Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Вербовик, Елена Васильевна

• Вербовик, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вербовик, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ. 4 стр.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.11 стр.

1.1 Регуляция сердечной деятельности

1.2 Принцип организации управления сердечным ритмом

1.3 Классификация методов изучения сердечного ритма

1.4 Оценка адаптационных возможностей организма

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.49 стр.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. 58 стр.

3.1 Активность вегетативной нервной системы в состоянии относительного покоя. 58 стр.

3.1.1 Электрокардиографические показатели орловской и русской рысистых пород лошадей в состоянии относительного покоя. 58 стр.

3.1.2 Оценка ритма сердца методом статистического анализа и вариационной пульсометрии. 60 стр.

3.1.3 Электрокардиографические показатели рысистых пород лошадей с разным вегетативным тонусом в состоянии покоя. 67 стр.

3.1.4 Построение и оценка кардиоинтервалограмм. 69 стр.

3.2 Активность вегетативной нервной системы после физической нагрузки.75 стр.

3.2.1 Электрокардиографические показатели орловской и русской рысистых пород лошадей после физической нагрузки.75 стр.

3.2.2 Оценка сердечного ритма орловской и русской пород рысистых лошадей после физической нагрузки.77 стр.

3.2.3 Математические показатели сердечного ритма после применения нагрузки разной интенсивности у рысистых лошадей.85 стр.

3.2.4 Электрокардиографические показатели рысистых пород лошадей с разным вегетативным тонусом после физической нагрузки.89 стр.

3.2.5 «Волновая структура» ритмограмм после физической нагрузки.91 стр.

3.3 Активность вегетативной нервной системы в связи с возрастом .96 стр.

3.4 Активность вегетативной нервной системы у разных пород лошадей.98 стр.

3.5 Влияние разных видов нагрузок на показатели вегетативного тонуса буденовских лошадей.99 стр.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.102 стр.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей»

Актуальность темы

Сердечно-сосудистая система является одной из наиболее важных физиологических систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма и несущая координирующую функцию. Работа сердца изменяется в зависимости от активности организма и различных условий, в которых он находится, обеспечивая необходимый уровень кровоснабжения организма, соответствующий его деятельности и условиям внешней среды. Такая изменчивость работы сердца и ее приспособление к потребностям организма достигается благодаря нервному и гуморальному механизмам регуляции [43, 14, 82, 108]. Особенности регуляторных взаимодействий обеспечивают возможности организма, предопределяет его работоспособность, поэтому по настоящее время изучение в этой области не теряет своей актуальности.

Электрокардиографические исследования животных, начавшиеся еще около столетия назад, до сих пор имеет важнейшее значение в научных исследованиях и клинической кардиологии [77, 96, 70]. Накоплен большой опыт анализа электрокардиограмм при патологических и функциональных состояниях, у разных видов животных, в зависимости от породы, возраста, половой принадлежности [2, 51, 40, 108]. Выявлены закономерности работы сердца с рабочими и продуктивными качествами с/х животных [30,65, 50, 31, 52].

В настоящее время имеется возможность более широкого использования показателей электрокардиографических исследований. Для оценки состояния сердечно-сосудистой системы стали применяться методы, направленные на выявление механизмов регуляции сердечного ритма, в частности вегетативную регуляцию. Сердечный ритм является наиболее значимым в распознавании состояний вегетативной нервной системы (ВНС). Как отмечает P.M. Баевский [19]: «такой всем известный показатель как ритм сердца, позволяет получить огромную информацию о состоянии организма, основанную не на субъективных ощущениях исследователя, а полученную в цифровом выражении, что дает возможность более глубокого ее анализа». Вегетативная нервная система является важным звеном в регуляции различных функций организма, поэтому состояние тонуса ее отделов характеризует регуляторные системы, что имеет достаточно актуальное значение и представляет прогностический интерес, цель которого сводится к изучению адаптационных возможностей животных и степень устойчивости к стрессовым воздействиям. Поскольку уровень адаптации и «ресурсы» сердечно-сосудистой системы являются крайне важными и предопределяют спортивные результаты, то возможность измерения этого показателя незаменимо для прогнозирования состояния животного в условиях определенных нагрузок.

Наиболее доступными и информативными методами для определения тонуса ВНС являются математические методы анализа сердечного ритма, которые широко используются в различных областях медицины [63, 133, 27, 89, 150, 53, 88, 111]. Развитие космической медицины в нашей стране привело, в начале 60-х годов, к анализу и изучению вариабельности сердечного ритма (ВСР). Одновременно интерес к этому вопросу возник и за рубежом. Зарубежные исследователи [148, 137, 126] отметили важное практическое значение ВСР, указав на априорность изменений этого показателя клиническим признакам. В 1966 г. состоялся первый симпозиум по вариабельности сердечного ритма, проходивший в Москве [20]. В конце 60-х - начале 70-х годов в Литве состоялись несколько конференций, посвященных возможности использования ВСР в областях кардиологии, хирургии, экспериментальной физиологии, касающихся труда и спорта. Период 70-х - 80-х годов прошлого столетия характеризуется наибольшей активностью исследований в этой области [26, 11, 45, 46, 58, 88, 112]. В 1973 году состоялся 1-ый Международный симпозиум по вариабельности сердечного ритма, посвященный проблемам эргономики. На 2-ом Всесоюзном симпозиуме по ВСР, состоявшемся в 1977 году, было представлено свыше 300 научных докладов. В 1981 году Akselrod S. и соавторы использовали спектральный анализ колебаний сердечного ритма для количественного определения показателей сердечно-сосудистой системы от удара к удару [115]. В конце 1980-х годов за рубежом было отмечено, что ВСР представляет собой устойчивый и независимый предиктор смерти у больных перенесших острый инфаркт миокарда [150, 116]. В 1996 г. Европейским Обществом Кардиологии и Северо-Американским электрофизиологическим обществом были предложены стандарты измерений, их физиологическая интерпретация и клиническое использование метода математического анализа CP [126], но по мнению ряда авторов [84] не учитывающих многолетний опыт отечественных исследований.

После некоторого спада активности в России возобновился интерес к анализу ВСР. В 1996 году состоялся международный симпозиум, проходивший в Ижевске. В настоящее время публикуется несколько сотен работ, посвященных исследованиям сердечного ритма. Значительное число докладов по ВСР было представлено на состоявшемся в 1999 году в Москве международном симпозиуме «Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий». Новый виток развития науки в этой области направлен в основном на практическое его применение [120, 40, 29, 64, 75, 35]. Симпозиум «Современные возможности Холтеровского мониторирования», прошедшего в Санкт-Петербурге в 2000 году показал, что ВСР обладает потенциалом для обеспечения дополнительной цепной информации о физиологических и патофизиологических состояниях, а также для улучшения оценки риска заболеваний. В связи с доступностью нового оборудования и компьютерных технологий появилась возможность расширить представления о вегетативном регулировании работы сердца и вегетативном гомеостазе в целом, и ускорить анализ вариабельности сердечного ритма.

В ветеринарии метод математического анализа сердечного ритма распространен не так значительно. Эстонская сельскохозяйственная академия [86] методом математического анализа исследовали сердечную деятельность у крупного рогатого скота. Кроме того, этот метод был использован в научных исследованиях сотрудниками кафедры физиологии животных МГАВМиБ им. К.И. Скрябина [32, 52]. Постепенно возрастает интерес к исследованию вариабельности сердечного ритма у мелких домашних животных и птиц [149, 118, 108].

Гораздо меньше в литературе имеется данных по исследованию вегетативного регулирования сердечной деятельности с использованием методов математического анализа у лошадей. Имеющиеся данные, в основном, зарубежных источников [152, 122, 144, 145], направлены на изучение спектрального анализа сердечного ритма. На сегодняшний день нет нормативных показателей вариабельности сердечного ритма у лошадей, и в отечественной науке этот вопрос остается открытым. Это и определят цель нашей работы.

Цель и задачи исследования

Цель исследования явилось изучение параметров вариабельности сердечного ритма и установление особенностей вегетативной регуляции деятельности сердца у лошадей при использовании математических методов анализа сердечного ритма.

Для осуществления данной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить состояние тонуса ВНС у лошадей в состоянии относительного покоя;

- установить параметры, характеризующие тонус ВНС у лошадей;

- определить характер изменений показателей сердечного ритма после физической нагрузки различной интенсивности;

- определить особенности вегетативной регуляции сердца у лошадей разных возрастных и породных групп;

- определить показатели сердечного ритма у кобыл материнского стада и их потомков;

- изучить характер изменений активности вегетативной регуляции сердечной деятельности, связанных с эмоциональным напряжением при проведении ветеринарных манипуляций.

Научная новизна

Впервые были получены математические показатели CP, демонстрирующие вегетативную регуляцию сердечно-сосудистой системы у лошадей разных пород в состоянии относительного покоя.

Впервые разработан алгоритм, позволяющий установить критерии оценки тонуса ВНС у лошадей. Установлены параметры для оценки тонуса ВНС у лошадей.

Впервые даны параметры спектра CP у лошадей и показано изменение показателей спектрального анализа после нагрузки.

Изучено изменение тонуса ВНС в зависимости от исходного ее состояния в связи с нагрузкой разной интенсивности.

Установлен характер изменений тонуса ВНС у лошадей разных возрастных групп.

Впервые получена количественная характеристика сравнительных параметров напряжения систем регуляции лошадей при проведении ветеринарных манипуляций.

Основные положения, выносимые на защиту

- показатели сердечного ритма, характеризующие тонус ВНС у рысистых лошадей в состоянии относительного покоя;

- влияние физической нагрузки различной интенсивности (приз, мах) на показатели сердечного ритма у рысистых лошадей;

- параметры вегетативной регуляции сердечного ритма в зависимости от возраста и породы;

- связь параметров сердечного ритма старшей возрастной группы лошадей с параметрами их потомков;

- характеристика активности отделов вегетативной нервной системы при эмоциональном напряжении, при проведении ветеринарных мероприятий у лошадей.

Научное и практическое значение

Проведенные исследования дают возможность расширить представления об использовании сердечного ритма. Результаты исследований могут быть применены при определении функционального состояния организма животного, а также служить показателями уровня тренированности, адекватности задаваемой нагрузки и степени адаптации лошадей к воздействию внешних факторов. Оценка тонуса вегетативной нервной системы приобретает количественную форму, что дает возможность сравнения показателей и установления нормативов. Результаты и методика исследований могут применяться для выявления донозологических состояний и состояний начала болезни при проведении общей диспансеризации лошадей. Данные, полученные с использованием этого метода, могут иметь определенную ценность и быть использованы при организации племенной работы. Полученные данные могут служить справочным материалом для дальнейших, более углубленных, научных исследований в этой области и использоваться в учебном процессе. Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на межкафедральном заседании ФГОУ ВПО «МГАВМиБ им. К.И. Скрябина»; на третьей научно-практической конференции по болезням лошадей «Эквирос» (Москва, 15-16 августа, 2002); на Международной конференции молодых ученых (Москва, 14 мая, 2004); на Международной конференции, посвященной 85-летию академии (Москва, 30-31 мая, 2004), на 3-ей конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе (Москва, 11-13 апреля, 2006).

Параметры математического анализа сердечного ритма лошадей внедрены в учебный процесс по дисциплине "Физиология и этология животных".

По теме диссертации было опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 150 страницах. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Первая глава включает литературный обзор, вторая глава включает материалы и методы исследования, третья глава включает результаты собственных исследований, четвертая глава - обсуждение результатов. При написании работы использовались 152 источника литературы, в том числе 114 отечественных и 38 иностранных. Работа содержит 11 рисунков, 23 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Вербовик, Елена Васильевна

выводы

1. У лошадей орловской и русской рысистых пород в состоянии относительного покоя выявлена разная степень активности отделов вегетативной нервной системы в регуляции сердечного ритма:

- преобладание симпатической активности - 20 % лошадей,

- преобладание парасимпатической активности - 25 %,

- нормотония - 55% лошадей.

2. Разработаны количественные параметры вегетативного тонуса для рысистых лошадей:

- при выраженном преобладании симпатической активности индекс вегетативного равновесия >70 у.ед.; амплитуда моды >25 %; индекс напряжения >30 у.ед.; вариационный размах <0,3 с; при умеренном преобладании - индекс вегетативного равновесия 55-70 у.ед.; амплитуда моды 22-25 %; индекс напряжения 15-30 у.ед.; вариационный размах 0,3-0,4 с;

- при выраженном преобладании парасимпатического тонуса индекс вегетативного равновесия <10 у.ед.; амплитуда моды <12 %; индекс напряжения <2 у.ед.; вариационный размах >1,2 с; при умеренном преобладании тонуса вагуса индекс вегетативного равновесия 26-10 у.ед.; амплитуда моды 14-12 %; индекс напряжения 7-2; вариационный размах 0,7-1,2 с;

- при нормотоническом типе регуляции индекс вегетативного равновесия 26-55 у.ед.; амплитуда моды 14-22 %; индекс напряжения 715 у.ед.; вариационный размах 0,7-0,4 с.

3. Разная степень физической нагрузки (умеренная - маховая и максимальная - призовая) вызывает активацию симпатической системы лошадей с повышением напряжения центральных контуров регуляции и снижение активности парасимпатического отдела.

3.1 После нагрузки возрастают показатели амплитуды моды от -18,83±0,09 % до - 45,60±3,24 %, индекса вегетативного равновесия от -40,49±5,20 у.ед. до - 474,63±90,70 у.ед., показатель активности процессов регуляции от - 10,11±0,57 до - 48,84±5,09 у.ед, вегетативной показатель ритма от - 1,06±0,09 до - 9,31±1,54 у.ед, индекс напряжения от - 11,04±1,55 до 277,02±56,61 у.ед. и снижаются показатели моды от -1,91±0,04 с до - 1,07±0,04 с, математического ожидания от - 1,85±0,04 с до - 1,07±0,04 с, стандартного отклонения от - 0,140±0,009 с до -0,046±0,004 с, вариационного размаха от - 0,61±0,04 с до 0,21±0,02 с.

3.2 После умеренной степени нагрузки (маховая) повышаются амплитуда моды в 2,1 раза, индекс вегетативного равновесия в 8,2 раза, индекс напряжения в 16,3 раза и снижается вариационный размах в 2,4 раза.

3.3 После максимальной степени нагрузки (призовая) выявлено повышение амплитуды моды в 2,8 раза, индекса вегетативного равновесия в 16,3 раза, индекса напряжения в 36,3 раза и снижение вариационного размаха в 4,36 раза.

4. Адаптация на уровень нагрузки зависит от исходного вегетативного тонуса и проявляется в разной степени активности звеньев регуляторных механизмов.

4.1 После умеренной (маховой) нагрузки наибольшие изменения вегетативного гомеостаза выявлено у лошадей, имеющих в состоянии покоя нормотонический тип регуляции.

4.2 После призовой нагрузки наибольшие изменения вегетативного гомеостаза выявлено у лошадей с преобладанием парасимпатического тонуса в покое; наименьшие изменения вегетативного гомеостаза выявлено у лошадей с преобладанием симпатического тонуса в регуляции сердечного ритма.

5. Амплитуда высокочастотных волн ритмограммы связана с тонусом вегетативной нервной системы, амплитуда низкочастотных волн ритмограммы характеризует изменения в гуморальном канале регуляции сердечного ритма.

6. Эмоциональная нагрузка, вызванная внутривенными инъекциями (плацебо), влияет на изменение вегетативной регуляции деятельности сердца в меньшей степени, чем физическая нагрузка.

7. Активность отделов ВНС проявляется индивидуально и зависит от физиологического состояния животного, порода и пол влияния не оказывают.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Используемые методики, посвященные исследованию в основном дыхательного компонента синусовой аритмии, достаточно полно характеризуют автономный контур регуляции сердечным ритмом, рабочими элементами которого является ядра продолговатого мозга, блуждающие нервы и синоатриальный узел. В некоторой степени применяемые методы могут характеризовать «нижний» уровень центрального контура управления сердечным ритмом, то есть внутрисистемный уровень, с входящими в него вазомоторными центрами.

Использование методов математического анализа сердечного ритма позволяет определить состояние регулирующих механизмов, управляющих деятельностью сердечно-сосудистой системы. Именно этот показатель наиболее тесно связан с развитием и течением процессов адаптации организма к условиям окружающей среды и отражает скрытую деятельность механизмов, обеспечивающих гомеостаз и компенсацию при взаимодействии различных функциональных систем. Оценивая этими методами степень напряжения регуляторных систем организма, можно найти пути его снижения через подбор оптимальных режимов тренировок. Данный метод позволяет судить об актуальности и целесообразности применяемого тренинга и вносить соответствующие коррективы, позволяет выбрать оптимальный вид работы для конкретного животного. Использование математического анализа сердечного ритма имеет огромный диапазон своих возможностей, поскольку дает количественно-качественную характеристику реакций организма на изменение функциональных состояний.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вербовик, Елена Васильевна, 2006 год

1. Агаджаян, Н.А. Особенности адаптации сердечно-сосудистой системы юношеского организма / Агаджаян Н.А., Рушенкова И.В., Ермакова Н.В.// Физиология человека. 1997. - Т.23. - №1-2. - С. 93-97.

2. Адаменко, Т.Ю. Особенности ЭКГ-показателей у лошадей разных пород и возраста / Адаменко Т.Ю., Гуляева Е.П., Кузьмин Д.А. // Издательство Ленинградского Университета. Ленинград, 1991. - С.23-26.

3. Алексеев, М.Ю. Биохимический контроль тренинга / Алексеев М.Ю. // Коневодство и конный спорт. 1977. - №7. - С. 29-30.

4. Алексеев, М.Ю. Роль кортикостероидов и андрогенов в адаптации организма лошадей к мышечным нагрузкам / Алексеев М.Ю. // Физиологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Тезисы докл. науч. конф. Дивово, 1995.-С. 17-18.

5. Алипов, Н.Н. Парадоксальное влияние блуждающих нервов на ритм сердца / Алипов Н.Н., Кузнецова Т.Е. // Третий всесоюзный съезд кардиологов: Тезисы докл. Свердловск, 1985. - С. 263.

6. Алипов, Н.Н. Новые данные о влиянии блуждающего нерва на ритм сердца / Алипов Н.Н., Игнатова Е.Д., Израильтян И.М. // Физиология. -1987.-Т. 1.-С. 199.

7. Амосов, Н.М. Физическая активность и сердце / Н.М. Амосов, Я.А. Бендет-К.: Здоровье, 1989.-216 с.

8. Анализ сердечного ритма // Анализ вариабельности ритма сердца у спортсменов: Уч. пособие / Медведев А.П., Гаврилушкин А.П., Маслюк А.П и др. Н.Новгород, 1999. - С. 58-60.

9. Анализ сердечного ритма // Кепеженас, А.К. Вегетативная регуляция сердечного ритма спортсменов в зависимости от характера тренировочного процесса: В кн. / Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков Н.А. -Вильнюс, 1982.-С. 32-47.

10. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин -М.: Медицина, 1975.-445 с.

11. Аришвский, И.А. Актуальные вопросы современной физиологии / И.А. Аршавский. М.: Медгиз, 1967. - 183 с.

12. Бабский, Е.Б. Физиология человека / Е.Б. Бабский, А.А. Зубков, Г.И. Косицкий, Б.И. Ходоров. М.: Медицина, 1972. - 656 с.

13. Бабский, Е.Б., Новые данные о регулирующей сердечную деятельность функции синоаурикулярного узла / Бабский Е.Б., Ульянинский Л.С. // Физиол. журнал СССР. 1970. - Т. 56. - №12. - С. 1772-1780.

14. Баевский, P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / P.M. Баевский. М.: Медицина, 1979. - 259 с.

15. Баевский, P.M. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе / P.M. Баевский, О.И. Кириллов, С.З. Клецкин. М.: Наука, 1984.-221 с.

16. Баевский, P.M. Ритм сердца и сердцебиение у спортсменов / P.M. Баевский. М.: Наука, 1990. - 157 с.

17. Баевский, P.M. Анализ вариабельности ритма сердца в системе контроля здоровья «Самоконтроль» / Баевский P.M., Балашов Ю.С.// «Впервые в медицине»: Сб. науч. тр. С.-Петербург, 1995. - С.15-16.

18. Белоусов, В.Е. Математическая кардиология / В.Е. Белоусов. -Минск: "Беларусь", 1969. 144 е.: ил.

19. Белоцерковский, З.Б. Реакция сердца на изменение нагрузок / Белоцерковский З.Б., Любина Б.Г. // Медицина и спорт. 2005. - №4. - С. 33-34.

20. Берсенева, А.Г. Принципы и методы массовых донозологических обследований с использованием автоматизированных систем: Автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.13 / А.Г. Берсенева. -Киев, 1991.-27 с.

21. Берсенева, И.А. Возрастные особенности вегетативной регуляции сердечного ритма при ортостатической пробе у школьников / Берсенева И.А. // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий. 1999. -С. 145-147.

22. Биоритмические и самоорганизационные процессы в сердечнососудистой системе. Теоретические аспекты и практическое значение: Сб. науч. тр. Ред. В.А. Антонец, А.П. Матусова / РАН. Ин-т прикл. физ. Н.Новгород, 1992.-218 с.

23. Богатов, А.А. Типологические особенности обеспечения мышечной деятельности лыжников-гонщиков / Богатов А.А. // Физиология человека. -2001.-Т.27.- №2.-С. 1259-1261.

24. Боголявенский, Е.Н. Ритм сердца как прогностическая информация в управлении тренировочным процессом: Автореф. дисс. . канд. мед. Наук: 03.00.13 / Е.Н. Боголявенский; Свердл. мед. тн-т, Свердловск, 1972. -20 с.

25. Брейтшер, И.Л. Исследование функционального состояния центральной нервной системы рысистых лошадей / Брейтшер, И.Л. //

26. Московский рабочий: Науч. тр. ВНИИК. Москва, 1967. - т.24. - ч.1. - С. 184-192.

27. Вариабельность сердечного ритма. Стандарты измерения, физиологической интерпретации и клинического применения. С.Петербург. - 2000. - 52 с.

28. Волков, Н.И. Рекорды выносливости: прошлое, настоящее, будущее / Волков Н.И., Ионов С.В // Теория и практика физической культуры. -1994.-№10.-С. 21.

29. Гаркави, Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма / Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. // Изд-во Рост, ун-та. Ростов н/Д, 1990.-С. 245.

30. Глас, Л. Мэки М. От часов к хаосу: Ритмы жизни / Л. Глас, М. Мэки; Пер с англ. -М.: Мир, 1991. 248 с.

31. Глушковская-Семячкина, О.В. Нормированная энтропия в оценке кардиоваскулярной чувствительности к атропину и ацетилхолину у женских и мужских особей/ Глушковская-Семячкина О.В., Анищенко Т.Г.

32. Тез. VI Междунар. Конф. «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии». -Криница, 2001.-97 с.

33. Городниченко, Э.А. Оценка влияния изометрической нагрузки по показателям ритма сердца / Городниченко Э.А. // Физиология человека. -1991.-т.17.-№6.-С. 35-41.

34. Гофман, Б. Электрофизиология сердца / Б. Гофман, П. Крейнфилд. -М.: Медгиз, 1962.-306 с.

35. Гребенникова, И.Н. Сердечно-сосудистая система у юных биатлонисток / Гребенникова И.Н. // Актуальные вопросы безопасности, здоровья при занятиях спортом и физической культуры: Мат. Междунар. науч.-практич. конф ТГПУ. -Томск, 2000. -С. 113-116.

36. Дворников, А.В. Вариабельность сердечного ритма при различных функциональных состояниях вегетативной регуляции у крыс: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / А.В. Дворников. -Н. Новгород, 2002. -26 с.

37. Дембо, А.Г.Спортивная кардиология: Руководство для врачей / А.Г. Дембо, Э.В. Земцовский. -JI.: Медицина, 1989. 464 с.

38. Долабчян, 3.JI. Основы клинической электрофизиологии и биофизики сердца / 3.JI. Долабчян. -М.: Медицина, 1968. 475 с.

39. Дудель, Д. Физиология человека / Д. Дудель, И. Рюэгг, Р. Шмидт, М. и др.; Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. Пер. с англ. с ил. М.: Мир, 1996. -Т.1.-313 с.

40. Жемайтите, Д.И. Возможности клинического применения и автоматического анализа ритмограмм: Дис. . д-ра мед. наук: 03.00.13 / Д.И. Жемайтите; Каунас, мед. ин-т. Каунас, 1972. - 285 с.

41. Жемайтите, Д.И. Анализ сердечного ритма / Д. Жемайтите, J1. Телькснис; Под ред. Д.И. Жемайтите Вильнюс, Мокслас, 1982. - 130 с.

42. Жемайтите, Д.И. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отдела нервной системы в регуляции сердечного ритма / Жемайтите Д.И., Варонецкас Г.А., Соколов Е.Н.// Физиология человека. Наука. 1985. - т.11. - №3. - С. 448-456.

43. Изучение качества регулирования сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке (по данным ЭКГ) / Крупина Т.Н., Беневоленская Т.В., Байкова Г.В. и др. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1974. -т.8. -№ 6. С. 49-55.

44. Иноземцева, И.Е. Особенности функционального состояния сердечно-сосудистой системы у лошадей в пролцессе тренинга по данным электрокардиограммы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Иноземцева И.Е.;ВНИИК.-1989. -24 с.

45. Ипполитова, Т.В. Математический анализ регуляции сердечного ритма у коров / Ипполитова Т.В. // Регуляция физиологических функций продуктивных животных: Межвуз. сб. науч. тр. Москва, 1993. - С. 17-20.

46. Исследование автоволновых механизмов вариабельности электрокардиограмм во время высокочастотных аритмий: результат математического моделирования / Медвинский А.Б., Русаков А.В., Москаленко А.В. и др. // Биофизика. 2003. - т.48. - вып.2. - С. 314-323.

47. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. 190 с.

48. Капелько, В.И. Гидродинамические основы кровообращения / Капелько В.И. // Соросовский образовательный журнал. 1996. - №2. -С. 44-50.

49. Каштан, К,А, Оптимизация адаптационных процессов организма / Е.А. Каплан. -М.: Наука, 1990. 92 с.

50. Карпман, B.JI. Исследование работоспособности у спортсменов / B.JT. Карпман, З.Б. Белоцерковский, Н.А. Гудков. М.: Физкультура и спорт, 1974.- 18 с.

51. Кепеженас, А.К. Зависимость структуры сердечного ритма от физической работоспособности спортсменов / Кепеженас А.К., Жемайтите Д.И. // Физиология человека. 1983. - т.9. - №5. - С. 729.

52. Клеточно-молекулярные механизмы функционирования и регуляции сердца: Учеб.-методич. пособие для вузов / P.P. Нигматуллина, С.Н. Земскова, АЛ. Зефиров, А.В. Смирнов; Под ред. АЛ. Зефирова. Казань, 2004.- 100 с.

53. Климовский, П.С. Ритм сердца и волейбольная победа / Климовский П.С., Шкребко А.Н. // Медицина и спорт. 2005. - №3. - С. 31.

54. Кнеппо, П. Теоретические основы электрокардиологии / П. Кнеппо. М.: Медицина, 1979. - 156 с.

55. Космическая кардиология / В.В. Парин, P.M. Баевский, Ю.Н. Волков, О.Г. Газенко. JL: Медицина, 1967. - 228 с.

56. Крысанов, В.В. Метод исследования функционального состояния сердечно-сосудистой системы / Крысанов В.В. // Тез. семинара "Фундаментальные основы диагностики состояния человека" / С.Петербург. гос. ун-т, С.-Петербург, 1994. - С. 25-27.

57. Кульчицкая, Г.Р. Биологические особенности и работоспособность спортивных лошадей / Кульчицкая Г.Р., Пименова Т.И. // Сб. науч. тр. МВ А. Москва, 1982. - т.26. - С. 93-96.

58. Куршаков, Н.А. Кровообращение в норме и патологии / Н.А. Куршаков, А.П. Перссман. М.: Медицина, 1969. - 336 с.

59. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для вузов / Г.Ф. Лакин. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш.шк., 1980. - 296 с.

60. Лычкова, А.Э. К вопросу о взаимодействии симпатических и парасимпатических нервных влияний на ритм сердца / Лычкова А.Э. // Физиология. 1983. - №4. - С. 3-5.

61. Лычкова, А.Э. Изменение частоты сердечных сокращений при взаимодействии симпатических и парасимпатических регуляторных влияний на деятельность сердца / Лычкова А.Э. // Физиология. 1987. -т.33,-№6.-С. 69-71.

62. Материалы третьей научно-практической конференции по болезням лошадей: Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение / Конское вет. объединение. Москва, 2002. - 111 с.

63. Меерсон, Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность / Ф.З. Меерсон. М.: Наука, 1975. - 262 с.

64. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физиологическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М.: Медицина, 1988.-35 с.

65. Механика кровообращения / К. Каро, Т. Педли, Р. Шротер, У. Сид. -М.: Мир, 1981.-382 с.

66. Михайлов, В.М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического применения / В.М. Михайлов. Иваново: ИГМА, 2002. - 290 с.

67. Михайлов, В.М. Вариабельность ритма сердца как метод количественной оценки функционального состояния спортсменов / Михайлов В.М., Харламова Н.В., Беликова М.Э. // Медицина и спорт. — 2005.-№1.-С. 19-21.

68. Мурашко, В.В. Электрокардиография / В.В. Мурашко, А.В. Струтынский. М.: Медицина, 1987. - 256 с.

69. Нидеккер, И.Г. Проблема математического анализа сердечного ритма / Нидеккер И.Г., Федоров Б.М. // Физиология человека. 1993. -т.19.-№3.-С. 80-87.

70. Новицкий, П.В. Оценка погрешностей результатов измерении / П.В. Новицкий, И.А. Зограф. Л.: Энергоатомиздат. Ленингр. отд., 1991. - 208 с.

71. Ноздрачев, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачев. М.: Медицина, 1983. - 296 с.

72. Орлов, В.Н. Руководство по электрокардиографии / В.Н. Орлов. -М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 1999. 528 с.

73. Орлов, Р.С. Нормальная физиология: Учебник / Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачев. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 696 с.

74. Парин, В.В. Введение в медицинскую кибернетику / В.В. Парин, P.M. Баевский. М.: Медицина, 1966. - 266 с.

75. Парин, В.В. Математические методы анализа сердечного ритма / В.В. Парин, P.M. Баевский. М.: Наука, 1968. - 207 с.

76. Парин, В.В. Важнейшие аспекты комплексных исследований процессов регуляции висцеральных систем организма человека / Парин В.В., Баевский P.M. // Успехи физиол. наук. 1970. - №2. - С. 100-112.

77. Рахманский, B.JI. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы при воздействии физической и пищевой нагрузки: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / B.JI. Рахманский. Челябинск, 2004. - 23 с.

78. Ритм сердца в норме и патологии // Жемайтите, Д.И. Ритмограмма как отражение особенностей регуляции сердечного ритма: В кн. / Жемайтите Д.И. Вильнюс, 1970. - С. 241-252.

79. Рифтин, А.Д. Модель распознавания функциональных состояний организма на основе математического анализа сердечного ритма / Рифтин А.Д.//Физиология человека.- 1990.-т.16.-№3.-С. 165-172.

80. Рифтин, А.Д. Подход к распознаванию функциональных состояний систем регуляции сердечного ритма / Рифтин А.Д. // Известия АН СССР (серия биологическая). 1991.-№2.-С. 216-223.

81. Рифтин, А.Д. Оценка функциональных резервов организма на основе анализа сердечного ритма по результатам пробы с дозированной физической нагрузкой / Рифтин А.Д. // Физиология человека. 1991. -т.17. -№6. - С. 133-137.

82. Романенко, В.А. Информативность показателей сердечного ритма в оценке физической работоспособности / Романенко В.А., Максимович В.А. // Физиология человека. — 1981. — т.7. — №1. — С. 66-73.

83. Розенблат, В.В. О частоте сердечных сокращений в естественных условиях и мышечной деятельности человека / Розенблат В.В. // Физиологический журнал СССР. 1963. -№ 3. - С. 1454-1465.

84. Рощевский, М.П. Эволюционная электрокардиология / М.П. Рощевский. JL: Наука, 1972. - 252 с.

85. Рощевский, М.П. Электрокардиология копытных животных / М.П. Рощевский. JL: Наука, 1978. - 168 с.

86. Самонина, Г.Е. Функциональная организация вегетативной нервной системы / Самонина Г.Е., Соколова Н.А., Копылова Г.Н. // Научные труды высшей школы. Биол. науки. 1983. -№3. - С. 6-20.

87. Семенов, Ю.Н. Аппаратно-программный комплекс «Варикард» для анализа вариабельности сердечного ритма и перспективы его развития / Семенов Ю.Н., Баевский P.M. // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий. 1999. - С.172-174.

88. Сивакова, Н.Н. Прогностическая оценка адаптационного потенциала системы кровообращения для оптимизации физических нагрузок: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Н.Н. Сивакова. Москва, 1997.- 19 с.

89. Смирнов, А.И. Роль тонуса центров блуждающих нервов в экономной форме сердечной деятельности / А.И. Смирнов. М.: Медицина, 1967. - 86 с.

90. Смоленский, А.В. «Спортивное сердце» мифы и реальность / Смоленский А.В., Михайлова А.В. // Медицина и спорт. - 2005. - №3. - С. 32-33.

91. Соколов, Е.И. Эмоциональное напряжение и реакции сердечнососудистой системы / Е.И. Соколов, В.П. Подачин, Е.В. Белова. М.: Наука, 1980.-242 с.

92. Храмов, Ю.А. Вегетативное обеспечение и гемодинамика при гипертонической болезни / Ю.А. Храмов, В.Р. Вебер. Новосибирск: Наука, 1985.- 128 с.

93. Федоров, Б.М. Стресс и система кровообращения / Б.М. Федоров. -М.: Медицина, 1991.-319 с.

94. Физиология животных и этология: Учебное пособие для вузов / В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт, Н.П. Алексеев и др.; Под ред. Т.С. Молочаевой. -М.: КолосС, 2003.-720 с.

95. Физиология кровообращения. Физиология сердца // Конради, Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца: Руководство по физиологии / Конради Г.П. Ленинград, 1980. - С. 400-412.

96. Физиология сердца: Мат. всерос. науч. конф. Казань: ТГГПУ, 2005. -183 с.

97. Физиология человека и животных / Коган, А.Б., Косицкий, Г.И., Кураев, Г.А., Чораян, О.Г. М.: Высш. шк., 1984. - ч. II. - 288 с.

98. Физиология человека. В 3 т. / Пер с англ.: Алипова Н.Н., Левашова О.В., Морозова М.С.; Под ред.: Шмидта Р., Тевса Г. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Мир, 1996. - 2т.

99. Философские и социально-гигиенические аспекты учения о здоровье и болезни // Сорокин, А.П. Методические аспекты адаптации: В кн. / Сорокин А.П. Москва, 1975. - С. 59-70.

100. Электрофизиология сердца сельскохозяйственных животных: Метод, указ / А.Н. Голиков, Т.В. Ипполитова, В.Д. Фомина, О.В. Хмиль. М., 1983.-32 с.

101. Akselrod S. Power spectrum analysis of heart fluctuation: a quantitative probe of beat to beat cardiovascular control / Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A. // Science. 1981. - Vol. 213. - P. 220-222.

102. Bergfeld B.L. Analysis of sinus cycle variation: a new method for evaluation of suspected sinus node dysfunction / Bergfeld B.L., Edhar K.O. // Am. Heart J. 1987. - Vol. 114. - №2. - P. 321.

103. Chess G.F. Influence of cardiac neural inputs on rhythmic variations of heart period in the cat / Chess G.F, Tarn R.M., Calaresu F.R. // Am. J. Physiol. -1975.-Vol. 228.-P. 775-780.

104. Counihan P.J. Assessment of heart rate variability in hypertrophic cardiomyopathy / Counihan P.J., Fei L., Bashir Y. // Association with clinical and prognostic features. Circulation. 1993. - Vol. 88. - P. 1682-1690.

105. Eckberg D.L. Human sinus arrhythmia as an index of vagal cardiac outflow / Eckberg D.L. // J. Appl. Physiol. 1983. - Vol. 54. - P. 961-966.

106. Evans D.L. Relation ships between electrocardiographies findings, racing performance and training in standard bred horses / Evans D.L., Polglare K.E. // Austral. Veter. J. 1997. - Vol. 71. -№11. - P. 375-378.

107. Fagraeus L. Autonomic origin of heart rate fluctuation at the outset of muscular exercise / Fagraeus L., Linnarson D. // J. Appl. Physiol. 1976. - Vol. 40,-№5.-P. 679-682.

108. Fouad F.M. Assessment of parasympathetic control of heart rate by a noninvasive method / Fouad F.M., Tarazi R.C., Ferrario C.M. // Heart Circ Physiol. 1984. - Vol.15. -P. 838-842.

109. Guyton A.C. Circulation: overall regulation / Guyton A.C., Coleman T.G., Granger H.J. // Ann. Rev. Physiol. 1972. - Vol. 13. - P. 34.

110. Heart rate variability // Standards of Measurement, Physiological Interpretation and Clinical Use Circulation. 1996. - Vol. 93. - №5. -P. 10431065.

111. Higgins C.B. Parasympathetic control of the heart / Higgins C.B., Vatner S.F., Braunwald E. I I Pharmacol. Rev. 1973. - Vol. 25. - №1. - P. 119-155.

112. Hodson D.R. Energy compensation during exercise / Hodson D.R. // The veterinary clinics of North America. 1985. - Vol.76. - №3. - P. 248-252.

113. Irisawa H., Giles W.R. Sinus and atrioventricular node cells: Cellular electrophysiology. In: Zipes D.P., Jalife J. // Cardiac Electrophysiology: From Cell to Bedside. Philadelphia: W.B.Saunders, 1990, P.95-102.

114. Irisawa H. Cardiac pacemaking in the sinoatrial node / Irisawa H., Brown H.F., Giles W.R. // Physiol. Rev. 1993. - Vol. 73. - P. 197-227.

115. Jalife J., Michaels D.C. Neural control of sinoatrial pacemaker activity. In: Levy M.N., Schwartz P.J. // Vagal Control of The Heart: Experimental Basis And Clinical Implications. Armonk: Futura, 1994, -P.173-205.

116. Kaplan D.T. The analysis of variability / Kaplan D.T. // J. Cardiovasc. Electro-physiol. 1994. - Vol. 5. - P. 16-19.

117. Kienzle M.G. Clinical hemodynamic and sympathetic neural correlates of heart rate variability in congestive heart failure / Kienzle M.G., Ferguson D.W., Birkett C.L., Myers G.A., Berg W.J., Mariano D.J. // Am. J. Cardiol. 1992. -Vol. 69.-P. 482-485.

118. Kitney R.I. The Study of Heart Rate Variability / Kitney R.I., Rompelman O. // Oxford: Clarendon Press, 1980. 112 p.

119. Kleiger R.E. Stability over time of variables measuring heart rate variability in normal subjects / Kleiger R.E., Bigger J.T. Bosner M.S. // Am J. Cardiol. 1991. - Vol. 68. - P. 626-630.

120. Levy M.N. Sympathetic-parasympathetic interactions in the heart / Levy M.N. // Circ. Res. 1971. - Vol. 29. - P. 437-445.

121. Luczak H. An analysis of heart rate variability / Luczak H., Lauring W.J. // Ergonomics. 1973. - Vol. 16. - P. 85-97.

122. Malfatto G. Sympathetic neural modulation of cardiac impulse initiation and repolarization in the newborn rat / Malfatto G., Rosen T.S., Steinberg S.F. // Circ. Res., 1990, -Vol.66. -P.427-437.

123. Malik M. Components of heart rate variability. What they really mean and what we really measure / Malik M., Camm A.J. // Am. J. Cardiol. 1993. - Vol. 72.-P. 821-822.

124. Malliani A. Cardiovascular sympathetic afferent fibers / Malliani A. // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1982. - Vol. 94. - P. 11-74.

125. Malliani A. Cardiovascular neural regulation explored in the frequency domain / Malliani A., Pagani M., Lombard! F., Cerutti S. // Circulation. — 1991. -Vol. 84.-P. 1482-1492.

126. Osterrieder W. On the kinetics of the potassium channel activated by acetylcholine in the S-A node of the rabbit heart / Osterrieder W., Noma A., Trautwein W. // Plungers Arch. 1980. - Vol. 386. - P. 101-109.

127. Piccione G. Study on the circadian rhythmicity of some electrocardiographical parameters in the horse / Piccione G., Castaldo C., Carta S. Caola G. In: Proceedings of the 5th World equine Veterinary Association. -Padova, Italy, 1998.-P. 160-163.

128. Piccione G. Chronophysiology of Arterial Blood Pressure and Heart Rate in Athletic Horses / Piccione G., Assenza A., Attanzio G., Fazio F. Caola G. // Slovenian Veterinary Research. 2001. - Vol. 38. - P. 243-248.

129. Piccione G. Thirty-day rhythmicity in electrocardiographic and electrolytic parameters in the athletic horse / Piccione G., Assenza A., Fazio F., Grasso F., Caola G. Acta Scientiae Veterinariae. 2002. - Vol. 30. - P. 31-36.

130. Saul J.P. Heart rate and muscle sympathetic nerve variability during reflex changes of autonomic activity / Saul J.P., Rea R.F., Eckberg D.L. // Am. J. Physiol. 1990. - Vol. 258. - P. 713-721.

131. Saunders W.B. Cardiology of the horse / Saunders W.B. Edited by Celia Harr. - London, New York, Philodelphia, Sydney, Toronto, 1999. - 658 p.

132. Sayers B.M. Analysis of heart rate variability / Sayers B.M. // Ergonomics.- 1973.-Vol. 16.-№1.-P. 17-32.

133. Schwartz P.J. A cardio-cardiac sympatho-vagal reflex in the cat / Schwartz P.J., Pagani M., Lombardi F. // Circ. Res. 1973. - Vol. 32. -P. 215220.

134. Singer D.H. Low Heart Rate Variability and Sudden Cardiac Death / Singer D.H., Martin G.J., Schwartz P.J., Pagani M., Lombardi F. // J. Electrocardiol. Supple. Issue. 1988. -S.46.

135. Yamaya Y. Criterion for maximum entropy spectral analysis of heart rate diurnal rhythm in a horse / Yamaya Y., Kubo K., Amada A. Sato K. // Journal of Equine Science. 1993. - Vol. 4. - P. 73-77.

136. Yamaya Y. Diurnal rhythms of R-R interval and R-R interval variability in young thoroughbred horses / Yamaya Y., Kubo K. Amada A. // Journal of Equine Science. 1994. - Vol. 5. - P. 83-86.