листовые пластинки, а вместо них развиты сложные разветвленные усики. Данный мутант оказался продуктивным и из него был получен новый сорт гороха овощного Усатый 5, районированный в 1962 г. и находившийся в производстве около 10 лет (Балашов и др., 1989).

Особого интереса заслуживает изучение наследования типа листа в комбинациях скрещивания сортов с усатым и акациевидным листом. Растения Fi имеют лист обычного типа, т. е. обладают признаком, отсутствующим у обоих родителей. Сам по себе этот факт очень примечателен. Во-первых, в указанном скрещивании осуществлен ресинтез признака, известного человеку уже несколько тысяч лет. Во-вторых, при скрещивании двух сортов с рецессивным признаком гибридное потомство приобретает новый доминантный признак. Данное явление возможно в том случае, когда признак контролируется двумя разными парами взаимодейстующих между собой комплементарных генов. Проявление у

растений Г1 листа обычного типа (доминантный признак) свидетельствует о том, что гибриды получили от каждого из родителей по одному доминантному гену, которые, комплементарно взаимодействуют между собой, обеспечивая развитие обычного парноперистого листа с усиками. Следовательно, растения с усатым и акациевидным листом имеют по одной паре рецессивных и по одной паре доминантных генов, контролирующих тип листа (Балашов и др., 1989).

Длина вегетационного периода

Длина вегетационного периода определяется генетическими факторами, условиями роста растения (температура, влажность) и специфическими для отдельных сортов условиями, которые могут ускорить или затормозить наступление фазы цветения (продолжительность светового дня во время вегетации, понижение температуры в период прорастания семян) (Дрозд и др., 1972).

Генетика длины вегетационного периода изучалась давно и довольно подробно. Чермак (1910) предложил обозначить гены раннего зацветания, доминирующие над аллелями позднего зацветания - А. Гошино получил данные противоположного характера, обнаружив доминирование позднего зацветания (Филипченко, 1927). Положительная зависимость между числом узлов до первого цветка и длительностью периода до зацветания, т.е. периода от всходов до появления первого цветка, была установлена Веллензиком (1925). Считается, что образование каждого дополнительного не цветущего узла задерживает цветение примерно на 2 суток. Между продолжительностью периода всходы-цветение и числом плодоносящих узлов существует прямая корреляция. У наиболее скороспелых сортов первое соцветие образуется в пазухе 7-10 узла, а у наиболее позднеспелых -в пазухе 20-24 узла (Брежнев, 1974).

По реакции на фотопериод сорта гороха относятся к двум группам -нейтральным (раннеспелые) и растения длинного дня (позднеспелые). По данным В. X. Хангильдина и В. В. Хангильдина (1971), наследственная

41 irr ^

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Золотарёва, Светлана Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В результате исследований и комплексной оценки морфологических, биологических и хозяйственно ценных признаков 60 образцов гороха овощного в условиях Центрального района Нечерноземной зоны выделены генисточники по признакам:

- скороспелости (число непродуктивных узлов до первого боба от 6 до 8): Allegro, Rurik, Rapid, Глориоза, Frühe Heinrich, Спринтер;

- продуктивности: Frühe Heinrich, Спринтер, Линкольн, Protene,

Sofer,Hja- 51326;

- количеству бобов на плодоносе (более 2-х): Атлант, Multifreezer,

Юрга, Аз-93-637;

- высоким вкусовым качествам: Rapid, Глориоза, Ранний грибовский 11, Спринтер, Виола, Воронежский зеленый, Green Arrow;

- тёмно-зеленой окраске горошка: Allegro, Premier, Protene, Воронежский зеленый, Big Ben, Artura, Юрга, Приекульский 624-23, Multifreezer, Wunder Won Köln, 98-2, Атлант;

- мелкосемянности (масса 1000 семян < 150 г): Юрга (95,4 г), Artura (106,5 г);

- крупносемянности (масса 1000 семян >260 г): Big Ben (312,1 г), Allegro (272,0 г);

- усатой форме листа: Maria, Аз-93-1964, Аз-93-637;

- устойчивости к полеганию (4-5 баллов): Maria, Аз-93-1964, Аз-93-637, Атлант, Wunder Won Köln, Multifreezer, Fertigold, Юрга, Artura, Qlmires, Hja 51326, Wi-9412, Green Arrow, Воронежский зеленый, Линкольн, Premier, Спринтер, Глориоза.

2. В качестве источников по комплексу биологических и хозяйственно ценных признаков выделены образцы:

- Спринтер (скороспелость, продуктивность, адаптивность, темно-зеленая окраска горошка, высокие вкусовые качества, устойчивость к полеганию);

- Линкольн (продуктивность, высокие вкусовые качества, устойчивость к полеганию);

- Юрга (продуктивность, мелкосемянность, темно-зеленая окраска горошка, высокие вкусовые качества, устойчивость к полеганию);

- Green Arrow (продуктивность, высокие вкусовые качества, адаптивность);

3. При оценке образцов на адаптивность к разным условиям среды, наиболее экологически устойчивыми (Sgi<30%) оказались сорта Альфа и Спринтер, Виола, Multifreezer, Фрагмент. Образцы Ранний грибовский 11, Виола, Green Arrow, Воронежский зеленый являются отзывчивыми на улучшение условий выращивания (ЪЫ) и представляет интерес для селекции энергетически эффективных сортов.

4. При оценке, отборе и селекции на потенциальную урожайность, посев гороха овощного следует проводить в благоприятные сроки (в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России - конец апреля - первая декада мая).

5. Благодаря широкому спектру гибридологической изменчивости в F2 были отобраны перспективные образцы по основным хозяйственно ценным признакам (высоте стебля, числу семян с одного растения, массе семян с одного растения, окраске зеленого горошка, морщинистой форме семян), которые представляют наибольший интерес для использования в селекции.

6. Получено 9 перспективных линий гороха овощного, характеризующихся рядом хозяйственно ценных признаков:

- высокая продуктивность: Л02, Л05, Л 07, Л08, Л09;

- количество бобов на плодоносе (более 2-х): Л 03, Л 06, Л 07, Л 08, Л 09;

- мелкосемянность (масса 1000 семян < 150 г): Л 01, Л 07;

- тёмно-зеленая окраска горошка: Л01, Л02, Л09;

- усатая форма листа: Л 06;

- устойчивость к полеганию (4-5 баллов): Л05, Л06, Л07, Л08, Л09. По комплексу хозяйственно ценных признаков (продуктивность, тёмно-зеленая окраска горошка, устойчивость к полеганию) выделены линии Л 02, Л01, Л09.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

1. При создании высокопродуктивных сортов гороха ОВОЩНОГО, рекомендуем использовать линии: Л01, Л02, Л04, ЛОЗ, Л06, Л 07, Л08, Л09.

2. В целях повышения эффективности селекционного процесса при создании нового исходного материала гороха овощного целесообразно использовать в качестве источников ценных признаков выделившиеся образцы: Спринтер, Линкольн, Юрга, Green Arrow, Hja-51326.

3. При селекции на адаптивность в качестве экологически устойчивых образцов использовать сорта Альфа, Спринтер, Виола, Multifreezer, Фрагмент.

4. Для получения продуктивных мелкосемянных линий с интенсивной темно-зеленой окраской горошка рекомендуется при гибридизации использовать сорт Юрга.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Золотарёва, Светлана Викторовна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Амелин A.B. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью / А. В. Амелин // Бюл. ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. - 1986. -№ 35. - С. 32-35.

2. Амелин A.B. О целесообразности создания крупносемянных сортов гороха / А. В. Амелин, Н. Е. Новикова, А. П. Лаханов //Селекция и семеноводство.-1991.№ 5.-С.8-10

3. Амелин A.B. Морфобиологические особенности растений гороха в связи с созданием сортов усатого типа // Селекция и семеноводство.

-1997. -№2. -С.9-14.

4. Бабайцева, Т.А. Гетерозис у гибридов гороха / Т.А. Бабайцева, Н.В. Калинина // - х. наука Сев.-Вост. европ. части России. Т. 1., НИИ с.-х. Сев.-Вост. - Киров, 1995. - 170- 175.

5. Балашов Т. Н. Эффективность отбора хозяйственно ценных форм овощного гороха методом независимых уровней. / Т. Н. Балашов, О. Н. Матюшевский // Тез. Докл. МОГиС. Кишинёв, 1976. С. 106-107.

6. Балашов Т. Н. Селекция и семеноводство овощных бобовых культур / Т. Н. Балашов, Ю. Л. Гужов, Н. Н. Балашова, С. Н. Вэдэнеску, Н. А. Куниченко // Кишинев: Штиинца, 1989, 280 с.

7. Балько Л. А. Перспективные для селекции образцы гороха / Л. А. Балько //Селекция и семеноводство.-1985.-№4.-С.38-39

8. Белопухова Ю. По приметам «Бондюэль-Кубань» ждет успех // www.prihoz.ru, 2007.

9. Белехова А. К. Новый исходный материал для селекции гороха / А. К. Белехова // Сборник научных трудов: Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел, 1987. - С.3-5

10. Белик В. Ф. Овощеводство / В. Ф. Белик; М.: Колос, 1983. 383

с.

11. Биелка Р. Производство товарных овощей / Р. Биелка // М., 1969.-С. 13-24.

12. Брежнев А. В. Создание и оценка исходного материала для селекции сортов ярового гороха с комплексом хозяйственно-ценных признаков / А. В. Брежнев: Диссертация на соискание уч. степени канд. с.-х. наук. - Краснодар 2009. - 157 с.

13. Брежнева В. И. Селекция гороха на Кубани / В. И. Брежнева; КНИИСХ. - Краснодар, 2006.-202 с.

14. Брежнев Д. Д. Генетика и селекция гороха / Д. Д. Брежнев, Р.

Г. Макашева // Новосибирск, 1975. - 265 с.

15. Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции) / Н. И. Вавилов // Ткоретические основы селекции. Т. 1. М.-Л, 1935, с. 17-74.

16. Васякин Н.И. Направление и методы селекции зернобобовых культур в Сиб. НИИСХозе / Васякин Н. И. //Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978.-С. 100-102

17. Вербицкий, Н.М. Селекция гороха в условиях недостаточного и неустойчивого увлажнения Северного Кавказа / Вербицкий Николай Михайлович: автореф. дис. докт. с.-х. наук. - Д., 1990. - 39 с.

18. Вербицкий, Н.М. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа: монография / Н.М. Вербицкий, Ростов-на-Дону, 1992. - 259 с.

19. Вербицкий, Н.М. Селекция гороха в условиях недостаточного увлажнения / Н.М. Вербицкий//Вестник РАСХН-1994.-№ 2.-С. 18-20.

20. Верещака А. И. О корреляциях между количественными признаками у гороха. / А. И. Верещака, Т. Я. Назаренко, Л. Ф. Погребняк // Генетика, селекция и семеноводство. Одесса, 1976. Вып. № 13. С. 73-77.

21. Волчков Ю.А. Наследование признака "тип роста стебля" у гороха / Ю. А. Волчков, А. М. Дрозд //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., ВИР, 1986.-Т. 4.-101С.

22. Гареев Р. Г. Резервы повышения производства растительного белка / Р. Г. Гареев, А. Н. Фадеева // Резервы повышения эффективности АПК: сборник / Материалы регион, научн.-практич. конф., проходящев в рамках международной выставки Агрокомплекс - 2004. - Уфа.: БНИИСХ, 2004.-С. 129-133

23. Гелюх В.Н. Создание исходного материала для селекции относительно устойчивых к полеганию неосыпающихся сортов гороха /Гелюх Владимир Николаевич: автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. - Харьков, 1989.-21 с.

24. Генералов Г. Ф. Селекция гороха в СССР / Г. Ф. Генералов // Достижения отечественной селекции. М., 1967. - С. 195-200.

25. Гончаров С. В. Стабильность урожайности семян сортов гороха овощного при разных сроках посева / С. В. Гончаров //Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/ - Москва: 2009. № 43. - С. 4851

26. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений. / П. Грейг-Смит. - М.:Мир, 1967. - 322 с.

27. Гужов Ю.Л. Зависимость продуктивности гороха от типа листа//Селекция и семеноводства. М., 1976.-№1. -С.22-25.

28. Гуркина М. В. Оценка коллекционных образцов овощной фасоли и выделение источников ценных признаков для селекции в аридной зоне нижнего Поволжья / М. В. Гуркина: диссертация на соискание ученой степени канд. с.-х. наук - Астрахань 2009. - С. 47

29. Давлетов Ф. А. Доноры для создания скороспелых, высокопродуктивных неосыпающихся сортов гороха в условиях южного Урала / Ф. А. Давлетов //Материалы конф.: Проблемы селекции и интенсификации земледелия в Башкортостане. - Уфа, 1997. - С. 22-23

30. Давлетов, Ф.А. Селекция неосыпающихся сортов гороха в условиях Южного Урала / Давлетов Фирзинат Аглямович: автореф. дис. ...д.. с.-х. наук. - Санкт - Петербург, 2006. - 38 с.

31. Дмитриева, В.И. Наследование количественных признаков гороха и создание нового селекционного материала /В .И. Дмитриева: автореф. дисс. ...канд. с.-х. наук. - Новосибирск, 1995. - 16 с.

32. Добруцкая Е. Г. Возможность оценки адаптивной способности гороха овощного при кратковременном испытании в одном пункте. / Е. Г. Добруцкая, Р. В. Ерёмичев, Е. П. Пронина // Научные труды /Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур/ - М., 200. С.83-56.

33. Дорофеев В.Ф. Цветение, опыление, гибридизация растений / В. Ф. Дорофеев, Ю. П. Лаптев, М. Т. Чекалин / М., Агропромиздат, 1990.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М., Колос, 1973.-336С.

35. Дрозд А. М. Физиологическая характеристика и отношение растений гороха к условиям внешней среды. / А. М. Дрозд // Бюл. ВИР. Л., 1971. Вып. № 17. С. 61-66.

36. Дрозд А. М. Селекция сортов овощного гороха с различным периодом вегетации / А. М. Дрозд, Н. А. Самарин, 3. В. Дворникова, В. А. Епихов// Методические указания по селекции сортов овощных бобовых культур/Москва-1972, С. 8-10.

37. Дрозд А. М. Селекция на повышение химико-технологических качеств консервированного зеленого горошка / А. М. Дрозд, Л. Н. Самарина, Н. А. Самарин, Я. Я. Полунин // Методические указания по селекции сортов овощных бобовых культур / Москва-1972, С. 11-12.

38. Дрозд А. М. Селекция лущильных сортов овощного гороха на приспособленность к механизированному возделыванию и уборке / А. М. Дрозд, Н. А. Самарин, Я. Я. Полунин, 3. В. Дворникова // Методические указания по селекции сортов овощных бобовых культур / Москва-1972, С. 15-17.

39. Дмитриева В. И. Наследование количественных признаков гороха / В. И. Дмитриева // Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири: материалы науч. конф. по

растениеводству, селекции, биотехнол. И семеновод., земледелию и охране окруж. среды. - Новосибирск, 1996. - С.28-29.

40. Дрозд А. М. Методы и результаты селекции овощного гороха: докдад-обобщение на соиск. учен, степени д-ра с.-х. Наук по совокупности выполненных и опубликованных работ. Л., 1974. 50 с.

41. Евдокимова Т. Г., Результаты селекции продовольственного гороха в Татарском НИИСХ / Т. Г. Евдакимова, Т. А. Баранова // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Татарской АССР.-Казань, 1984.-С.З-1

42. Евдокимова Т.Г., Результаты селекции гороха по комплексным программам / Т. Г. Евдокимова, Т. А. Баранова, А. Н. Фадеева //Сборник научных трудов: Селекция и семеноводство зернобобовых культур. - Орел, 1987. - С.36-38

43. Епихов В.А. Селекционная ценность нового сорта овощного гороха с детерминантным типом роста стебля / В. А. Епихов, Н. С. Цыганок //Доклады ВАСХНИЛ, 1991 ,-№5.-С.20-25

44. Епихов В.А. Взаимодействие «генотип-среда» у гороха овощного в связи с задачами селекции на экологическую пластичность и стабильность урожайности / В. А. Епихов, В. М. Сиротин, А. В. Кильчевский, А. В. Хотылёва. // С.-х. биол.- 1994.-№ 1 -С. 62-68.

45. Епихов В. А. Пути селекции овощного гороха на урожайность и качество продукции / В. А. Епихов // Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М., 1998. С. 136 - 137.

46. Жербеле И. П. К биологии и систематике грибов рода АэсоИуга / И. П. Жербеле // Доклад научной конференции по защите растений. Вильнюс, 1959. С. 3-10.

47. Журавкова Г. П. Методические рекомендации. Первичное и элитное семеноводство гороха овощного использования. - Верхняя Хава, 2005. 25 с.

Запша Н. А. Роль гороха в балансе органического вещества и элементов питания в овощных севооборотах // Возделывание овощного гороха в

Молдавии, 1987, №3. - С. 43.

48. Зеленов А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян: Автореф. дис. докт. биол. наук. Брянск, 2006,- 60 с.

49. Зубов А. Е. Результаты и перспективы селекции гороха в Самарском НИИСХ / А. Е. Зубов //Тезисы докладов: Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка. - Орел, 1995. - С.25-26

50. Зубов, А.Е. Селекция гороха на улучшение пригодности к механизированной уборке (технологичность) / А.Е. Зубов // Селекция и семеноводство. - 1997. - № 2. - 14-17.

51. Зубов, А.Е. Особенности селекции гороха на урожайность и технологичность возделывания / А.Е. Зубов // Вестник семеноводства в СНГ-

2002. - № 1 . - С . 32.

52. Квасников Б. В. Оценка и отбор овощного гороха на устойчивость к болезням (аскохитозу и фузариозному увяданию) / Б. В. Квасников, Т. И. Кротова // Методические указания по селекции сортов овощных бобовых культур / Москва-1972, С. 13-15.

53. Киричек Ю.Ф. Многоплодная форма гороха / Ю. М. Киричек // Зернобобовые культуры. 1964. - №3. - С.7-9

54. Киричек Ю.Ф. Модель интенсивного сорта гороха и методы ее создания / Ю. М. Киричек //Сборник трудов: Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. - Орел, 1978. -С.75-82

55. Киричек Ю.Ф. Некоторые аспекты селекции гороха на продуктивность / Ю. Ф. Киричек //Сборник трудов: Селекция и семеноводство зернобобовых культур.Орел, 1987.-С.27-30

56. Кильчевский А. В. Метод оценки адаптивной способности генотипов, дифференцирующей способности среды / А. В. Кильчевский, Л.

В. Хотылёва // Сообщение 2. Числовой пример и обсуждение. / Генетика, М., Наука, 1985, т. 21, № 9, С. 1491-1497.

57. Кильчевский А. В. Экологическая селекция растений. / А. В. Кильчевский, JI. В. Хотылева / Минск: Технология, 1997. - 372 с.

58. Княгичев М. И., Самарина JI. Н. Накопление углеводов в созревающем зеленом горошке и качество консервов. Сб. трудов научно-технической конференции ЛТИХП. Л., 1970, с. 99.

59. Косица, И.А. Наследование разваримости семян гибридами гороха / И.А. Косица // Селекция и семеноводство. - 1968. - № 3. - 22.

60. Котляр И. П. Параметры цветения и плодообразования у сортов гороха овощного с разным габитусом / И. П. Котляр, В. Ф. Пивоваров // Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/. - Москва: 2009. №43.-С. 87-90

61. Котляр И. П. Селекция гороха овощного лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур ВНИИССОК / И. П. Котляр, Е. П. Пронина // Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/. -Москва: 2009. № 43. - С. 92-97

62. Котова В. В. Рекомендации по защите зернобобовых культур от корневых гнилей / В. В. Котова, Н. А. Цветкова, Л. И. Ларионова, В. И. Забабурина, И. Ф. Кузнецова / Москва. Колос, 1982.

63. Кузлякина В. М. Основные направления и достижения в селекции овощных культур / В. М. Кузлякина, Ю. Н. Кузлякин // М.: ВНИИТЭИСХ, 1976 г. 52 с.

64. Кургатников М. М. Свойства крахмалов различных сортов гороха / М. М. Кургатников // Вестник социалистического растениеводства, 1940, №5, с. 142.

65. Лобанов Н. А. Использование многоплодных форм в селекции гороха / Н. А. Лобанов // Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. - Орел, 1978. - С.89-93

66. Лобанов Н. А. Изучение возможности использования многоцветковых форм в селекции гороха / Лобанов Николай Алексеевич: автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. - М . : 1980. - 17 с.

67. Ломачинский В. А. Требования к качеству зелёного горошка для консервирования, замораживания и сушки / В. А. Ломачинский, Е. Я. Мегердичев // Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/ -

Москва: 2009. № 43. - С. 99-103

68. Лукашева В. Н. Селекция овощного гороха / В. Н. Лукашева // Селекция и семеноводство овощных культур в Центрально- Черноземной

зоне/М., 1985.-С. 31-34.

69. Лукашевич, Н.П. Селекционно-технологические аспекты повышения урожайности гороха в Белоруси / Лукашевич Нина Петровна: автореф. дис. ...д. с.-х. наук. — Жодино, 1994. - 44 с.

70. Макашева P. X. Исходный материал для селекции овощного гороха / P. X. Макашева // Материалы Всесоюзного семинара по методике селекции и семеноводства овощных культур / Ленинград: Колос, 1964. - С. 275 - 280.

71. Макашева P. X. Новый исходный материал для селекции гороха консервного использования. / P. X. Макашева // Бюл. ВИР. 1971, Вып. 17. С. 50-55.

72. Макашева P. X. Горох / P. X. Макашева //Л., 1973. - 312 с.

73. Макашева Р.Х. Краткая история происхождения возделываемого гороха / Р.Х. Макашева // Генетика и селекция гороха. -Новосибирск, 1975.-С. 5-36.

74. Макашева Р.Х. Проблемы и направления селекции зерновых бобовых культур в Нечерноземной зоне РСФСР / P. X. Макашева //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1985. - Т.91. - С.3-7

75. Мамонов Е. В. Сортовой каталог. Овощные культуры. - М.: Изд-во ЭКСМО-Пресс, Изд-во Лик пресс, 2001. 496 с.

76. Марх А. Т. Аминокислоты свежей и консервированной сахарной кукурузы и зеленого горошка / А. Т. Марх, С. И. Юрченко // Прикладная биохимия и микробиология. АН СССР, 1965, вып. 2, С. 65-67.

77. Методические указания по ускоренной селекции сортов овощных бобовых культур / Дрозд А. М., Дворникова 3. В., Епихов В. А., Полунин Я. Я. - Москва, 1972 г. 21 с.

78. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур. - Ленинград, 1974 г. 214 с.

79. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур / Сост. Корсаков Н. И. и др. - Л.:ВИР, 1975. - 59 с.

80. Методические указания по селекции и первичному семеноводству овощных бобовых культур / Епихов В. А., Самарин Н. А., Дрозд А. М., Полунин Я. Я., Магомет Л. Л., Самарина Л. Н., Пронина Е. П., Флерова Ж. П., Матвеев Л. М., Дворникова 3. В., Овчинникова А. М., Котова В. В., Голубев А. А., Тимина А. Т., Суница Ф. Ф., Балашов Т. Н., Никитина К. В, Буданова В. И., Попова И. А, Носова С. М. - М.:ВНИИССОК, 1985. - 59 с.

81. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / Е. Н. Мишустин // М.: Наука, 1972. 343 с.

82. Моргун В.В. Современное состояние селекционно-генетических исследований гороха / В. В. Моргунов, Н. М. Чекалин, М. Е. Баташова, Е. В. Мирошниченко // Физиология и биохимия культурных растений. 2007, Т. 39, №1. - С. 3-13.

83. Наумкина, Т.С. Гетерозис у гибридов гороха / Т.С. Наумкина // Сб. науч. тр.: ВНИИЗБК. - Орел, 1987 - 10 - 14.

84. Новикова Н. Е. О семяобразующей способности сортов гороха / Н. Е. Новикова, А. П. Лаханов //Селекция и семеноводство. - 1995. - № 3. - С.8-10

85. Омельянюк Л. В. Селекция на усовершенствование архитектоники гороха / Л. В. Омельянюк, А. М. Асанов // Проблемы

стабилизации и развития с.-х. производства Сибири, Монголии, Казахстана в XXI веке: тез. докл. междунар.науч.-практ. конф., Новороссийск, 1999. - С. 253-254.

86. Павлова Г. Н. Зеленый горошек: возделывание и переработка / Г. Н. Павлова, А. С. Левинсон, В. Я. Тихонов, Л. Д. Ерашова /М.:

Росагропромиздат, 1988. - 109 с.

87. Пивоваров В. Ф. Экологическая селекция сельскохозяйственных растений / В. Ф. Пивоваров, Е. Г. Добруцкая, Н. Н. Балашова //М., 1994, - 248 с.

88. Пивоваров В. Ф. Современное состояние и перспективы производства отечественных консервов «Зеленый горошек» / В. Ф. Пивоваров, С. М. Сирота // Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/. - Москва: 2009. № 43. - С. 29-33

89. Пивоваров В. Ф. Состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных бобовых культур / В. Ф. Пивоваров, Л. К. Гуркина // Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/. - Москва:

2009. №43.-С. 9-27

90. Пиров Т. Т. Контроль качества овощной продукции (учебник для ВУЗ-ов) /Т. Т. Пиров. - Душанбе, 2004. - 179 с.

91. Поляков А. В. Уточнение методики гибридизации гороха / А. В, Поляков // Селекция, семеноводство и агротехника овощных культур / Москва, 1982.-С. 8- 12.

92. Полунин Я. Я. Увеличение производства зеленого горошка (опыт центральных районов РСФСР) / Я. Я. Полунин / Москва РОССЕЛЬХОЗИЗДАТ - 1979. - 27 с.

93. Попова И. А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха / И. А. Попова // Материалы конф: Химический мутагенез и создание селекционного материала. - М., Наука, 1972. - С.261-264

94. Попов П. А., Использование детерминантного мутанта для получения сортов овощного гороха / П. А. Попов, Я. Я. Полунин //

Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. М., 1986 г. -С. 150- 153.

95. Программа развития селекционных работ по овощным культурам в Нечерноземной зоне России до 2010 года. Вопросы селекции и семеноводства овощных культур. М., 1993 г. 174 с.

96. Пронина Е. П. Проблемы и пути увеличения производства зеленого горошка / Е. П. Пронина, С. В. Гончаров, И. П. Котляр, В. А. Ушаков // Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/. -Москва: 2009. № 43. - С. 121-124

97. Пронина Е. П. Основные направления селекции гороха овощного / Е. П. Пронина, И. П. Котляр, В. А. Ушаков // Сб. науч. тр. / Селекция и семеноводство овощных культур/. - Москва: 2009. № 43. - С. 115-119

98. Прохоров И. А. Селекция и семеноводство овощных культур / И. А. Прохоров, А. В. Крючков В. А. Комиссаров // М.: Колос, 1997 г. 480 с.

99. Родин Е. А. Наследование количественных признаков у гороха. //Селекция и сортовая агротехника зерновых и зернобобовых культур. / Тр. НИИСХ Северо-Востока: - Киров, 1981.-С.З-9.

100. Розвадовский А. М. Селекция гороха на устойчивость к осыпанию / А. М. Розвадовский //Селекция и семеноводство зернобобовых культур. - Орел, 1987. - С.41-43

101. Розвадовский А. М. Методы и результаты селекции высокопродуктивных сортов гороха / А. М. Розвадовский // Селекция и семеноводство. - 1987. - № 62. - С. 21 - 24.

102. Ротарь В.Ф. Изучение и использование исходного материала в селекции овощного гороха на продуктивность и пригодность к механизированной уборке в условиях Молдавии: Автореф. дис. канд. с.-х наук.- Брянск, 2000.- 22с.

103. Самарин Н. А., Самарина JI. Н. Новые сорта и гибриды овощного гороха. // Плодоовощное хозяйство. М., 1986 г. №3. С. 34 - 36.

104. Самарин Н. А. Пути увеличения продуктивности гороха овощного использования и улучшения качества зеленого горошка: автореферат диссертации д-ра с.-х. наук: Ленинград. ВИР, 1986 г. - 32 с.

105. Симаров Б. В. Биотехнология симбиотической азотфиксации / Б. В. Симаров, А. А. Аронштам // С.-х. биология. 1987. № 11. С. 104-110.

106. Сирота С. М. Проблема возрождения семеноводства гороха овощного и производства зеленого горошка / С. М. Сирота, Н. С. Цыганок // Овощи России / ВНИИССОК 2008. № 1-2. - С. 67 - 69.

107. Сирота С. М., Пронин Е. П., Цыганок Н. С, Гончаров С. В. Восстановить семеноводство овощного гороха и производство зеленого горошка - задача государственной важности // Картофель и овощи. - 2009. -№1 - С. 12-13.

108. Смирнова-Иконникова М. И., Бенкен И. И. Биохимические различия семян мозговых и округлосемянных сортов гороха. Прикладная биохимия и микробиология, Т. IV, вып. 6, 1968 г.

109. Соловьёва В. К. Овощной горох /В. К. Соловьёва // М.: Госиздат с/х литературы, 1955.-142 с.

110. Соловьёва В. К. Бобовые овощные культуры / В. К. Соловьёва, 3. В. Дворникова // Москва, Сельхозиздат, 1963. - 126 с.

111. Соловьева В. К. Методы селекции овощного гороха / В. К. Соловьева // Методика селекции и семеноводства овощных культур / Ленинград: Колос, 1964. - С. 281 - 285.

112. Соловьёва В. К. Химерные растения в сорте гороха Жегалова / В. К. Соловьёва // Агробиология, 1965, № 1ю - С. 148-150.

113. Уваров B.C. Создание сортов и форм гороха с новыми хозяйственно ценными признаками// Тез. совещания.- Орел, 1995.- С.21-22

114. Цыганок Н. С. Характеристика селекционно-важных признаков у сортов гороха с различным типом роста стебля / Н. С. Цыганок // Материалы научно-практической конференции молодых ученых ВНИИССОК, 1986.-С. 17-21.

115. Фадеева А. Н. Создание исходного материала гороха для селекции в условиях северной части Среднего Поволжья // Автореф. дис. канд. биол. наук, 2001. СПб, 20 с.

116. Хаваева И. П. Некоторые аспекты создания нового исходного материала для селекции овощного гороха на продуктивность / И. П. Хаваева, В. А. Епихов // Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур / М.,

1998 г.-С. 135 - 136.

117. Хайлова Г. Ф. Симбиотическая азотфиксирующая система бобовых растений / Г. Ф. Хайлова, Г. Я. Жизневская //Агрохимия. 1980. № 12. С. 118-133.

118. Хангильдин В. В. К вопросу о генетических основах селекции гороха / В. В. Хангильдин // Труды научной конференции по зерновым бобовым культурам на востоке лесостепной полосы. - Казань., 1967. - с. 569575.

119. Хангильдин В. X. Некоторые результаты генетических исследований с горохом / Хангильдин В. X., В. В. Хангильдин // Труды Башкирского НИИСХ, 1969, Т.З, - с. 40-61.

120. Хангильдин В. В. Некоторые вопросы генетики гороха: Автореферат дис...к.с.-х.н. / Л., 1970.-е. 5-19.

121. Хангильдин В. В. Селекция на высокую урожайность зерна. / В. В. Хангильдин // Труды БашкНИИСХ. 1974. Вып. 4. 4.1. С. 132-138.

122. Хангильдин, В.Х. Основные направления и генетические основы селекции / В.Х. Хангильдин, В.В. Хангильдин // Генетика и селекция гороха. - Новосибирск, 1975. - 224 - 265.

123. Хангильдин В. В. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность / В. В. Хангильдин //Сельскохозяйственная биология. - 1980. - Т. XY.-№ 3. - С.350-357

124. Хвостов В. А. Требования к сортам для промышленных технологий // В. А. Хвалин, А. М. Павлинов / Плодоовощное хозяйство. 1986. №3. С. 18-20.

125. Хмелев, Б.И. Наследование длины стебля гороха / Б.И. Хмелев, A.M. Розвадовский // Цитология и генетика. -1984.-Т. 18, № 2.-С. 101-105.

126. Цыганок Н. С. О методах создания сортов овощных бобовых культур на примере Грибовской овощной селекционной станции и ВНИИССОК // Материалы докладов, сообщений международного симпозиума «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур» / ВНИИССОК, 2005. - Т. 2. - С. 332 - 337.

127. Цыганок Н. С. Продолжительность дела Сергея Ивановича Жегалова // Материалы конференции «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» / Москва 2006. -

Т. 1.-С. 304-310.

128. Чаплыгина И.Н. Селекция гороха во ВНИИСС / И. Н. Чаплыгина //Сборник трудов: Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978.-С. 100-102

129. Чекалин Н.М. Перспективы селекции зернобобовых на повышение урожайности / Н. М. Чекалин //Селекция и семеноводство. 1982.-№ 9.-С.5-8

130. Чекрыгин П. М. Принцыпы отбора родительских пар и методы оценки гибридов гороха при селекции на продуктивность / П. М. Чекрыгин // Методы исследований с зернобобовыми культурами: материалы науч.-метод. совещ., ВНИИЗБК. - Орёл: Труд, 1971. Т. 1. - С. 132-139.

131. Шевченко, A.M. Наследование признака неосыпаемости семян гороха при гибридизации / A.M. Шевченко // Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1980. - Вып. 44. - 3 7 - 4 1.

132. Шевченко А. М. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов / А. М. Шевченко //Селекция и семеноводство. -1989.-Х2 5.-С.20-22

133. Шевченко A.M., Сютський В.Ю., Трунов О.П. Селекщя гороху на технолопчшсть при вирощуванш // Генетика i селекщя в Укра'пп на меяа тисячол 1ть. -К., 2001. -3. -С.153-159.

134. Шевченко A.M., Чекрипн П.М. Напрями вдосконалення селекци гороху // В1сник arpapHo'i науки. -2000. -12. -С.31-32.

135. Шульга, М.С. Методы и результаты селекции зерновых и укосных сортов гороха на Уладово-Люлинецкой опытно-селекционной станции / М.С. Шульга // Материалы Всесоюзного науч.-метод. совещ. по селекции и генетике гороха. - Уфа, 1971. - 18-23.

136. Шумный В. К. Биологическая фиксация азота / В. К. Шумный, К. К. Сидорова, И. Л. Клевенская // Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991. 270 с.

137. Яйлоян Б. А. Овощной горох // Б. А. Яйлоян, П. Н. Чаадаева /

Москва. Колос. - 1975

138. Bauman G Untrsuchunger zur Bioloie von Mycosphaerella pinodes

(Berk, et blox

139. Bogracheva Т., Topliff I., Meares C. Starch thermoplastic films from a range of pea (Pisum sativum) mutants // 5th Europ. Conf. on Grain Legumes. 2004. Dijon -France. P.47-48.

140. Duparque M. Main history steps of the pea improvement // Grain

Legumes. -1996. -№12. -P.18.

141. Goldenberg J.B. Afila, a new mutation in pea (Pisum sativum L.) // Boletin Genetico. - 1965. -№1. - P. 27-28.

142. Gustafsson, A. Dominance and overdominance in phytotron analysis of monohybrid barley / A. Gustafsson, D. Dormling //Hereditas. - 1972. -70, №2.-P. 185.

143. Hagedorn D. J. Compendium of Pea Diseases / D. J. Hagedorn // USA, 1985. 57 c.

144. Heath M. C. Seasonal radiation interception for a semi-leafless pea breeding selection under contrastind field conditions / Heath M. C., P. D. Hebbethwaite //Ann. Appl. Biol.-1987.-110.-2.-p.413-420

145. Kegler Y. Virus resistenz der Pflanzer / Y. Kegler, H. Kleinhempel //Academie- Verlag: Berlin, 1987. S. 77.

146. Keebl E. The mode of inheritance of stature and time of flowering in peas (Pisum sativum) / E. Keebl, C. Pellew // J. Genetics, 1910. V. 1, p. 46-56.

147. Kujala V. Felderbse, bei welcher die ganze Blattspreite in Ranken ungewandelt ist // Archivum Socictafis Zoologicae Botanical Technical. -Vanomo, 1953. -P.44-^15.

148. Lamprecht H. Ein Gen für schmale Hülsen bei Pisum und seine Koppelung. / H Lamprecht // Agri hört. Genet, 1953, Bd. 11, S. 15-27.

149. Snoad B. The origin performance and breeding of leafless peas / Snosd B. //ADASQ. Rev.-1980.-37.-p.69-86

150. Lamprecht H. Die Lage der Gene Ve und Vim in den Chromosomen II bzw. IV von Pisum / H Lamprecht // Agri hort. Genet, 1957, Bd. 15, S. 11.

151. Narsinghani, V. G. Character correlations in the F2 rpogenies of mutated pea / V. G. Narsinghani // Indian Journal Agronomy Scinse. - 1979. - 49, №6. P. 58-61.

152. Lamprecht H. Dei Genenkarte von Pisum bei normaler struktur der Chromosomen. / H. Lamprecht // Agri hort. Genet, 1961, Bd. 19, S. 360-401.

153. Lamprecht H., Svensson V. Dei Mutationsfrequens der membrane von Pisum und zuchteriche Bedeutung / H. bei normaler struktur der Chromosomen. / H. Lamprecht, V. Svensson // Agri hort. Genet, 1963, Bd. 21, S. 18,21.

154. LaRue T. A., Weeden N. F. The symbiosis genes of pea // Pisum

Genet. 1992. V.24 P. 5-12.

155. Lock R. H. The present state of knowledge of heredity in Pisum. / R. H. Lock // Ann. Roy. Bot. Garden, Peradenya, 1908, v.4, p. 93-111.

156. Marx G. Further studies on the inheritance of ovule number in Pisum / G. Marx,W Mishance //Crop. Sci., 1967, v. 7, №3 , p. 236-239.

157. Mendel G. Versuche iiber Pflanzenhybriden. / G Mendel // Verh.

naturforsch. Vereines, Brunn, 1865, Bd. 4, №3.

158. Vilmorin P. Recherches sur hérédité mendelienne. / P. Vilmorin // Comp. Rend., Acad. Sci., 1910, Bd.151, S. 548-551.

159. White O. E. Studies of inheritance in Pisum. 2. The present state of knowledge of heredity on variation in peas / O. E. White // Proc. Amer. Philos. Society, 1917, v. 56, p. 487-488.