Органогенез и продукционный процесс ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в связи со сроками посева в северной лесостепи Зауралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.01, кандидат сельскохозяйственных наук Казакова, Наталья Ивановна

• Казакова, Наталья Ивановна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Казакова, Наталья Ивановна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1 Морфобиологические, агроэкологические и селекционные аспекты адаптации зерновой кукурузы в Зауралье (обзор литературы)

1.1 Биологическая характеристика и адаптивный потенциал кукурузы в связи с агроэкологическими условиями северной лесостепи Зауралья

1.2 Резервы скороспелости кукурузы

1.3 Органогенез кукурузы и его зависимость от внешних условий

1.4 Продукционный процесс кукурузы и его зависимость от внешних условий

1.5 Роль срока посева в онтогенезе кукурузы

2 Программа, методика и условия проведения исследований

2.1 Программа исследований

2.2 Наблюдения, анализы, учеты

2.3 Почвенные и климатические условия северной лесостепи Челябинской области

2.4 Метеорологические условия периода исследований

2.5 Технология закладки опыта

3 Развитие ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в зависимости от срока посева и условий вегетации

3.1 Динамика развития гибридов кукурузы, ее связь с температурным режимом

3.2 Динамика органогенеза главного побега разновременно созревающих гибридов кукурузы в зависимости от внешних условий

3.3 Динамика органогенеза початка

3.4 Аномалии органогенеза кукурузы

4 Показатели фотосинтетической деятельности растений в связи со скороспелостью гибридов и сроками посева

4.1 Формирование листового аппарата, фотосинтетический потенциал и продуктивность фотосинтеза

4.2 Размеры и конфигурация листьев различных ярусов

4.3 Содержание хлорофилла в листьях и его динамика

4.4 Содержание углерода в листьях и его динамика

5 Зависимость продукционного процесса от скороспелости гибридов, сроков посева и условий вегетации

5.1 Накопление сухого вещества вегетативными и генеративными органами растений, силосная продуктивность растений

5.2 Аккумуляция обменной энергии в биомассе кукурузы

5.3 Формирование элементов структуры урожая и зерновая продуктивность гибридов кукурузы

5.4 Уборочная влажность зерна разновременно созревающих гибридов кукурузы в связи со сроками посева

6 Экономическая эффективность возделывания гибридов кукурузы при различных сроках посева

.Выводы

Предложения производству и селекционной практике

Библиографический список

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Органогенез и продукционный процесс ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в связи со сроками посева в северной лесостепи Зауралья»

ВВЕДЕНИЕ

Высокая требовательность кукурузы к ресурсам тепла, специфическая как для классов скороспелости в целом, так и для отдельных генотипов, существенно ограничивает ареал возделывания этой культуры па зерно. Одним из условий продвижения зерновой кукурузы в северные регионы является ее селекция на ультраскороспелость. Развитие этого направления привело к появлению нового класса ультраранних гибридов группы ФАО 120-130. В настоящее время эта группа представлена гибридами Омка 130 и Кубанский 101СВ, включенными в государственный реестр по Уральскому и Западно-Сибирскому регионам.

Ограниченность класса по числу реестровых гибридов затрудняет оценку их адаптивности к условиям Зауралья, делая невозможным применение статистических методов ее анализа. Между тем вопрос об адаптивности гибридов зернового направления важен с точки зрения прогнозирования и обеспечения устойчивости производства зерна в регионе. В указанных обстоятельствах этот вопрос может быть решен путем изучения некоторых аспектов биологии ультраранних гибридов. К ним относится, в частности, динамика органогенеза, который представляет последовательный процесс формирования органов растения в онтогенезе во взаимодействии с окружающей средой. Актуальность изучения органогенеза связана с неравномерным распределением ресурсов тепла и вдаги в континентальном климате Зауралья и необходимостью уточнения критических периодов ультраранних гибридов кукурузы по отношению к этим факторам.

Кроме того, следует учитывать расположение региона в умеренных широтах и принадлежность кукурузы к растениям короткого дня, что требует выявления особенностей формирования ассимилирующего аппарата и фотосиитсти-ческой деятельности разновременно созревающих гибридов.

Будучи сравнительно новым направлением, селекция кукурузы на ультраскороспелость базируется на ограниченном исходном материале и затруднена Отсутствием обоснованных моделей адаптированных гибридов. Поэтому срав-

нительный анализ биологических особенностей разновременно созревающих гибридов важен и для разработки рекомендаций селекционной практике.

Вопросы биологии кукурузы во второй половине XX века были детально изучены С. С. Андреенко, Ф. М. Куперман, М. К. Керефовой, Т. И. Серебряковой, Н. Н. Овчинниковым, Н. М. Шихановой и другими в разных климатических условиях. В Зауралье исследования в этом направлении проведены в 60-80-е годы А. К. Вершининым, И. А. Сикорским, И.Н. Цымба-ленко и другими, но лишь для гибридов среднеспелой, среднеранней и раннеспелой групп. Более поздние исследования с ультраранними гибридами (А.Э. Панфилов, Д.С. Корыстина, Е.С. Иванова) были направлены в основном на разработку технологических рекомендаций и не касались вопросов биологии кукурузы.

Для оценки влияния внешних факторов на рост, развитие и продукционный процесс растений необходимо достаточное разнообразие внешних условий, которое может быть обеспечено не только повторением исследований во времени, но и проведением их на фоне различных сроков посева, корректирующих условия теплообеспеченности, увлажнения и освещенности на различных стадиях развития кукурузы.

Перечисленные проблемы решались в ходе исследований, проведенных в 2005-2010 годах на опытном поле Института агроэкологии.

Цель исследований - сравнительная оценка адаптивности улырараннего и раннеспелого гибридов кукурузы к условиям северной лесостепи Зауралья на фоне различных сроков посева, разработка и обоснование рекомендаций для селекции гибридов зернового направления использования.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить динамику развития и органогенеза улырараннего и раннеспелого гибридов в зависимости от срока посева и внешних условий, уточнить сроки наступления и продолжительность критических периодов водопотребле-ния кукурузы.

2. Выявить особенности формирования ассимилирующего аппарата и фотосинтетической деятельности разновременно созревающих гибридов.

3. Исследовать влияние сроков посева и скороспелости гибридов на динамику накопления сухого вещества, химического состава и аккумуляции обменной энергии в биомассе вегетативных и генеративных органов.

4. Установить влияние сроков посева на силосную и зерновую продуктивность ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы.

5. Дать экономическую оценку зерновой продуктивности ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в связи со сроками посева.

Рабочая гипотеза. Изучение биологических особенностей новых ультраранних гибридов позволит выявить приоритетные направления селекции кукурузы на скороспелость, реализация которых повысит адаптивность культуры в Зауралье на фойе ранних сроков посева.

Научная новизна. Впервые в условиях северной лесостепи Зауралья изучена динамика развития и органогенеза главного и бокового побегов ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в связи с процессами листообразова-ния. Изучены особенности развития фото синтетического аппарата, накопления сухого вещества вегетативными и генеративными органами разновременно созревающих гибридов кукурузы под воздействием комплекса внешних факторов, обусловленных сроками посева.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Закономерности органогенеза ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в связи с гидротермическими условиями северной лесостепи Зауралья.

2. Особенности формирования и функционирования фотосинтетического аппарата разновременно созревающих гибридов кукурузы при различных сроках посева.

3. Характер продукционного процесса ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в условиях северной лесостепи Зауралья.

Практическая значимость результатов исследования заключается в выявлении биологических особенностей гибридов кукурузы, которые мо1ут быть по-

ложены в основу рекомендаций для селекционной практики гибридов зернового направления использования и совершенствования технологии возделывания их на зерно в северной лесостепи Зауралья.

Реализация результатов исследования. Технология возделывания кукурузы на зерно, основанная на использовании ультрараннего гибрида и ранних сроках посева, внедрена в 2010 году в ООО «Рассвет» Чесменского района на площади 182 га и в 2011 году в КФХ ИГ1 Репьев Ф.Е. Карталинского района Челябинской области на площади 123 га.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях Челябинской государственной агроинжеиерной академии (г. Челябинск, 2008-2011 гг.), на международной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов, студентов и специалистов «Молодость, талант, знания - агропромышленному комплексу России», (г. Троицк, 2009 г.), на всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения П. Л. Горчаковского в Институте экологии растений и животных УрО РАН (г.Екатеринбург, 2010 г.), на международной научно-практической конференции «Аграрная наука - основа инновационного развития АПК» (г. Курган, 2011 г.).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура работы. Работа изложена на 144 страницах печатного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству и селекционной практике, включает 32 таблицы, 35 рисунков, 8 приложений. Список литературы содержит 292 источника, из них 28 на иностранных языках.

1 МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ, АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ ЗЕРНОВОЙ КУКУРУЗЫ В ЗАУРАЛЬЕ (обзор литературы)

1.1 Биологическая характеристика и адаптивный потенциал кукурузы в связи с агроэкологическими условиями северной лесостепи Зауралья

Кукуруза {Zea mays L.) однолетнее, однодомное, раздельнополое, перекрестноопыляющееся растение, относящееся к классу однодольных (.Monocotyledo-пеае), подклассу лилииды (.Liliidae), надпорядку комелиновые (Commelinanae), порядку злаки (Poales) семейству мятликовых (.Poaceae Barnh), подсемейству нросовидных (Panicoidae), трибе маисовых (Maydeae) [251, 254] (по ряду источников [7, 45] - к подсемейству Andropogonodeae Dumort., трибе Andropogo-пеае, подтрибе Trips ас inaceae C.Presl). К трибе маисовых относятся восемь родов, пять из них: Coix, Sclerachne, Pojy-toca, Chinonachne, Trilobachne восточного происхождения. Они произрастают в Индии, Бирме, Ост-Индии и Австралии и представляют интерес лишь с точки зрения систематики и теории эволюции. К американским представителям этого семейства относятся: род Zea, имеющий огромное экономическое значение; род Tripsacum, иногда используемый в качестве кормового растения и Euchlaena (теосинте) - наиболее близкий сородич кукурузы [77, 260].

Традиционно Род Zea L. относят к монотипам и включают в него всего один вид Zea mays L. Конференция по происхождению кукурузы в 1969 году включила Euchlaena в род Zea mays spp. mexicana [273 ]. M. И. Хаджинов [235] теосинте и кукурузу объединяет в один род, включающий три вида: Zea mays L., Zea mexicana и Zea perennis.

Являясь злаком тропического происхождения, кукуруза относится к немногочисленной группе культур, осуществляющих фотосинтез по эффективной с энергетической точки зрения схеме С4 [30, 31, 253 ].

У С4-растений в результате фиксации углекислого газа первым образуется органическое вещество, содержащее четыре атома углерода. Первичная фиксация углекислоты происходит не в метаболических реакциях цикла Кальвина -

пути, который установлен у большинства растений, а в реакциях, в которых углерод вначале обнаруживается в дикарбоновых кислотах, а затем уже поступает в цикл Кальвина [19, 30, 31, 281]. Наличие особого подготовительного этапа связывания углекислого газа значительно снижает интенсивность фотодыхания и повышает интенсивность фотосинтеза. Поскольку при фотодыхании расходуется мало углеводов, большее их количество может использоваться для роста корневой системы [155, 164, 239, 240].

Высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. При затенении листьев скорость фотосинтеза снижается. Оптимальный индекс листовой поверхности для кукурузы на зерно равен 3,0-4,0 [253 ]. При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фото синтетический аппарат настраивается на новые условия на разных уровнях организации. Это важное адаптивное свойство позволяет полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохраняет мембраны хло-роиластов от повреждений при ярком свете в сочетании с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой) [6, 258].

Высокая интенсивность фотосинтеза определяет ряд морфологических особенностей кукурузы, одним из которых является внутреннее строение листа. Вокруг проводящих пучков расположены хлорофиллоносиые клетки обкладки и соприкасающиеся с ними радиально расположенные палисадные клетки мезофилла. Такой тип строения листа называется корончатым [19, 30, 31, 251, 252] или кранц-типа [75]. Фиксация углерода происходит не во всех клетках мезофилла, а лишь в хлоропластах крупных специализированных клеток, образующих обкладку сосудистого пучка. При такой функциональной кооперации, клетки мезофилла поставляют углекислый газ клеткам обкладки, где происходит его связывание [73, 75, 283, 287]. Клетки обкладок по своим размерам значительно превосходят клетки мезофилла и содержат хлоропласта. Однако хлоропласта клеток обкладок содержат много зерен крахмала и не имеют гран, хотя в своем развитии проходят гранулярную стадию [130]. По классификации W. Brown [265] такое строение клеток обкладок проводящих пучков относится к

ианикоидному типу и связано с условиями формирования растений [56]. Имеются свидетельства высокой ассимиляционной способности клеток обкладок [266]. В. Л. Вознесенский [30, 31] связывает такое строение, активность и расположение непосредственно у проводящих пучков, с приспособлением к эффективному усвоению растениями углекислого газа и быстрой передачей продуктов фотосинтеза в транспортную систему сосудов листа и всего растения.

Для более полного использования света и усвоения углекислоты лист имеет большую поверхность и рыхлое строение основной ткани, обеспечивающее хороший газообмен. С этим связано большое испарение воды, для ограничения которого в эпидермисе листовых пластинок на одном растении образуется 100-200 млн. устьиц. Хорошо развитые механические ткани обеспечивают необходимую прочность листьев [32, 102, 184]. По данным Г. М. Добрынина [55], уже первые пять листьев имеют повышенное количество жилок — 119 против 11 у овса, причем, если у хлебов первой группы все продольные жилки связаны через влагалище непосредственно со стеблем, то у кукурузы - лишь 11 наиболее крупных и 10 средних. Остальные жилки функционируют с помощью анастомозов. Сосудистые пучки на краях листьев содержат больше механических элементов, что придает им прочность [184].

Сложное устройство листа и особенности жилкования обеспечивают быстрый отток ассимилятов, что позволяет поддерживать высокую интенсивность фотосинтеза и определяет преимущества кукурузы по продуктивному потенциалу [125, 264].

Стебель выполняет функцию посредника между корнями и листьями. Особенности фотосинтеза отразились на его эволюции. Центральная полость, характерная для большинства злаков, в стебле кукурузы отсутствует. Выполненность стебля позволяет повысить плотность сосудисто-волокнистых пучков в соответствии с обильным жилкованием листьев и обеспечивает прямую связь мужского и женского соцветий с корневой системой ['55].

Высокая интенсивность фотосинтеза, обусловленная эффективной схемой С/ь требует повышенного теплового фона. На Урале температура в большей

степени, чем осадки, определяет распространение кукурузы. Важная роль температуры в регулировании скорости развития кукурузы достаточно хорошо установлена Е. S. Bunting [268], L. A. Willey [270], J. Zscheischler [290], F. Gross , L. Hepting [291]. Сумма активных температур (выше 10 °С) за период вегетации варьирует от 1800 до 3000 градусов [45, 69, 70, 94, 199, 200] и зависит от скороспелости биотипа [253, 254]. Это свидетельствует о возможности вызревания в Зауралье ультрараииих, а в отдельные годы и раннеспелых форм.

Необходимая температура для роста и развития кукурузы от 12 до 25 °С. Дневная температура от 22 до 25 °С и ночная температура 18 °С являются оптимальными. Нижний предел температуры при формировании вегетативных органов кукурузы 10-11 °С, при образовании репродуктивных органов и цветении 12-15 °С [248, 249]. Отдельные фазы развития также требуют разных температур [253, 254]. Повышенные требования кукурузы к теплу в период прорастания семян связаны с особенностями биохимического состава ее зерна, которое содержит значительное количество жира. Гидролиз жиров до конечных продуктов распада происходит гораздо медленнее, чем углеводов, и требует большего притока тепла, воды и кислорода. Поэтому при недостатке кислорода в переувлажненной почве и низкой положительной температуре семена кукурузы набухают, цо не прорастают [61].

О минимальной температуре прорастания семян кукурузы в литературных источниках нет единого мнения. Большинство авторов считают, что оптимальная температура прорастания семян кукурузы 10-12 °С [21, 80, 148, 194, 239, 240, 253, 254, 289]. В условиях Курганской области, как отмечает И. А. Си-корский [196], для прорастания семян эффективной является температура 910 °С на глубине их заделки. Появление дружных всходов у раннеспелых гибридов возможно при более низкой температуре - 6-8 °С [77, 271], 5-6 °С [38] и даже при 4-5 °С [17]. Наиболее устойчивы к понижению температуры скороспелые сорта [232]. Это генетическое разнообразие очень важно при агрометеорологическом обосновании сроков посева в районах с ограниченным количеством тепла за вегетационный период. Прирост вегетативной массы кукурузы начина-

ется при температурах выше 10 °С. При температуре ниже биологического минимума наблюдается угнетение гидролиза в зародыше прорастающего семени [252], резкое замедление роста корней [197, 198], снижение интенсивности дыхания, связанное с разобщением окисления и фосфорилирования и снижением их энергетической эффективности вследствие инактивации Са2+-АТФазы [125]. Осенью процессы накопления сухой массы заканчиваются при температурах ниже 12 °С. Весенние заморозки не вредят кукурузе, если не повреждают точки роста. Осенние же заморозки до -4 °С вызывают отмирание растений независимо от сортовых особенностей [77, 254].

Корневая система мочковатая, многоярусная. По классификации Н.Н.Третьякова [222] и М. Н. Прозиной [184] состоит из корней трех типов, различающихся местоположением, временем образования и выполняемыми функциями. Основная масса корней расположена в пахотном слое на глубине 30-60 см, однако много мелких жизнедеятельных корней на черноземных почвах способны проникать на глубину до 2 метров и более, используя при этом влагу и питательные вещества из нижележащих горизонтов [96, 218, 222, 231, 252]. По площади питания мочковатая корневая система полностью формируется при образовании 6-8 листьев, а максимальной глубины корни достигают в фазе выметывания [171, 172]. По данным И. А. Сикорского 1197, 198], в Зауралье в условиях прохладной весны вторичные и узловые корни имеют преимущественно горизонтальный рост. По мере прогревания почвы до 10-12 °С наблюдается интенсивное проникновение их на глубину 40 см и более.

Требования кукурузы к почвенным условиям не велики. Они выше к уровню агротехники, чем к типу почвы. Лучшие почвы для кукурузы - средние по гранулометрическому составу, богатые органическими веществами (черноземы, каштановые) [34, 213, 253, 254]. Особенности устройства корневой системы создают условия для быстрого и значительного потребления питательных веществ, что определяет высокую потребность кукурузы в их наличии и концентрации и напрямую связано с эффективной схемой фотосинтеза С4 1126, 153, 254, 257, 262]. При выращивании одной тонны зерна в среднем кукуруза по-

требляет 24,6 кг азота, 9,9 кг фосфора, 25,5 кг калия. Максимальное потребление азота наблюдается в период образования початков и налива зерна, фосфора в период мол очно-восковой спелости и калия - за 10-12 дней до выметывания [95, 233]. В условиях Зауралья интенсивное потребление элементов питания кукурузой происходит во второй, более увлажненной половине лета, что определяет устойчивую отзывчивость кукурузы на удобрение [219]. Кукуруза предпочитает близкую к нейтральной реакцию почвы (рН 6,0-7,5), но дает удовлетворительные урожаи при слабокислой реакции (рН 5,5-6,0) [15, 173, 239, 256, 290].

По требовательности к водному режиму кукуруза относится к мезофитам. На образование 1 центнера сухого вещества она расходует от 174 до 406 центнеров воды, то есть меньше, чем овес и ячмень [46, 157, 170]. Однако при высоких урожаях кукуруза потребляет большое количество влаги. От запасов влаги в почве к началу посева и от осадков во время вегетации, особенно в период «выметывание - формирование зерна», зависит уровень урожая кукурузы [2, 231, 239, 259].

В начале вегетативного роста потребность кукурузы в воде не высока (среднесуточный расход воды составляет 30-40 м3/га). Всходы кукурузы требуют небольшого количества влаги, но, начиная с фазы 7-8 листа прирост вегетативной массы резко увеличивается, что сопровождается значительным повышением потребности растений во влаге. Наибольшее ее количество (80-100 м3/га в сутки) растения потребляют в течение 30 дней, начиная за 10-14 дней до выметывания [32, 33, 46, 169, 254, 260]. Главную роль в этот период имеют осадки, в то время как запасы влаги в почве имеют значение перед посевом [32, 33].

Н. В. Холстов [219] отмечает, что климат Зауралья имеет по отношению к кукурузе положительную особенность, которая заключается в том, что максимум осадков, выпадающий во второй половине вегетации, совпадает с максимумом водопотребления культуры. Кукуруза хороню использует осадки второй половины лета и частично осени, которые практически бесполезны для других зерновых культур.

В отличие от других злаковых хлебов кукуруза имеет соцветия двух типов - мужское и женское. Мужское соцветие - развесистая метелка формируется на главном побеге, развитие которого заканчивается на IX этапе, и состоит из центральной оси (продолжение верхнего междоузлия) и боковых ветвей. При благоприятных условиях метелка зацветает через 5-7 дней после выхода ее из раструба верхнего листа, то есть на 2-3 дня раньше початка, поэтому в большинстве случаев (95 %) происходит перекрестное опыление ветром [107, 111, 113, 115, 117]. Асинхронность развития мужских и женских соцветий обеспечивает поддержание популяции в состоянии гетерозиса, а раздельнополость играет важную роль в динамике биохимического состава и энергетического баланса растения [166].

Женское соцветие - початок (видоизмененный боковой побег с поздней динамикой развития), который проходит в своем развитии все двенадцать этапов органогенеза, располагается в пазухе листа, имеет укороченные междоузлия и видоизмененные листья, образующие обертку. Мощная хорошо развитая проводящая система початка кукурузы обеспечивает снабжение развивающихся зерновок пластическими веществами и водой. Проводящие пучки, снабжающие пары соседних зерновок, ответвляются от одних и тех же стержневых пучков но всей их длине, поэтому к нижним зерновкам подходит больше пластических веществ [161, 162, 163].

Кукуруза относится к растениям короткого дня, поэтому при сокращении времени освещения ее развитие ускоряется [14, 202]. Наиболее быстрый переход кукурузы к генеративной фазе развития отмечается при продолжительности светового дня 8-9 часов [254]. И. А. Куперман [108, 109] установил, что лучшее развитие идет при белом и синем свете. У большинства сортов и гибридов на фоне длинного дня наблюдается отрицательная реакция на красную часгь спектра, преобладающую в сумеречные часы, поэтому оптимальным для развития является период с 8 до 17 часов.

По данным Б. И. Гуляева и др. [49], кукуруза обладает повышенным КПД ФАР - 0,4-1,1 % (у пшеницы 0,2-0,5 %) и приростом биомассы 50-54 г/м2 в су-

тки, в то время как у растений с С3-фотосинтезом лишь 34-39 г/м . Это особенность обусловливает требовательность кукурузы к освещенности и способствует формированию за короткие сроки высокого урожая. При продолжительности светового дня 12-14 часов оптимум освещенности составляет 27-32 люкс [66]. В условиях длинного дня, характерного для Зауралья в период вегетации, эта особенность определяет повышенные требования к скороспелости гибридов [166].

Таким образом, кукуруза обладает уникальным комплексом признаков, принципиально отличающих ее от других растений семейства мятликовых. К этим признакам можно отнести высокую интенсивность фотосинтеза, сложное устройство листа и проводящей системы стебля, которые напрямую связаны с эффективной схемой С4-фотосинтеза, а также раздельнополость при разной динамике развития мужского и женского соцветий, обеспечивающая оптимальный химический состав сухого вещества практически до созревания растений. Это дает ряд преимуществ в формировании урожая, но обусловливает требовательность кукурузы к освещенности, температурному режиму, отбору гибридов по скороспелости и по устойчивости к комплексу неблагоприятных факторов среды.

1.2 Резервы скороспелости кукурузы

Стратегия современной селекции кукурузы предусматривает создание раннеспелых и холодостойких гибридов, характеризующихся рядом ценных морфологических признаков и биологических свойств растений, обладающих устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Роль скороспелости при выращивании кукурузы на корм достаточно полно раскрывается при изучении закономерностей силосования зеленой массы [166]. Достаточно хорошо изучен вопрос о влиянии фазы развития на питательность и качество силоса. По мере созревания растений наблюдается устойчивое снижение влажности силосуемой массы в фазах молочно-восковой и восковой спелости до 75-67 %, что оказывает существенное влияние на процесс силосования и величину потерь органического вещества [32, 33, 52, 208, 251]. Пре-

имущества силосования кукурузы на поздних стадиях развития обеспечивает оптимизацию химического состава сухого вещества, что определяет высокую энергетическую ценность зеленой массы и силоса. Появление адаптированных раннеспелых гибридов создает возможность использования кукурузы как зернофуражной культуры [166]. Как отмечают В. С. Ильин [68], В. С. Сотченко [206, 207], по урожайности и кормовым достоинствам кукуруза превосходит традиционные для Урала и Сибири зернофуражные культуры.

Эволюция и длительная селекция растений в различных направлениях определили большую полиморфность вида, сортов и гибридов кукурузы, особенно по продолжительности вегетационного периода. Подобное разнообразие требует создания классификации, учитывающей специфику климата и экономику региона и обеспечивающей адекватную оценку гибридов [ 165].

Классификацией кукурузы занимались многие исследователи: Бонафус (1836), Метугер (1841), Алефельд (1866), Кернике (1885), Стертеван (1899), Н. П. Кулешов (1928), Шмараев Г.Е (1972). Первые данные о классификации относятся к первой четверти XIX века. Р. Рагтеп1лег [284] делит кукурузу на скороспелую и позднеспелую. Ф. М. Куперман [111, 114, 116] предлагает классификацию, основанную на внутренних закономерностях роста и развития растений: очень скороспелые, среднеспелые и, объединенные в одну группу, сред-непоздние и поздние. А. Э. Панфилов [166] в качестве недостатка обеих классификаций отмечает слабую детализацию, затрудняющую их использование в прикладных целях. Им, а также А. П. Силантьевым и др. [199] предлагается основывать границы классов на критерии 100%-ной обеспеченности необходимой фазы развития.

Современные классификации основаны на системе ФАО, в которой каждому классу гибридов на шкале, включающей интервал условных чисел ФАО от 100 до 900, первоначально был отведен диапазон в 100 единиц [275]. Позднее необходимость в объективной систематизации гибридов привела к разработке ряда зональных классификаций. При этом общая тенденция заключается в зако-

номерном уменьшении интервалов, соответствующих различным классам, при продвижении с юга на север.

Так, в классификациях для южной и центральной Европы, а также для южной зоны кукурузосеяния бывшего СССР сохранен интервал в 100 единиц ФАО [58, 239, 274], причем В. С. Циков, Л. А. Матюха [239] присваивают соответствующим классам названия «раннеспелые» (ФАО 100-199), «среднеранние» (200-299), «среднеспелые» (300-399) и т.д. Б. П. Гурьев, И. А. Гурьева [ 50] в составе класса раннеспелых гибридов выделяют два подкласса - очень раннеспелые (ФАО 100-149) и раннеспелые (ФАО 150-199), а в более поздних вариантах в каждом подклассе выделяют две подгруппы по 25 единиц ФАО каждая. Для северных земель Германии и Белоруссии рекомендуется выделение классов с интервалом в 40-50 единиц ФАО.

Еще более узкими границами классов (30 единиц ФАО) отличается зональная классификация гибридов кукурузы для лесостепи Южного Зауралья, разработанная А. Э. Панфиловым [165] на основании зависимостей между скороспелостью и степенью реализации хозяйственно полезных признаков. В группе гибридов, рассматриваемых обычно как раннеспелые [239], выделяется три самостоятельных класса: собственно раннеспелые (ФАО 160-180), ультраранние (ФАО 130-150) и скороспелые (ФАО 100-120). С учетом взаимодействия «генотип-среда» пересмотрены границы среднераниего (ФАО 190-210) и среднеспелого (ФАО 220-300) классов. В условиях Зауралья скороспелые гибриды рекомендуется использовать главным образом на зерно, ультраранние - для двойного направления использования, раннеспелые - для производства высокоэнергетического силоса.

Следовательно, из огромного генетического разнообразия форм кукурузы с различной скороспелостью, охватываемого диапазоном числа ФАО от 100 до 999, для Зауралья практический интерес представляет очень узкий диапазон от 100 до 180 единиц.

Наиболее широко этот диапазон представлен раннеспелыми гибридами. В реестр по Уральскому региону включены гибриды Катерина СВ, Молдав-

ский 215СВ, Кинбел 181СВ, Белозерный 1MB, Бемо 181СВ, Бемо 182СВ, Коллективный 181СВ, Машук 170МВ, Порумбель 171СВ, Порумбель 140МВ, Росс 140СВ.

Перечень ультраранних образцов узок и представлен гибридами Ом-ка 130, Обский 140СВ, Обский 150СВ, Машук 150МВ, Росс 130. Из числа скороспелых в Государственный реестр включен лишь один гибрид - Кубанский 101СВ.

Следовательно, для адаптации кукурузы в лесостепи Зауралья как зерновой культуры необходимо расширение ассортимента ультраранних и скороспелых гибридов. Для решения этой задачи имеются различные методы селекции кукурузы на скороспелость.

Одним из источников скороспелости выступают местные популяции, возникшие в результате миграции населения центральных районов Росси, переселенцев с Украины и Северного Кавказа в северо-восточном направлении, популяции «Squaw» из Северной Америки [38, 251, 252]. B.C. Ильин, В.И. Гацен-биллер [68] отмечают, что наиболее скороспелыми в мире формами кукурузы являются сибирские сорта. Перечень таких скороспелых форм кукурузы ограничивается сортами Белоярое пшено, Сибирячка, Первенец, Минусинка и немногими другими. Наряду с раннеспелостью, эти сорта характеризовались низ-корослостыо стебля, слабой облиствленностыо, низким прикреплением початка и невысокими урожаями початков и зеленой массы [117]. Однако перспективность использования такого материала мала из-за сильной депрессированности потомства от самоопыления [50, 68, 147]. Наиболее эффективным является отбор на раннее цветение из позднеспелых популяций [210, 211] и выделение ин-цухт-линий из раннеспелых гибридов [147]. В качестве исходного материала используются позднеспелые популяции кукурузы с хорошей комбинаторной способностью. При оценке продуктивности популяций по циклам отбора и их тесткроссов в качестве стандартов используются гибриды с соответствующей /ушной вегетационного периода.

Сокращение вегетационного периода у позднеспелых популяций кукурузы проводят методом рекуррентного отбора на раннее цветение [211]. Данный метод эффективен для признаков с высокой наследуемостью, которые можно Измерить или оценить визуально. Р. У. Югенхеймером [260] установлено, что продолжительность периода цветения тесно коррелирует с длиной вегетационного периода кукурузы. Дату цветения легко зафиксировать, а отобранные ра-ноцветущие растения можно немедленно размножить или самоопылить. Сокращение вегетационного периода у популяций кукурузы приводит к изменению таких количественных признаков, как высота растений и прикрепления початка, количество листьев и др. [211] и сопровождается получением линий на каждом цикле отбора с их дальнейшей оценкой в тесткроссных скрещиваниях.

Таким образом, задача адаптации зерновой кукурузы в Зауралье, в основе которой лежит создание ультраранних гибридов, в принципе решаема благодаря разнообразию исходного материала и методов селекции.

1.3 Органогенез кукурузы и его зависимость от внешних условий

Жизненный цикл кукурузы, как и других высших растений, характеризуется сложной взаимосвязью возрастных и органообразовательных процессов. Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития, является морфогенез.

В конце XIX века для ботаников морфогенез растений представляет теоретический интерес как всеобщий закон индивидуального развития растений. В начале XX века вслед за работами Г. Клебса [81] появляются другие экспериментальные исследования морфогенеза растений. При этом все сильнее проявляется интерес к изучению формы растений в связи с их функциями. Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом [202]. Серия его работ посвящена изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений.

Во второй половине (50-70 годы) XX века в СССР проводятся многочисленные морфогенетические исследования Ф. М. Куперман, Н. Н. Овчинникова, С. С. Андреенко, К. П. Афендулова, 3. Д. Бараниковой, С. А. Баранова, Н. М. Шихановой, Е. И. Ржановой, A. JT. Тахтаджян, И. А. Шульгина, Н. И. Володарского, М. К. Керефовой, Т. И. Серебряковой [7, 11, 33, 78, 79, 111, 117, 156, 193, 216, 217, 258] и многих других.

У высших покрытосеменных растений морфогенез трактуется как последовательная цепь изменений формы в онтогенезе, приводящая к созданию ви-доспецифичной структуры, совокупность протекающих в развивающемся организме процессов дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей и органов [23, 83, 84]. По определению Н. И. Володарского [32, 33], морфогенез растений представляет последовательно идущий процесс формирования органов растения в онтогенезе, имеет явно выраженные последовательные этапы и является внешним выражением внутренних процессов, протекающих в результате взаимодействия растения с внешней средой.

Морфогенез, то есть формообразование, у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. При изучении органогенеза обычно рассматривают формирование и развитие основных органов (корня, стебля, листьев, цветков) в процессе онтогенеза из участка недифференцированной ткани - меристемы [16, 18,32].

Характерной чертой органогенеза растений является наличие постоянно действующих локализованных меристем. В СССР и России исследованиями апикальных меристем занимались 3. П. Ростовцева, JL П. Чельцова, Н. Ф. Била-новский, Ф. М Куперман, И. В. Мороз [20, 111, 115, 145, 190, 191, 247] и других в разных климатических условиях (Подмосковье, Херсонская область, Северная Осетия, Молдавия, Латвия) с различными по скороспелости гибридами и сортами кукурузы, включая раннеспелые образцы (Воронежская 76, Пундурис, ВИР 25).

В работах, освещающих биологические особенности разных сортов и гибридов кукурузы детально описаны этапы органогенеза метелки и початка [11, 20, 112, 249, 250]. Ф. III. Османовой [161, 162, 163] проведено сравнительное анатомо-морфологическое исследование особенностей формирования початка кукурузы. Связь этапов органогенеза соцветий кукурузы с ростом листьев и корней исследовал Н. Н. Овчинников с сотрудниками [156].

Фенологические наблюдения, фиксирующие появление уже сформированных органов плодоношения, недостаточны для выявления процессов формирования початков и активного вмешательства в ход формирования урожая. Большой важный период в развитии органов плодоношения - начиная с образования зачаточных соцветий и до выбрасывания нитей початка - остается обычно скрытым от фенологических наблюдений. Наблюдения за процессами формирования конусов нарастания компенсируют этот недостаток и проводятся в связи с изменениями режима питания, освещения, увлажнения и температуры [111,232, 250].

Особенность кукурузы заключается в том, что на ее растении проходят два параллельных органогенеза: главного и бокового побегов - метелки и початка. Характерным является ряд последовательно сменяющих друг- друга этапов органогенеза, для прохождения которых необходим определенный комплекс условий [114, 232, 249]. На каждом этапе органогенеза растениям кукурузы требуется определенная сумма эффективных температур [7, 79, 249]. Величина этой суммы уменьшается со скороспелостью сорта. Ю. И. Чирков [249] отмечает, что сумма эффективных температур, необходимая, например, для прохождения II этапа органогенеза метелки составляет у позднеспелых сортов кукурузы 100-120 °С, у раннеспелых - 40-60 °С; для прохождения VII этапа 100-130 °С и 60-70 °С соответственно. Скороспелые сорта, образующие 11-12 листьев, накапливают за период от третьего листа до выметывания сумму эффективных температур, равную 270-300 °С, позднеспелые, образующие 19-21 лист - 510570 °С [250]. При сравнительно сходных условиях длительность всех этапов ор-

ганогенеза больше у позднеенелых сортов но сравнению с раннеспелыми [116, 117].

Мужское соцветие формируется на главном побеге и, согласно классификации Ф. М. Кунерман [116], проходит в своем развитии девять этапов органогенеза.

I этап характеризуется недифференцированным конусом нарастания, который отчетливо различим еще в зародыше зерновки. Конус нарастания представляет собой бугорок небольшого размера (высотой 0,02-0,05 мм) с широким основанием и состоит в основном из эмбриональной ткани [112]. В фазе проростка растения кукурузы находятся в течение 2-5 дней и характеризуются малой чувствительностью к колебаниям температуры [97, 111].

II этап - образование узлов и междоузлий зачаточного стебля. Форма конуса из короткоцилиндрической становится удлиненной, однако верхняя его часть остается гладкой. Высота конуса достигает 0,32 мм [263]. По числу зачаточных листьев, сформировавшихся на этом этапе, к моменту перехода конуса нарастания к дифференциации зачаточной метелки (начало III этапа) можно уже с большой степенью достоверности определить, к какой группе по скороспелости относится гибрид кукурузы [107]. Чем раниеснелее сорт, тем короче этап и тем меньше стеблевых узлов закладывается [134]. Продолжительность II этапа коррелирует с длиной вегетационного периода и составляет у среднеспелых яровых форм 10-16 дней, у среднепоздних - 17-35 дней, у позднеспелых - 35-55 дней [114].

На IV этапе происходит формирование колосковых лопастей в метелке, которые быстро раздваиваются, образуя два колоска. При благоприятных для роста условиях образуется свойственное каждому сорту число колосков. У среднеспелых сортов кукурузы данный этап совпадает с фазой 4-7 листа [110]. В. И. Балюра [13] отмечает, что к IV этапу органогенеза развертывается половина, а к V этапу - примерно две трети всех заложившихся листьев. Сумма эффективных температур, требуемая для прохождения этапа позднеспелыми сор-

тами, на 30 °С больше, чем раннеспелыми. Недостаток влаги на этом этапе приводит к недоразвитости части боковых веточек метелки [116, 249].

Формирование цветков в колосках метелки начинается на V этане. Каждый колосковый бугорок дает по два неравных выроста, образующих два цветковых бугорка, что специфично для колосков метелки. У основания цветковых бугорков образуются две цветковые пленки и три тычинки. Из средней части цветкового бугорка появляется пестичный бугорок, однако вскоре он отстает в развитии и отмирает; из тычиночных бугорков формируются тычинки. У скороспелых сортов кукурузы метелка раньше переходит к V этапу органогенеза, соответственно продуктивный початок раньше переходит к III этапу органогенеза [113].

В зависимости от условий внешней среды VI этап обычно протекает в фазе 8-10 листьев. В пыльниках формируется большое количество материнских клеток пыльцы. Неблагоприятные условия для роста этих клеток, так же как процессы, ведущие к слишком быстрому завершению VI этапа органогенеза, приводят к недоразвитию соцветий [114].

На VII этапе усиленно растут покровные органы колоска, прикрывающие органы цветка, растут в длину все членики соцветия, вытягиваются тычиночные нити, завершаются процессы формирования половых клеток. Особенно интенсивно растут в это время самые верхние междоузлия стебля и, в частности, междоузлие, несущее метелку. М. Н. Яшвили [263] в ходе цито-анатомических исследований пришел к заключению, что идущий на VI-VII этапах гаметогенез представляет последовательный единый процесс, поэтому в его схеме он представлен самостоятельным этаном возникновения, дифференциации и формирования мужских генеративных члеников и вытягивания члеников соцветия.

VIII этап - выметывание метелки, которая очень быстро выносится за пределы влагалища верхнего листа. С выметыванием рост стебля не завершается, так как интеркалярный рост средних междоузлий связан с формированием не только верхушечного соцветия, но и боковых [110].

Таким образом, между фазами развертывания 3-5-го листа и выметыванием мужское соцветие кукурузы проходит не менее 6-7 этапов органогенеза.

IX этап (цветение метелки) характеризуется еще более усиленным ростом тычиночных нитей, выносящих пыльники наружу. Пыльники лопаются и созревшая пыльца высыпается, а мужские цветки отмирают и высыхают. В благоприятных условиях метелка начинает зацветать на 3-5 день после выхода из трубки листьев, как правило, за 1-3 дня до появления нитей початка, и продолжается в среднем около 7 дней [85, 253].

Метелка начинает развиваться раньше, чем початок, поэтому начальные этапы ее формирования всегда протекают в несколько отличных условиях от тех, в которых проходят первые этапы развития початков [112, 114].

Початок - наиболее ценная в энергетическом отношении часть урожая -развивается на боковом побеге, который проходит в своем развитии все двенадцать этапов органогенеза [116].

На I этапе недифференцированный конус нарастания початка очень трудно отличить от конуса нарастания метелки. Он представляет собой бугорок с широким основанием и гладкой поверхностью, только в отличие от первичного конуса нарастания у его основания отсутствуют зачатки зародышевых листьев, которые закладываются у зародышевого побега еще в почке семени. J. J. Hanway [282] отмечает, что первичные зачатки початка в виде почек появляются в пазухах нижних листьев еще до дифференциации метелки. У ранних сортов кукурузы закладка конуса нарастания початка наступает на 14-18 день после всходов у основания 5-6 листа; у средних - на 19-28 день у основания 6-7 листа; поздних - на 21-24 день у основания 7-8 листа. Разрыв во времени между началом дифференциации конуса нарастания у метелки и у початка колеблется в зависимости от сорта от 10-30 дней и более. У позднеспелых сортов этот разрыв больше, чем у раннеспелых [229].

II этап - начало вытягивания конуса нарастания. В это время в пазухах листьев закладываются зачатки листовых влагалищ, которые по мере развития

побега и соцветия (початка) превращаются в листья обертки. Продолжительность II этапа в зависимости от сорта варьирует от 15 до 40 дней [4].

На III этапе происходит дальнейшее вытягивание конуса нарастания и его сегментация. В этот период формируется длина початка. В рядах уже можно посчитать число потенциальных колосков, которые закладываются парами. Соответственно, число рядов зерен в початке четное - от 4 до 32, что является сортовым признаком [251]. Длительность данного этапа варьирует от 1 до 4 суток и зависит от скороспелости кукурузы [110, 187].

IV этап - образование колосковых лопастей и формирование из каждой лопасти двух колосковых бугорков, которое совпадает с появлением 10 листа у средне- и позднеспелых сортов. Благоприятные условия для роста на IV этане способствуют формированию вдоль колоса большого числа колосковых лопастей и увеличивают вероятность образования крупного длинного початка с большим числом зерен в рядах. В зависимости от сорта и метеорологических условий продолжительность IV этапа варьирует от 6 до 12 дней [114, 263].

V этап органогенеза початка - дифференциация колосков на два неравных цветковых бугорка (верхний значительно больше нижнего, который впоследствии редуцируется). На каждом цветковом бугорке с трех сторон появляются выпуклости, превращающиеся в пылы-шковые бугорки, а в центре образуется бугорок, дающий начало пестику [7, 78, 263]. На этом этапе уже закладываются все элементы зачаточного початка. Недостаток воды и питательных веществ в период образования бугорков ведет к уменьшению их числа, следовательно, и числа зерен в початке [249, 250]. В связи с этим, III, IV и V выделяют в отдельную группу этапов, которые в дальнейшем определяют величину урожая [115].

Формирование генеративных органов проходит на VI этапе органогенеза початка. Удлиняется завязь, усиленно растут столбики пестика, появляется опушенность и дольчатость рыльца [78, 107, 250 ]. Оптимальные условия произрастания растений на этом этапе определяют степень фертильности цветков початка.

На VII этапе початок усиленно разрастается в длину и в диаметре, растут нити рылец, завершается формирование половых клеток зародышевого мешка и генеративных органов цветков. Продолжительность этапа в значительной мере зависит от внешних условий, особенно от температуры [111]. По мнению М. Н. Лишили [263] VI и VII этапы органогенеза целесообразно представлять как самостоятельный единый этап возникновения, дифференциации и формирования женского гаметофита.

На VIII этапе нити выходят из обертки листьев, окружающих початок. При попадании на рыльца чужой пыльцы часть цветков может оплодотвориться, но процент таких цветков невелик [263].

На IX этапе органогенеза осуществляются процессы цветения, опыления и оплодотворения, что дает толчок к дальнейшему росту початка. Цветение начинается с нижней части початка и в зависимости от сорта длится от 10 до 18 дней [253, 254].

На X этапе формируются зародыш и зерновка, наступает молочная спелость. Содержание сухого вещества в зерне составляет 29-30% [72, 83, 177]. Размеры початка в ходе созревания увеличиваются почти вдвое. После фазы молочной спелости рост початка постепенно завершается. Эта особенность початка, отмеченная в работах В. Г. Николаевского [150], отличает его от мужских соцветий.

XI этап органогенеза характеризуется накоплением питательных веществ в семенах и наступлением молочно-восковой спелости. Содержание сухого вещества в зерне увеличивается до 36-37 % [72, 84, 177].

XII этап совпадает с фазой восковой спелости и завершается полной спелостью семян с содержанием сухих веществ 50 % и более. Накопленные в семенах питательные вещества превращаются в запасные специфические для каждого вида (сорта). На этом этапе определяется выполненность и вес семян [72, 84].

Анализ научных публикаций о морфогенезе кукурузы позволяет заключить, что прохождение этапов органогенеза тесно коррелирует с динамикой по-

явления листьев на главном побеге, а по числу листьев можно судить об этапе формирования генеративных органов [32, 33, 146, 249]. Положительная корреляция между числом листьев и длиной вегетационного периода впервые была отмечена П. П. Кулешовым [99, 100]. Согласно разработанной им шкале, в условиях Западной Сибири могут вызревать до полной спелости сорта и гибриды, у.которых число листьев на главном стебле не превышает 11-12 [232]. По данным Ю. И. Чиркова [249], например, V этап органогенеза у позднеспелых сортов связан с 12 и 14 листьями, у средненоздних - с 10-11 листьями, у среднеспелых - с 9-10-ым листьями, у среднеранних - с 7-8 листьями. Число листьев в зависимости от агрометеорологических условий может отклоняться на ± 1 лист. В опыте, проведенном И. Я. Марьяхиной в Подмосковье [132], отклонения составили ±1-2 листа, а этапы органогенеза у сортов с неодинаковым вегетационным периодом в годы с различными метеорологическими условиями наступали в разные календарные сроки. Поэтому для выявления связи органогенеза с внешними морфологическими показателями его этапы целесообразно определять сопряжено с листообразованием.

Таким образом, оценка развития растений по фенологическим фазам не дает полного представления о процессах формирования вегетативных и генеративных органов, происходящих в межфазные периоды. Биологический контроль по этапам органогенеза позволяет значительно раньше, чем при фенологических наблюдениях, распознать неблагоприятное действие на растения погодных условий и агротехнических факторов. Наряду с общими закономерностями органогенеза у каждого гибрида и сорта имеются свои особенности в темпах прохождения этапов и в специфике процессов оргаиообразования на отдельных этапах органогенеза, изучение которых позволяет определить потенциальную продуктивность растений и установить закономерности формирования зачаточных органов соцветий.

1.4 Продукционный процесс кукурузы и его зависимость от внешних условий

Продукционный процесс растений представляет совокупность взаимосвязанных процессов, происходящих в растении и формирующих его урожай. Он зависит от факторов внешней среды и способен сам трансформировать средо-образующие факторы через изменение газообмена, транспирацию, архитектуру посевов. В комплексной теории продукционного процесса рядом авторов изучалась количественная связь фотосинтетических показателей с продуктивностью [9, 24, 25, 49, 151, 152, 292]; зависимость скорости дыхания от урожая [40, 105, 106, 109, 220, 237]; донорно-акцепторные отношения между фотосинтези-рующими и потребляющими ассимиляты органами [118, 140, 141, 142, 248]; наследование изменчивости физиологических признаков [144, 149, 226, 227, 228]; соотношение физиологических параметров фотосинтеза и дыхания [26, 27, 30, 31, 39, 131, 192]. В ходе этих исследований выяснилось, что между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью корреляция часто отсутствует. Очень трудно найти четкие количественные соотношения между интенсивностью этих процессов и продуктивностью потому, что сами они зависят от условий окружающей среды [26, 27].

Согласно законам земледелия, наивысшая скорость продукционного процесса достигается при достижении всеми факторами своего оптимума. Максимальный урожай кукурузы может быть достигнут только при оптимизации всех основных факторов жизни [123]. П. Л. Лучков [127] отмечает, что чем на большем числе этапов органогенеза сочетаются оптимальные возможности для развития и роста растений в конкретных условиях внешней среды, тем выше будет продуктивность и мощность роста.

Конечный урожай является результатом выработки и распределения асси-мцлятов, накапливающихся в период развития растения, а значит, и распределения сухого вещества по разным органам растения [88, 152]. Различия между сортами кукурузы чаще всего обусловлены разницей в скорости, с которой образующееся сухое вещество транспортируется из ассимилирующих тканей.

Ассимиляты - продукты фотосинтеза, образующиеся в результате фотохимических и биохимических процессов в хлоропластах. Образование ассимилятов и скорость их транспортировки к различным органам растения кукурузы зависят от интенсивности фотосинтеза [151, 269, 277, 280, 286]. В свою очередь и интенсивность фотосинтеза зависит от скорости оттока ассимилятов из ассимилирующих органов. Мнения о связи между интенсивностью фотосинтеза и конечными его продуктами разнообразны и противоречивы [74, 76, 86, 108, 130, 141, 142]. Изучение вопроса регулирования и распределения продуктов ассимиляции как лимитирующих факторов, ограничивающих рост урожайности, требует уточнения в условиях северной лесостепи Зауралья.

В фазе проростков корпи развиваются наиболее интенсивно, поэтому отношение надземной и подземной частей становится относительно узким. В фазе всходов преобладает рост надземной массы растения, а распределение ассимилятов приобретает постоянный характер на весь последующий вегетативный рост. При переходе к генеративной фазе соотношение надземной и подземной масс меняется, что связано с перераспределением ассимилятов более благоприятным для надземных органов кукурузы [152, 214, 285].

На начальных этапах развития накопление сухого вещества происходит в основном в листьях растений кукурузы. Доля листьев в общей биомассе растений в этот период наибольшая [77, 114, 182, 249]. В связи с этим необходимо обеспечить максимальное использование солнечной радиации для фотосинтеза за счет формирования максимальной площади листовой поверхности [151, 152, 215]. После развертывания всех листьев продукты ассимиляции накапливаются в стебле [253, 254]. Уже в конце фазы цветения стебель примерно на 40 % состоит из Сахаров. С началом образования зерен запасные вещества поступают в початок и составляют в нем до 50 % сухой массы [ 77, 253, 254].

Во время вегетации содержание сухого вещества в початках, листьях, стеблях и в растении изменяются по-разному [254]. Содержание сухой массы в стеблях и листьях растет до начальных стадий созревания, содержание сухой массы в початках - до полного созревания зерен. В целом растении кукурузы

накопление сухого вещества продолжается до полной спелости. Концентрация обменной энергии в растениях кукурузы возрастает по мере созревания. При этом содержание сухого вещества определяется концентрацией энергии в початках и их долей в растении [96, 119, 148, 253].

После оплодотворения рост растений кукурузы заключается в накоплении сухой массы в зерне. Только на стадии молочной и восковой спелости образуе тся до 85 % сухой массы зерна [267]. Максимальное накопление органического вещества кукурузой достигается к концу восковой спелости, в то время как в период «выметывание - цветение початка» формируется 23-43 %, а к молочной спелости - 70-83 % от максимального урожая [45, 198, 254]. Максимальная урожайность зерна достигается при содержании в нем 60-64 % сухой массы и совпадает с физиологической спелостью. В этой стадии образуется черный слой на месте прикрепления зерна к стержню [251, 252]. Следовательно, необходимым условием увеличения сбора сухого вещества является создание условий для достижения посевами стадий молочно-восковой и восковой спелости.

В процессе созревания в растениях кукурузы меняется соотношение питательных веществ. Большое содержание воды (до 85 %) в молодом растении кукурузы обеспечивает низкую энергетическую и высокую протеиновую питательность корма. В сухом веществе кукурузы до цветения содержится 9,4 % протеина. В процессе роста количество сухого вещества возрастает, но содержание протеина в стадии полной спелости снижается до 7,4 % [104, 180, 254 ].

Важнейшее следствие развития растений до молочно-восковой и восковой спелости - оптимизация химического состава сухого вещества [261]. Концентрация обменной энергии зависит от соотношения углеводов двух основных типов - неструктурных и структурных. Наиболее ценными являются неструктурные - крахмал и сахара. С развитием растения содержание неструктурных углеводов (БЭВ) возрастает за счет возрастающей доли початка [103, 208, 288]. Количество структурных углеводов (клетчатка) уменьшается к стадии полной спелости до 22 %. Содержание жира в кукурузе возрастает от фазы цветения до начала технической спелости с 2,5 до 3,1 %. Питательность 100 кг сухого веще-

ства изменяется с 81 до 91 к. ед. в период «формирования зерна - молочной спелости зерна», а к фазе восковой спелости до 104 к. ед. [52, 87]. В условиях Зауралья питательность сухого вещества увеличивается до конца восковой спелости, достигая 10,5-11,5 МДж / кг [166].

Накопление сухого вещества продолжается до полной спелости зерна, тогда как содержание клетчатки, золы и сырого протеина снижается [180]. Это связано с изменением морфологического состава растений: увеличивается удельный вес початков в целом растении с 15 до 60%, в початках возрастает доля зерна, что увеличивает питательность кукурузы [21, 80, 245 ]. Содержание сырого протеина в биомассе кукурузы колеблется от 8 до 13 %, что определяет низкую буферность зеленой массы и позволяет рассматривать кукурузу как идеальную силосную культуру [21, 180, 223].

Передвижение ассимилятов зависит не только от фазы онтогенеза, но и от внешних условий. Растение кукурузы в целом и отдельные компоненты урожайности в ходе развития подвергаются многочисленным влияниям конкуренции между растениями и отрицательных факторов окружающей среды, поэтому реализуется только часть от исходной потенциальной урожайности [253, 254 ].

Недостаток влаги в период максимального ее потребления, особенно в сочетании с воздушной засухой, вызывает увядание растений, снижение активности фотосинтеза, преждевременное отмирание листьев, нарушение процессов оплодотворения и формирования зерна [45, 166, 212, 224, 233, 249]. Урожаи зерна снижаются на 22 % вслед за увяданием листьев всего на 1 -2 дня во время опыления и на 50 %, если стрессовый период увеличивается до 6-8 дней [276, 289]. Недостаток воды во время мейоза мужских органов за 2-3 педели до начала появления метелки из трубки верхнего листа снижает конечный урожай сухого вещества на 29 % [279]. Пыльца кукурузы содержит около 60 % воды и обладает слабой водоудерживающей способностью. При температуре выше 30-35°С и относительной влажности воздуха около 30 % она быстро, в течение 1-2 часов после растрескивания пыльников, высыхает, теряя способность прорастать. Это ведет к плохой выполненности початков, которая может быть частич-

но компенсирована увеличением размера и массы зерен [36, 212, 268]. Следовательно, влияние недостатка воды во время цветения серьезно сказывается на кукурузе зернового направления, но при этом может происходить увеличение массы стеблей. Сахара, которые обычно перемещаются в початок, остаются в стебле вследствие уменьшения размеров потребляющих тканей початка [268, 272].

Высокая продуктивность кукурузы связана с рядом количественных признаков растения, определяющих его габитус, в числе которых Г. Е. Шмараев [252] отмечает высоту растения, количество початков на растении, кустистость, облиственность и т.д. Роль числа листьев на главном побеге обусловлена скороспелостью и тесно связана с площадью листовой поверхности, поэтому позднеспелые сорта кукурузы потенциально продуктивнее, чем скороспелые [50, 154, 158, 159, 160]. Однако в условиях ограниченности по ресурсам тепла высокий потенциал средне- и позднеспелых гибридов в северной зоне кукурузосея-ния часто реализуется в меньшей степени, чем у скороспелых образцов [198, 199, 243]. Высота главного побега в условиях Зауралья рассматривается как вторичный оценочный критерий, ограниченный группой скороспелости [166, 242].

Продукционный процесс кукурузы находит свое выражение в структуре урожая, а именно в формировании его элементов. К основным элементам структуры урожая зерна на уровне початка относят число рядов зерен, число зерен в ряду и массу 1000 зерен [58, 90, 91, 253]. Число рядов зерен в початке закладывается в период между третьим и пятым листьями и слабо изменяется иод влиянием погодных и агротехнических условий. Число зерен в ряду закладывается на более поздних стадиях развития кукурузы (на протяжении первых пяти-шести недель развития) и испытывает на себе довольно длительное влияние факторов внешней среды, что определяет достаточно высокую его вариабельность по годам и гибридам [58, 107, 252]. Б. П. Гурьев и др. [50], Ю. И. Чирков [249] отмечают слабую связь продуктивности с массой 1000 зерен - признаком, формирование которого происходит на заключительных стадиях развития. При

возделывании кукурузы на зерно в условиях Зауралья налив зерна может продолжаться до конца вегетации, приуроченного к осенним заморозкам до -3 °С, поэтому роль массы 1000 зерен в формировании урожая следует оценивать в связи с условиями осени [166].

Таким образом, необходимой задачей является изучение связи факторов внешней среды и продукционного процесса. В каждом конкретном случае следует учитывать региональные особенности как внешних для растения факторов (почвенные и агроклиматические условия), так и особенностей самих растений (скороспелость и фаза развития). Для понимания степени адаптированности кукурузы в условиях ограниченной теплообеспеченности Зауралья необходимо исследовать фенологические и морфофизиологические особенности различных но скороспелости форм во взаимодействии с продукционным процессом.

1.5 Роль срока посева в онтогенезе кукурузы

Адаптация кукурузы в определенных агроэкологических условиях предполагает оптимизацию ее сортовой агротехники, дифференцированной в соответствии с нормой реакции генотипа [35, 37]. Наиболее радикальные изменения условий роста и развития кукурузы связаны со сроками посева [166].

Большое количество исследований, проведенных во второй половине XX века в разных областях страны, позволяют заключить, что посев следует проводить по возможности рано, что значительно удлиняет период вегетации [22, 44, 47, 64, 82, 121, 133, 176, 185, 236, 241]. В Средней Европе посев кукурузы обычно проводят, начиная со второй половины апреля до 5 мая, в Беларуси и в северо-западных районах Волгоградской области - с третьей декады апреля по 10 мая [239, 253, 254]. Каждые сутки опоздания с посевом после оптимального срока снижают урожайность на 1 %, на одну неделю - на 7 %. Опаздывание с посевом приводит к уменьшению доли початков в массе растения за сутки па 0,б %, к снижению содержания сухой мухой массы на 0,3 % и концентрации энергии на 0,1 % [29, 93, 253, 254].

Данные по срокам посева в Зауралье отличаются противоречивостью заключений, что объясняется изучением сортов и гибридов с разными требованиями к теплообеспеченности. Традиционный срок посева для Зауралья - с конца второй до середины третьей декады мая [188, 205] - обоснован ходом суточной температуры почвы и привязан к устойчивому переходу через 10 °С в слое 10 см [166]. Многочисленные исследования, проведенные в разное время в разных климатических зонах, подтверждают это ограничение [45, 77, 82, 176, 260]. Однако по данным А. К. Вершинина, И. А. Сикорского [195], максимальная продуктивность кукурузы была получена при посеве 5-11 мая. Смещение сроков посева на 10-20 дней раньше принятых в умеренном климате [68, 77] и в традиционных зонах кукурузосеяния [15, 239] стало возможным благодаря целенаправленной селекции на холодостойкость. В условиях Зауралья эффект ранних сроков посева обусловлен уровнем скороспелости гибридов [166]. Основным условием устойчивого возделывания кукурузы на зерно, связанным с ранними сроками посева, является гарантированное достижение фазы восковой спелости у скороспелых гибридов зернового направления (ФАО 110) в первой половине сентября. На фоне дефицита тепла при посеве в традиционные сроки эта фаза сдвигается на середину сентября.

Ранний посев в непрогретую почву удлиняет период прорастания семян, что может привести к снижению полевой всхожести [13, 14, 51, 147, 198, 244, 245]. Однако в каждом конкретном случае воздействие низких температур определяется холодостойкостью гибрида. Раннеспелые сорта характеризуются повышенной холодостойкостью, особенно в начальный период развития, что очень важно в районах с суровым климатом. Кремнистые сорта обладают также большей устойчивостью к плесневению, чем зубовидные [166, 236].

Температурный режим, на фойе которого происходит дальнейшее развитие растений, также обусловлен сроками посева. В период «всходы-выметывание» наблюдается некоторое преимущество позднего срока посева, однако ранний срок создает более благоприятный температурный режим в период созревания. Посевы ранних сроков более эффективно используют ресурсы

влаги. Исследования, проведенные в южной и северной лесостепи Зауралья, подтверждают преимущества ранних сроков посева ио запасам доступной влаги при посеве и в фазу полных всходов. В фазу выметывания запасы продуктивной влаги равновероятны в связи с тем, что влагообеспеченность растений кукурузы определяется в основном характером распределения летних осадков [166, 167, 168, 169].

Ряд авторов [10, 111, 232, 249] отмечают необходимость учитывать изменение длины дня и возрастающее влияние спектрального состава света на ход развития органов плодоношения кукурузы. Опыт выращивания кукурузы с различным световым режимом показал, что больше всего отставали в развитии растения, которые выращивались в условиях утренне-вечернего света. Следовательно, выявилось тормозящее влияние утренних и особенно вечерних часов естественного освещения на развитие кукурузы. Даже незначительного изменения в соотношении лучей синей и красной части спектра было достаточно для значительных сдвигов в темпе развития растений на IV-VII этапах органогенеза в целом и, в особенности, в формировании органов плодоношения. Преобладание лучей длинноволновой части спектра, характерное в наших широтах для сблнечного света утренних и вечерних часов суток, задерживает развитие растений короткого дня и в частности кукурузы. Еще в 1967 г. И. А. Сикорским [ 195] было высказано предположение, что при ранних посевах кукурузы в условиях Зауралья более эффективно используются ресурсы света.

Неоднозначно влияние сроков посева на фенологию кукурузы. Под влиянием ранних сроков посева в большинстве случаев отмечается удлинение периодов «посев-всходы» и «всходы-выметывание» [38, 68, 198]. Однако в условиях Зауралья с конца апреля до второй половины мая накапливается 180-200 °С активных температур. Этого тепла бывает достаточно для более раннего появления всходов (на 15 дней в теплые годы и на 5 дней в холодные) и созревание наступает с опережением в среднем на 8 дней [197]. Следовательно, ранние сроки посева позволяют эффективнее использовать весеннее тепло и обеспечивают дополнительные ресурсы времени для прохождения генеративного перио-

да [196]. Основное значение данного агротехнического приема при возделывании кукурузы на зерно заключается в оптимизации уборочной влажности. Достижение критического уровня влажности зерна (40 %) в северной лесостепи Зауралья наблюдается с вероятностью около 87 %. На фоне дефицита тепла с суммой активных температур ниже 1700 °С даже предельный уровень скороспелости не гарантирует требуемых кондиций зерна [89]. В связи с этим в районах с влажным и коротким вегетационным периодом применяют химическое подсушивание растений - десикацию, которая ускоряет влагоотдачу зерна в среднем на 5-7 суток, облегчая уборку урожая [65].

Различия в динамике созревания кукурузы, обусловленные сроками посева, оказывают влияние на качество вегетативной массы. Ранний посев кукурузы способствует увеличению доли початков молочно-восковой и восковой спелости в сухом веществе, а увеличение зерновой части урожая влияет на состав органического вещества [41, 221]. Как общую закономерность И. А. Сикорский и А. П. Устюжанин [196] отмечают повышение содержания БЭВ и жира и снижение содержания клетчатки и протеина. В результате изменения химического состава повышается концентрация обменной энергии в сухом веществе. Содержание протеина в зеленой массе кукурузы повышается при более поздних сроках посева независимо от скороспелости гибрида. Одновременно повышается количество золы и уменьшается доля жира и БЭВ. Клетчатка является одним из вариабельных компонентов, содержание которой существенно снижается при ранних сроках посева, что и определяет энергетическую ценность биомассы [77, 166]. Таким образом, влияние сроков посева на состав органического вещества противоречиво и требует дополнительных исследований данного вопроса.

При формировании урожая зерна влияние сроков посева касается тех элементов его структуры, которые формируются в генеративный период. Удлинение данного периода способствует увеличению массы 1000 зерен, и довольно слабо влияет на озерненность початка. Следовательно, сроки посева оказывают влияние на реализацию продуктивного потенциала кукурузы именно на заключительных этапах органогенеза.

Отрицательная сторона ранних сроков посева проявляется в высокой вероятности засорения посевов кукурузы, прежде всего однолетними сорняками. Связь сорняков данной группы со сроками посева обусловлена особенностями их прорастания, которая заключается в том, сто семена некоторых сорных растений начинают прорастать уже при температуре 10-12 °С [166, 195,239]. При высоком уровне засоренности основным средством борьбы с ними является внесение гербицидов. Начало критического периода конкурентных отношений между кукурузой и сорными растениями отмечается после появления всходов в течение 60 дней. Небольшая конкурентоспособность кукурузы в критический период объясняется низким проективным покрытием, связанным с медленным ростом на начальных этапах развития и низкой плотностью стеблестоя [77, 234].

Таким образом, при оптимизации сроков посева возникают два ограничения. С одной стороны - температурный режим начала вегетации, который определяет рост и развитие растений, с другой стороны - общие ресурсы тепла, определяющие возможность достижения определенных стадий созревания зерна.

Обзор научных публикаций позволяет сделать следующие выводы:

1. Органогенез кукурузы обусловлен генотипическими особенностями кукурузы и зависит от внешних условий, которые определяют динамику и характер дифференциации органов кукурузы.

2. Влияние сроков посева на продуктивность кукурузы в условиях Зауралья детально изучено для раннеспелых и среднеранних образцов.

3. Появление новой группы гибридов (ФАО 120-130) требует изучения их биологических особенностей. В числе неисследованных вопросов необходимо отметить закономерности органогенеза, особенности формирования и функционирования фотосинтетического аппарата и характер продукционного процесса при различных сроках посева в условиях северной лесостепи Зауралья.

2 ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Программа исследований

В соответствии с поставленной целыо и задачами исследований программа включала два полевых опыта:

Опыт 1. Изучение реакции разновременно созревающих гибридов кукурузы - ультрараннего Кубанский 101СВ и раннеспелого Киибел 181СВ - на изменение сроков посева. Посев проводили в три срока (таблица 1). Даты посева варьировали по годам в связи с погодными условиями. В 2005, 2006 и 2010 годах опыт закладывался по сокращенной схеме, включающей один гибрид - Кубанский 101СВ.

Таблица 1 - Схема опыта 1, 2007-2009 гг.

Гибрид ФАО Срок Год исследований

посева 2007 2008 2009

первый 3 мая 5 мая 6 мая

Кубанский 101СВ 110 второй 14 мая 15 мая 15 мая

третий 26 мая 25 мая 25 мая

первый 3 мая 5 мая 6 мая

Кинбел 181СВ 180 второй 14 мая 15 мая 15 мая

1 третий 26 мая 25 мая 25 мая

Повторность трёхкратная, количество вариантов 6, размещение вариантов рендомизированное, общая площадь делянки 28 м2, учетная площадь делянки

2 9

14 м, общая площадь под опытом 504 м .

Опыт 2 (2006-2010 годы). Сравнительная оценка гибридов кукурузы различных групп скороспелости (таблица 2). Опыт заложен с целыо расширения выборки, обеспечивающей возможность статистического анализа информации при оценке зависимости хозяйственно полезных признаков кукурузы от скороспелости гибридов.

Таблица 2 - Схема опыта 2, 2006-2010 гг.

Гибрид ФАО Оригинатор

Белоярое пшено 100 Местный

(В810 х 1еЬ) х К011МВ 110 НПО «КОС-Маис»

В810 х К011МВ 110 НПО «КОС-Маис»

Кубанский 101СВ 120 НПО «КОС-Маис»

(ВБЗ х В810) х К011МВ 120 НПО «КОС-Маис»

(1188 х К761 х К011МВ 120 НПО «КОС-Маис»

Омка 130 130 Сибирский филиал ВНИИ кукурузы

Обский 140СВ 140 НПО «КОС-Маис»

Кубанский 141СВ 140 НПО «КОС-Маис»

Казьминский СВ 150 СПК колхоз-нлемзавод «Казьминский»

Катерина СВ 170 ВНИИ кукурузы

Машук 170МВ 170 ВНИИ кукурузы

Кинбел 181СВ 180 Поволжский НИИ селекции и семеноводства

Газель 180 8уп§еп1а АО

Машук 175МВ 180 ВНИИ кукурузы

Машук 180СВ 200 ВНИИ кукурузы

Сибиряк 210 СПК колхоз-племзавод «Казьминский»

Миллениум 230 СПК колхоз-племзавод «Казьминский»

Белкос 250МВ 240 НПО «КОС-Маис»

Полевой опыт заложен методом организованных повторений в трехкратной повторпости. Размещение вариантов рендомизироваиное. Общая и учетная

■у

площадь делянки 10м.

2.2 Наблюдения, анализы, учеты

Наблюдения, анализы, учеты проведены согласно принятым методикам ВНИИ кукурузы [136], ВНИИ кормов [137] и Госсортсети [135, 189]. Гидротермические условия за период исследований характеризовались по данным Бро-докалмакской гидрометеостанции.

Фенологические и биометрические наблюдения проводили в трех повторениях на десяти закрепленных растениях. Отмечали следующие фазы: полные

всходы, седьмой лист, выметывание, цветение метелки и початка, молочная, мо-лочно-восковая, восковая спелость. Полное наступление очередной фазы развития отмечали при вступлении в нее 70 % растений. Густоту растений в опыте определяли в фазу всходов и при уборке по всей учетной площади.

Одновременно с фенологическими наблюдениями, в соответствии с методикой Ф. М. Куиермап [111, 114], препарировали апикальную и латеральную меристемы. На ранних этапах исследования проводили при помощи препаровальной иглы под микроскопом Биомед-5 или бинокулярной лупой. На более поздних этапах (начиная с четвертого листа) у метелки и у початков конус нарастания рассматривали невооруженным глазом. Тонкой иглой освобождали верхушку стебля от листовых влагалищ, и над верхним узлом обнаруживали конус нарастания метелки. Конус нарастания початка искали в пазухах каждого листа. Пробы отбирали не реже, чем через день, начиная с прорастания семян и до наступления V этапа органогенеза; на VI-IX этапах органогенеза ежедневно, на Х-ХП этапах интервалы составляли 3-5 дней.

В почве перед посевом в слоях 0-20 и 20-40 определяли следующие физико-химические показатели: рН солевой вытяжки потенциометрическим методом, содержание фосфора и калия методом Чирикова, щелочногидролизуемого азота по методике Корифилда, содержание гумуса методом Тюрина, содержание нитратного азота ионометрически с нитрат-селективным электродом, аммонийного азота фотометрически с реактивом Несслера [186], содержание влаги гравиметрическим методом. Отбор почвенных образцов осуществляли перед посевом, после уборки и в основные фазы развития кукурузы в метровом слое почвенного профиля через каждые 10 см в несмежных повторениях из двух скважин.

В опыте 1 также учитывали динамику накопления сухого вещества генеративными и вегетативными органами кукурузы. Пробы отбирали с интервалом 6-7 дней в трех повторениях случайным образом. Растения препарировали на следующие части: стебель, листья, зерно, ножка, стержень и обертка продуктивного початка, дополнительный початок целиком. Перечисленные органы из-

мельчали до фрагментов длиной до 1 см. Из каждой фракции отбирали средний образец массой не менее 100 г и распределяли по двум сушильным стаканчикам. Содержание влаги в растительных образцах определяли путем высушивания навески до постоянной массы при температуре 105 °С. В образцах зерна и вегетативной массы определяли содержание фосфора фотометрическим методом, калия после озоления методом эмиссионной фотометрии пламени, общего азота методом Кьельдаля, золы методом сухого озоления. Содержание сырой клетчатки и жира получены в испытательной лаборатории ФГУ С АС «Шадрин-ская» (протокол испытания № 3-5).

В 2007-2009 годах проведены исследования по выбору оптимальных условий пробоотбора и количественной оценки содержания хлорофилла в листьях разновременно созревающих гибридов кукурузы. В 2007 году среднюю пробу отбирали из всех листьев растения, погодные условия не учитывали. Характер полученных зависимостей не позволил выявить динамику содержания хлорофилла. Это связано, с одной стороны, с тем, что содержание хлорофилла существенно варьирует от времени суток, облачности и осадков. С другой стороны, для кукурузы характерна стадийная разнокачественность листьев разных ярусов [258]. В результате исследований 2007 года установлено, что вклад среднего яруса листьев в процесс фотосинтеза максимален (таблица 3). В связи с этим, 2008-2009 годах условия отбора проб были жестко зафиксированы. Содержание хлорофилла и углерода определяли в третьем сверху пезатенепном листе, ориентированном своей пластинкой к направлению солнечных лучей. Пробы отбирали из середины листа один раз в неделю, начиная с фазы седьмого листа в 2007 и 2008 годах, в 2009 году с фазы 3 листа (переход на автотрофный режим питания) и до наступления восковой спелости [271]. Отбор проводили только в солнечные ясные дни при отсутствии осадков в период с 10 до 12 часов утра, так как интенсивность фотосинтеза существенно варьирует в зависимости от времени суток и освещенности [209, 258]. Аналогичный подход был использован 3. Г. Дудко [60] при изучении фотосинтеза кукурузы в Белоруссии и Л. Е. Строгановой [209] в условиях Подмосковья.

Таблица 3 - Содержание хлорофилла в листьях разновременно созревающих гибридов кукурузы (% от сырой массы), 2008 г.

Срок посева

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Казакова, Наталья Ивановна, 2012 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1 Агроклиматические условия Челябинской области. JL: Гидрометеоиз-дат, 1977. 151 с.

2 Адиньяев Э. Д. Возделывание кукурузы при орошении. М.: ВО Агро-промиздат, 1988. 175 с.

3 Аладина О. Н. Поглощение ионов нитрата и аммония растениями кукурузы в зависимости от температуры в зоне корней: автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1982. 15 с.

4 Андор Б., Янош Ф. Изменчивость образования репродуктивных органов кукурузы и значение ее для растениеводства и селекции растений // Морфогенез растений. 1961. Т. 1. С. 458-467.

5 Андреева М. А. Природа Челябинской области. Челябинск: ЧГПУ, 2001. 269 с.

6 Андреева Т. Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука, 1969. 200 с.

7 Андреенко С. С., Куперман Ф. М. Физиология кукурузы. М.: МГУ, 1959. 255 с.

8 Андреенко С. С. О минеральном питании кукурузы // Кукуруза. 1959. № 11. С. 49-50.

9 Андрианова Е. А., Тарчевский И. А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 134 с.

10 Аниканова 3. Ф. О влиянии длины дня на развитие кукурузы // Кукуруза. 1958. № 6. С. 35-38.

11 Афендулов К. П., Лантухова А. И. Удобрения иод планируемый урожай. М.: Колос, 1973. 237 с.

12 Бабчеико Н. В. Агроклиматический справочник но Челябинской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 156 с.

13 Балюра В. И. Листья и стебли кукурузы//Кукуруза. 1959. № 5. С. 2732.

14 Балюра В. И. Скороспелость кукурузы и длина дня//Кукуруза. 1967. №2. С. 21-23.

15 Барсуков С. С., Вышепрудов В. Ф. Вынос элементов питания кукурузой // Химизация сельского хозяйства. 1991. № 8. С. 80-82.

16 Батыгина Т. Б. Хлебное зерно. Л.: Наука, 1987. 103 с.

17 Белаш Т. И. Создание сортов и гибридов кукурузы для центральной нечерноземной полосы // Агробиология. 1960. № 3. С. 335-344.

18 Белоусов Л. В. Биологический морфогенез. М.: Московск. ун-т, 1987. 238 с.

19 Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: в 3-х т. М.: ООО Издательский дом ОНИКС 21 век, Т. 2: Ботаника. 2002. 544 с.

20 Билановский Н. Ф. Физиолого-морфологическая характеристика органогенеза конуса нарастания злаков: автореф. дис... канд. биол. наук. Киев, 1972. 32 с.

21 Боголепов С. В., Максютов IT. А., Попова А. П. Силосные культуры // Кормопроизводство на Южном Урале. Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство, 1973. С. 47-66.

22 Боярович П. М. Сроки сева кукурузы в Казахстане//Кукуруза. 1960. №4. С. 17-18.

23 Бутенко Р. Г. Состояние и перспективы изучения морфогенеза растений // Всесоюз. об-во физиологов раст. 1990. № 8. С. 5-8.

24 Быков О. Д. Исследования по фотосинтезу в связи с задачами селекции как науки // Сельскохозяйственная биология. 1980. Т. 15, №3. С. 334-341.

25 Быков О. Д., Зеленский М. И. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур//Сельскохозяйственная биология. 1982. Т. 17, № 1. С. 1427.

26 Вайшля О. Б., Иванищев В. В. Фотосиитетические характеристики ге-терозисных форм Pisum sativum (L.) и их родительских линий в связи с продуктивностью // Сибирский экологический журнал. 2003. № 1. С. 113-118.

27 Вайшля О. Б. Факторный анализ показателей фотосинтеза, дыхания и продуктивности у гетерозисных гибридов и родительских линий PI SUM SATIVUM L.: Исследовано в России: многопредмет. науч. жури./ физ. техн. ин-т. Долгопрудный: МФТИ, 1998. http: // zhurnal.ape.relarn.ru.

28 Ван дер Вин Р., Мейер Г. Свет и рост растений. М.: Россельхозиздат, 1962. 200 с.

29 Варфоломеев С. А. Перераспределение азота между органами и его накопление в зерне кукурузы и пшеницы: автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1988. 16 с.

30 Вознесенский В. JI. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, 1977. 256 с.

31 Вознесенский В. Л.. Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания. Томск: Том. ун-т, 1988. 248 с.

32 Володарский Н. И. Биологические основы возделывания кукурузы. М.: Агропромиздат, 1986. 189 с.

33 Володарский П. И. Стадийное развитие и морфогенез однолетних растений // Морфогенез растений. М.: Моск. ун-т, 1961. Т. 1. С. 41-44.

34 Вороков X. X. Величина и качество урожая кукурузы в зависимости от обеспеченности влагой и элементами минерального питания: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Нальчик, 1996. 19 с.

35 Воронин A. IT, Хорошилов С. А., Журба Г. М. Гибриды кукурузы для современных зерновых технологий в Белгородской области // Селекция, семеноводство, технология возделывания кукурузы: материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию ГНУ ВНИИ кукурузы. Пятигорск, 2009. С. 46-50.

36 Гатаулина Г. Г., Объедков М. Г., Домодворов В. Е. Технология производства продукции растениеводства. М.: Колос, 1995. 448 с.

37 Галеев Г. С. Задачи объединения «Север»//Кукуруза. 1982. № 5. С. 78.

38 Герасенков Б. И. Число листьев - надежный показатель//Кукуруза. 1962. № 11. С. 43-44.

39 Голик К. Н. Темновое дыхание растений. Киев: Наукова Думка, 1990. 140 с.

40 Головко Т. К. Дыхание растений. Физиологические аспекты. С-116: Наука, 1999. 205 с.

41 Григорьев Н. Г. Биологическая полноценность кормов / Григорьев I I. Г. [и др. ]. М.: Агропромиздат, 1989. 287 с.

42 Григорчик Е.В. Агроклиматические условия Челябинской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 151 с.

43 Григорьев Н. Г. Определение обменной энергии // Кормопроизводство. 1992. № 1. С. 6-9.

44 Григорян Г. К. Сроки посева кукурузы в хлопкосеющих районах Армении // Кукуруза. 1959. № 4. С. 41.

45 Грушка Я. Монография о кукурузе. М.: Колос, 1965. 751 с.

46 Гудков И. Н. Засуха и процесс цветения у кукурузы // Селекция и семеноводство. 1939. № 2/3. С. 21-24.

47 Гуйда Н. И., Горшков А. Е. Нужны ранние сроки сева и скороспелые гибриды // Кукуруза. 1971. № 5. С. 18.

48 Гулканян В. О., Оганесян С. Г. Наблюдения над развитием кукурузы при квадратно-гнездовом посеве // Биологический журнал Армении. 1961. № 14(6). С. 15-28.

49 Гуляев Б. И. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Гуляев Б. И. [и др.]. Киев: Наукова думка, 1989. 152 с.

50 Гурьев Б. П., Гурьева И. А. Селекция кукурузы на раннеспелость. М.: Агропромиздат, 1988. 173 с.

51 Гурьев Б. П., Зуза В. С. Сроки сева, засоренность и урожайность // Кукуруза и сорго. 1991. № 2. С. 22-24.

52 Даниленко И. А., Перевозина К. А. Силос и его использование. Киев: Россельхозиздат УССР, 1962. 145 с.

53 Данович К. Н. Рост и развитие кукурузы в Восточной Сибири: авто-реф. дис... канд. биол. наук. Новосибирск, 1962. 23 с.

54 Дарвин Ч. Полное собрание сочинений. M.-JL: Госиздат, 1925. 428 с.

55 Добрынин Г. М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Д.: Колос, 1969. 275 с.

56 Добычина Е. Г. Паренхимные обкладки проводящих пучков в листьях некоторых видов злаков (ультраструктура) // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 2. С. 253-262.

57 Доспехов Б. А. Методика нолевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. М.: Агроиромиздат, 1987. 351 с.

58 Домапшев Г1. П., Дзюбецкий Б. В. Костюченко В. И. Селекция кукурузы. М.: Агропромиздат, 1992. 2008 с.

59 Дудук A.A., Болондзь A.B. Влияние систем удобрений на урожайность и качество зерна кукурузы на дерново-подзолистой почве // Агрохимия. 2009. № 8. С. 23-29.

60 Дудко 3. Г. Фотосинтез кукурузы в условиях БССР: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Горки, 1965. 21 с.

61 Елькина Е. JL, Гребешок И. П. Роль температуры в жизнедеятельности семян//Кукуруза. 1960. № 11. С. 15-16.

62 Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1988. 767 с.

63 Зубко Д. Г. Кукуруза на силос для районов с коротким периодом вегетации//Селекция, семеноводство, технология возделывания кукурузы: материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию ГНУ ВНИИ кукурузы. Пятигорск, 2009. С. 31-35.

64 Зубчеико П. И. Сроки сева кукурузы в лесостепных районах Алтайского края // Кукуруза. 1959. № 3. С. 45-47.

65 Иванова Е. С. Эффективность десикации посевов кукурузы при выращивании на зерно в северной лесостепи Зауралья: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Курган, 2008. 18 с.

66 Иванова И. В. Структурно-анатомические особенности растений двух генотипов кукурузы в связи с адаптацией к условиям освещенности: автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1993. 22 с.

67 Игнатьев А. С. Оценка нового исходного материала при создании среднеранних и среднеспелых гибридов кукурузы с интенсивным высыханием зерна: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Рассвет, 2011. 22 с.

68 Ильин В. С., Гаценбиллер В. И. Раннеспелая кукуруза на зерно в Западной Сибири. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1995. 160 с.

69 Ивахненко А. И. Селекция на ультрараннеспелость / Ивахненко А. Н. [и др.] // Кукуруза и сорго. 1990. № 4. С. 41-43.

70 Ивахненко А. И., Щукис Е. Р. Гибриды для Алтайского края // Кукуруза и сорго. 1990. № 6. С. 14-16.

71 Казиметов Ф. М., Хирамагамедов Р-М. X. Обеспеченность пастбищного корма азотосодержащими соединениями в зависимости от применения удобрений // Кормопроизводство, 2007. № 9. С. 9-11.

72 Калинина Л. В. Физиологическая спелость зерновки // Кукуруза. 1962. № 10. С. 42-43.

73 Карпилов К). С. Образование и метаболизм аминокислот при фотосинтезе. В кн.: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1966. № 11. С. 58-76.

74 Карпилов Ю. С. Фотосинтез кукурузы. Особенности структуры и функций фотосинтетического аппарата. Пущино-на-Оке, 1974. 170 с.

75 Карпилов Ю. С. Особенности функции и структуры фотосинтетического аппарата некоторых видов растений тропического происхождения: сб. науч. тр. / Молдав. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства: снец. выпуск. Кишинев, 1969. С. 29-31.

76 Катунский В. М. Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного питания растений. Сборник АН Молд. ССР, сер. биол. и хим. наук. 1976. №4. С. 7-11.

77 Кашеваров Н. И. Кукуруза в Сибири / Кашеваров Н. И. [и др.]. Новосибирск: 2004. 400 с.

78 Керефова М. К. Некоторые данные о росте стебля в связи с прохождением этапов органогенеза у различных экотипов кукурузы в условиях вертикальной зональности КБАССР // Морфогенез растений. 1961. Т. 2. 570 с.

79 Керефова М. К. Некоторые закономерности роста стебля в связи с прохождением этапов органогенеза у различных подвидов кукурузы / Рефераты докладов Всесоюзной конференции по морфологии растений. М.: МГУ, 1968. С. 115-121.

80 Киреев В. Н. Производство кукурузы на силос / Киреев В. Н. (и др.]. М.: Россельхозиздат, 1985. 159 с.

81 Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм / Материалы для будущей физиологии развития. М.: 1905. 183 с.

82 Климов Я. И., Кушниренко Ю. Д., Ермолова А. Н. Некоторые вопросы выращивания кукурузы на Южном Урале // Земледелие. 1959. № 1. С. 33-36.

83 Коваленко П. К., Любинецкий Н. II. Определение фаз спелости кукурузы // Кукуруза. 1979. № 8. С. 14-15.

84 Коваленко О. В. Генетические аспекты морфогенеза растений // Успехи соврем, биологии. 1993. Т. 113, № 3. С. 269-285.

85 Козубенко В. Е. Селекция кукурузы в связи с характером развития генеративных органов // Морфогенез растений. 1961. Т. 1. С. 372-374.

86 Колов О. В., Костина Г. И., Буенков А. 10. Фотосинтетическая продуктивность различных видов сортовых кулыур // Кукуруза и сорго. 2009. № 5. С. 7-8.

87 Комарова Г. Е., Ротарь А. И., Бахчиванжи М. А. Влияние сроков уборки на химический состав и питательную ценность гибридов кукурузы // Технология возделывания и урожай кукурузы и сорго. Кишинев: Штиинца, 1989. С. 126-135.

88 Кононенко Л. А., Солдат И. Е. Влияние склонного агроценоза на накопление хлорофилла и продуктивность кукурузы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2004. № 4. С. 33-34.

89 Корыстина Д. С. Ультраранние гибриды кукурузы и оптимизация некоторых элементов их сортовой агротехники в северной лесостепи Зауралья: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Курган, 2004. 18 с.

90 Костычев П. А. Возделывание важнейших кормовых трав и сохранение их урожаев. М.: 1912. 259 с.

91 Костычев П. А. Избранные труды / ред. чл.-кор. АН СССР И. В. Тюрина. М.: Академии наук СССР, 1951. 668 с.

92 Кравченко Р. В. Научное обоснование ресурсосберегающих технологий выращивания кукурузы (Zea mays L.) в условиях степной зоны Центрального Предкавказья: автореф. дис... докт. с.-х. наук. М., 2010, 44 с.

93 Красковская Н. А., Савенко О. А. Испытание гибридов кукурузы в Приморском крае // Кормопроизводство. 2002. № 8. С. 9-10.

94 Крылов С. В. Агротехника кукурузы с применением метода гидрофо-бизации семян в колхозах и совхозах РСФСР: Рекомендации. М.: Россельхоз-издат, 1983. 16 с.

95 Кудзин Ю. К. и др. Питание кукурузного растения // Кукуруза. 1964. № 2. С. 11-12.

96 Куклина Л. А. Анатомо-морфологическое строение кукурузы: сб. тр. Свердловского сельскохозяйственного института. Свердловск, 1982. С. 98-102.

97 Кулешов IT. IT, Новиненко А. И. Созревание кукурузы и сроки ее уборки // Кукуруза. 1960. № 9. С.32-35.

98 Кулешов Н. Н. Число листьев как показатель длины вегетационного периода у кукурузы: сб.тр. по прикл. бот., генет. и селекции. JI., 1931. Т. 27, № 2. С. 12-15.

99 Кулешов IT. Н. Некоторые особенности кукурузы Азии: сб. тр. но прикл. бот., генет. и селекции. Л., 1928. Т. 27, №2. С. 325-374.

100 Кулешов Н. П. Кукуруза Мексики, Гватемалы, Кубы, Панамы и Колумбии / IT. Н. Кулешов // Возделываемые растения Мексики, Кубы, Гватемалы и Колумбии. М., 1930. С. 492-502.

101 Кук Дж. У. Регулирование плодородия почвы / Перевод с англ. и предисловие Э. И. Шконде. М.: 1970. 520 с.

102 Кукуруза на полях Российской Федерации. М.: Министерство сельского хозяйства РСФСР, 1961. 382 с.

103 Кукуруза на корм. Производство и использование / Пер. с англ. Е. П. Фолькман. М.: Колос, 1983. 343 с.

104 Кукуруза и ее улучшение / общ. ред. академика II. М. Жуковского. М.: Иностр. лит-ра, 1957. 557 с.

105 Кумаков В. А. Физиологические обоснования моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 268 с.

106 Кумаков В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы / Теоретические основы фотосиитетической продуктивности. М.: Колос, 1972. 451 с.

107 Куперман Ф. М. Морфофизиология растений: учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1984. 240 с.

108 Куперман И. А., Кузьменко В. А., Туровинин А. А. Особенности интенсивной культуры кукурузы на силос в Западной Сибири // Физиолого-агрохимические аспекты эффективности удобрений в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. С. 55-72.

109 Куперман И. А., Хитрово Е. В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск: Наука, 1977. 183 с.

110 Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. М., 1971. 276 с.

111 Куперман Ф. М. Биология развития культурных растений: учеб. пособие / общ. ред. Ф. М. Куперман. М.: Высшая школа, 1982. 343 с.

112 Куперман Ф. М. Экспериментальный морфогенез цветковых растений (опыт исследования различных жизненных форм). М.: Московский университет, 1972. 292 с.

113 Куперман Ф. М. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе. М.: Московский университет, 1963. 64 с.

114 Куперман Ф. М., Пономарев В. И. Биологический контроль за зерно-

выми культурами. М.: Высшая школа, 1972. 79 с.

115 Купермаи Ф. М. Биологический контроль за развитием и ростом кукурузы // Селекция и семеноводство. 1956. № 1. С. 14-19.

116 Кунерман Ф. М. Этапы формирования органов плодоношения злаков / Куперман Ф.М. [и др.]. М.: Московский университет, 1955. С. 26-33.

117 Куперман Ф. М., Марьяхина И. Я. Морфологический анализ северных скороспелых сортов и гибридов // Кукуруза. 1962. № 1. С. 39-41.

118 Курсанов A. JI. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1976. 647 с.

119 Лазарев I I. II. Кукуруза - надежная основа прочной кормовой базы // Кормопроизводство. 2007. № 4. С. 31-32.

120 Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 351 с.

121 Латыпов А. III., Гибадуллин И. Г. Сроки сева в Башкирии // Кукуруза. 1966. №4. С. 12-13.

122 Левахин Г. И. Научные основы повышения энергетической ценности и продуктивного действия основных кормовых средств стенной зоны Южного Урала / Левахин Г. И. [и др.]. Челябинск. Челяб. гос. агроинж. ун-т, 1999. 208 с.

123 Лебедев В. Б. Увеличить производство кукурузы - это значит решить часть проблем зернового хозяйства // Зерновое хозяйство. 2005. № 7. С. 5-6.

124 Левит А. И. Южный Урал: география, экология, природопользование: учеб. пособие. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 2001. С. 39-43.

125 Лукаткина А. С., Еремкина Т. Н. Активность Са2+-АТФазы в листьях растений кукурузы под влиянием охлаждения и в последствии // Сельскохозяйственная биология. 2002. № 3. С. 73-76.

126 Лукашов А. Г. Диагностика минерального питания кукурузы на черноземе обыкновенном карбонатном Нижнего До па: автореф. дис... канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2006. 22 с.

127 Лучков П. Г. Изменчивость продолжительности этапов органогенеза метелки и початка у двойных межлииейных гибридов кукурузы ВИР-42, BMP-

45 и их компонентов в зависимости от сроков посева // Ученые записки Кабардино-Балкарского государственного университета. 1961. Выи. 11. С. 133-155.

128 Льюис К. Л. Методы прогнозирования экономических показателей / Пер. с англ. Е.З. Демиденкова. М.: Финансы и статистика, 1986. 133 с.

129 Любименко В. Н. Биология растений. Л.: Государственное издательство, 1924. 359 с.

130 Магамедов И. М. Фотосинтез и метаболизм углерода у растений с циклом дикарбоновых кислот // Ботанический журнал. 1974. Т. 58, № 1. С. 123-128.

131 Мамушииа П. С., Зубкова Е. К. Функционирование основных этапов темпового дыхания на свету у С3-растений с разным сезонным ритмом // Физиология растений. 1995. Т.42, №1. С. 30-37.

132 Марьяхина И. Я. Морфологический анализ различных сортов и гибридов кукурузы в условиях Подмосковья // Экспериментальный морфогенез. 1963. С. 315-328.

133 Масандилов Э. С. О сроках посева кукурузы на юго-востоке Центрально-черноземной полосы //Кукуруза. 1960. № 3. С. 17-18.

134 Мауриня X. А. Физиологические особенности роста, развития и органогенеза кукурузы в условиях Латвийской ССР: автореф. дис... канд. биол. наук. Рига, 1965. 40 с.

135 Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1988. 239 с.

136 Методические указания по проведению полевых опытов с кукурузой / ВНИИ кукурузы. Днепропетровск, 1980. 56 с.

137 Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами / ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса. М., 1987. 197 с.

138 Мику В. Е. Генетические исследования кукурузы. Кишинев: Штиин-ца, 1981. 232 с.

139 Михайлов Д. П. Морфологические особенности и некоторые приемы сокращения вегетационного периода у кукурузы: сб. тр. Новосибирского с.-х. лн-та. Новосибирск, 1956. T. X. 173 с.

140 Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: МГУ, 1992. 320 с.

141 Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 64 с.

142 Мокроносов А. Т. Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Уральский ун-т, 1988. 180 с.

143 Молотковский Г. X. Полярность развития растений. Львов: Львовский ун-т, 1961. 262 с.

144 Молчан И. М., Ильина Л. Г., Кубарев П. И. Спорные вопросы в селекции растений // Селекция и семеноводство. 1996. № 1-2. С. 36-51.

145 Мороз И. В., Билановский Н. Ф. Морфологические изменения конуса нарастания метелки кукурузы на разных этапах развития//Кукуруза. 1977. № 2. С. 26-27.

146 Морозова Е. Д. К вопросу о морфогенезе кукурузы // доклады IX научной конференции Кишиневского с.-х. института имени Фрунзе. 1955. С. 4752.

147 Мустяца С. И., Мистрец С. И., Шиманский Л. П. Создание линей кукурузы с общей родословной в условиях Молдовы и Белоруссии // Кукуруза и сорго. 1998. №6. С. 9-12.

148 Мухина П. А., Бухтеева А. В., Пивоварова П. С. Кормовые культуры Сибири. М.: Россельхозиздат, 1986. 158 с.

149 Насыров Ю. С. Генетическая регуляция формирования активности фотосинтетического аппарата//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. Д 46-164.

150 Николаевский В. Г. Процесс роста соцветий у кукурузы//Кукуруза. 1961. №9. С. 42-43.

151 Ничипорович А. А., Власова М. П. О формировании и продуктивности работы фото синтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационного периода// Физиология растений. 1961. Т. 8, № 1. С. 19-27.

152 Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений// Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

153 Образцов A.C. Минеральное питание и развитие растений // Кукуруза. 1963. № 2. С. 18-20.

154 Образцов А. С. Закономерность формирования вегетативных органов растений // Кукуруза и сорго. 1968. № 12. С. 25-26.

155 Овчинников H.H., Шихаиова ILM. Фотосинтез. М.: Просвящепие, 1972. 166 с.

156 Овчинников H.H., Шиханова H. М. Закономерности онтогенеза однолетних культурных злаков. М: Наука, 1964. 159 с.

157 Олифер В. А. Водопотребление кукурузы в зависимости от условий выращивания // Кукуруза. 1983. № 2. С. 18-21.

158 Орлянский Н. А. Проблемы и перспективы возделывания и селекции зерновой кукурузы в центральном районе // Селекция, семеноводство, технология возделывания кукурузы: материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию ГНУ ВНИИ кукурузы. Пятигорск, 2009. С. 23-26.

159 Орлянский IT. А., Зубко Д. Г., Орлянская Н. А. Зерновая кукурузы для Воронежской области // Зерновое хозяйство. 2005. № 3. С. 19-21.

160 Орлянский П. А., Зубко Д. Г., Орлянская Н. А. Эффективность возделывания гибридов кукурузы различных групп скороспелости в условиях Центрального Черноземья // Селекция, семеноводство, технология возделывания кукурузы: материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию ГНУ ВНИИ кукурузы. Пятигорск: ГНУ ВНИИ кукурузы, 2009. С. 27-31.

161 Османова Ф. III. Анатомические особенности листьев, обертки и стержня початка кукурузы // Ученые записки Кабардино-Балкарского государственного университета. 1961. № 12. С. 12-15.

162 Османова Ф. Ш. Строение и развитие проводящей системы початка кукурузы // Ученые записки Кабардино-Балкарского государственного университета. 1964. № 20. С. 19-23.

163 Османова Ф. Ш. Анатомические особенности листьев обвертки и стержня початка кукурузы (Zea mais L.) // Ученые записки КБГУ. 1961. № 12. С. 15-19.

164 Особенности фотосинтетической деятельности кукурузы в степи УССР / Филиппов Г. Л. [и др.] // Кукуруза. 1979. №4. С. 20-23.

165 Панфилов А. Э. Агроэкологическое обоснование зональной классификации гибридов кукурузы по скороспелости // Известия Челябинского научного центра. 2004. № 4 (26). С. 132-136.

166 Панфилов А. Э. Культура кукурузы в Зауралье. Монография. Челябинск: ЧГАУ, 2004. 356 с.

167 Панфилов А. Э. Биологические и технологические аспекты адаптации зерновой кукурузы в Зауралье // Вестник ЧГАУ. 2007. Т 49. С. 65-70.

168 Панфилов А. Э. Влажность зерна кукурузы как функция генотипа, времени и гидротермических условий: сб. науч. тр. Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения. Челябинск: ЧГАУ, 2004. № 4. С.49-55.

169 Панфилов А. Э., Корыстина Д. С. Зависимость силосной продуктивности кукурузы от скороспелости гибридов / общ. ред. В. А. Липпа: сб. науч. тр. Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения. Челябинск: Изд-во ЧГАУ, 2004. № 4. с. 71-77.

170 Пащенко А. А., Нечаев В. И., Гусев В. А. Производство зерна кукурузы в Краснодарском крае // Зерновое хозяйство. 2004. № 2. С. 7-9.

171 Пеев X. В. Динамика нарастания и формирования корневой системы кукурузы // Известия ТСХА. 1958. №5. С.71-82.

172 Пеев X. В. О некоторых биологических особенностях корневой системы кукурузы области: автореф. дис... канд. с.-х. наук. М., 1958. 19 с.

173 Петербургский А. В. Агрохимия и физиология питания растений. М.: Россельхозиздат, 1981. 184 с.

174 Петинов П. С., Коршунова К. М. Продуктивность листового аппарата кукурузы при орошении // Физиология растений. 1958. Т. 5, № 2. С. 141-146.

175 Петрик Г. Ф. Продуктивность гибридов кукурузы отечественной и зарубежной селекции при возделывании на силос и зерно в условиях Западного Предкавказья: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Краснодар, 2004. 25 с.

176 Петрова П. П. Агроклиматическое районирование и сроки сева кукурузы на Южном Урале // Кукуруза. 1977. № 5. С. 16-17.

177 Пикус Г. 11. Как определить фазы спелости зерна // Кукуруза. 1961. № 8. С. 27-28.

178 Пирожников К. Д. Особенности агротехники кукурузы в Южном Зауралье // Кукуруза. 1956. № 4. С. 38-41.

179 Пирожников К. Д. Кукуруза в Южном Зауралье // Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. 1958. № 2. С. 40-44.

180 Погорелый JI. В. Технология приготовления кормов из кукурузы/ Погорелый JI. В. [и др.]. М.: Агропромиздат, 1987. 287 с.

181 Полимбетова Ф. А., Мамонов JI. К. Физиология яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата: Наука КазССР, 1980. 288 с.

182 Попова А. П. Продуктивность силосных культур и приемы повышения их урожайности в условиях Курганской области: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Омск, 1976. 16 с.

183 Практикум по физиологии растений / общ. ред. Н. Н. Третьякова. М.: Колос, 2003. С. 86-99.

184 Прозина М. П. Морфология кукурузы. М.: Изд-во МГУ, 1962. 115 с.

185 Пучков М. В. О сроках посева в Калининской области//Кукуруза. 1959. № 5. С. 35-36.

186 Радов А. С., Пустовой И. В., Корольков А. В. Практикум по агрохимии. М.: Агропромиздат, 1985. 189 с.

187 Радченко О. П., Шварцман Э. М. Некоторые данные по изучению органогенеза у гибридов кукурузы и их компонентов в условиях Одессы // Морфогенез растений. 1961. Т. 1. С. 379-383.

188 Рекомендации по системам земледелия Челябинской области: Южная лесостепь / ВАСХНИЛ. Всерос. отд-ние ЮжУралНИИЗ. Челябинск, 1987. 293 с.

189 Роговский Ю. А., Ролев В. С. О методике государственного сортоиспытания // Кукуруза и сорго. 1991. № 3. С. 36-40.

190 Ростовцева 3. П. Верхушечная меристема. М.: МГУ, 1969. 80 с.

191 Ростовцева 3. Г1. Функциональность верхушечной меристемы в процессе органогенеза. Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М.: МГУ, 1972. 41 с.

192 Семихатова O.A., Заленский О. В. Сопряжённость процессов фотосинтеза и дыхания // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 130-145.

193 Серебрякова Т. И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.

194 Сидоров Ф. Ф., Батыгин Н. Ф. Некоторые биологические особенности развития кукурузы // Кукуруза. 1958. № 1. С. 38-40.

195 Сикорский И. А. Биологические особенности кукурузы и некоторые .вопросы агротехники ее в условиях Курганской области: автореф. дис... канд. с.-х. наук. Омск, 1968. 27 с.

196 Сикорский И. А, Устюжанин А. П. Курганская научно-производственная система «Кукуруза». Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1989. 108 с.

197 Сикорский И.А. Эффективность интенсивной технологии выращивания кукурузы в Курганской области / Сикорский И.А. [и др.]. М.: Агроиромиз-дат, 1990. 240 с.

198 Сикорский И.А. Рост, развитие и урожай кукурузы в зависимости от сроков посева // Тр. Курганского СХИ. Вып. 10. Курган, 1967. С. 104-110.

199 Силантьев А. Н., Ковтунов К). В., Янович В. Д. Подбор гибридов для зерновой технологии выращивания и оценка устойчивости их урожайности в стенной зоне Западной Сибири // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1988. № 5. С. 43-50.

200 Силантьев А. Н. Интенсивная технология возделывания кукурузы на

силос с початками молочно-восковой спелости зерна в системе почвозащитного земледелия Западной Сибири: рекомендации / Силантьев А. Н. [и др.]. Новосибирск: ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. сибНИИСХ, 1988. 48 с.

201 Силин А. Г., Фалькова Т. В. Динамика фотосинтеза у кукурузы различных сортов // Физиология растений. 1960. Т. 7, № 5. С. 507-515.

202 Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Иностр. литер, 1963. 604 с.

203 Синявский И. В. Агрохимические и экологические аспекты плодородия черноземов лесостепного Зауралья: Монография. Челябинск: ЧГАУ, 2001. 275 с.

204 Сонин А. С. Постижение совершенства: симметрия, ассиметрия, дис-симетрия, антисимметрия. М.: Знание, 1987. 204 с.

205 Система ведения сельского хозяйства в Курганской области. Зональная система земледелия / Курганский НИИЗХ. Новосибирск, 1982. 255 с.

206 Сотченко B.C. Перспективы возделывания кукурузы для производства высокоэнергетических кормов // Кукуруза и сорго. 2008. № 4. С. 2-4.

207 Сотченко В. С. Перспективы возделывания кукурузы для производства высокоэнергетических кормов // Селекция, семеноводство, технология возделывания кукурузы: материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию ГНУ ВНИИ кукурузы. Пятигорск, 2009. С. 12-22.

208 Стафийчук А. А., Сидоренко Я. П. Питательность силоса кукурузы в связи с условиями выращивания // Основные выводы по полевым опытам на Эрастовской опытной станции. Днепропетровск, 1970. С. 95-99.

209 Строганова Л. Е. О фотосинтезе кукурузы в полевых условиях//Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Академия наук СССР, 1963. 158с.

210 Супрунов А.И. Селекция сахарной и лопающейся кукурузы на Кубани. Краснодар: ООО Эдви, 2008. 128 с.

211 Супрунов А. И., Чуприна М. А. Периодический отбор в популяциях кукурузы. Краснодар: ООО Эдви, 2010. 159 с.

212 Сусидко П. И., Циков В. С. Кукуруза. Киев: Урожай, 1978. 286 с.

213 Сыкало Н. Г. Азот и урожай // Кукуруза. 1966. №5. С. 23-24

214 Сюй-Фынь. Некоторые закономерности развития вегетативных и генеративных органов кукурузы: автореф. дис... канд. с.-х. паук. Харьков, 1959. 34 с.

215 Сюй-Фынь. Некоторые закономерности развития вегетативных и генеративных органов кукурузы // Морфогенез растений. 1961. Т. 1. С. 490-492.

216 Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Ленинградский ун-т, 1954. 215 с.

217 Тахтаджян А. Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Сов. наука, 1954. 96 с.

218 Тихова Е. П., Адерихин П. Г. Динамика питательных веществ в почве и поглощение их кукурузой в период вегетации//Почвоведение. 1959. № 3. С. 99-105.

219 Толстов Н.В. Основы борьбы с засухой. К вопросу организации хозяйств в условиях засушливого юго-востока Европейской России и Западной Сибири. Екатеринбург: Гос. изд-во, 1921. 80 с.

220 Тооминг X. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Наука, 1984. 264 с.

221 Трегубенко М. Я. Омельянец В. Ф. Физиологобиохимическая характеристика семян кукурузы разных фаз развития и созревания // Тр. ВНИИ кукурузы. Днепропетровск, 1973. С. 77-81.

222 Третьяков Н. Н. Корневая система кукурузы и агротехника // Кукуруза. 1962. № 1. С. 9-11.

223 Троц В. Б. Кукуруза и подсолнечник на силос // Аграрная наука. 2003. № 6. С. 20.

224 Тудель Н.В. Интенсивная технология' производства кукурузы. М.: Росагропромиздат, 1991. 272 с.

225 Туманян М. Г. Новое звено в эволюции кукурузы / Академия наук Армянской ССР: доклады. Ереван, 1947. Т. VI, № 2. С. 53-63.

226 Уоллес Д. Генетика фотосинтеза и продуктивности (на примере фасоли) / общ. ред. М. Е. Вартаняна // Генетика и благосостояния человечества.

М.: Наука, 1981. С. 469-480.

227 Уоллес Г., Брессман Е. Кукуруза и ее возделывание / Сокр. пер. с англ. Н. А. Емельяновой. М.: Иностр. лит., 1955. 256 с.

228 Уоллес Г., Брессман Е. История кукурузы. М., 1955. Гл. 1. С. 5-13.

229 Успенский Н. А. Органогенез - основа подбора пар при межсортовых скрещиваниях кукурузы // Морфогенез растений. 1961. Т. 1. С. 369-371.

230 Фёдоров Ал. А. Тератология и формообразование у растений. М. -Л.: АН СССР, 1958.28 с.

231 Фельгентрой К. Возделывание кормов в условиях недостаточной обеспеченности влагой // Новое сельское хозяйство. 2007. № 6. С. 64-70.

232 Физиология сельскохозяйственных растений. Физиология кукурузы и риса / общ. ред. Б. А. Рубина. М.: Московский университет. 1969. Т V. 416 с.

233 Фирсов И. П., Соловьев А. М., Трифонова М. Ф. Технология растениеводства. М.: Колос, 2005. 472 с.

234 Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Гуляев Б. И. [и др.]. Киев: Наукова думка, 1989. 152 с.

235 Хаджинов М. И., Щербак В. С. Современное состояние учения о происхождении и эволюции кукурузы: сб. науч. тр. Краснодар: ООО «Эдви», 2009. С. 13-34.

236 Хлебов П. И., Возыка Н. С. У каждого сорта свой оптимальный срок сева//Кукуруза. 1968. № 4. С. 12-13.

237 Холл Д., Pao К. Фотосинтез. М.: Мир, 1983. 134 с.

238 Церлинг В. В. К вопросу об азотном питании зерновых культур // Агрохимия. 1994. № 5. С. 3-14.

239 Циков В. С., Мапоха Л. А. Интенсивная технология возделывания кукурузы. М.: Агропромиздат, 1989. 247 с.

240 Циков В. С., Якунин А. А., Бондарь В. II. Эффективность механических и химических приемов ухода//Кукуруза и сорго. 1986. № 4. С. 18-19.

241 Цой И. В., Киргошкин В. С. О преимуществах дифференцированных сроков посева // Кукуруза. 1969. № 3. С. 19.

242 Цымбаленко И. Н., Цымбаленко В. Л., Флек М. Р. Неотложные задачи кормопроизводства // Наука - сельскому хозяйству: материалы зональной научной конференции Курганского СХИ. Курган: ИГШ «Зауралье», 1994. С. 63-64.

243 Цымбаленко И. Н. Пути совершенствования кормовой базы в современных условиях // Научные основы систем земледелия Курганской области: рекомендации / РАСХ. Курганский НИИСХ. Курган, 2001. С. 195.

244 Цымбаленко И. Н. Кормопроизводство Зауралья / Цымбаленко И. П. [и др.]. Курган: Курганская Государственная сельскохозяйственная академия, 1998. 111 с.

245 Цымбаленко И. Н. Прогнозирование урожайности по ресурсам климата и оптимизация управляемых факторов для получения запланированных урожаев кукурузы и люцерны в условиях Зауралья: автореф. дис... канд. с.-х. наук. М., 1983. 16 с.

246 Чалык Т. Е. ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1974. 231 с.

247 Челыдова Л. П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1980. 191 с.

248 Чиков В. И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 188 с.

249 Чирков Ю. И. Учет обеспеченности теплом развития кукурузы // Кукуруза. 1962. № 6. С. 26-28.

250 Чирков К). И. Агрометеорологические условия и продуктивность кукурузы. Л.: Гидрометиздат, 1969. 252 с.

251 Шмараев Г. Е. Кукуруза (филогения, классификация, селекция). М.: Колос, 1975. 304 с.

252 Шмараев Г. Е. Генофонд и селекция кукурузы. СПб.: ВИР, 1999. 390 с.

253 Шпаар Д. Кукуруза (выращивание, уборка, консервирование и использование) / Шпаар Д. [и др.]. М.: ИД ООО «DEV АГРОДЕЛО», 2009. 390 с.

254 LLInaap Д. Кукуруза / Шпаар Д. [и др.] / под общ. ред. В. А. Щербакова. М.: «ФАУииформ», 1999. 192 с.

255 Шевелуха В. С. Связь этапов органогенеза кукурузы с ростом стебля в высоту // Известия ТСХА, 1958. №5. С. 59-69.

256 Шевелуха B.C. Интенсивные технологии возделывания сельскохозяйственных культур. М.: Знание, 1986. 64 с.

257 Шиманская JI. И. Минеральное питание азотом и развитие кукурузы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1970. № 2. С. 73-79.

258 Шульгин И. А. Морфологические приспособления растений к свету (оптические свойства листьев) / Лекция из курса «Биология развития растений». М.: Московский университет, 1963. 73 с.

259 Щербаков Б. И. Ритм развития кукурузы при выращивании ее в различных условиях водоснабжения//Физиология растений. 1961. Т. 8, № 2. С. 196-203.

260 Югенхеймер Р. У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование. М.: Колос, 1979. 519 с.

261 Ягер Ф. Уборка силосной кукурузы по суммам температур // Кукуруза и сорго. 2003. № 4. С. 20-23.

262 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзареико В. И. Агрохимия / общ. ред. Б. А. Ягодина. М.: Колос., 2002. 584 с.

263 Яшвили М.Н. К цито-анатомическому изучению органогенеза у кукурузы // Морфогенез растений. М.: Моск. ун-т, 1961. Т. 1. С. 505-510.

264 Янушевич З.В. Аномалии в развитии початка кукурузы // Ботанический журнал. 1969. 54. 2. С. 208-221.

265 Brown W. V. Leaf anatomy in grass systematic // Bot. Gaz.. 1958. V. 119, № 3. P. 170-178.

266 Bednarz R. M., Rasmussen IT. P. C02 - fixation sites in leaves of maize and oats. J. Exp. Bot. 1972. V. 23, № 75. P. 415-421.

267 Biologische Bundesanstalt fur Land- und Forstwirtschaft (ITrsg.) Entwicklungsstadien von Pflanzen. BBCH: Monograph. Blackwell Wissenschaftsverlag. Berlin: Wien, 1997. 622 p.

268 Bunting EL S. Plant density and yield of shoot dry material in maize // Journal of Agricultural Science. Cambridge, 1971. № 77. P. 175-185.

269 Bloodworth M. E., Burleson C. A. and Cowley W. R. Root distribution of some irrigated crop using undisrupted soil cores //Agr. Journ., 1958. № 6. 50 p.

270 Bunting E. S., Willey L. A. The emergence of maize from field sowings in Great Britain // Journal of Agricultural Science. Cambridge, 1957. № 48. P. 447-456.

271 Crevecoeur M., Leden J. F. Effects de basses temperatures (0-10 °C) sur la croissance juvenile du mais: Quelques aspects de recherche fondamentale // Bull. Soc. roy. Belg., 1984. V. 117. № 2. P. 382-412.

272 Cooper J. P. Photosynthetic efficiency of maize compared with other field crops //Annals of Applied Biology. 1977. № 87. P. 237-242.

273 Conference on the Origin of Maize // Univ. Of Illinois, Sept. 1969. P. 11-12.

274 Derieux M., Bonhomme R. Different approaches to maturity ratings in maize in the world // Zea. 1988. № 3. P. 15-21.

275 Derieux M. Breeding maize for earlines: importance, development, prospects / M. Derieux // Maize breeding and maize production. liuromaize 88. - Belgrade, 1988. P. 35-46.

276 Duncan W. G. Maize // In Crop Physiology (Ed. L.T. Evans). London: Cambridge University Press, 1975, Chap. 2, P. 23-50.

277 Dalleine E. La preparation des terres a mais // In L'Elevage Le Mais sous toutes ses faces, 1973. P. 21-24.

278 Francis F. The tripsacinae: an interdisciplinary review of maize (Zea mays) and it's relatives. Helsinki: 1990. 51 p.

279 Genter C. F., Jones G.D., Carter M.T. Dry matter accumulation and depletion in leaves, stems and ears in maturing maize//Agronomy Journal. 1970. № 62. P. 535-537.

280 Gifford R. M. A comparison of potential photosynthesis, productivity and yield of plants species with differing photosynthetic metabolism // Austral. J. Plant Physiol. 1974. V.l. №1. p. 107-117.

281 Hatch M. D., Slack C. R. Photosynthesis by sugarcane leaves. A new car-boxylation reaction and the pathway of sugar formation //Biohem. Journal. 1966. V.101, № l.P. 103-111.

282 Hanway J. J. Corn growth and composition in relation to soil fertility. I. Growth of plants parts // Agronomy Journal. 1962. № 54, P. 145-148.

283 Laetsch W. M., Price J. Development of the dimorphic chloroplasts of sugar cant //Amer. Journal. Bot. 1969. V.56, № l. p. 77-78.

284 Parmentier P. Les notes et les cary a en France. Especes et vanetes. Culture Maladies / Produits par Paul Parmintier. Paris: Vigot Freres, 1812. 61 p.

285 Plancquaert P. Influence des peuplements sur la production du Mais pour I' Affouragevent / Institute Technique des Cereales et des Fourrages. Paris, 1973. No. 3-2-02-21. P. 25-28.

286 Roberts E. H. The Efficiency of photosynthesis // In Food Production and Consumption (Ed. Duckham, Jones and Roberts). 1976, V.5, P. 85-105.

287 Slack C. R. Flatch M. D. Goodchild D.J. Distribution of enzymes in mesophyll and parenchyma - sheath chloroplasts of maize leaves in relation to the C4 -dicarboxylie acid pathway of photosynthesis//Biohem. Journal. 1969, V.114, № 4. P. 489-500.

288 Schuppenies R., Watzke G. Reifegruppenwahl in Abhanigkeit von den klimatischen Bedingungen und Einfluss der Reifegruppe bzw Sor-te auf die Qualität von Silomais // Feldwirtschaft. 1985. № 4. S. 140-142.

289 Triplett G B. The Pro's and Con's of Minimum Tillage in Corn // Proceedings 31 st Annual Corn and Sorghum Res. Conf. 1976. P. 144-158.

290 Zscheishcler J. Handbuch Mais: Anbau - Verwertung - Fütterung / J. Zscheishcler. Frankfurt (Mein): DLG-Verlag, 1984. 253 s.

291 Zscheischler J., Gross F., Hepting L. Einfluss von Schnittzeit, Sorte und Standweite auf Ertrag und Futterwert von Silomais //Bayerisches landwirtshafliches Jahrbuch. 1974. № 51. S. 611-636.

292 Zelitch I. The close relationship between net photosynthesis and crop yield//Bio-science. 1982. V.32. № 10. P. 796-802.