Особенности биологической активности эндофитных штаммов Bacillus Subtilis Cohn с различной степенью антагонизма к фитопатогенным грибам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Лукьянцев, Михаил Александрович

• Лукьянцев, Михаил Александрович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лукьянцев, Михаил Александрович

Сокращения и условные обозначения.

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая характеристика эндофитных бактерий.

1.2. Представители рода Bacillus как потенциальные стимуляторы роста растений.

1.3. Явление бактериального антагонизма и его общие механизмы.

1.4. Бактериальные антибиотики.

1.4Л. Антибиотики, продуцируемые В. subtilis.

1.5. Внеклеточные гидролитические ферменты бактерий Bacillus.

1.6. Другие способы антагонистического воздействия почвенных бактерий на фитопатогенную микрофлору.

Глава 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬАЯ ЧАСТЬ.

2.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1.1. Объект исследований и питательные среды.

2.1.2. Методы оценки культурально-морфологических и физиолого-биохимических признаков штамма В. subtilis 49РН.

2.1.3. Определение антагонистической активности штаммов

В. subtilis in vitro.

2.1.4. Получение и анализ антибиотиков штаммов В. subtilis.

2.1.5. Определение активности внеклеточных гидролаз.

2.1.6. Оценка биологической активности штаммов бактерий по отношению к растениям.

2.1.6. Выявление характера взаимоотношений исследуемых штаммов с другими видами бактерий.

2.1.7. Анализ антагонистической активности штаммов В. subtilis к микромицетам в почве.

2.1.8. Оценка жизнеспособности штаммов В. япЬИИя в почвах.

2.1.9. Биохимический анализ зеленой массы укропа.

2.1.10. Анализ зараженности растений корневыми гнилями.

2.1.11. Оптимизация параметров культивирования штамма В. БиЬНШ

11В в газовихревом биореакторе «БИОК».

2.1.12. Разработка препаративной формы споровой культуры штамма В.БиЪПШ 11В.

2.1.13. Токсико-гигиеническая оценка штаммов.

2.1.14. Статистическая обработка результатов.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

2.2.1. Культурально-морфологические и физиолого-биохимические свойства штамма В. йиЫШз 49РН.

2.2.2. Токсико-гигиеническая характеристика штамма В. БиЬИШ

49РН.

2.2.3. Антагонистическая активность эндофитных штаммов В. знЫШя

2.2.4. Антибиотическая активность метаболитов бактерий.

2.2.5. Возможные механизмы проявления антагонистической активности исследуемыми штаммами В. зиЬНШ.

2.2.6. Взаимоотношения эндофитных штаммов В. яиЫШз с другими видами бактерий.

2.2.7. Антагонистическая активность исследуемых штаммов к микромицетам в почве.

2.2.8. Регуляция роста растений эндофитными представителями

В. БиЫШз.

2.2.9. Влияние бактерий В. зыЫШб 11В на рост и некоторые биохимические показатели укропа в закрытом грунте.

2.2.10. Разработка биофунгицида на основе штамма В. зиЫШй 11В для повышения устойчивости и продуктивности зеленных культур.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биологической активности эндофитных штаммов Bacillus Subtilis Cohn с различной степенью антагонизма к фитопатогенным грибам»

Актуальность темы. Одной из актуальных задач сельскохозяйственной биологии является разработка эффективных средств и способов снижения развития болезней растений. При этом требования к безопасности мероприятий по защите сельскохозяйственных культур от вредных организмов постоянно возрастают. В настоящее время можно выделить два основных подхода для экологически безопасного контроля фитопатогенов: создание устойчивых генетически модифицированных (ГМ) растений и разработка биологических препаратов как альтернативы химическим пестицидам. Поскольку устойчивость к вредным организмам у ГМ-растений контролируется только одним-двумя генами, эффективность «действия» которых может со временем преодолеваться, при этом безопасность таких культур до сих пор остается предметом дискуссий, второе направление представляется более перспективным.

Идея использования микроорганизмов в качестве основы биопрепаратов для защиты растений не нова [1, 4, 13, 21]. В ряду первых агентов биоконтроля численности вредителей и фитопатогенов были представители рода Bacillus [18, 158], продуцирующие, соответственно, токсины, убивающие насекомых или антибиотики, подавляющие развитие грибов [36, 168, 176]. Однако, несмотря на многочисленность исследований в этом направлении, количество коммерческих биопрепаратов, разрешенных в настоящее время к применению в качестве биофунгицидов, ограничено. На наш взгляд, одними из причин этого являются недостаточное изучение биологических особенностей бактерий - антагонистов фитопатогенов, а также понимание механизмов становления системы антагонистические бактерии - фитопатогены - растение.

В связи с вышесказанным, целью данной работы явилось определение особенностей биологической активности эндофитных штаммов Bacillus subtilis с различной степенью антагонизма к фитопатогенным грибам.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи.

1. Провести сравнительную оценку антагонистической активности различных эндофитных штаммов В. зиЫШз к фитопатогенным грибам.

2. Выяснить возможные механизмы проявления антагонистической активности у изучаемых штаммов.

3. Определить особенности проявления биологической активности исследуемых штаммов по отношению к растениям.

4. Выявить характер взаимоотношений эндофитных штаммов В. БиЬИИз с другими видами бактерий, обладающими хозяйственно-полезными признаками.

5. Изучить характер проявления антагонистической активности исследуемых бацилл к микромицетам почвы.

6. Оценить возможность создания нового биофунгицида на основе перспективных эндофитных штаммов.

Научная новизна. Впервые изучен характер взаимоотношений эндофитных штаммов В. зиЫШз, в том числе штамма 26Д — основы биофунгицида фитоспорин-М, с отдельными представителями азотофиксирующих бактерий почвы. Рассмотрен спектр антибиотиков и предложен вероятный механизм проявления антагонистической активности у изучаемых штаммов В. зиЫШя. Показано, что для создания биофунгицидов при поиске эндофитных бактерий наряду с оценкой их антагонистической активности и способности стимулировать рост растений необходимо исследовать характер взаимодействия с «полезной» почвенной микрофлорой, выживаемость бактерий в почвах разных типов и способность подавлять в них рост фитопатогенных грибов. Обнаружена способность клеток и метаболитов штамма В. хиЫШз 11В повышать урожайность зеленой массы укропа. Впервые оптимизированы основные параметры культивирования штаммов В. зиЫШя 26Д и 11В в газовихревом биореакторе нового типа «БИОК», показана возможность использования однотипной схемы производства биофунгицидов на основе эндофитных штаммов бацилл с хозяйственно-полезными свойствами.

Практическая значимость работы. Выявление биологических особенностей эндофитных антагонистических штаммов В. subtilis позволяет повысить эффективность поиска и отбора бактерий, перспективных для разработки новых полифункциональных биофунгицидов для сельского хозяйства. Оптимизированные параметры культивирования штаммов в газовихревом биореакторе «БИОК» могут успешно использоваться для наработки биомассы клеток, спор а также метаболитов В. subtilis и производства экспериментальных образцов различных биопрепаратов на основе этих бактерий.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Антагонистическая активность эндофитных штаммов В. subtilis 49РН, 26Д и 11В к фитопатогенным грибам обусловлена не продукцией бактериями высокоактивных внеклеточных хитиназ и глюканаз, а связана с синтезом антибиотиков.

2. Суммарная фракция антибиотиков каждого из эндофитных штаммов В. subtilis 49РН, 26Д и 11В в концентрации 0,01 мг/л является сильным ингибитором прорастания семян пшеницы.

3. Эндофитные штаммы В. subtilis, подавляющие рост грибных фитопа-тогенов отличаются по антагонистичности к некоторым почвенным азото-фиксаторам: штаммы 26Д и 11В не подавляют рост бактерий Azotobacter chroococcum В1616, A. vinelandii ИБ-1, Azospirillum irakense КВС1 A. lipoferum Sp59b in vitro, тогда как штамм 49PH антагонистичен по отношению к ним.

4. Одним из важных отличий штамма В. subtilis 49РН от менее антагонистичных штаммов 26Д и 11В является пониженная жизнеспособность его спор в выщелоченном черноземе.

5. Бактерии В. subtilis 11В стимулируют рост растений укропа и повышают их устойчивость к корневым гнилям, что вместе с безопасностью штамма для человека делает возможным его использование в качестве основы полифункционального биофунгицида для повышения урожайности этой культуры.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ» в рамках заказа Минсельхоза России за счет средств Федерального бюджета по теме «Разработка полифункциональных биофунгицидов для растениеводства» ((№ Госрегистрации 01200853490).

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на: II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа,

2008); Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов-биологов с международным участием «Симбиоз Россия 2009» (Пермь, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2009); 5-м Московском международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва,

2009); V Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегии взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов,

2010).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; двух глав: обзора литературы и экспериментальной части, включающей объекты и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение; а также заключения, выводов и списка использованных литературных источников. Работа изложена на 134 страницах, содержит 20 рисунков, 19 таблиц. Список использованных литературных источников включает 209 наименований, в том числе 188 зарубежных.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Лукьянцев, Михаил Александрович

ВЫВОДЫ

1. Сравнительная оценка антагонистической активности эндофитных штаммов В. яиЬиШ 11В, В. хиЬИНх 26Д, В. БиЫШз 49РН к фитопатогенным грибам показала, что проявление антагонизма бактериями связано не с продукцией ими гидролитических ферментов - хитиназ и глюканаз, а с синтезом антибиотиков, в том числе группы сурфактина.

2. Выявлено, что фракция метаболитов изученных штаммов бактерий, содержащая антибиотики в концентрации 0,01 мг/л проявляет высокую ингибирующую рост растений активность. Таким образом, повышение концентрации клеток эндофитов в биопрепаратах для обработки семян с одной стороны усиливает их фунгицидную активность, а с другой -подавляет рост растений.

3. Установлено, что штаммы В. зиЫШз 26Д и В. БиЫШз 11В не проявляют антагонизма к изученным штаммам хозяйственно-полезных бактерий А. скгоососсит, А. уте1апс1И, А. /гакете, А. Иро/егит, Р. аигео/асгет, Р. риШа, Я. leguminosarllm, тогда как штамм В. БиЫШх 49РН подавляет их рост.

4. Показано, что эндофитные штаммы В. зиЫШя могут различаться по жизнеспособности в почвах различных типов и, как следствие, по способности подавлять развитие почвенных микромицетов в естественных условиях.

5. Установлено, что штамм В. зиЫШя 11В в определенных концентрациях способен стимулировать рост растений укропа и повышать их устойчивость к корневым гнилям. Данный штамм предлагается в качестве основы биопрепарата для повышения продуктивности культуры и защиты ее от фитопатогенных грибов в условиях закрытого грунта.

6. Впервые оптимизированы основные параметры культивирования эндофитных штаммов В. БиЬИШ в биореакторе газовихревого типа и предложена технология производства биофунгицидов на их основе в лабораторных условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эндофитные микроорганизмы стали объектом исследований сравнительно недавно и в настоящее время представляют собой весьма интересную и «перспективную» в плане научных изысканий группу микроорганизмов. Однако среди множества эндофитных видов, к числу которых относятся как представители царства прокариот, так и различные грибы, лишь небольшая группа микроорганизмов заинтересовала исследователей. С течением времени размеры этой группы увеличиваются значительно медленнее, по сравнению с ростом числа открываемых эндофитов. Этот факт объясняется тем, что эндофитные бактерии и грибы рассматриваются лишь с точки зрения их принадлежности к группе РвРВ, остальные же представители могут быть только описаны при выделении из растения. Данное направление исследований выразилось в применении эндофитов в качестве агентов биоконтроля, благодаря наличию у них, как у представителей РОРВ, ряда свойств, способствующих проявлению комплексного эффекта, «улучшающего жизнь» растения. В случае с эндофитами к полезным свойствам добавляется уникальная способность существовать внутри растения, не вызывая в ответ продолжительной защитной реакции. В эндофитных бациллах, в том числе В. БиЬНШ, исследователи, особенно практики, видят, прежде всего, антагонистов патогенной микрофлоры, по аналогии с неэндофитными штаммами-продуцентами антибиотиков. Наличие данного признака у бактерии считается, бесспорно, полезным и одним из основных, если речь идет о защите сельскохозяйственных культур и повышении урожайности.

Детально изучив биологические особенности одного из высокоантагонистичных эндофитных штаммов В. зиЬИШ 49РН мы, однако, убедились, что так же активно стимулировать рост растений и защищать их от заболеваний он не способен. Полученные результаты легли в основу идеи о недостаточной эффективности критерия «высокий антагонизм» для отбора эндофитных штаммов бацилл как перспективных агентов биоконтроля. Исследование свойств штамма позволило пролить свет на некоторые стороны проблемы сильный антагонист - слабый стимулятор роста и агент биоконтроля». Так, оказалось, что штамм 49РН в отсутствии объекта антагонистического воздействия синтезирует антимикробные метаболиты в значительно меньших количествах, чем в классических экспериментах с двойной системой «антагонист-патоген (тест-объект)»; штамм 49РН существенно подавлял рост «полезных» азотофиксирующих бактерий in vitro-, антагонистическая активность исследуемого штамма по отношению к микромицетам почвы оказалась значительно ниже, чем у слабоантагонистичных бацилл, что было, вероятно, связано с низкой выживаемостью культуры 49РН в черноземе. Наконец, ин-гибирующее действие фракции антимикробных метаболитов штамма на рост проростков пшеницы проявилось сильнее, чем у «эталона» В. subtilis 26Д и слабого антагониста В. subtilis 11В. Сопоставив значимость результатов, мы заключили, что при скрининге эндофитных штаммов с точки зрения возможности их использования в качестве агентов биоконтроля и основы для биофунгицидов необходимо уделять внимание также изучению особенностей проявления антагонизма и жизнеспособности бактерий в тех условиях, в которых микроорганизм планируется использовать (в нашем случае это почва). В то же время, мы считаем, что исследование механизма проявления антагонистической активности у каждого потенциально перспективного штамма и последующее выявление особенностей воздействия бактерии на растение посредством этих механизмов, может позволить более точно определять «полезность» изучаемых микроорганизмов.

Для более полного понимания особенностей проявления свойств эндофитных микроорганизмов в конечном итоге требуется исследование этих бактерий в среде обитания эндофитов - растении. Нам удалось показать, что выраженный антагонизм у эндофитных бацилл не является главным признаком, обуславливающим их пригодность в качестве основы для биофунгицидов и стимуляторов роста растений. Более того, чрезвычайно сильно выраженный антагонизм может сочетаться со столь же выраженным ингибирова-нием роста растения. Проявление исследованных свойств эндофитных бацилл-антагонистов в условиях, приближенных к естественным, может сильно отличаться от результатов, полученных в лабораторных экспериментах.

Разностороннее исследование особенностей проявления биологической активности эндофитов позволили обнаружить у слабоантагонистичного штамма В. subtilis 11В способность к стимуляции роста и защите от фитопа-тогенов растений укропа. На основании этих результатов был разработан экспериментальный препарат для повышения продуктивности и устойчивости укропа в закрытом грунте. Дальнейшие исследования свойств этого штамма по отношению к другим видам растений, возможно, позволят расширить перечень культур, на которых будет разрешено применение разработанного препарата.

112

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лукьянцев, Михаил Александрович, 2010 год

1. Билай, В.И. Микроскопические грибы продуценты антибиотиков. -Киев : АН УССР, 1961.- 183 с.

2. Влияние микроорганизмов, продуцирующих цитокинины, на рост растений / Т.Н. Архипова и др. // Биотехнология. 2006. - №. 4. - С. 50-55.

3. Красильников, H.A. Антибиотики в растениеводстве / H.A. Красильников // Природа. 1952. - № 7. - С. 17-27.

4. Мелентьев А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn в агроэкосистемах. М. : Наука, 2007. - 147 с.

5. Мертвецов Н.П. и др. Газовихревые биореакторы «БИОК»: использование в современной биотехнологии. Новосибирск : Наука, 2002. - 118 с.

6. Механические воздействия на микроорганизмы при культивировании / Е.В. Гусева и др. // Биотехнология. 2007. - № 5. - С. 72-77.

7. Микроорганизмы продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) / Е.А. Цавкелова и др. // Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 42, № 2. - С. 133-143.

8. Минеев В.Г. и др. Практикум по агрохимии. М. : Изд-во МГУ, 2001. -689 с.

9. Недорезков В.Д. Биологическое обоснование применения эндофитных бактерий в защите пшеницы от болезней на Южном Урале. Дисс. д-ра с.-х. наук. - Уфа, 2003. - 280 с.

10. Новогрудский Д.М. Антагонистические взаимоотношения у микробов и биологические методы борьбы с грибковыми заболеваниями культурных растений // Успехи современной биологии. 1936. - Т.5, Вып.З. - С. 509-536.

11. Новые эндофитные штаммы Bacillus subtilis как основа биофунгицидов / Т.С. Минина и др. // Вестник Казанского государственного аграрного университетаю 2009. - № 2(12). - С. 55-59.

12. Роль бактерий антагонистов фитопатогенов в защите сельскохозяйственных растений от болезней / О.Н. Логинов и др. - Уфа : Гилем, 2001. -66 с.

13. Смирнов В.В., Резник С.Р., Василевская И.А. Спорообразующие аэробные бактерии продуценты биологически активных веществ.

14. Киев: Наукова думка, 1982. 278 с.

15. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии // М.: Наука, 2005. 252 с.

16. Хитинолитическая активность бактерий Bacillus Cohn антагонистов фитопатогенных грибов / Г.Э. Актуганов и др. // Микробиология. -2003. - Т. 72, № 3. - С. 356-360.

17. Худяков, Я.П. Литическое действие почвенных бактерий на почвенные грибы / Я.П. Худяков // Микробиология. 1935. - Т.4, Вып.2. - С.193-203.

18. A plant defense response effector induces microbial apoptosis / M.L. Narasimhan et al. // Mol. Cell. 2001. - Vol. 8. - P. 921-930.

19. Agarwal, S. Tetrazolium reducing microorganisms inside the root of Brassica species / S. Agarwal, S.T. Shende // Curr. Sei. 1987. - № 56. - P. 187-188.

20. Altered srf expression in Bacillus subtilis resulting from changes in culture pH is dependent on the SpoOK oligopeptide permase and the ComQX system of extracellular compounds / W.M. Cosby et al. // J. Bacteriol. 1998. - Vol. 180.-P. 1438-1445.

21. Amicoumacin antibiotic production and genetic diversity of Bacillus subtilis strains isolated from different habitats / I.V. Pinchuk et al. II Res. Microbiol. -2002.-Vol. 153.-P. 269-276.

22. Antoun, H. Ecology of plant growth promoting rhizobacteria / H. Antoun, D. Prévost // PGPR: Biocontrol and Biofertilization / Z.A. Siddiqui. Springer, 2005. - Chapter l.-P. 1-38.

23. Attachment of Enterobacter cloacae to hyphae of Pythium ultimum', possible role in biological control of Pythium pre-emergence damping-off / E.B. Nelson et al. II Phytopathology. 1986. - № 76. - P. 327-335.

24. Bacillaene, a novel inhibitor of prokaryotic protein synthesis produced by Bacillus subtilis: production, taxonomy, isolation, physico-chemical characterization and biological activity / P.S. Patel et al. II J. Antibiot. -1995. Vol. 48. - P. 997-1003.

25. Bacillomycin F, a new antibiotic of iturin group. Isolation and characterization / A. Mhammedi et al. // J. Antibiot. 1982. - Vol. 35. - P. 306-311.

26. Bacilysocin, a novel phospholipids antibiotic produced by Bacillus subtilis 168 /N. Tamehiro et al. // Antimicrob. Agents Chemoter. 2002. - Vol. 46. -P. 315-320.

27. Bacon, C.W. Endophytic and biological control potential of Bacillus mojavensis and related species / C.W. Bacon, D. M. Hinton // Biological control. 2002. - Vol. 23. - P. 274-284.

28. Bacterial communities associated with flowering plants of the Ni hyperaccumulator Thlaspi goesingense / R. Idris et al. // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - Vol. 70, № 5. - P. 2667-2677.

29. Bacterial endophytes in agricultural crops / J. Hallman, et al. // Can. J. Microbiol. 1997. - Vol. 43, № 4. - P. 895-914.

30. Bacterial endophytes in processing carrots (Daucus carota L. var. sativus): Their localization, population density, biodiversity and their effects on plant growth / M.A. Surette et al. // Plant Soil. 2003. - Vol. 253. - P. 381-390.

31. Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis thaliana / C.-M. Ryu et al. // Plant Biol. 2003. - Vol. 100, № 8. - P. 4927-4932.

32. Bais, H.P. Biocontrol of Bacillus subtilis against infection of Arabidopsis roots by Pseudomonas syringae is facilitated by biofilm formation and surfactin production / H.P. Bais, R. Fall, J.M. Vivanco // J. Plant Physiol. -2004.-Vol. 134.-P. 307-319.

33. Bashan, Y. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge for agriculture / Y. Bashan, H. Levanony // Can. J. Microbiol. 1990. - Vol. 36. - P. 591-608.

34. Benhamou, N. Induction of resistance against Fusarium wilt of tomato by combination of chitosan with an endophytic bacterial strain / N. Benhamou, J.W. Kloepper, S. Tuzun // Planta. 1998. - Vol. 204. - P. 153-168.

35. Berg, G. Control of plant pathogenic fungi with bacterial endophytes / G. Berg, J. Kallmann // Microbial root endophytes / Schulz B., Boyle C., Sieber T.N. Springer-Verlag, 2006.

36. Biosynthesis of rhizocticins, antifungal phosphonate oligopeptides produced by Bacillus subtilis ATCC6633 / S.A. Borisova, et al. // Chemistry and Biology. 2010. - Vol. 17. - P. 28-37.

37. Bloemberg, G.V. Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria / G.V. Bloemberg, B.J.J. Lugtenberg // Current Opin. Plant Biol. 2001. - Vol. 4. - P. 343-350.

38. Boven, B. Principles of assessing bacterial susceptibility to antibiotics using the agar diffusion method / B. Boven, J. Hooper, J. Parisot // J. Antimicrob. Chemother. 2008. - Vol. 61.-P. 1295-1301.

39. Brinkmann, U. Simultaneous utilization of heterotrophic substrates by Hansenula polymorpha MH30 results in enhanced growth rates / U. Brinkmann, W. Babel // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1992. - № 37. - P. 98-103.

40. Brogden, K.A. Antimicrobial peptides: pore formers or metabolic inhibitors in bacteria? / K.A. Brogden // Nat. Rev. Microbiol. 2005. - Vol. 3. - P. 238250.

41. Characterization of plant growth-promoting rhizobacteria isolated from polluted soils and containing 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase / A.A. Belimov et al. // Can. J. Microbiol. 2001. - Vol. 47, № 3. - P. 642652.

42. Characterization 3a genes involved in biosynthesis of a novel antibiotic from Bulkholderia cepacia BC11 and their role in biological control of Rhizoctoniasolani / Y. Kang et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - № 64. - P. 3939-3947.

43. Chemical characterization of root exudates from rice (Oryza sativa) and their effects on the chemotactic response of endophytic bacteria / M. Bacilio-Jimenez et al. // Plant Soil. 2003. - Vol. 249. - P. 271-277.

44. Cherry, R. Cell death in the thin films of bursting bubbles / R. Cherry, C. Hulle // Biotechnol. Prog. 1992.- №-P. 11-18.

45. Cherry, R. Physical mechanisms of cell damage in microcarrier cell culture bioreactors / R. Cherry, E. Papoutsakis // Biotechnol. Bioeng. 1988. - № 32. -P. 1001-1004.

46. Cherry, R. Transient shear stresses on a suspension cell in turbulence / R. Cheny, K. Kwon // Biotechnol. Bioeng. 1990. - № 36. - P. 563-571.

47. Chet, I. Mycoparasitism and lytic enzymes /1. Chet, N. Benhamou, S. Haran // Trichoderma and gliocladium / G.E. Harman, C.P. Kubieek. London: Taylor, and Francis, 1998. - Vol. 2. - P. 153-172.

48. Cloning and DNA sequencing of bga A, a gene encoding an endo-(3-l,3-l,4-glucanase, from an alkalophilic Bacillus strain (N137) / C. Tabernero et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - Vol. 60, № 4. - P. 1213-1220.

49. Cloning and sequencing of chiC gene of Bacillus circulans WL-12 and relationship of its product to some other chitinases and chitinase-like proteins / M.M. Alam et al. // J. Ferment. Bioeng. 1995. - № 80. - P. 454-461.

50. Cotter, P.D. Bacteriocins: developing innate immunity for foods / P.D. Cotter, C. Hill, R.P. Ross // Microbiology. 2005. - № 3(10). - P. 777-788.

51. Davies, J. What are antibiotics? Archaic functions for modern activities / J. Davies // Mol. Microbiol. 1990. -№ 4. - P. 1227-1232.

52. De Bruijn, I. Regulation of cyclic lipopeptide biosynthesis in Pseudomonas fluorescens by the ClpP protease /1, de Bruijn, J.M. Raaijmaker // J. Bacteriol. -2009.-Vol. 191, №6.-P. 1910-1923.

53. De Freitas, J.R. Phosphate-solubilizing rhizobacteria enhance the growth and yield but not phosphorus uptake of canola (Brassica napus L.) / J.R. de

54. Freitas, M.R. Banerjee, J.J. Germida // Biol. Fértil. Soil. 1997. -Vol. 24. - P. 358-364.

55. De Lucca, A.J. Antifungal peptides: novel therapeutic compounds against emerging pathogens / A.J. de Lucca, T.J. Walsh // Antimicrob. Agents Chemother. 1999.-Vol. 43.-P. 1-11.

56. Difficidin and oxydifficidin: novel broad spectrum antibacterial antibiotics produced by Bacillus subtilis. II. Isolation and physico-chemical characterization / K.E. Wilson et al. // J. Antibiot. (Tokyo). 1987. - Vol. 40.-P. 1682-1691.

57. Doering, J. Different amino acid requirements for sporulation in Bacillus subtilis / J. Doering, K. Bott // J. Bacteriol. 1972. - Vol. 112, № 1. - P. 345355.

58. Dorr, J. Type IV pili are involved in plant-microbe and fungus-microbe interactions / J. Dorr, T Hurek, B. Reinhold-Hurek // Mol. Microbiol. 1998. -№30.-P. 7-17.

59. Duffy, B.K. Environmental factors modulating antibiotic and siderophore biosynthesis by Pseudomonas fluorescens biocontrol strains / B.K. Duffy, G. Défago // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - Vol. 65, № 8. - P. 2429-2438.

60. Dunstan, W.A. Effects of bacteria on mycorrhizal development and growth of container grown Eucalyptus diversicolor F. Muell. seedlings / W.A. Dunstan., N. Malajczuk, B. Dell 11 Plant Soil. 1998. - Vol. 201. - P. 241-249.

61. Duval-Iflah, Y. Antagonism among isogenic strains of Escherichia coli in the digestive tracts of gnotobiotic mice / Y. Duval-Iflah, P. Raibaud, M. Rousseau // Infect. Immun. 1981. - № 34. - P. 957-969.

62. Ecological interaction of a biocontrol Pseudomonas fluorescens strain producing 2,4-diacetylphloroglucinol with the soft rot potato pathogen Erwinia carotovora subsp. atroseptica / D. Cronin et al. // FEMS Microbiol. Ecol. 1997. - № 23. - P. 95-106.

63. Effect of chitin on biological control activity of Bacillus spp. and Trichoderma harzianum against root rot disease in pepper / A.S. Ahmed et al. // Eur. J. Plant Pathol. 2003. - Vol. 109, № 6. - P. 633-637.

64. Effect of the lipopeptide antibiotic, iturin A, on morphology and membrane ultrastructure of yeast cells / L. Thimon et al. // FEMS Microbiol. Lett. -1995.-Vol. 128.-P. 101-106.

65. Effects of red pine (Pinus resinosa Ait.) mycorrhizoplane-associated actinomycetes on in vitro growth of ectomycorrhizal fungi / D.L. Richter, et al.//Plant Soil.- 1989,-Vol. 115.-P. 109-116.

66. Endophytic bacteria and their potential applications / C. Lodewyckx, et al. // Critical Rev. Plant Sei. 2002. - Vol. 21. - P. 583-606.

67. Endophytic bacteria in grapevine / C.R. Bell, et al. // Can. J. Microbiol. -1995.-№41.-P. 46-53.

68. Endophytic colonization of rice by a diazotrophic strain of Serratia marcescens / P. Gyaneshwar, et al. // J. Bacteriol. 2001. - Vol. 183, № 8. -P. 2634-2645.

69. Enebak, S.A. Evidence for induced systemic protection to fusiform rust in loblolly pine by plant growth-promoting rhizobacteria / S.A. Enebak, W.A. Carey // Plant Dis. 2000. - Vol. 84. - P. 306-308.

70. Enhanced growth and nodulation of pigeon pea by co-inoculation of Bacillus strains with Rhizobium spp. / G. Rajendran, et al. // Bioresource Technology. 2008. - Vol. 99. - P. 4544-4550.

71. Entian, K.-D. Genetics of subtilin and nisin biosyntheses: biosynthesis of lantibiotics / K.-D. Entian, W.M. de Vos // Antonie Leeuwenhoek. 1996. -Vol. 69.-P. 109-117.

72. Extracellular phytase activity of Bacillus amyloliquefaciens FZB45 contributes to its plant-growth-promoting effect / E.E. Idriss et al. // Microbiology. 2002. - Vol. 148. - P. 2097-2109.

73. Extracellular proteases produced by the Quorn myco-protein fungus Fusarium graminearum in batch and chemostat culture / A.M. Griffen et al. II Microbiology. 1997.-Vol. 143.-P. 3007-3013.

74. Fengycin a novel antifungal lipopeptide antibiotic produced by Bacillus subtilis F-29-3 / N. Vanittanakom et al. // J. Antibiot. - 1986. - Vol. 39. - P. 888-901.

75. Fertilizing soil microorganisms to improve productivity of agroecosystems / G. Welbaum et al. // Critical Rev. Plant Sei. 2004. - Vol. 23. - P. 175193.

76. Finking, R. Biosynthesis of nonribosomal peptides / R. Finking, M.A. Marahiel // Annu. Rev. Microbiol. 2004. - Vol. 58. - P. 453-458.

77. Fränberg, E. Antifungal activity of chitinilytic bacteria isolated from airtight stored cereal grains / E. Fränberg, J. Schnürer // Can. J. Microbiol. 1998. -Vol. 44.-P. 121-127.

78. Fuentes-Ramirez, L.E. Bacterial Biofertilizers / L.E. Fuentes-Ramirez, J. Caballero-Mellado // PGPR: Biocontrol and Biofertilization / Z.A. Siddiqui. -Springer, 2005. Chapter 5. - P. 143-172.

79. Garbaye, J. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis / J. Garbaye//New Phytologist. 1994. - Vol. 128. - P. 197-210.

80. Garcia de Salamone, I.E. Role of cytokinins in plant growth promotion by rhizocphere bacteria / I.E. Garcia de Salamone, R.K. Hynes, L.M. Nelson // PGPR: biocontrol and biofertilization / Z.A. Siddiqui. Springer, 2005. -Chapter 6.-P. 173-195.

81. Glucanolytic actinomycetes antagonistic to Phytophtora fragariae var. rubi, the causal agent of raspberry root rot / D. Valois et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - № 62. - P. 1630-1635.

82. Grimault, V. Invasiveness of Pseudomonas solanacearum in tomato, eggplant and pepper: a comparative study / V. Grimault, P. Prior // Europ. J. Plant Pathol. 1994. - Vol. 100. - P. 259.

83. Growth inhibition of enteric bacteria by Vibrio cholerae in nutrient media containing lactate, acetate or citrate / K. Bhaskaran et al. // Antimicrob. Agent. Chemother. 1974. - Vol. 6, № 3. - P. 375-378.

84. Halverson, L.J. Enhancement of soybean nodulation by Bacillus cereus UW85 in the field and in a growth chamber / L.J. Halverson, J. Handelsman // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - Vol. 57. - P. 2767-2770.

85. Hancock, R.E. Role of membranes in the activities of antimicrobial cationic peptides / R.E. Hancock, A. Rozek // FEMS Microbiol. Lett. 2002. - Vol. 206.-P. 143-149.

86. Hancock, R.E. The role of cationic antimicrobial peptides in innate host defenses / R.E. Hancock, G. Diamond // Trends Microbiol. 2000. - Vol. 8. -P. 402^10.

87. Harish, S. Fusarium udum is resistant to the micolytic activity of a biocontrol strain of Bacillus subtilis AF1 / S. Harish, K. Manjula, A.R. Podile // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. - Vol. 25. - P. 385-390.

88. Hogan, D.A. A Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing molecule influence Candida albicans morphology / D.A. Hogan, A. Vik, R. Kolter // Mol. Microbiol. -2004. Vol. 54.-P. 1212-1223.

89. Hogan, D.A. Pseudomonas-Candida interactions: an ecological role of virulence factors / D.A. Hogan, R. Kolter // Science. 2002. - Vol. 296. - P. 2229-2232.

90. Identification of amino acid substitutions in the lipopeptide surfactin using 2D NMR spectroscopy / F. Baumgart et al. // Biochem. Biophis. Res. Commun. 1991. - Vol. 177. -P. 998-1005.

91. In vitro anti-Chelicobacter pylori activity of the probiotic strain Bacillus subtilis 3 is due to secretion of antibiotics / I.V. Pinchuk et al. II Antimicrob. Agents. Chemoter. 2001. - Vol. 45. - P. 3156-3161.

92. Interaction between Pseudomonas aeruginosa and Staphilococcus aureus: description of an antistaphilococcal substance / Z.A. Machan et al. II J. Med. Microbiol. 1991. - Vol. 34. - P. 213-217.

93. Involvement of pyochelin and pyoverdin in suppression of Pythium-induced damping-off of tomato by Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 / S. Buysens et al. II Appl. Environ. Microbiol. -1996. Vol. 62, № 3. - P. 865-871.

94. Iron availability affects induction of systemic resistance to Fusarium wilt of radish by Pseudomonas fluorescens / M. Leeman et al. II Phytopathology. -1996.-Vol. 86.-P. 149-155.

95. Isolation and characterization of ACC-deaminase genes from two different plant growth promoting rhizobacteria / S. Shah et al. // Can. J. Microbiol. -1998. Vol. 44, № 4. - P. 833-943.

96. Isolation and characterization of endophytic bacteria from the nickel hyperaccumulator plant Alyssum bertolonii / R. Barzanti et al. II Microbial Ecol. 2007. - Vol. 53.-P. 306-316.

97. Isolation and characterization of endophytic colonizing bacteria from agronomic crops and prairie plants / D.K. Zinniel et al. // Appl. Environ. Microbiol. -2002. Vol. 68, № 5. - P. 2198-2208.

98. Jack, R.W. Lantibiotics and microcins: polypeptides with unusual chemical diversity / R.W. Jack, G. Jung // Curr. Opin. Chem. Biol. 2000. - Vol. 4. -P. 307-310.

99. Jack, R.W. Lantibiotics and related peptides / R.W. Jack, G. Bierbaum, H.-G. Sahl // Springer-Verlag, Berlin, Germany, 1998.

100. Jacobs, M.J. Enumeration, location and characterization of endophytic bacteria within sugar beet roots / M.J. Jacobs, W.M. Bugbee, D.A. Gabrielson // Can. J. Botany. 1985 - № 63. - P. 1262-1265.

101. Jagadeesh, K.S. Evaluation of role of fluorescent siderophore in the biological control of bacterial wilt in tomato using Tn5 mutants of fluorescent Pseudomonas sp. / K.S. Jagadeesh, J.H. Kulkarni, P.U. Krisharaj // Curr. Sci. -2001.-№81.-P. 882-883.

102. Jakubovics, N. Out of the iron age: new insights into the critical role of manganese homeostasis in bacteria / N. Jakubovics, H. Jenkinson // Microbiology.-2001.-№ 147.-P. 1709-1718.

103. Jenssen, H. Peptide antimicrobial agents / H. Jenssen, P. Hammil, R.E. Hancock //. Clin. Microbiol. Rew. 2006. - Vol. 19, № 3. - P. 491-511.

104. Klich, M.A. Inhibition of some mycotoxigenic fungi by iturin A, a peptidolipid produced by Bacillus subtilis / M.A. Klich, A.R. Kax, J.M. Bland //Mycopathology. 1991.-Vol. 116.-P. 77-80.

105. Kloepper, J.W. Bacterial endophytes as elicitors of induced systemic resistance / J.W. Kloepper, C.-M. Ryu // Microbial root endophytes / Schulz B., Boyle C., Sieber T.N. Springer-Verlag, 2006. - Chapter 3. - P. 33-52.

106. Kobayashi, D.Y. Bacterial endophytes and their effects on plants and uses in agriculture / D.Y. Kobayashi, Palumbo J.D. // Microbial endophytes / C.W. Bacon., J.F. White. Marcel Decker Inc., 2000. - P. 199-233.

107. Kreth, J. Streptococcal antagonism in oral biofilms: Streptococcus sanguinis and Streptococcus gordonii interference with Streptococcus mutants / J. Kreth, Y. Zhang, M.C. Herzberg // J. Bacteriol. 2008. - Vol. 190, № 13. - P. 46324640.

108. Ladha, J.K. Assessing opportunities for nitrogen fixation in rice: a frontier project / J.K. Ladha, F.J. de Bruijn, K.A. Malik // Plant Soil. 1997. - Vol. 194.-P. 1-10.

109. Lamb, T.G. Movement of Pseudomonas aureofaciens from the rhizosphere to aerial plant / T.G. Lamb, D.W. Tonkyn, D.A. Kluepfel // Can. J. Microbiol. -1996.-№42.-P. 1112-1120.

110. Lang, S. Biological amphiphiles (microbial biosurfactants) / S. Lang // Curr. Opin. Colloid and Interface Sci. 2002. - Vol. 7. - P. 12-20.

111. Lim, H.-S. Pseudomonas stutzeri YPL-2 genetic transformation and antifungal mechanism against Fusarium solani, an agent of plant root rot / H.-S. Lim, Y.-S. Kim, S.-D. Kim // Appl. Environ. Microbiol. 1991. Vol. 57. - P. 510516.

112. Lindow, S.E. Microbiology of the phyllosphere / S.E. Lindow, M.T. Brandl // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - Vol. 69, № 4. - P. 1875-1883.

113. Loper, J.E. Siderophores in microbial interactions on plant surfaces / J.E. Loper, J.S. Buyer // Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. - Vol. 4. - P. 129136.

114. Loper, J.E. Utilization of heterologous siderophores enhances levels of iron available to Pseudomonas putida in the rhizosphere / J.E. Loper, M.D. Henkels // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - Vol. 65, № 12. - P. 53575363.

115. Mabuchi, N. Characterization of chitinases excreted by Bacillus cereus CH / N. Mabuchi, I. Hashizume, Y. Araki // Canad. J. Microbiol. 2000. - Vol. 4. -P. 370-375.

116. Mahadevan, B. Properties of the chitinase of the antifungal biocontrol agent Streptomyces lydicus WYEC108 / B. Mahadevan, D. Crawford // Enzyme and Microbial Technol. 1997. - Vol. 20. - P. 489-493.

117. Mantelin, S. Plant growth-promoting bacteria and nitrate availability: impacts on root development and nitrate uptake / S. Mantelin, B. Touraine // J. Exp. Bot. 2004. - Vol. 55, № 394. - P. 27-34.

118. Martin, E. Defensins and other endogenous peptide antibiotics of vertebrates / E. Martin, T. Ganz, R.I. Lehler // J. Leukoc. Biol. 1995. - Vol. 58. - P. 128136.

119. Mayak, S. Plant growth-promotion bacteria that confer resistance to water stress in tomatoes and peppers / S. Mayak, T. Tirosh, B.R. Glick // Plant Sci.2004. Vol. 166, № 2. - P. 525-530.

120. McInroy, J.A. Survey of indigenous bacterial endophytes from cotton and sweet corn / J.A. Mclnroy, J.W. Kloepper // Plant Soil. 1996. - Vol. 173, № 1. - P. 337-342.

121. Mechanism of interaction of different classes of cationic antimicrobial peptides with planar bilayers and with the cytoplasmic membrane of Escherichia coli / M. Wu et al. // Biochemistry. 1999. - Vol. 38. - P. 7235-7242.

122. Mercier, J. Field performance of antagonistic bacteria identified in a novel laboratory assay for biological control of fire blight of pear / J. Mercier, S.E. Lindow//Biol. Control. -2001. -№22. -P. 66-71.

123. Microbial community composition affects soil fungistasis / W. de Boer et al. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - Vol. 69, № 2. - P. 835-844.

124. Microbial co-operation in the rhizosphere / J.-M. Barea et al. // Exp. Bot.2005. № 56(417). - P. 1761-1778.

125. Mitchell, R. Suppression of Pythium debarianum by lytic rhizosphere bacteria / R. Mitchell, E. Hurwitz // Phytopathology. 1965. - № 55. - P. 156-158.

126. Molecular mechanism of membrane permeabilization by the peptide antibiotic surfactin / C. Carrillo et al. // Biochim. Biophys. Acta. 2003. - Vol. 1611. -P. 91-97.

127. Nakano, M.M. Molecular biology of antibiotic production in Bacillus CRC / M.M. Nakano, P. Zuber // Critical Rev. Biotechnol. 1990. - Vol. 10. - P. 223-240.

128. Nelson, E.B. Microbial dynamics and interactions in the spermosphere / E.B. Nelson // Annu. Rev. Phytopathol. 2004. - Vol. 42. - P. 271-309.

129. Newman, L.A. Bacteria and phytoremediation: new uses for endophytic bacteria in plants / L.A. Newman, C.M. Reynolds // Trends in Biotechnology. -2005.-Vol. 23, № l.-P. 6-8.

130. Nowak, J. Priming for transplant stress resistance in vitro propagation / J. Nowak, V. Shulaev // Annu. Rev. Phytopathol. 2003. - Vol. 41. - P. 107124.

131. Okon, Y. Agronomic applications of Azospirillum an evaluation of 20 years worldwide field inoculation / Y. Okon, C.A. Labandera-Gonzalez // Soil Biol. Biochem. - 1994. - Vol. 26. - P. 1591 -1601.

132. Optimisaton of biosurfactant lipopeptide production from Bacillus subtilis S499 by Plackett-Burman design / P. Jacques et al. II Appl. Biochem. Biotechnol. 1999. - Vol. 77. - P. 223-233.

133. Optimization of physical factors on the production of active metabolites by Bacillus subtilis 355 against wood surface contaminant fungi / C. Moita et al. II International Biodeterioration & Biodégradation. 2005. - Vol. 55. - P. 261-269.

134. Overproduction of an inducible serine protease improves biological control of Pythium ultimum by Stenotrophomonas maltofilia strain W81 / C. Dunne et al. II Microbiology. 2000. - Vol. 146. - P. 2069-2078.

135. Paenibacillus polymyxa antagonizes oomycete plant pathogen Phytophthora palmivora and Pythium aphanidermatum / S. Timmusk et al. II J. Appl. Microbiol. -2009.-№ 106.-P. 1473-1481.

136. Patten, C.L. Role of Pseudomonas putida indoleacetic acid in development of the host plant root system / C.L. Patten, B.R. Glick // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - Vol. 68, № 8. - P. 3795-3801.

137. Peptide sequence of epidermin, a ribosomally synthesized antibiotic with four sulfide-rings / N. Schnell et al. // Nature. 1998. - Vol. 333. - P. 276-278.

138. Peypoux, F. Recent trends in the biochemistry of surfactin / F. Peypoux, J.M. Bonmatin, J. Wallach // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. - Vol. 51. - P. 553-563.

139. Phosphate solubilizing microorganisms associated with maize rhizosphere in Brazilian acid savanna soils / N. Sa et al. // Rhizosphere 2 / International Conference Montpellier, France, 26-31 August. Montpellier, 2007. - P. 44.

140. Pleban, S. Chitinolytic activity of an endophytic strain of Bacillus / S. Pleban, L. Chernin, I. Chet // Lett. Appl. Microbiol. 1997. - Vol. 25. - P. 284-288.

141. Potato-associated bacteria and their antagonistic potential towards plant-pathogenic fungi and plant-parasitic nematode Meloidogyne incognito (Kofoid & White) Chitwood / A. Krechel et al. // Can. J. Microbiol. 2002. - Vol. 48.-P. 772-786.

142. Powell, K.A. Technical and commercial aspects of biological control products / K.A. Powell, A.R. Jutsum // Pestic. Sci. 1993. - Vol. 37. - P. 315-321.

143. Press, C.M. Role of iron in rhizobacteria-mediated induced systemic resistance of cucumber / C.M. Press, J.E. Loper, J.W. Kloepper // Phytopathology. 2001. - № 91. - P. 593-598.

144. Production of kanosamine by Bacillus cereus UW85 / J.L. Milner et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1996. -№ 62. - P. 3061-3065.

145. Properties of nisin Z and distribution of its gene, nisZ, in Lactococcus lactis / W.M. de Vos et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - Vol. 59. - P. 213218.

146. Protection of cucumber against Pythium root rot by fluorescent pseudomonads: predominant role of induced resistance over siderophores and antibiosis / M. Ongena et al. // Plant Pathol. 1999. - Vol. 48. - P. 66-76.

147. Purification and characterization of cellulases produced by two Bacillus strains / C. Mawadza et al. //J. Biotechnol. 2000. - Vol. 83. - P. 177-187.

148. Reactive oxygen species play no role in the candidacidal activity of the salivary antimicrobial peptide histatin 5 / E.C. Veerman et al. // Biochem. J. 2004. - Vol. 381. - P. 447^452.

149. Reinhold, B. Strain-specific chemotaxis of Azospirillum spp. / B. Reinhold, T. Hurek, I. Fendrik//J. Bacteriol. 1985. - Vol. 162, № l. p. 190-195.

150. Roberts, W. Plant and bacterial chitinases differ in antifungal activity / W. Roberts, C. Selitrinnikoff// J. Gen. Microbiol. 1988. - Vol. 134. - P. 169176.

151. Rodriguez, H. Phosphate solubilizing bacteria qnd their role in plant growth promotion / H. Rodriguez, R. Fraga // Biotechnical advantages. 1999. - Vol. 17.-P. 319-339.

152. Role of lipopeptides produced by Bacillus subtilis GA1 in the reduction of grey mould disease caused by Botrytis cinerea on apple / Y. Toure et al. // J. Appl. Microbiol. 2004. - Vol. 96.-P. 1151-1160.

153. Roos, I.M.M. Fluorescent Pseudomonas associated with bacterial canker of stone fruit in South Africa / I.M.M. Roos, M.J. Hatting // Plant Dis. 1983. -№67.-P. 1267-1269.

154. Rosenberg, E. High and low-molecular-mass microbial surfactants / E. Rosenberg, E.Z. Ron // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. - Vol. 52. - P. 154-162.

155. Rosenzweig, W.D. Influence of environmental factors on antagonism of fungi by bacteria in soil: nutrient levels /W.D. Rosenzweig, G. Stotzky // Appl. Environ. Microbiol. 1980. - Vol. 39, № 2. - P. 354-360.

156. Ryan, R.P. Diffusible signals and interspecies communication in bacteria / R.P. Ryan, J.M. Dow//Microbiology. 2008. - № 154.-P. 1845-1858.

157. Schmidli-Sacherer, P. The global regulator GacA of Pseudomonas fluorescens for suppression of root diseases in dicotyledons but not in Gramineae / P. Schmidli-Sacherer, C. Keel, G. Defago // Plant Pathol. 1997. - № 46(1). -P. 80-90.

158. Selection and scrinning of endorhizosphere bacteria from solarised soils as biocontrol agents against Verticillium dahliae of solanaceous hosts / E.C. Tjamos et al. // Eur. J. Plant Pathol. 2004. - Vol. 110. - P. 35-44.

159. Shoda, M. Bacterial control of plant diseases / M. Shoda // J. Biosci. Bioeng. 2000. - Vol. 89. - P. 515-521.

160. Siddiqui, I.A. Mixtures of plant disease suppressive bacteria enhance biological control of multiple tomato pathogens / I.A. Siddiqui, S.S. Shaukat // Biol. Fertil. Soil. 2002. - Vol. 36. - P. 260-268.

161. Siddiqui, Z.A. PGPR: prospective biocontrol agents of plant pathogens / Z.A. Siddiqui // PGPR: biocontrol and biofertilization / Z.A. Siddiqui. Springer, 2005. - Chapter 4. - P. 111-142.

162. Sieber, S.A. Learning from nature's drug factories: nonribosomal synthesis of macrocyclic peptides / S.A. Sieber, Marahiel M.A. // J. Bacteriol. 2003. -Vol. 185.-P. 7036-7043.

163. Sprent, J.I. Mechanisms of infection of plants by nitrogen fixing organisms / J.I. Sprent, S.M. de Faria//Plant Soil. 1988. - Vol. 110.-P. 157-165.

164. Srinivasan, M. Nodulation of Phaseolus vulgaris by Rhizobium etli is enhanced by the presence of Bacillus / M. Srinivasan., D.J. Petresen, F.B. Holl // Can. J. Microbiol. 1997.-Vol. 43.-P. 1-8.

165. Steenhoudt, O. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects / O. Steenhoudt, J. Vanderleyden // FEMS Microbiol. Rev. 2000. - Vol. 24. - P. 487-506.

166. Stein, T. Bacillus subtilis antibiotics: structures, syntheses and specific functions / T. Stein // Mol. Microbiol. 2005. - Vol. 56, № 4. - P. 845-857.

167. Strobel, G.A. Endophytes as sources of bioactive products / G.A. Strobel // Microbes and Infection. 2003. - Vol. 5. - P. 535-544.

168. Strom, M.S. Structure-function and biogenesis of the type IV pili / M.S. Strom, S. Lory // Annu. Rev. Microbiol. 1993. - Vol. 30. - P. 565-596.

169. Structural and functional characterization of gene clusters directing non-ribosomal synthesis of bioactive cyclic lipopeptides in Bacillus amyloliquefaciens strain FZB42 / A. Koumoutsi et al. // J. Bacteriol. 2004. -Vol. 186.-P. 1084-1096.

170. Structural and functional organization of fengycin synthetase multienzyme system from Bacillus subtilis b213 and Al/3 / S. Steller, et al. // Chemistry & Biology. 1999. - Vol. 6. - P. 31-41.

171. Sturz, A.V. The role of endophytic bacteria during seed piece decay and potato tuberization / A.V. Sturz // Plant Soil. 1995. - Vol. 175. - P. 257263.

172. Sublethal concentrations of pleurocidin-derived antimicrobial peptides inhibit macromolecular synthesis in Escherichia coli / A. Patrzykat et al. // Antimicrob. Agents Chemother. 2002. - Vol. 46. - P. 605-614.

173. Surface-active properties of antifungal lipopeptides produced by Bacillus subtilis / L. Thimon et al. // J. Am. Oil Chem. Soc. 1992. - Vol. 69. - P. 92-93.

174. Synergistic interaction between cell wall degrading enzymes and membrane affecting compounds / M. Lorito et al. // Mol. Plant-Microbe Interact. -1996.-№9.-P. 206-213.

175. Tanaka, H. Glucanases and chitinases of Bacillus circulans WL-12 / H. Tanaka, T. Watanabe // J. Ind. Microbiol. 1995. - Vol. 14. - P. 478-483.

176. The genes degQ, pps, and lpa-8 (sfp) are responsible for conversion of Bacillus subtilis 168 to plipastatin production / K. Tsuge et al. // Antimicrob. Agents Chemother. 1999. - Vol. 43. - P. 2183-2192.

177. The lantibiotic mersacidin inhibits peptidoglycan biosynthesis at the level of transglycosylation / H. Brotz et al. // Eur. J. Biochem. 1997. - Vol. 246. -P. 193-199.

178. The role of bacterial motility in the survival and spread of Pseudomonas fluorescens in soil and in the attachment and colonization of wheat roots / G.A. Turnbull et al. // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. - Vol. 36. - P. 21-31.

179. The role of salicylic acid in induced systemic resistance elicited by plant growth-promoting rhizobacteria against blue mold of tobacco / S. Zhang et al. // BioControl. 2002. - Vol. 25. - P. 288-296.

180. Thomashow, L.S. Biological control of plant root pathogens / L.S. Thomashow // Curr. Opin. Biotechnol. 1996. - Vol. 7. - P. 343-347.

181. Three newly isolated plant-promoting bacilli facilitate the seedling growth of canola, Brasssica campestris / S. Ghosh et al. // Plant Physiol. Biochem. -2003.-Vol. 43.-P. 277-281.

182. Tsigarida, E. Bacterial synergism or antagonism in a gel cassette system / E. Tsigarida, I.S. Boziaris, G-J.E. Nychas // Appl. Environ. Microbiol. 2003. -Vol. 69, № 12. - P. 7204-7209.

183. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: principles, mechanisms of action, and future prospects / S. Compant et al. // Appl. Environ. Microbiol. -2005. Vol. 71, № 9. - P. 4951-4959.

184. Van Loon, L.C. Induced systemic resistance as a mechanism of disease suppression by rhizobacteria / L.C. Van Loon, P.A.H.M. Bakker // PGPR:

185. Biocontrol and Biofertilization / Z.A. Siddiqui. Springer, 2005. - Chapter 2. -P. 39-66.

186. Wang, Z. APD: the Antimicrobial Peptide Database / Z. Wang, G. Wang // Nucleic Acids Res. 2004. - Vol. 32. - P. 590-592.

187. Weaver, V.B. Burkholderia spp. alter Pseudomonas aeruginosa physiology through iron sequestration / V.B. Weaver, R. Kolter // J. Bacteriol. 2004. -Vol. 186.-P. 2376-2384.

188. Weller, D.M. Biological control of soilborne plant pathogens in the rhizosphere with bacteria / D.M. Weiler // Annu. Rev. Phytopathol. 1988. -Vol. 26.-P. 379-407.

189. Whipps, J.M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere / J.M. Whipps // J. Exp. Bot. 2001. - Vol. 52. - P. 487-511.

190. Xylem residing bacteria in alfalfa roots / S. Gange et al. // Can. J. Microbiol. 1987. - № 33. - P. 996-1000.

191. Yim, G. The truth about antibiotics / G. Yim, H.H.M. Wang, J. Davies // Int. J. Med. Microbiol. 2006. - № 296. - P. 163-170.